CC BY
22
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1558: 343-248
Проблемы изучения динамики численности клеста-еловика Loxia curvirostra в связи с существованием в составе этого таксона криптических видов
В.А.Паевский
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Изучение факторов, влияющих на динамику численности животных — одна из основных задач экологии. Наиболее ярко изменение численности происходит у инвазионных (номадных) видов. Резкие вспышки численности мигрирующих клестов, т.е. их массовые инвазии, и в первую очередь клеста-еловика Loxia curvirostra, хорошо известны и неоднократно описаны как в Евразии, так и в Северной Америке (см. обзоры: Newton 2006, 2008; Нанкинов 2013; Паевский 2015). Побудительной причиной таких кочевых нашествий, по мнению большинства специалистов, является недостаток пищи при увеличивающейся численности после успешного размножения, и спорадичность и разновременность созревания урожаев хвойных деревьев, семенами которых питаются эти монофаги.
На пространствах Европы в XX веке было зарегистрировано более 70 инвазий еловика, пик которых приходился на разные месяцы, от мая до октября. Клесты передвигались в разных направлениях и на разные расстояния, хотя в большинстве случаев преобладали южные направления, и птицы достигали Средиземного моря, удаляясь от мест предыдущего обитания на расстояния до 2700 км. В таких передвижениях обычно участвуют и взрослые, и молодые птицы данного года рождения (Паевский 1985, 2008; Newton 2006, 2008; Носков, Рымкевич 2008). Цикличности в таких массовых передвижениях не обнаружено, иногда они бывают два и даже три года подряд, а иногда интервал между ними достигает в ряде мест более 10 лет. Характерно, что расстояния между последовательными местами размножения одной и той же популяции еловика могли достигать тысячи и более километров. В Ленинградской области на протяжении 1945-1981 годов инвазии еловика регистрировали 17 раз и в 7 случаях они были особенно массовыми (Мальчевский, Пукинский 1983). В Восточной Прибалтике, по наблюдениям на Куршской косе, массовые инвазии еловика за 1959-2013
* Паевский В.А. 2017. Проблемы изучения динамики численности клеста-еловика (Loxia curvirostra) в связи с существованием в составе этого таксона криптических видов II Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М.: 235-238.
годы происходили 15 раз. В 1962 году во многих местах Европы отмечена самая крупная и продолжительная инвазия, начавшаяся в июне и продолжавшаяся до ноября.
Длительный процесс коэволюции между клестами и хвойными деревьями привёл к существенной диверсификации клестов рода Loxia. Изучение коэволюции между еловиком и сосной Pinus contorta latifolia в горах Айдахо (Северная Америка), где отсутствует белка — пищевой конкурент клестов, показало, что и шишки, и клюв клестов там крупнее, чем в районах с обитанием белки (Benkman 2010). Ранее этот автор выдвинул гипотезу, что каждый вид и каждая чем-то отличающаяся морфологически группа клестов адаптированы к питанию семенами определённых видов хвойных, имеющих особые свойства, что и приводит к детальной специализации и хвойных деревьев, и птиц (Benkman 1993a,b, 1999; Snowberg, Benkman 2009).
В настоящее время в Евразии, Северной и Центральной Америке известно 20 подвидов еловика. Наряду с этим было обнаружено удивительное разделение этого вида на несколько так называемых «типов» («types» в англоязычных публикациях), отличающихся лишь по особенностям голосовой позывки, издаваемой в полёте. Это было установлено и в Северной Америке (Groth 1993a; Benkman 1993a,b; 2007, 2010; Benkman, Parchman 2009; Young et al. 2011), и в Европе (Edelaar 2008; Edelaar et al. 2008). В Америке обнаружено 10 таких типов позывок, и считается, что эти типы соответствуют критериям видового статуса по концепциям и филогенетического, и биологического вида, а поэтому птицы с разными позывками должны трактоваться как таксономические виды (Groth 1993a; Young et al. 2011). Более того, предположительно считается, что эти криптические «типы» птиц — монофаги на определённом виде хвойных деревьев (Benkman 1993a; 2010). Были представлены и свидетельства того, что различающиеся полётные по-зывки являются видовой сигнализацией, которой обучаются молодые птицы (Sewall 2009).
В дополнение к вокализации были обнаружены и небольшие, но, как пишут авторы, весьма важные различия в деталях морфологии клюва, а также в экологии и генетике. В частности, эти «типы» различаются по структуре глубины клюва и по особенностям морфологии нёба (Groth 1993a; Benkman 1993а, 1999; Parchman et al. 2006; Irwin 2010). Гипотеза об адаптации птиц каждого типа позывок к разным видам хвойных деревьев была проверена в экспериментальных условиях путём содержания птиц в авиарии и предоставлении разных видов корма. Результаты по четырём типам позывок, характерных для западных регионов Северной Америки, подтвердили, что два из них действительно адаптированы к единственному виду хвойных деревьев (Benkman 2010).
Один из основных вопросов, касающихся изучения обсуждаемых «типов» клестов — уровень их репродуктивной изоляции, поскольку кочевой образ жизни и массовые инвазии теоретически должны снижать этот уровень. Оказалось, однако, что несмотря на симпатрию обсуждаемых «типов» и весьма широкие кочёвки в разных направлениях, мнения специалистов сходились к тому, что еловики проявляют ассорта-тивное спаривание внутри каждого «типа», и уровень такого внутри-группного спаривания достигает 95% (Groth 1993b; Benkman et al. 2009) или даже 99% (Smith, Benkman 2007).
Считается, что если особи способны выбирать наиболее хорошо адаптированного полового партнёра, половой отбор будет усиливать различия между группами и таким образом поднимать уровень адаптации и скорость видообразования. Предпочтения к определённому партнёру, которые действуют в одном направлении с естественным отбором на дивергенцию, могут облегчать быструю радиацию типов по-зывок (Benkman 1999; Snowberg, Benkman 2009).
Всё вышесказанное приводит к ряду естественных вопросов, касающихся и достоверности существования обсуждаемых «типов» клеста-еловика, и предполагаемого негативного влияния массовых инвазий на возможность их самоподдержания в естественных условиях:
1) Как соотносятся эти криптические виды еловика с известными традиционными подвидами?
2) Может ли сочетаться строгая специализация диеты у отдельных криптических видов еловика с массовыми инвазиями в разных направлениях?
3) Каким образом может поддерживаться видовая обособленность криптических видов на фоне широко известных резких колебаний численности еловика в отдельных областях обитания?
4) Каким образом при известных хаотических передвижениях клестов может существовать обособленность их «типов», распознаваемая лишь по голосу и по некоторым нечётким морфологическим отличиям?
В одной из статей, посвящённых существованию обсуждаемых крип-тических видов, приведены рассуждения, дающие ответы на часть вышеприведённых вопросов (Edelaar 2008). Во-первых, подчёркивается, что хотя многие детали ещё неизвестны и требуется продолжить работы, тем не менее большинство данных говорят о том, что вокальные типы позывок представляют птиц эволюционно разделённых линий. Во-вторых, приведена ссылка на данные о строгом ассортативном спаривании трёх видов клестов в Шотландии, существующих там сим-патрично (Summers et al. 2007), а именно еловика, шотландского клеста Loxia scotica и сосновика Loxia pуtyopsittacus. Казалось бы, в этом нет ничего необычного, поскольку это действительно виды. Однако некоторые авторы не признают большего по размеру сосновика отдель-
ным видом (Eck 1981). Кроме того, не было обнаружено чётких генетических различий (по митохондриальной ДНК) между этими тремя видами клестов (Piertney et al. 2001). Ранее у британских клестов было также найдено, что птицы с разной морфологией клюва имеют разные позывки, и спаривание происходит ассортативно соответственно голосу (Summers et al. 2002). Основной аргумент против существования строгой репродуктивной изоляции по голосовым позывкам состоит в том, что в подсемействе Carduelinae птицы могут видоизменять свои по-зывки путём имитационного обучения. Однако, по-видимому, в этом могут быть широкие видовые различия. В заключение P.Edelaar подчёркивает, что нет необходимости сейчас обсуждать, имеют ли вокальные «типы» клестов статус таксономических видов, достаточно знать, что они есть и эволюционно независимы.
В продолжение возможных ответов на поставленные выше вопросы можно сослаться на известный факт, что даже при самых массовых инвазиях величина отдельных стай клестов не превышает 40 особей, и в среднем приблизительно равна 20, в отличие от птиц других инвазионных видов, передвигающихся огромными стаями. Может быть, такие отдельные стаи группируются по различным голосовым позывкам?
Однако для ответов на все подобные вопросы требуются весьма трудоёмкие специальные исследования. Эти исследования требуют: 1) тщательного анализа питания клестов в разных местах; 2) оценки численности в разных регионах и в разные сезоны года; 3) изучения сезонных передвижений клестов; 4) записи аудиоспектрограмм птиц в местах размножения; 5) изучения морфологических отличий клестов; 6) моле-кулярно-генетических анализов.
Такие исследования проводятся в Северной Америке и в ряде регионов Европы, но они вряд ли могут считаться достаточными для выяснения всех проблем, возникающих при углублённом рассмотрении этой темы. Популяции номинативного подвида еловика на обширных пространствах Евразии и, в частности, в России могли бы предоставить значительный материал для подобных исследований. Программа таких исследований вполне бы отвечала современным требованиям зоологических работ, с привлечением всех аспектов как экологического, так и молекулярно-генетического изучения.
Данный краткий обзор подготовлен в рамках государственной темы 01201351184 «Оценка структуры и динамики современного биоразнообразия амфибий, рептилий и птиц Евразии».
Литератур а
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Нанкинов Д.Н. 2013. Клёст-еловик Loxia curvirostra в Болгарии и обсуждение его миграции, гнездования и питания // Рус. орнитол. журн. 22 (875): 1185-1205.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 2008. Миграционная активность в годовом цикле птиц и формы её проявления // Зоол. журн. 87, 4: 446-457.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. М.; СПб: 1-235.
Паевский В.А. 2015. Вьюрковые птицы мира. М.; СПб: 1-304.
Benkman C.W. 1993a. Adaptation to single resources and the evolution of crossbill (Loxia) diversity // Ecol. Monographs 63: 305-325.
Benkman C.W. 1993b. The evolution, ecology, and decline of the Red Crossbill of Newfoundland // Amer. Birds 47: 225-229.
Benkman C.W. 1999. The selection mosaic and diversifying co-evolution between crossbills and lodgepole pine // Amer. Naturalist 153: 75-91.
Benkman C.W. 2007. Red crossbill types in Colorado: their ecology, evolution, and distribution // Colorado Birds 41: 153-163.
Benkman C.W. 2010. Diversifying coevolution between Crossbills and Conifers // Evo Edu Outreach 3: 47-53.
Benkman C.W., Parchman T.L. 2009. Coevolution between crossbills and black pine: the importance of competitors, forest area, and resource stability // J. Evol. Biol. 22: 942-953.
Benkman C.W., Smith J.W., Keenan P.C., Parchman T.L., Sansisteban L. 2009. A new species of Red Crossbill (Fringillidae: Loxia) from Idaho // Condor 111: 169-176.
Edelaar P. 2008. Assortative mating also indicates that Common Crossbill Loxia curvirostra vocal types are species // J. Avian Biol. 39: 9-12.
Edelaar P., van Eerde K., Terpstra K. 2008. Is the nominate subspecies of the common crossbill Loxia c. curvirostra polytypic? II. Differentiation among vocal types in functional traits // J. Avian Biol. 39: 108-115.
Groth J.G., 1993a. Evolutionary differentiation in morphology, vocalizations, and allozymes among nomadic sibling species in the North American Red Crossbill (Loxia curvirostra) complex // Univ. California Publ. Zool. 127: 1-143.
Groth J.G. 1993b. Call matching and positive assortative mating in red crossbills // Auk 110: 398- 401.
Irwin K. 2010. A new and cryptic call type of the Red Crossbill // Western Birds 41: 10-25.
Newton I. 2006. Movement patterns of Common Crossbills Loxia curvirostra in Europe // Ibis 148: 782-788.
Newton I. 2008. The Migration Ecology of Birds. London: 1-976.
Parchman T.L., Benkman C.W., Britch S.C. 2006. Patterns of genetic variation in the adaptive radiation of New World crossbills (Aves: Loxia) // Molecular Ecology 15: 18731887.
Piertney S.W., Summers R.W., Marquiss M. 2001. Microsatellite and mitochondrial DNA homogeneity among phenotypically diverse crossbill taxa in the UK // Proc. Roy. Soc. B 268: 1511- 1517.
Sewall K.B. 2009. Limited adult vocal learning maintains call dialects but permits pair-distinctive calls in red crossbills // Anim. Behav. 77: 1303-1311.
Smith J.W., Benkman C.W. 2007. A revolutionary arms race causes ecological speciation in crossbills // Amer. Naturalist 169: 455-465.
Snowberg L.K., Benkman C.W. 2009. Mate choice based on a key ecological performance trait // J. Evol. Biol. 22: 762-769.
Summers R.W., Dawson R.J., Phillips R.E. 2007. Assortative mating and patterns of inheritance indicate that the three crossbill taxa in Scotland are species // J. Avian Biol. 38: 153-162.
Summers R.W., Jardine D.C., Marquiss M., Rae R. 2002. The distribution and habitats of crossbills Loxia spp. in Britain, with special reference to the Scottish crossbill Loxia scot-ica // Ibis 144: 393-410.
Young M.A., Blankenship K., Westphal M., Holzman S. 2011. Status and distribution of Type 1 Red Crossbill (Loxia curvirostra): an Appalachian call Type? // North American Birds 65, 3: 554-560.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1558: 348-351
Новые сведения о редких и малоизученных птицах Карачаево-Черкесии и Тебердинского заповедника
А.Б.Хубиев, А.А.Караваев
Второе издание. Первая публикация в 2010*
Кваква Nycticorax nycticorax. В летний период регулярно встречается на Усть-Джегутинском водохранилище и на очистных сооружениях города Черкесска (Караваев 2006). В Тебердинском заповеднике впервые одиночную взрослую птицу на прудах усадьбы заповедника наблюдали 3-5 мая 2008 (сообщение главного лесничего заповедника А.Н.Бока).
Белый аист Ciconia ciconia. До 2000 года встречался в Карачаево-Черкесии довольно редко. В конце августа 1984 года одиночную птицу видели в 2.5 км от аула Нижняя Теберда в урочище Бруш-Сырты (Би-черев, Хохлов 1986). В первой половине июля 1989 года трёх аистов отмечали на поле между станицами Кардоникская и Зеленчукская. Недалеко от сидящих птиц на опоре ЛЭП располагалось, как считают авторы, их гнездо (Бичерев, Скиба 1990). В Тебердинском заповеднике впервые белого аиста (2 особи) встретили 24 марта 1995 на озере Кара-Кель (Поливанов, Поливанова 2002). Самый значительный залёт этих птиц наблюдался осенью 2000 года: на лугах и пастбищах у аула Верхняя Теберда 27-29 августа наблюдали от 300 до 400 птиц. В дальнейшем их численность снижалась, и последних аистов здесь отметили 13 сентября. В этом же году 28 августа стаю из 30 белых аистов видели на озере Кара-Кель и 16 сентября двух летящих птиц — над посёлком Домбай (Поливанов и др. 2001). В 2008 году две летящие птицы отмечены 24 сентября в долине реки Теберды южнее усадьбы заповедника в условиях низкой и плотной облачности. Особый интерес представляют встречи белых аистов в гнездовой период. Так, в конце апреля 2007 года одиночную птицу видели у прудов около станицы Красно-
* Хубиев А.Б., Караваев А.А. 2010. Новые сведения о редких и малоизученных птицах Карачаево-Черкесии и Тебердинского заповедника // Кавказ. орнитол. вестн. 22: 172-176.
