ПРОБЛЕМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ФИТОПАТОГЕНОВ К НОВЫМ ФУНГИЦИДАМ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

38

УДК 632.95.025.8/952

проблемы устойчивости фитопатогенов к новым фунгицидам

С.Л.Тютерев

Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург

Статья посвящена проблемам устойчивости фитопатогенов к фунгицидам, особенно новым и перспективным, которые используются и будут применяться в России в ближайшие годы.

Рассмотрено состояние дел с устойчивостью фитопатогенов к основным химическим группам фунгицидов. Обобщены результаты оценок полевой устойчивости возбудителей болезней к фунгицидам. Приведены сведения о фунгицидах, к которым у грибов может возникать перекрестная устойчивость. С позиций антирезистентной стратегии рассмотрены свойства и даны рекомендации по применению новых фунгицидов. Обсуждены факторы, влияющие на устойчивость грибов к фунгицидам, показаны роль и место химических активаторов болезнеустойчивости в антирезистентных технологиях. Даны предложения по антирезистентному использованию эффективного и нового ассортимента на зерновых, картофеле и плодовых.

В настоящее время зарегистрировано более 140 видов фитопатогенов, резистентных более чем к 50 различным фунгицидам. Однако надежной количественной статистики данных о резистентных формах патогенов к фунгицидам различных химических групп ни у нас, ни за рубежом нет.

Общие положения, понятия и показатели резистентности фитопатогена к фунгициду можно свести к следующим постулатам:

- резистентность патогенов к фунгицидам - это устойчивость, возникающая у них в ограниченном пространстве или в изолированной популяции при многократном применении одних и тех же препаратов, приводящая к снижению их эффективности;

- биотипы устойчивых (резистентных) к фунгицидам грибов могут естественно (то есть без воздействия селектирующего фактора) присутствовать и случайно распределяться в популяции. Устойчивость формируется в процессе выживания и распространения первоначально редких мутантов при селектирующем воздействии фунгицида;

- очень быстро развивают устойчивость (за 1-2 года) патогены, дающие много генераций в сезон и имеющие короткий промежуток времени для развития одной генерации. Биотипы, чувствительные к определенным фунгицидам, называют S-биотипами, устойчивые - R-биотипами;

- устойчивость грибов возникает в результате изменения чувствительности мишени к действию фунгицида, изменения проницаемости клеток гриба к нему, повышения активности детоксицирую-щих ферментов или других механизмов, например, появления белков, выводящих фунгицид из мицелия грибов;

- количественной мерой устойчивости патогенов к фунгицидам является степень или фактор резистентности, который находят как отношение величин СК50 резистентного штамма к чувствительному;

- устойчивость у грибов к двум или более фунгицидам может быть перекрестной и множественной. При перекрестной она обусловлена одними и теми же генетическими факторами, при множественной - различными. Известна положительная и отрицательная перекрестная устойчивость;

- если полевая устойчивость гриба известна для одного члена химической группы, то очень вероятно, но не обязательно, будет обнаружена перекрестная устойчивость к другим членам этой же химической группы. Степень перекрестной устойчивости может быть различной между членами группы (Зинченко,1999; Монастырский,2000; Waard,1997).

Идентификация риска устойчивости и антирезистентная стратегия применения должны стать обязательным требованием при регистрации новых действующих веществ пестицидов. Стратегия управле-

ния резистентностью должна быть разработана до выхода нового фунгицида на рынок. Последнее требование уже реализуется в странах ЕС и в США.

Состояние дел с устойчивостью фито-патогенных грибов к основным группам фунгицидов отражают данные, представленные в таблицах 1-3.

Таблица 1. Характеристика устойчивости фитопатогенных грибов

_к основным группам фунгицидов_

Химическая группа Биохимический Фитопатоген* И-фактор Жи3неспо- Число

и действующие механизм дейст- (родовое название) (фа:кф)р реди- собность R- R~re-

вещества вия на грибы v^ ff нов у __^_стентности) генотипов гриба

Fusarium, Venturia, Бензимидазолы и Специфически Botrytis, Cercospo-тиофанаты (бено- связываются с ra, Pseudocercospo-

мил тиабендазол, тУбУлином, на- rella, Septoria, Mo- >1000 Высокая 1

карбендазим) рушая расхож- nilina, Colletotri-

дение хромосом

r chum, Erysiphe,

Pyrenoj)hora

Дикарбоксимиды Несколько ми-(ипродион, проци- шеней (наруше- Botrytis,

мидон, винклозо- ние функций Sclerotinia 10 - 20 Снижена 1-3

лин) ядра, клеточной

стенки)

Карбоксамиды Ингибитор ми-

(карбоксин) тохондриального Ustilago nuda ? ? ?

дыхания

"Ацилаланйны" f мё- ""Ингибйруют......Phytophthöra,........................Снижена "или

талаксил, фуралак- РНК- Plasmopara, 10 - 10000 такая же как 1

сил) полимеразу и Peronospora, Bre- 10 10000 у S-геноти- 1

синтез РНК mza, Pythium пов

Ингибиторы деме- Блокируют об-тилирования пред- разование эрго- Uncinula,

шественников сте- стеринов, инги- Sclerotinia, 1-3>3

ринов у грибов бируя деметила- Sphaerotheca, 2 - 50 Снижена ?

(триазолы, пири- зу предшествен- Venturia ?

мидины, пиридины, ников стеринов имидазолы)

Стробилурины Ингибиторы ци- Erysiphe,

(азоксистробин, тохрома b1 в Sphaerotheca, 1000 в 1

крезоксим-метил, митохондриях Venturia 1000 Высокая 1

трифлоксистробин)

*Большинство указанных фитопатогенов имеют несколько конидиальных генераций за сезон. Это значительно ускоряет отбор и размножение устойчивых биотипов, отсе-лектированных после первой в сезоне обработки фунгицидами. Грибы имеют половую стадию в жизненном цикле, что способствует рекомбинации генетического материала, увеличивает генетическую изменчивость и создает базу для селекции устойчивых биотипов.

Наибольшее число фитопатогенов устойчиво к бензимидазолам и ацилалани-нам. Устойчивые к этим фунгицидам формы грибов имеют высокий фактор резистентности. Резистентные к бензи-мидазолам и стробилуринам виды грибов характеризуются высокой жизнеспособностью - к ингибиторам синтеза стеринов и к дикарбоксимидам - низкой; к ацила-ланинам - различной, от низкой до такой же, как у S-биотипов (табл.1).

Обобщенные результаты оценки поле-

вой устойчивости возбудителей болезней к фунгицидам из различных химических классов представлены в таблице 2. Из них следует, что всего к настоящему времени в России зарегистрировано около 10 видов фитопатогенов, у которых в различной степени отмечено проявление резистентности, в том числе: у фитофторы - к металаксилу; ложной мучнистой росы - к металаксилу и бордоской жидкости; видов Fusarium - к бензимидазо-лам, частично - триазолам; псевдоцер-

коспореллы - к бензимидазолам; мучнистой росы - к триазолам; септории - к триазолам; возбудителя серой гнили - к бензимидазолам и дикарбоксимидам; милдью - к медьсодержащим препаратам, даже к бордоской жидкости; возбудителя парши яблони - к бензимидазо-

лам и триазолам (Тютерев и др.,1984; Егураздова,1988; Голышин,1993).

В 2000 г. появилось сообщение о выявлении в Германии изолята пыльной головни ячменя (Ustilago nuda), устойчивого к карбоксину (Newcombe,Thomas, 2000).

Таблица 2. Зарегистрированная полевая устойчивость возбудителей болезней к фунгицидам

из различных химических классов

^MTonaTOreH Растение-хозяин Болезнь

Бензимидазолы

Botrytis cinerea Земляника * Серая гниль

Cercospora beticola Свекла * Церкоспороз

Colletotrichum lagenarium Огурец * Антракноз

Erysiphe spp. Злаковые Мучнистая роса

Fusarium nivale Пшеница * Снежная плесень

Fusarium spp. Пшеница * Фузариоз колоса

Monilinia frictigena Яблоня Черная гниль

Psedocercosporella herpotric hoides Пшеница ? Гниль основания стебля

Pyrenophora tritici-repentis Ячмень Сетчатая пятнистость

Septoria spp. Злаковые Септориоз

Sphaerotheca fuliginea Огурец * Мучнистая роса

Sclerotinia sclerotiorum Злаковые травы Белая гниль

Venturia inaequalis Яблоня * Парша

Карбоксамиды (карбоксин)

Ustilago nuda Ячмень ? Пыльная головня

Фениламиды (ацилаланины)

Phytophthora infestans Картофель, томат * Фитофтороз

Bremia lactucae Салат Ложная мучнистая роса

Pseudoperonospora cubensis Огурец, дыня, тыква, кабачок Ложная мучнистая роса

Peronospora tabacina Табак Голубая плесень

Pythium ultimum Злаковые травы Корневая гниль

Дикарбоксимиды

Alternaria spp. Пшеница Черный зародыш

Botrytis cinerea Земляника, овощные * Серая гниль

Fusarium nivale Рожь, пшеница Снежная плесень

Monilinia frictigena Яблоня Черная гниль

Ингибиторы биосинтеза стеринов (триазолы)

Oidium tuckeri (Uncinula necator) Виноград Мучнистая роса

Sphaerotheca fuliginea Огурец * Мучнистая роса

Venturia inaequalis Яблоня ? Парша

Erysiphe graminis Пшеница, ячмень ? Мучнистая роса

Septoria tritici Пшеница ? Септориоз

Стробилурины

Erysiphe graminis Пшеница Мучнистая роса

Magnaporthe grisea Рис Пирикуляриоз

Mycosphaerella fijiensis Банан Пятнистость листьев

Sphaerotheca fuliginea Огурец Мучнистая роса

Uncinula necator Виноград Мучнистая роса

Venturia inaequalis Яблоня Парша

* Отмечена устойчивость грибов в РФ; ? В РФ под вопросом.

В России время от времени появляются сведения о снижении эффективности витаваксов, в частности, витавакса 200 ФФ против пыльной головни зерновых, однако широких исследований, объективно доказывающих наличие резистентности к карбоксину в России, нет. Снижение эффективности протравителя может быть связано с другими причинами: снижением нормы расхода, высокой заспоренностью семян, длительностью хранения препарата и т.д.

В последние годы значительно расширился ассортимент фунгицидов в пределах уже известных химических групп (табл.3). Особенно это касается ингибиторов биосинтеза стеринов в грибах. В этой группе уже известно несколько десятков препаратов, многие из которых зарегистрированы в России. Исходя из возможности возникновения перекрестной устойчивости у грибов, Международной комиссией по резистентности к фунгицидам, Fungicide Resistance Action Committee (ФРАК) была составлена таблица препаратов, к которым у грибов может возникать перекрестная устойчивость. С некоторыми нашими изменениями и дополнениями она приведена в таблице 3.

Практическая ценность этой таблицы состоит в том, что в ней дана характеристика перекрестной устойчивости, которая возможна при интенсивном применении одного фунгицида по отношению к другому, ранее не применявшемуся или новому в данном регионе. Она позволяет предсказать возможность проявления перекрестной устойчивости к фунгицидам различного торгового наименования, но относящихся по механизму действия к одной и той же группе веществ.

В последнее время появилось много новых молекул системного и контактного действия с ярко выраженными антипатогенными свойствами. Многие из них явились основой новых высокоэффективных фунгицидов. Новыми перспективными группами фунгицидов являются фамок-садоны (оксазолидиндион, фамоксадон),

анилинопиримидины (андоприм), фенок-сихинолины (квиноксифен), спирокеталь-амины (спироксамин). Перспективной группой веществ с антигрибной активностью являются также фенилпиррольные антибиотики (пирролнитрилы - вторичные метаболиты Pseudomonas pyrrolici-na). Синтетические аналоги пирронитри-лов - фенпиклонил и флудиоксонил - новые протравители семян фенилпирроль-ной группы (максим, берет).

Синтезируются все новые фунгицид-ные соединения, в основе которых лежит структура природного соединения сора-фена - ингибитора ацетил-КоА-карбо-ксилазы грибов. Этот список новых фунгицидов постоянно расширяется, но тенденция просматривается четко: преимущество получают аналоги природных экологически безопасных веществ, среди которых стробилуринам в силу их уникальных свойств принадлежит особое место. Все они характеризуются различными и новыми механизмами биоцидного действия на патогены (Leroux et al.,1999; Gullino et al.,2000).

Весьма перспективной группой новых фунгицидов являются ингибиторы транспорта электронов в митохондриях грибов. Это, прежде всего, стробилурины, оксазолидиндионы, феноксихинолины, спироксамины. На основе этих веществ выпускается ряд коммерчески значимых новых фунгицидов - строби, квадрис, зато, совран, хорус, фалькон, серенада, мелодия и т.д.

Стробилурины найдены в грибах ба-зидиомицетах - Strobilurus tenacellus и Oudemansiella mucida. Они являются вторичными метаболитами грибов и обладают антибиотическими свойствами. Природные стробилурины включают в себя три группы веществ: собственно стробилурины, оудеманзины и микотиа-золы. Синтетическими аналогами строби-луринов, нашедших комерческое применение из уже 400 запатентованных фун-гицидных веществ, являются стробилу-рин А, азоксистробин и крезоксим-метил.

Группы химических соединений, объединенных по механизму _действия_

Вестник защиты растений, 1, 2001 Таблица 3. Фунгициды, к которым у грибов может

_возникать перекрестная устойчивость_

Тривиальные названия действующих веществ (согласно ИСО) и торговые названия препаратов*

Характеристика устойчивости

Бензимидазолы и тиофанаты

Беномил (фундазол, беномил) Карбендазим (колфуго-супер, дерозал) Тиабендазол (текто, титусим) Тиофанат-метил (топсин-М)

Устойчивость зарегистрирована у многих видов грибов. Перекрестная устойчивость возможна ко всем членам этой группы фунгицидов

Устойчивость зарегистрирована у Botrytis cinerea (см. табл. 2). Перекрестная устойчивость возможна ко всем членам этой группы фунгицидов Спектр фунгицидной активности различен у разных представителей группы ингибиторов биосинтеза стеринов. Устойчивость к ним зарегистрирована у многих видов грибов (табл.2). Перекрестная устойчивость у грибов возможна не только к членам одной химической группы, но и к членам всех групп (триазолам, пиперазинам, пири-динам, пиримидинам, имидазо-лам), при этом наиболее вероятно возникновение перекрестной устойчивости внутри группы фунгицидов, действующих на один и тот же вид гриба.

Дикарбоксимиды

Ипродион (ровраль, ровраль фло) Процимидон (сумилекс) Винклозолин (ронилан) **

Ингибиторы де-метилирования стеринов у грибов

Триазолы, включая коназолы: Бромуконазол (вектра, гранит) Гексаконазол (анвил) ** Диниконазол (суми-8) Дифеноканозол (скор, дивиденд, богард) Миклобутанил (систан) ** Метконазол (карамба) ** Паклобутразол (клиппер) ** Пенконазол (топаз)

Пропиконазол (тилт,тилт премиум,бампер)

Тебуконазол (раксил, фоликур)

Тетраконазол (иминент) **

Триадименол (в составе байтана У)

Триадимефон (байлетон)

Тритиконазол (премис)

Фенбуконазол (индар) **

Флузиазол (пунш) **

Флуквинконазол (гастелян) **

Флутриафол (импакт, входит также в состав

винцита)

Ципроконазол (альто, входит в состав атеми С и дивиденда стар) Эпоксиконазол (рекс)

Пиперазаны: Трифорин (сапроль)

Пиридины: Пирифенокс (дорадо, подигроль) **

Пиримидины: Фенаримол (рубиган) Нуаримол (тримидал) **

Имидазолы: Имазалил (в составе байтана универсала) Прохлораз (спортак)

Фениламиды Ацилаланины:

(ацилаланины) Металаксил и металаксил М (апрон, апрон голд, входит также в состав ридомила МЦ, ридомила голд, максима АП, максима голд, арцерида)

Фуралаксил (фонгарид) **

Оксазолидиноны: Оксадиксил (входит в состав сандофана М8, оксихома, авиксила)

Бутирлактоны: Офурак (офурак)

Перекрестная устойчивость зарегистрирована у различных видов грибов-оомицетов

Морфолины Морфолины: Перекрестная устойчивость за-

Фенпропиморф (корбел, входит также в со- регистрирована у мучнисторося-

став арчера) ных грибов Тридеморф (каликсин) **

Пиперидины Фенпропидин (входит в состав райдера)

Спирокетальамины Спироксамин (входит в состав фалькона)

Оксатиины Карбоксин (кемикар, входит также в состав Достоверных данных по полевой

(карбоксамиды) витавакса 200, витавакса 200 ФФ, фенорама, резистентности, в том числе и

фенорам-супер и др.) перекрестной, нет. Отдельные

Флутоланил (монкут) ** сведения на этот счет нуждают-

Мепронил (баситак) ** ся в проверке. Оксикарбоксин (плантвакс) **

Органофосфаты Эдифенфос (хинозан) ** Известна устойчивость некото-

(фосфотиолы) Ипробенфос (китозан Р) ** рых видов грибов к представи-

Пиразофос (афуган) ** телям этой группы фунгицидов.

Перекрестная устойчивость не возникает к членам этой группы

Оксипиримидины Бупиримат (нимрод) ** Устойчивость и перекрестная

Этиримол (мильго) ** устойчивость известна для муч-

нисторосяных грибов

Анилинопирими- Ципродинил (хорус) Устойчивость и перекрестная

дины Пириметанил (скала) ** устойчивость известна для неко-

торых видов грибов

Стробилурины и Метоксиакрилаты: Перекрестная устойчивость ус-

соединения с Азоксистробин (квадрис, амистар) ** тановлена между стробилурина-

аналогичным ме- Оксиминоацетаты: ми - метоксиакрилатами, окси-

ханизмом дейст- Крезоксим-метил (строби), (совран) ** миноацетатами и не стробилури-

вия на грибы Трифлоксистробин (зато) нами со сходным механизмом

Оксазолидиндионы и имидазолиноны действия - оксазолидиндионами.

(не стробилурины): Устойчивость к этой группе лег-

(Фамоксадон) ** ко может возникнуть у большин-

(Фемидон) ** ства видов грибов

Фенилпирролы Фенпиклонил (берет) ** Устойчивость и перекрестная

Флудиоксонил (максим, входит также в со- устойчивость зарегистрирована

став максима АП, максима голд) у некоторых видов грибов

Коричные Диметоморф (входит в состав Устойчивость зарегистрирована

кислоты акробата МЦ)

Индукторы за- Ацибензолар^-метил (бион) Устойчивость не известна щитных механизмов растений

Фунгициды с не- Фосфонаты - алюминия фосэтил (альетт, Эта группа обычно рассматрива-сколькими мише- алюфит, эфаль, входит также в состав микала) ется как группа низкого риска нями действия в Неорганические - сера (кумулус ДФ, сера возникновения устойчивости. грибах коллоидная, тиовит, входит также в состав Перекрестная устойчивость не атеми), медь и соли меди зарегистрирована Дитиокарбаматы -(манкоцеб, тирам), (фер-бам, манеб, цинеб)** Гуанидины - (додин)**, (гуазатин) Сульфамиды - (дихлофлуанид,толифлуанид)** Фталимиды-(каптан, фолпет), (каптофол)** Фенилпиридинамины - (флуазинам)** Хиноны - дитианон (делан) _Хлоронитрилы - хлорталонил (браво)_

*Торговые названия препаратов, зарегистрированных в РФ, приведены в скобках без звездочек; препараты, не зарегистрированные в РФ, приведены в скобках с двумя звездочками.

Стробилурины - новый класс фунгицидов, появившихся в продаже в 1996 году. С их появлением фактически было найдено новое мощное экологически малоопасное оружие против мучнисторося-ных, ржавчинных грибов, фитофтороза, парши и многих других возбудителей болезней на широком круге сельскохозяйственных культур - яблоне, груше, винограде, зерновых, картофеле, овощных, цветочных культурах (табл.4). Они малотоксичны для птиц, дождевых червей, полезных насекомых, хищных клещей, млекопитающих (включая человека). Из-

за широкого спектра действия и практической безопасности для окружающей среды их считают наиболее существенной группой фунгицидов, появившихся после фунгицидов триазольного ряда. Несомненно, что стробилурины и триазолы будут базой химического метода защиты от фитопатогенов в ближайшие годы. Фунгициды на основе стробилуринов можно отнести к биофунгицидам, ибо они имеют природное происхождение. Фунгициды стробилуринового ряда обладают защитным, лечебным и искореняющим действием.

Таблица 4. Действующие вещества фунгицидов из класса стробилуринов _и препараты на их основе_

Действующее вещество

Химическая формула

Торговое название препарата

Азоксистробин * ф. Зенека

Крезоксим-метил ф. БАСФ АГ

Трифлоксистробин ф. Новартис Кроп Про-

Амистар (1996)*

Абаунд

Квадрис

Херитаж

Банкит

Совран Цигнус

Строби (РФ)***

Флинт Зато (РФ)

*Химическая структура азоксистробина аналогична природным фунгицидам стро-билуринам. Азоксистробин - первое за последние 25 лет принципиально новое действующее вещество фунгицидов. Стробилурины присутствуют в различных видах съедобных дереворазрушающих грибов - базидиомицетов порядка агариковых (пластинчатых), в том числе StroЪШurus tenacellus из семейства болетовых и удемансиелла слизистая (Oudemansiella mucida) из семейства трихоломовых. Азоксистробин был выбран из 1400 соединений, аналогов природных стробилуринов, синтезированных в фирме Зенека, потому что он сочетает высокую фунгицидную активность, низкую токсичность для млекопитающих, безопасность для защищаемых растений и экологическую безопасность.

**Амистар зарегистрирован в 49 странах на 55 культурах (в том числе для обработки зерновых культур). Он - лидер и самый продаваемый продукт фирмы Зенека. Используют в чистом виде, в смесях и чередовании. Стробилурин + триазол (эпоксикона-зол) на зерновых - решение многих проблем защиты. Первая обработка обеспечивает чистую от болезни культуру, обработка в период колошения азоксистробином обеспечивает большую прибавку урожая, так как кроме защитного действия этот препарат, обладая ростстимулирующим действием, повышает продуктивность растений.

***Строби - один из первых стробилуринов. Был создан фирмой БАСФ, нашел широкое применение во многих странах мира.

В связи с механизмом действия (стро-билурины ингибируют одну единственную биохимическую реакцию в грибах -перенос электронов в митохондриях на участке цитохрома Ь) эти препараты могут быстро потерять эффективность из-за возникновения к ним резистентности у грибов. В митохондриях при ингибиро-вании стробилуринами активности цито-хрома Ь могут легко активироваться альтернативные пути переноса электронов. В последнее время появились данные, что высокая степень устойчивости к стробилуринам (например, в 200 раз меньшая чувствительность к ним у полевого изолята возбудителя мучнистой росы пшеницы) обусловлена одной точко-вой мутацией в той части молекулы ци-тохрома Ь, которая определяет связывание этого фермента с фунгицидами. При этом активный центр фермента не изменяется и устойчивые (мутантные) формы грибов не теряют жизнеспособности в результате мутации и приобретения устойчивости к стробилуринам (рис.).

Без антирезистентной стратегии при-

менения стробилурины быстро теряют эффективность. Полевая резистентность к стробилуринам зарегистрирована у мучнистой росы огурца, мучнистой росы зерновых культур и у возбудителя серой гнили на овощных в теплицах (отчет ФРАК, 2000) (табл.5).

Как считает Международная комиссия по резистентности к фунгицидам, одним из ключевых моментов плана управления устойчивостью у грибов к стробилуринам является чередование фунгицидов с различным механизмом действия. Для овощных и плодовых - это триазолы, этилен-бисдитиокарбаматы, препараты на основе меди и серы.

Стробилурины рекомендуется применять первыми в вегетационном сезоне, ибо они резко снижают способность устойчивых к триазолам форм грибов к развитию на листьях. Кроме того, таким образом снижается селекционное давление, так как уровень инокулюма самый низкий в начале вегетации. Сроки ожидания у стробилуринов различны - от 14 до 30 дней (строби - 14, совран - 30 дней).

Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) Зе" * а-г

о он

Убихинон (п = 6-10)

АДФ + Р!

АТФ

Цитохром с Цитохром а Цитохром аз

Убихинол

Стробилурины (азоксистробин, крезоксим-метил, трифлокси-стробин и др.)

2Н+ УгО2

Н2О

Аминокислотная последовательность фрагмента цитохрома Ь различных видов и изолятов грибов, определяющего их чувствительность к стробилуринам (по данным Sierotzki et а1., 2000) В б Аминокислотная последовательность фрагмента цитохрома Ь

_д р_и замена, приводящая к устойчивости_

Мучнистая роса (E.graminis),

чувствительная форма FILMГVTAFLGYVLPYGHMSHWGATVTNLMSAIPWЮQDIVE Мучнистая роса (Е.дгатШз), FILMГVTAFLGYVLPYGHMSHWAATVTNLMSAIPWЮQDIVE устойчивая форма

Парша яблони (V .inaequalis) FILMIVTAFLGYVLPYGQMSLWGATVTNLMSAIPWIGQDIVE Пирикуляриоз (М.д^еа) LILMMAIGFLGYVLPYGQMSLVGATVTNLMSAIPWIGQDIVE Дрожжи (S.cerevisiae) FTLTIATAFLGICCVIGQMSYVGATVTNLFSAIPFVGNDIVSV

Мицена (М^^тагдтага) LVIMMAIGFLGIVLPFGQMSLVGATVTNLLSAIPIFGQDIVELI Стробилур ^.гепасеПпв) LVIMMAIGFLGIVLPFGQMSLVGATVTNLLSAIPVFGQDIVEL

Мицена (M.galopoda)_LVIMMAIGFLGIVLPFGQMSLVАATVTNLLSSIPVFGQDLVE

Устойчивая форма возбудителя мучнистой росы в 200 раз менее чувствительна к стробилуриновым фунгицидам из-за одной аминокислотной замены глицина на аланин в положении 143. Такая же замена присутствует у природно-устойчивого к стробилу-ринам гриба мицена галопода. Грибы различных классов - аскомицеты (мучнистая роса, парша, дрожжи, пирикулярия) и базидиомицеты (мицена и стробилур) - имеют очень сходную структуру цитохрома Ь.

Рис. Схема, отражающая механизм фунгицидного действия стробилуринов и механизм возникновения устойчивости к ним у грибов

Таблица 5. Частота встречаемости устойчивых к стробилуринам изолятов возбудителя

_мучнистой росы пшеницы (Erysiphe дгат^з f.sp. ЬгШсГ) в Европе, 1999 г._

_Устойчивость:_

Страна Очень низкая Низкая Средняя Высокая

_(<1%)_(<10%)_(11-40%)_(>40%)

Германия + + +

Польша +

Великобритания +

Франция +

Бельгия +

Нидерланды + Швеция

Дания_

В отличие от ингибиторов стеринов, стробилурины - превосходные ингибиторы прорастания спор, поэтому они хорошие защитные фунгициды. Стробилури-ны остаются в основном в восковом слое кутикулы листьев и плодов и поэтому более устойчивы к дождям, чем обычные контактные фунгициды. Эти соединения также хорошо проникают в восковой слой листьев и плодов. Небольшая часть нанесенного на растения препарата проникает с одной стороны листа на другую, обеспечивая защиту необработанной его стороны (трансламинарная активность). В дополнение к отличному профилактическому действию стробилурины - силь-

+ + + +

+ + +

ные антиспорулянты, то есть при обработке после заражения растений патогенами они не препятствуют появлению инфекционных пятен, но вторичные споры в этом пятне практически не образуются. Это особенно важно для таких болезней как парша яблони, когда экономически значимые потери обычно связаны с вторичными спорами, развивающимися на инфицированных листьях, то есть с вторичным перезаражением и распространением болезни. Стробилури-ны в большей степени, чем другие лечебные фунгициды, снижают количество именно спорулирующих инфекционных пятен при раннем опрыскивании.

Весьма перспективной группой новых фунгицидов, наряду со стробилуринами, являются и другие соединения, ингиби-рующие транспорт электронов в митохондриях грибов, а также имеющие другие мишени действия: спироксамины, феноксихинолины, оксазолидиндионы.

Спироксамин - действующее вещество системных фунгицидов фалькон (зарегистрирован в РФ), импульс, проспер фирмы Байер (табл. 6). Механизм фунгицид-ного действия спирокетальаминов - инги-бирование синтеза стеринов в грибах.

Таблица 6. Некоторые новые фунгициды и индукторы болезнеустойчивости

Химический класс и действующее вещество Химическая формула Торговое название препарата

Морфолины (спирокетальамин) Импульс Проспер Входит в состав Фалькона*

Бензтиодиазол метиловый эфир бензо (1,2,3) тиадиазол-7-карботионовой кислоты

Фенилпирролы (флудиоксонил) 4-(2,2-Дифтор-1,3-бензодиоксол-4-ил) пир-рол-3-карбоновой кислоты нитрил

(фенпиклонил)

О=С-8-СИ

Бион*

Максим* Максим голд* Входит также в состав сме-севых препаратов - Максим АП*, Максим голд АП*

Берет

Анилинопиримидины (ципродинил)

4-циклопропил- 6 -метил-п-фенил-2-пиримидин-амин

(пириметанил)

(мепаниприм)

-МН N

т

N

I

СНз

/СНз

Хорус* Вангард

СНзС

Скала

*Зарегистрированы в РФ. **Не только фунгицид, но и новый индуктор болезнеустойчивости.

Кроме ципродинила к классу анили- вующие вещества фунгицидов, как пи-нопиримидинов относятся такие дейст- риметанил и мепанипирим. Механизм их

действия также связан с ингибированием биосинтеза метионина и секреции грибами гидролитических ферментов, определяющих их патогенность. Преимуществом этой группы фунгицидов является оригинальный механизм действия на грибы и поэтому - отсутствие перекрестной устойчивости с другими группами фунгицидов. По данным подкомиссии ФРАК по анилинопиримидинам, устойчивость к ним у парши яблони и серой гнили многих культур еще не проявилась в полевых условиях, хотя она вполне возможна.

Ципродинил - действующее вещество системного фунгицида хоруса - эффективен против ряда болезней, включая паршу на яблонях и другие болезни. Считается, что ципродинил - фунгицид сниженного риска в отношении токсичности для человека и окружающей среды в сравнении с традиционными фунгицидами. Фирма Новартис продолжает исследование токсичности этих фунгицидов для компонентов агроценоза плодового сада. Однако ряд фитотоксикологов считают, что хорус - фунгицид, не превосходящий по эффективности обычные защитные фунгициды. Препарат имеет менее эффективное профилактическое действие, чем каптан и манкоцеб, и более слабое искореняющее, чем ингибиторы стеринов в отношении парши яблони. Зарегистрирован на яблоне против парши, монилиоза, альтернариоза и мучнистой росы (частичное действие).

К химическому классу фенилпирро-лов относится флудиоксонил 4-(2,2-дифтор-1,3-бензодиоксол-4-ил) пиррол-3-карбоновой кислоты нитрил - действующее вещество фунгицида максим, входит также в состав смесевых препаратов максим АП и максим голд АП. Максим - несистемный фунгицид широкого спектра и длительного действия для защиты от снежной плесени, твердой головни, гельминто-фузариозной корневой гнили, плесневения семян (пшеница, рожь); картофеля - от фузариоза, фомо-за, альтернариоза, антракноза, мокрой гнили, парши серебристой, ризоктониоза, черной ножки в периоды хранения и ве-

гетации. Перекрестной устойчивости у грибов, резистентных к фунгицидам из других классов, к этому соединению не обнаружено.

Среди фунгицидов природного происхождения все более заметную роль в недалеком будущем будут играть химические активаторы системной приобретенной устойчивости - systemic acquired resistance (SAR) или по-русски аббревиатура СПУ. На основе веществ-активаторов системной приобретенной устойчивости создается третье поколение фунгицидов (первое - контактные, второе - системные).

Бион - один из первых активаторов болезнеустойчивости, зарегистрированный в России. Препарат (водорастворимые гранулы с содержанием действующего вещества 500 г на кг) применяют с расходом 0.3-0.6 кг/га действующего вещества на широком круге культур. Действующее вещество биона - бензотиадиа-зол - аналог салициловой кислоты - является активатором природных защитных механизмов растений, повышает устойчивость пшеницы к бурой ржавчине, мучнистой росе, септориозу (табл.6).

Бион - препарат фирмы "Новартис Кроп Протекшн". Выпускается в виде 50% водорастворимых гранул. Относится к группе разнообразных по химической структуре соединений, объединяемых по механизму защитного действия в класс химических индукторов болезнеустойчивости. Биофунгицид. В очень низких нормах расхода он повышает устойчивость многих сельскохозяйственных культур (однодольных и двудольных) к широкому кругу патогенов, включая грибы, бактерии и вирусы. Высокоэффективен против мучнистой росы на ячмене. В связи с небольшим ассортиментом антивирусных препаратов интерес представляет антивирусная активность биона. Препарат проходил испытания в течение нескольких лет во многих странах. Показано, что он не только высоко эффективен в защите от болезней, но повышает урожай и его качество. Препарат экологически безопасен и экономически выгоден. У однодольных культур устойчи-

вость к мучнистой росе и многим другим болезням, индуцированная бионом, очень длительна. Устойчивости патогенов к биону не зарегистрировано.

Еще одно действующее вещество, относящееся к группе активаторов болезнеустойчивости, - трициклазол (табл.6) обладает высокой эффективностью против пирикуляриоза на рисе, эффективен против комплекса болезней на многих других культурах. Он обладает двояким действием: коротким - фунгицидным и длительным - индуцирующим болезнеустойчивость.

Так как молекулы - активаторы СПУ - вещества с непрямым механизмом действия, влияющие на патоген через измененный обмен веществ растения-хозяина, препараты на их основе могут быть полезны в антирезистентных стратегиях использования фунгицидов.

Факторы, влияющие на развитие устойчивости к фунгицидам: динамика популяции патогена в условиях действия фунгицида, механизм действия препарата на патоген, степень биологической эффективности или уровень защиты фунгицидом, частота использования фунгицида, его персистентность, биологические особенности размножения патогенов, нормы расхода и т.д.

Динамика популяций. Спонтанные мутации различных типов постоянно происходят у всех живых организмов. В типичном случае устойчивый мутант может существовать с начальной частотой порядка 1 мутант на 1 миллион спор патогена в необработанной фунгицидом популяции. Устойчивые споры, пережившие фунгицидную обработку, будут чаще встречаться в популяции, и тем чаще, чем больше кратность обработок. И, наконец, возникает ситуация, когда частота встречаемости устойчивых форм патогенов достигает один на 100 или даже один на 10. В этом случае присутствие устойчивых штаммов становится визуально наблюдаемым: по визуальным признакам болезни и неэффективности рекомендуемых доз фунгицида.

Механизм действия может быть таким простым, как связывание и инакти-

вация ключевого фермента, или таким сложным, как нарушение многих жизненно важных процессов. Этот диапазон действия может быть проиллюстрирован на двух обычных моделях: фунгициды с одной и многими мишенями действия. Многие годы, когда использовали только профилактические фунгициды, такие как тирам, манкоцеб или каптан, не наблюдали и не наблюдают сейчас устойчивых биотипов. Это, вероятно, происходит потому, что эти фунгициды действуют на несколько жизненно важных процессов (много мишеней) в патогене и должно произойти слишком много генных мутаций, чтобы возник устойчивый штамм. Такой многоступенчатый процесс - более постепенный и значительно легче поддается управлению с помощью антирезистентных стратегий. Если антирезистентную стратегию применили достаточно рано, устойчивость может не стать проблемой даже в течение длительного времени (15 и более лет).

У фунгицидов с одной мишенью действия устойчивые популяции возникают быстро в результате одной мутации. Этот одноступенчатый процесс может быть очень быстрым и трудным для управления (примеры - беномил, металаксил, стробилурины).

Уровень контроля. Отбор и становление устойчивых биотипов фитопатогенов усиливаются при использовании более эффективных препаратов, доз и способов их применения. Если обработка фунгицидом очень эффективна, селекция будет очень быстрой. Если фунгицид эффективен, к примеру, только на 80%, то и приобретение популяцией устойчивости будет идти медленнее.

Частота использования фунгицида. Отбор и накопление устойчивых биотипов усиливаются при более высокой частоте обработок фунгицидами.

Персистентность. Более длительная остаточная активность фунгицидов позволяет меньшему количеству S-биотипов выживать, что вызывает более быстрый рост в популяции R-биотипов, то есть устойчивых.

Тип размножения (репродукции). Половое размножение грибов способствует рекомбинации генетического материала и приводит к природной изменчивости. Бесполое размножение не создает такой возможности для генетической изменчивости, поэтому больше вероятность развития устойчивости у грибов, в цикле развития которых есть половая стадия.

Тактика предотвращения возникновения устойчивости у фиопатогенов и рекомендации. Нет модели или эксперта, которые бы точно предсказывали время и место появления устойчивости к фунгицидам. Однако некоторые показатели являются индикатором того, что на конкретном поле могут возникнуть проблемы с устойчивостью, то есть защита от болезни станет неэффективна. Риск возникновения устойчивости высок, если один и тот же фунгицид или фунгициды с одинаковым механизмом действия используются несколько раз друг за другом последовательно, особенно, если это фунгициды с высоким риском устойчивости (односайтовый механизм действия и одноступенчатое возникновение устойчивости, то есть в результате одной мутации).

Повышается вероятность возникновения устойчивых биотипов, если применяется самая высокая доза фунгицида, а полной защиты не достигается, если не применяются чередование, а также баковые смеси фунгицидов с различным механизмом действия. Можно дать следующие рекомендации, которые помогут снизить риск возникновения устойчивости:

1) Следует обеспечить химическое разнообразие при использовании препаратов. Оно подавляет рост и размножение устойчивых биотипов;

2) Необходимо ограничивать количество обработок в сезон и обрабатывать только тогда, когда в этом есть необходимость. Это снизит селекционное давление на популяцию патогена;

3) Необходимо следовать рекомендациям и нормам расхода, установленным фирмами-производителями. Снижение норм до сублетальных доз может уси-

лить развитие устойчивости;

4) Необходимо применять и разрабатывать интегрированные программы защиты, которые включают биологические методы, устойчивые сорта и использование фунгицидов;

5) Предпочтительно использование профилактических обработок фунгицидами, а не лечебных;

6) При первых признаках снижения эффективности следует: а) применять чередование или б) смеси фунгицидов с различным механизмом действия.

При разработке конкретной стратегии предупреждения резистентности фито-патогенов к фунгицидам необходимо руководствоваться некоторыми общими положениями теоретического плана:

- резистентность у грибов может возникнуть на всех этапах взаимодействия фунгицида с грибом: на этапе его проникновения в грибную клетку, в результате изменения чувствительности мишени, повышения активности детоксици-рующих ферментов. Как правило, при изменении чувствительности мишени устойчивость формируется только к определенному классу фунгицидов. При этом не возникает перекрестной устойчивости к фунгицидам с другим механизмом действия. Наиболее опасно возникновение устойчивости, основанной на усилении активности ферментов, разрушающих фунгицид, которые имеют широкую субстратную специфичность (оксидазы, трансферазы, гидролазы и т.д.). В этом случае возникает устойчивость к фунгицидам из многих химических групп с различным механизмом действия (множественная устойчивость);

- важным моментом антирезистентной стратегии является необходимость правильного выбора между применением чередования или смеси фунгицидов с различным механизмом действия. При применении смеси фунгицидов с разным механизмом действия, но одинаково эффективных против чувствительной субпопуляции гриба, снижаются различия в скорости роста и размножения между чувствительной и устойчивой субпопуляциями. Чередование фунгицидов с

разным механизмом действия - это растянутое во времени очень длительное подавление устойчивых популяций. Существуют аргументы как в пользу чередования, так и в пользу смесей. Однако, выбор можно сделать только применительно к конкретному патогену, фунгициду, культуре. Если резистентность к фунгициду возникает быстро (то есть она бензимидазольного или стробилуринового типа), то правильнее использовать чередование фунгицидов с различным механизмом действия. Если же резистентность развивается медленно (триазольно-го типа), то, наряду с чередованием, возможно и применение смесей;

- существенным моментом в создании антирезистентной стратегии использования фунгицидов является знание биологических особенностей устойчивых и чувствительных субпопуляция гриба и, прежде всего, их конкурентоспособности. Устойчивые биотипы могут быть более жизнеспособны, что определяет их выживание в отсутствие селекционного давления фунгицида, к которому возникла резистентность. У таких биотипов может быть повышена споруляция, термоустойчивость и, в целом, стрессо-устойчивость. По этой причине они могут стать доминирующими в популяции;

- чрезвычайно важно знать генетические особенности резистентных форм, особенно у фитопатогенов с половым процессом размножения, ибо в этом случае устойчивые и чувствительные формы будут скрещиваться. И если резистентность контролируется доминантно, то этот признак будет передаваться и чувствительным формам;

- не менее важно знать расовый состав устойчивых и чувствительных субпопуляций гриба; знание расового состава устойчивых субпопуляций гриба, вероятно, позволит путем правильного подбора сортов снизить интенсивность развития резистентных форм гриба;

- в популяции, как правило, может существовать несколько механизмов устойчивости. Известен случай (Израиль), когда устойчивая к металаксилу форма Phytophthora т^езгапз была устойчива и

к фосэтилалюминию, и даже к манкоцебу.

Стратегия предупреждения резистентности возбудителей болезней зерновых культур к фунгицидам бензими-дазольного и триазольного рядов. После почти 20-летнего применения фунгицидов этих химических классов во многих странах (Германия, Франция, Англия, Бельгия, Россия) происходит снижение их эффективности, связанное с проявлением полевой резистентности, например, у возбудителя гнили корневой шейки к бензимидазолам, у грибов рода Fusarium - к бензимидазолам, у мучнисторосяных грибов - к триазолам. Особенно интенсивно идет снижение эффективности триазолов против мучнистой росы в Западной Европе на ячмене. Что можно сделать для замедления процесса потери эффективности?

Основная стратегия - чередование и применение смесей веществ с различным механизмом действия. Один из возможных вариантов антирезистентной стратегии - ротация (замена) беномила (фунда-зола) на спортак, триазолов - на морфо-лины (например, корбел) или на применение смесей типа арчера (фенпропи-морф + пропиконазол) или райдера (фенпиридин + пропиконазол). При этом надо учитывать, что смеси хороши до появления первых признаков резистентности - чередование можно использовать и позже.

Нельзя использовать для обработки семян и вегетирующих растений фунгициды с одинаковым действующим веществом, то есть нельзя использовать пары байтан - байлетон, раксил - фоликур, бе-номил - фундазол и т.д.

Антирезистентная стратегия использования фунгицидов на картофеле против фитофтороза уже сложилась. Она базируется в основном на использовании смесевых препаратов типа ридомил МЦ, акробат МЦ, авиксил, сандофан М 8; татту, оксихом, цитоксим, пилон, арце-рид. Нами разработана и проверена на практике антирезистентная технология применения фунгицидов. Рекомендуется применять различные системы чередования при раннем, обычном и позднем про-

явлении фитофтороза. Рекомендуются три блока: первый - при раннем проявлении фитофторы - две первые обработки -полихом - дитан, даконил или хлорокись меди; две других - смесевыми препаратами, последняя - контактным. Второй блок - для обычного в смысле срока и не эпи-фитотийного проявления болезни. Первые две обработки в этом случае рекомендуем проводить смесевыми препаратами, последующие - контактными. Третий блок -при позднем и эпифитотийном развитии фитофторы рекомендуется применение трехкомпонентной смеси типа цитоксима, последняя обработка - контактным фунгицидом. Такие схемы использования фунгицидов предотвращают нарастание численности резистентных к металаксилу форм фитофторы.

Стратегия антирезистентного использования стробилуринов на яблоне против парши и мучнистой росы. Стробилурины (строби, зато) есть в списке разрешенных к применению фунгицидов на многих культурах, но в основном на плодовых (яблоня, груша) против парши и мучнистой росы. Строби, кроме того, рекомендован против фитофтороза на томате, ложной мучнистой росы и мучнистой росы на огурце, смородине, винограде.

Для того чтобы стробилурины не теряли эффективность, их необходимо применять только в чередовании - не более двух раз в блоке и не более 3-х опрыскиваний в сезон. Типичная антирезистентная программа обработок на яблоне включает первую обработку защитным фунгицидом (их может быть две во влажные годы), две последующие обработки 0.014% рабочим раствором строби-луринов (зато или строби) - дважды с интервалом в 10-12 дней. Последующая обработка - манкоцебом (или триазолом). Она может быть необходима, чтобы соз-

дать мостик для последующих обработок стробилуринами. При необходимости последняя обработка может быть проведена стробилуринами, чтобы удлинить период контроля парши и мучнистой росы.

Хорус, зато, скор, топаз - препараты фирмы "Новартис" могут быть объединены в одной программе защиты плодовых культур от болезней. Хорус эффективен при низких температурах, предназначен для ранневесенней обработки, скор - для обработки в середине сезона, ибо он обладает сильным лечебным действием, зато - в середине и в конце сезона, возможно в чередовании со скором. Против первичной инфекции мучнистой росы на чувствительных сортах рекомендуется применять топаз.

В изучении устойчивости фитопатоге-нов к фунгицидам много нерешенных проблем. В частности, за небольшим исключением не созданы антирезистентные стратегии использования фунгицидов на конкретных культурах против конкретных патогенов; нет постоянного мониторинга за резистентными формами наиболее опасных возбудителей болезней - головневых, фитофторы, ржавчинных, мучнисторосяных грибов, ложной мучнистой росы и др.; не исследуется генетическая и биохимическая природа резистентности; не изучен адаптивный потенциал устойчивых форм фитопатоге-нов в агроценозах. Не изучено влияние косвенных факторов (сорт, другие агро-химикаты, регуляторы роста, гербициды, инсектициды и т.д.) на возникновение устойчивости. Например, известно, что многие фосфорорганические инсектициды усиливают патогенность и токсинооб-разование видов фузариумов, поражающих зерновые культуры; возможно, это обстоятельство сказывается и на резистентности грибов к фунгицидам.

Заключение

В настоящее время в связи с появлением новых высокоселективных фунгицидов проблема устойчивости к ним у грибов стала весьма актуальной. Наличие полевой устойчивости у грибов к используемым системным фунгицидам из раз-

личных химических групп и возможность ее возникновения к новым препаратам, в частности к фунгицидам стро-билуринового ряда, создает необходимость разработки антирезистентных стратегий применения определенного ас-

сортимента препаратов практически на каждой культуре, в каждом регионе против каждого вида патогенов.

Появления устойчивых форм фитопа-тогенов к фунгицидам нельзя допускать. С этой целью надо проводить постоянный контроль (мониторинг) за степенью чувствительности патогенов к фунгицидам с момента появления их на рынке. Эту работу в России надо финансировать производителям препаратов, а осуществлять силами специалистов ВИЗР и других научных учреждений под эгидой Отделения защиты растений РАСХН. Схемы ротации фунгицидов должны утверждаться региональными станциями защиты растений. При освоении нового ассортимента весьма эффективных фунгицидов не следует повторять ошибок прошлого, примером которых является

широкое распространение устойчивости форм возбудителя фитофтороза к высокоэффективному в прошлом фунгициду металаксилу.

Мы должны защищать наиболее эффективный и безопасный с точки зрения экологии ассортимент фунгицидов от резистентности к ним фитопатогенов. Особенно это относится к фунгицидам стро-билуринового ряда.

Теоретически обоснованные модели антирезистентной стратегии должны проверяться на практике. Однако экспериментальных данных, подтверждающих правильность той или иной теоретической модели, чрезвычайно мало, а в России практически нет. Предлагаемые нами антирезистентные стратегия защиты зерновых, плодовых культур и картофеля нуждаются еще в производственной проверке.

Голышин Н.М. Фунгициды. М, 1993, 307 с.

Егураздова А.С. Резистентность фитопатоге-нов к фунгицидам и пути ее преодоления. /Обзорная информация: Агропромышленное производство: опыт, проблемы и тенденции развития, 1988, с.50-60.

Зинченко В.А. Приобретенная устойчивость возбудителей болезней к фунгицидам. /Агро XXI, 12, 1999, с.5-7.

Монастырский О.А. О резистентности возбудителей болезней к фунгицидам. /Агро XXI, 9, 2000, с.12-13.

Тютерев С.Л., Алексеева С.П. Устойчивость Botrytis cinerea к новым фунгицидам - ронила-ну, ровралю и сумилексу. /Генетические последствия использования химических средств защиты растений и пути преодоления резистентности вредных организмов с учетом задач охраны окружающей среды. Тезисы докладов VI совещания, Рига, 1984, с. 107-108.

Литература

Gullino M.L., Leroux P., Smith C.M. Uses and challenges of novel compounds for plant disease control. /Crop Protection, 19, 2000, p.1-11.

Leroux P., Chapeland F., Desbrosses D., Gredt M. Patterns of cross-resistance to fungicides in Botryotinia fuckrliana (Botrytis cinerea) isolates from French vineyards. /Crop Protection, 18, 1999, p.687-697.

Newcombe G., Thomas P.L. Inheritance of carboxin resistance in a European field isolate of Ustilago nuda. /Phytopathology, 90, 2, 2000, p.179-182.

Sierotzki H., Wullschleger J., Gisi U. Point mutation in cytochrome b gene conferring resistance to strobilurine fungicides in Erysiphe graminis f. sp. tritici field isolates. /Pesticide Biochemistry and Physiology, 68, 2000, p.107-112.

Waard de M.A. Significance of ABC transporters in fungicide sensitivity and resistance. /Pestic Sci, 51, 3, 1997, p.271-275.

Доклад на IX совещании "Современное состояние проблемы резистентности вредителей, болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века" СПб, 21 декабря 2000 г.

PROBLEMS OF PHYTOPATHOGEN RESISTANCE TO NEW FUNGICIDES

S.L.Tiuterev

The current status of the problem of phytopathogen resistance to major chemical groups of fungicides is considered. The results of field tests on the subject are summarized. Information on fungicides that may induce the cross-resistance in fungi is given. New fungicides are characterized and recommendations on their application are delivered in the context of antiresistant strategy. Factors influencing the fungus resistance to fungicides are considered and the role of chemical activators of disease resistance in antiresistant technologies is shown. A new effective choice of fungicides is proposed for use on cereals, potato and fruit crops within the ambit of the above strategy.