CC BY
78
© Радченко А.С., Давыдов В.В., 2004 УДК 612.766.1
ПРОБЛЕМА ОЦЕНКИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА В ПРОЦЕССЕ АДАПТАЦИИ К МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ
(ОБЗОР)
А.С. Радченко, В.В. Давыдов
Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия, Рязанский государственный медицинский университет имени академика И.П. Павлова
В статье излагается принцип разработки способа оценки эффективности адаптивной реакции организма спортсмена при циклической мышечной работе, основанный на анализе взаимной динамики кардиореспираторных показателей в диапазоне аэробно-анаэробного перехода и превышения анаэробного порога. Подчеркивается необходимость соблюдения основных положений теории функциональных состояний при разработке способа прогноза эффективности адаптивных реакций.
В современных условиях при различных видах спорта важность использования обоснованной технологии управления эффективной адаптацией организма спортсмена не вызывает никаких сомнений.
Однако для перехода на этот технологический уровень формирования адекватных адаптивных реакций спортсмена, необходимо решение проблемы оценки ежедневно изменяющегося функционального состояния (ФС) органов и систем организма спортсмена, прямо участвующих в адаптации. Определение момента предъявления очередной интенсивной и длительной нагрузки в зависимости от ФС этих систем, является сложной задачей функциональной диагностики. От успешности решения данной задачи зависит реализация одного из базовых принципов продуктивности тренировочного (адаптационного) процесса в спорте - адекватности физической нагрузки для каждого спортсмена, организм которого находится в
различном ФС.
В физиологии труда и спорта ФС принято характеризовать, прежде всего, эффективностью конкретного вида деятельности [4, 15, 16]. Существует множество тестов и проб для описания и оценки ФС различных систем организма [1, 6, 14]. Однако нет тестов, прямо определяющих эффективность адаптивной реакции (АР) при циклической мышечной работе. В то же время для реализации запрограммированного адаптирующего эффекта физической нагрузки тренеру необходимо иметь надежную информацию о ФС организма спортсмена, степени его готовности эффективно адаптироваться к каждой очередной интенсивной и длительной работе.
Развитие максимальных аэробных возможностей организма человека традиционно изучается с позиций, с одной стороны, участия в адаптации сердечнососудистой системы к значительному увеличению внешней работы при ее гиперфункции, с другой стороны -
адаптации мышц, которая выражается в морфофункциональном усовершенствовании механизмов транспорта и утилизации кислорода для достаточного энергообеспечения мышц при напряженной работе [34, 43, 45]. К.П. Иванов [7] предложил принцип оценки АР организма человека на физическую нагрузку, который может быть основан на учете собственных энерготрат сердца в зависимости от нарастания потребления кислорода всем организмом.
В рамках такого подхода к оценке работоспособности нашими исследованиями было показано, что АР у одного и того же спортсмена могут значительно отличаться. На рис. 1 дается принцип классификации типов адаптивных реакций при равномерно возрастающей циклической работе, в частности, у бегунов различного спортивного уровня, «тренирующих выносливость» [20, 21, 23]. Нарастание объема кровообращения, вызванного постепенным увеличением нагрузки, обеспечивается различной комбинацией роста ударного объе-
ма и ЧСС в диапазоне аэробноанаэробного перехода и превышения вентиляционного анаэробного порога (АнП). При этом, мобилизация систем транспорта и утилизации кислорода характеризуется, в одних случаях, увеличением темпа прироста скорости потребления кислорода (У02) после АнП (АР А и В), в других - его замедлением (АР С и АС) относительно темпа нарастания У02 до АнП. При АР А и АС наблюдается достоверно большая эффективность упражнения на субмаксималь-ной интенсивности (при ЧСС 170 уд/мин). Адаптивным реакциям А и В соответствует большая величина максимального потребления кислорода (У02шах) и скорость бега при У02шах. Адаптивная реакция С - самая неэффективная при субмаксимальной работе. При С типе АР спортсмен достигает невысоких значений У02шах, скорость бега при У02шах также достоверно ниже. Организм бегуна в таком состоянии имеет самые низкие функциональные резервы [20, 21].
А в С АС
ЧСС {&) Л
У02 ^ У • У • /Г /Г
О2-П ^у) ч/ •
Рис. 1. Принцип классификации типов адаптивных реакций по [20, 21, 23].
А, В, С, АС - типы адаптивных реакций. Показана динамика (линия регрессии) темпа изменения физиологического показателя до и после анаэробного (вентиляционного) порога.
На рис. 2 даются средние количественные показатели, зарегистрированные на уровне АнП и при достижении VO2max, которые демонстрируют названные закономерности у испытуемых разного уровня специальной подготовленности. Способ оценки АР на основе сопоставления взаимодействия сердеч-
но-сосудистой системы и сопряженных с ней систем транспорта и утилизации кислорода в изучаемом диапазоне нагрузок хорошо согласуется с заключениями, которые имеются в ряде работ [24, 27, 28, 29, 34, 38, 39, 41]. Рассмотрим их внимательнее.
190
170"
80
60
ЧСС уд/к юн у°3_
/ АС3 '/Аз
... С2 ^ ГБ, -А,
.. х /// /Вз С, у^В,
/ ✓^•ас,
7 ^ *
У02 мл/кгмии у У АСт у/ Уу* В,
^ Вг с* ^ У в
Вз, /^ДС2^ V
с^
4,5
5,0
5,5
6,0 м/с
Рис. 2. Динамика ЧСС и VO2 в зависимости от нагрузки, соответствующей АнП, до нагрузки, соответствующей VO2max, при различных (А, В, С, АС) типах адаптивных реакций. Средние данные (94 чел.). По оси абсцисс - скорость бега на тредмилле. По оси ординат - величины ЧСС и VO2. Цифры рядом с типом адаптивных реакций - номера групп испытуемых (1 - бегуны высокого класса, 2 - бегуны среднего класса, 3 - бегуны низкого класса) - по [21].
По данным многих исследований, собранных в обзоре С.ИЬЬб и
1.СИартеи [28] при максимальной рабо-
те величина пика систолического давления крови у высокоадаптированного к физической нагрузке сердца и у нор-
мального сердца одинакова. Напряжение стенки левого желудочка и удельное потребление кислорода левым желудочком у них также не различаются. Таким образом, в физиологических параметрах, характеризующих мобилизацию энергетических механизмов сердца, которое адаптировано к значительному повышению внешней работы, увеличения силы сердечных сокращений при максимальном режиме функционирования не наблюдается. Однако рост эффективности работы сердца очевиден, что, в итоге, и определяет его возросшую производительность.
По этим же данным, конечнодиастолический объем (КДО) сердца спортсмена при максимальной работе уменьшается по сравнению с покоем, а у нетренированного сердца он не изменяется. К этому можно добавить, что на субмаксимальной интенсивности упражнения у адаптированного сердца КДО еще не меняется так же как и у здорового, но у сердца перенесшего инфаркт КДО на субмаксимальной нагрузке по данным Я. Рокап с коллегами [40] даже увеличивается. Поведение перечисленных параметров сердца тренированного человека относительно здорового сердца и тем более сердца с меньшим функциональным резервом объясняется значительным возрастанием доли кинетической энергии, которую получает кровь с увеличением производительности сердечно-сосудистой системы при упражнении.
Действительно, в покое кинетическая энергия потока составляет от общего производства энергии сердцем левого и правого желудочка около 2% и 6% соответственно, а при повышении скорости крови этот компонент может превышать 50% и более от производства энергии правым желудочком [28, 37].
Усиление насосной функции левого желудочка за счет постнагрузки на 80% влечет за собой увеличение потребления кислорода собственно миокардом на 75%. Усиление его работы за счет преднагрузки на 70% увеличивает потребление кислорода миокардом на 53% [42]. Таким образом, адаптационные перестроения обусловлены энергетически. Получается, что активная механическая эффективность сердца при упражнении может быть поднята только увеличением ударного объема при сохранении приемлемого постоянства давления [28].
По мере нарастания нагрузки статический и динамический компоненты механической работы сердца меняются не пропорционально. При максимальных нагрузках увеличение кинетической энергии сердечного выброса превосходит рост статической энергии. Статический компонент в среднем увеличивается в 3 раза, а кинетический - в 25 [4, 10]. Аналогичные данные литературы и собственных исследований приводятся и Ф.З.Меерсоном с коллегами [18], энергетическая стоимость статического компонента сердечного сокращения (расход АТФ, потребление кислорода миокардом) значительно больше кинетического [17].
Показатели эффективности внешней работы левого желудочка, приведенные в работе [28] говорят, что общая механическая эффективность в нормальном сердце при максимальной нагрузке по сравнению с покоем возрастает на 6,5%, в адаптированном сердце это увеличение уже составляет 14,8%.
Таким образом, в связи с приведенными аргументами, напрашивается предположение о существовании механизма, увеличивающего эффективность работы сердечного насоса при макси-
мальных нагрузках. К.П. Иванов [7] выделяет изменения КПД, связанные с долговременной адаптацией сердца у спортсменов как особое, исключительное явление. Если учитывать, что КПД работы сердечной мышцы в покое колеблется от 8% у сердечных больных до 18% у тренированных лиц, то транспорт 1 л кислорода у спортсменов обходится дешевле на 43%. Очевидно, и автор подчеркивает это, что данные вступают в противоречие с имеющимися знаниями по биоэнергетике. Несмотря на то, что определение эффективности работы сердца достаточно сложно, методы вычислений имеют лишь приблизительное значение, можно предположить, что столь значительное увеличение КПД связано с изменением деятельности сердца, всей сердечно-сосудистой системы и/или с какими-то факторами во внешней работе сердца, но не только с собственно энергетикой миокарда. Возможно, этот механизм, должен быть основан на обеспечении сквозного прохождения гидравлической волны через сердце по мере увеличения объема кровообращения.
Необходимость существования специального механизма, повышающего эффективность сердечной деятельности при увеличении объема кровообращения и дающего функциональное преимущество сердцу тренированного человека при максимальных физических нагрузках, вполне оправдана потому, что миокард исключительно чувствителен к снижению парциального напряжения кислорода в коронарном кровотоке. Небольшое снижение парциального напряжения кислорода в артериальной крови влечет за собой увеличение скорости объемного кровотока в миокарде [44]. Поэтому отсутствие подобного механизма вызвало бы непропор-
циональное увеличение потребления кислорода собственно миокардом и не позволило бы ему выполнять огромный объем работы.
Возникает вопрос, в каких показателях деятельности сердца можно увидеть его увеличенную способность к сквозному пропуску гидравлической волны при адаптивной реакции на физическую нагрузку, которой обладает тренированное сердце?
В ряде работ подчеркивалось, что взаимосвязь между показателями кар-дио- и гемодинамики, с одной стороны, и увеличением физической нагрузки - с другой, носит линейный характер лишь условно [10-13]. Об этом говорится и в классических руководствах по физиологии [26]. Имеется две зоны мощности нагрузки, в каждой из которых характеристики показателей гемокардиодинамики носят линейный характер [10, 11]. При этом эффективность адаптивной реакции во второй зоне мощности значительно ниже, чем в первой, адаптация в этих зонах имеет принципиальные различия. Авторы подчеркивают инерционность аппарата кровообращения и подчеркивают роль механизмов саморегуляции сердечной деятельности в этих условиях функционирования.
Результатами исследования
Я.Рокап с коллегами [38] было показано, что кривая ЧСС/интенсивность упражнения отражает эффективность работы сердца при равномерном нарастании нагрузки. У лиц с формой кривой ЧСС/интенсивность упражнения, в которой происходит замедление темпа нарастания ЧСС после АнП (лактатого), т.е. поведение ЧСС аналогичное динамике ЧСС при АР А и АС в нашей классификации, фракция изгнания левого желудочка увеличивается дольше и имеет большие абсолютные значения по
мере роста нагрузки. При этом достигается большая интенсивность упражнения на пике нагрузки, потому что собственные энерготраты сердца в диапазоне аэробно-анаэробного перехода меньше, чем при АР В и С [21, 23].
Итак, динамика зависимой от нагрузки ЧСС в диапазоне аэробноанаэробного перехода и превышения АнП отражает системное взаимодействие многих механизмов, обеспечивающих производительность сердечнососудистой системы. Диагностическая ценность характера ее поведения оказывается исключительно высокой. В частности, можно сделать вывод, что при функциональных состояниях, которые характеризуются АР типа А и АС, напряженная и длительная мышечная работа может выполняться без ограничений. Долговременная адаптация сердечно-сосудистой системы в этих случаях будет развиваться оптимально.
Не следует забывать, что главная функция сердечно-сосудистой системы, всех систем транспорта и утилизации кислорода - обеспечение организма достаточным адекватным количеством кислорода. Как было показано нашими исследованиями [21, 23], увеличение темпа потребления У02 после АнП обеспечивает не только большую величину У02тах, но, что важнее для любого вида спорта, - большую интенсивность упражнения на У02тах у одного и того же человека при многократном тестировании (рис. 2). Величина У02тах и интенсивность упражнения при его достижении зависит от многих факторов, обеспечивающих транспорт кислорода в работающие ткани и взаимодействующих между собой в составе функциональной системы.
В своем обзоре по рассматриваемой проблеме C.Honig с коллегами [34] вы-
деляют метаболическую адаптацию как компонент аэробного резерва и определяют две стратегии ее развития. Излагая их подробнее вместе со ссылками, которые дают сами авторы, подчеркнем, что главное здесь - увеличение количества митохондрий и их общей окислительной поверхности, это дает возможность уменьшать напряжение АТФ-потока, приходящегося на цитохром и задерживать развитие утомления на субмаксимальной интенсивности упражнения [46]. Альтернативная стратегия сводится к совершенствованию транспорта кислорода, которое должно: во-первых, поднять парциальное напряжение О2 в капиллярах увеличением производительности сердца и доставленным О2; во-вторых, увеличить транзитное время для эритроцитов через стимулирование роста капилляров [46] и/или рекрутированием капилляров [31, 32, 33]; в третьих, повысить проводимость О2 посредством увеличения капиллярного гематокрита, эффективной области капиллярной поверхности [33, 36] и миоглобин(МЬ)-облегченной диффузией. Математические модели наводят на мысль, что облегчение диффузии в принципе определяет поведение О2 при тяжелой мышечной работе. МЬ-облегченный поток может быть увеличен подъемом МЬ-концентрации [27] или снижением насыщенности МЬ [35, 49]. Сниженная насыщенность МЬ является адаптивной в том случае, если тренировка достаточно расширяет метаболический резерв для поддержания общего управления электронного транспорта при пониженном парциальном напряжении О2 миоглобина.
Известно, что перемещение О2 из крови в митохондрии начинается уже на уровне мелких и мельчайших артериол. Образуется поле напряжений кислоро-
да, в котором он двигается по градиенту концентраций. Все механизмы регулирования не допускают повышения парциального напряжения О2 в большой массе тканей, сохраняют его на относительно низком уровне [7, 8, 9]. Учитывая раскрытие резервных капилляров в мышцах при физической нагрузке [31,
32, 33], особенности регуляции скоростей кровотока в микрососудах, можно утверждать, что диффузия О2 в тканях -процесс инертный и не подвержен резким изменениям. Все сведения о совершенствующихся механизмах транспорта кислорода, которые обеспечивают стабильность поля напряжений О2 и перечислены C.Honig с коллегами [34], а также скорость диффузии О2, которая вполне соответствует необходимой скорости (объему) окислительного фосфо-рилирования в клетке [7], наводят на мысль о ведущей роли субстратов в определении темпа нарастания УО2 после АнП. Механизмы доставки О2 в митохондрии являются фактором, поддерживающим окислительное фосфорили-рование. Такой вывод опирается на закономерности формирования кислородного запроса [25], последовательности рекрутирования мышечных волокон разного типа по мере роста нагрузки и особенностей их энергообеспечения [24,
47, 48].
Обобщая все вышеизложенное, можно сделать следующее заключение. Изменение темпа нарастания скорости потребления кислорода после АнП говорит о степени готовности мышечных механизмов энергообеспечения к выполнению работы в определенных зонах мощности. Имеется надежное обоснование для принятия решения об интенсивности физических упражнений в соответствии со способностью мышц в каждый данный момент с большей или
меньшей скоростью утилизировать кислород. Появляется возможность полноценно и точно воздействовать на сократительные элементы определенных волокон (медленного, промежуточного типов) тех мышц, которые участвуют в локомоциях. Одновременно, оценка способности сердечно-сосудистой системы эффективно обеспечивать увеличивающийся объем кровообращения дает возможность определять адекватную длительность мышечной работы. Проблему составляет громоздкость тестирования в повседневной тренировке. Применение большого количества различных показателей для оценки ФС в практике тренировочного процесса неприемлемо.
С шестидесятых годов прошлого века в физиологии труда и спорта, прогнозирование состояния ФС осуществляется на основе анализа ритма сердечных сокращений. Некоторые научные работы уже в своих названиях содержат отношение авторов к сущности понятия функциональное состояние [2, 3, 19]. При оценке и прогнозировании работоспособности необходимо учитывать как ФС по показателям, характеризующим физиологическую «цену» упражнения, так и диапазон физиологических резервов при воздействии экстремальных факторов [5], в нашем случае - максимальных физических нагрузок. Следовательно, описание ФС на основе показателей вариабельности ЯЯ интервалов, которые зарегистрированы перед упражнением, будет носить характер прогноза, но не прямую оценку ФС, и только при условии проведенного сопоставления с данными тестирований с использованием максимальных физических нагрузок.
Поскольку в предрабочем состоянии заложена программа на предстоя-
щую адаптивную реакцию [15, 16], то был разработан способ прогноза эффективности АР на основе характеристик, зарегистрированных перед упражнением. В результате сопоставления данных автоспектрального, фазового и когерентного анализа колебаний длительности внутренних интервалов последовательных электрокардиосигналов, зарегистрированных перед тестированием, с типами АР были найдены признаки для надежного прогноза эффективности АР до предъявления нагрузки [22]. Таким образом, имеется основа для создания алгоритмов, предназначенных для прогностической оценки динамики функционального состояния тех систем организма спортсмена, которые прямо участвуют в процессе адаптации к напряженной мышечной работе.
ЛИТЕРАТУРА
1. Адаптивные реакции у спортсменов при мышечной работе аэробного характера /
А.С. Радченко, В.Е. Борилкевич, А.И. Зорин, А.В. Миролюбов // Физиология человека. - 2001. - Т.27, №2. - С. 122130.
2. Аулик И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте / И.В. Аулик. - М., Медицина, 1979. -180с.
3. Баевский Р.М. К проблеме прогнозирования состояния человека в условиях длительного космического полета / Р.М. Баевский // Физиол. журн. СССР. -1976. - №6. - С.9-23.
4. Баевский Р.М. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / Р.М. Баевский. - М., Медицина, 1979. -295с.
5. Богданов В.Н. Энергетический режим работы сердца при мышечной деятельности / В.Н. Богданов // Пробл. спортивной кардиологии. - М., 1975. -Вып.6. - С. 13-15.
6. Влияние адаптации к физической нагрузке в процессе сокращения и рас-
слабления массы левого желудочка сердца / Ф.З. Меерсон, Н.М. Мухарля-мов, Ю.Н. Беленков и др. // Физиология человека. - 1979. - Т.5, №3. - С. 650659.
7. Внутренняя ритмика электрокардиосигнала и эффективность адаптации к циклической мышечной работе / А.С. Радченко, В.Е. Борилкевич, А.В. Бородин и др. // Физиология человека. - 2002. -Т.28, №1. - С. 87.
8. Загрядский В.П. Методы исследования в физиологии труда / В.П. Загрядский,
З.К. Сулимо-Самуйло. - Л.: Наука, 1976. - 93 с.
9. Загрядский В.П. Физиологические основы обучения и тренировки. Физиологические резервы / В. П. Загрядский // Физиология трудовой деятельности. -СПб., 1993. - С.382-401.
10. Иванов К. П. Биологическое окисление и его обеспечение кислородом / К.П. Иванов // Основы энергетики организма: Теоретические и практические аспекты.- СПб.: Наука, 1993. - Т.2. -272 с.
11. Иванов К.П. Blood flow velocity in capillaries of brain and muscles and its physiological significance / К.П. Иванов, М.К. Калинина, Ю.И. Левкович // Microvasc. Res. - 1981. - V.22. - P. 143155.
12. Иванов К.П. Microcirculation velocity changes under hypoxia in brain, muscles, liver, and their physiological significance / К.П. Иванов, М.К. Калинина, Ю.И. Левкович // Microvasc. Res. - 1985. -V.30. - P. 10-18.
13. Карпман В. Л. Гемодинамические механизмы обеспечения максимального транспорта кислорода в организме /
В.Л. Карпман, Г.А. Койдинова, Б.Г. Любина // Физиология человека. - 1978.
- Т.4, №3. - С. 456-462.
14. Карпман В.Л. Кардиодинамика при напряженной мышечной работе (математическая модель) / В.Л. Карпман, В.Г. Лиошенко, В. Г. Орел // Физиология человека. - 1977. - Т.3, №3. - С.513-518.
15. Карпман В.Л. Материалы к моделиро-
ванию системы кровообращения / В.Л. Карпман, В.Л. Уткин // Модели структурно-функциональной организации
биологических систем. - М.; Дубна, 1972. - С. 23-32.
16. Карпман В.Л. Некоторые общие закономерности адаптации сердечнососудистой системы человека к физическим нагрузкам / В.Л. Карпман, М.А. Абрикосова // Успехи физиол. наук. -1979. - Т.10, №2. - С. 97-121.
17. Карпман В. Л. Тестирование в спортивной медицине / В.Л. Карпман, З.Б. Бе-лоцерковский, И. А. Гудков. - М.: ФиС, 1988. - 208с.
18. Медведев В.И. Функциональные состояния головного мозга человека / В.И. Медведев // Механизмы деятельности мозга человека: (Руководство по физиологии). - Л., 1988. - Ч.1. - С. 300-357.
19. Медведев В.И Функциональные состояния человека / В.И. Медведев, А.Б. Леонова // Физиология трудовой деятельности. - СПб., 1993. - С.25-61.
20. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации / Ф. З. Меерсон // Физиология адаптационных процессов (Руководство по физиологии). - М., 1986. - С.10-76.
21. Пасичниченко В.А. Оценка и прогнозирование функционального состояния сердечно-сосудистой системы пловцов на основе статистического анализа сердечного ритма: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / В. А. Пасичниченко. - Тарту: Тартус. ун-т, 1982. - 20 с.
22. Радченко А.С. К вопросу об оценке функционального состояния организма спортсмена / А.С. Радченко, В.В. Давыдов, А.И. Зорин // Межрегион. сб. науч. работ: «Актуальные вопросы общей патологии». - Рязань, 2003. - С.77-86.
23. Радченко А.С. Способ определения функционального состояния сердечнососудистой системы при физической нагрузке по взаимодействию кислород-транспортной и кислородутилизирую-щей систем организма человека: Пат.
2106108 / А.С. Радченко // Россия, ИПК6; Опубл. 1998, Бюл. № 7.
24. Хочачка П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро. - М.: Мир, 1988. - 568 с.
25. Adaptive variation in the mammalian respiratory system in relation to energetic demand / C.R. Taylor, R.H. Karas, E.R. Weibel, H. Hoppeler // Resp. Physiol. -1987. - V.69, N1. - P.127.
26. Antonutto G. The concept of lactate threshold / G. Antonutto, P.E. Di Prampero // J. Sports Med. Phys. Fitness. - 1995. -V.35. - P. 6-12.
27. Astrand P.-Q. Physiological bases of exercise. Textbook of work physiology / P.-Q. Astrand, K. Rodahl. - N.Y.; St Louis: McGraw-Hill, 1977. - 681 p.
28. Correlation between inflection of heart rate/work performance curve and myocardial function in exhausting cycle ergometer exercise / R. Pokan, P. Hofmann, K. Preidler et al. // Eur. J. Appl. Physiol. - 1993. - V.67. - P. 385-388.
29. Federspiel W.J. A model study of intracellular oxygen gradients in a myoglobin-containing skeletal muscle fiber / W.J. Federspiel // Biophys. J. -1986. - V.49. - P. 857-868.
30. Gibbs C.L. Cardiac energetics / C.L. Gibbs, J.B. Chapman // Handbook of Physiology. Section 2. The cardiovascular system. Vol.1. - Bethesda (Marylend), 1979. - P. 775-804.
31. Heart rate deflection related to performance curve and plasma catecholamine response during incremental cycle ergometer exercise / R. Pokan, P. Hofmann, M. Lehmann et al. // Eur. J. Appl. Physiol. - 1995. - V.70. -P. 175-179.
32. Heart rate performance curve during incremental cycle ergometer exercise in healthy young male subjects / P. Hofmann, R. Pokan, S.P. Von Duvillard et al. // Med. Sci. Sports Exerc. - 1997. - V.29, N6. -P. 762-768.
33. Honig C.R. Active and passive capillary control in red muscle at rest and in exercise / C.R. Honig, C.L. Odoroff, J.L.
Frierson // Am. J. Physiol. - 1982. -V.243. - P. H196-H206.
34. Honig C.R. Anatomical determinants of O2 flux density at coronary cappilaries / C.R. Honig, J.L. Frierson, T.E.J. Gaeski // Am. J. Physiol. - 1989. - V.256. - P. H375-H382.
35. Honig C.R. Capillary recruitment in exercise: rate, extend, uniformity, and relation to blood flow / C.R. Honig, Ch.L. Odoroff, J.L. Frierson // Amer. J. Physiol.
- 1980. - V. 238. - P. H31-H42.
36. Honig C.R. O2 transport and its interaction with metabolism; a systems view of aerobic capacity / C.R. Honig, R.J. Connett, T.E.J. Gaeski // Med. Sc. Sports Exer. - 1992. - V.24. - Р. 47-53.
37. Klitzman B. Microvascular hematocrit and red cell flow in resting and contracting striated muscle / B. Klitzman, B.R. Duling // Am. J. Physiol. - 1979. - V.237. -P. H481-H490.
38. Left ventricular function in response to the transition from aerobic to anaerobic metabolism / R. Pokan, P. Hofmann, S.P. von Duvillard et al. // Med. Sci. Sports Exerc. - 1997. - V.29, N8. - P. 10401047.
39. Milnor W.R. Pulmonary hemodynamics. Cardiovascular Fluid Dynamics. V.2. (ed. D.H. Bergel) / W.R. Milnor. - London, 1972. - P. 329-333.
40. Muscle O2 gradients from hemoglobin to
cytochrome: new concepts, new
complexities / C.R. Honig, T.E.J. Gaeski, W. Federspiel et al. // Adv. Exp. Med. Biol. - 1984. - V. 169. - P. 23-38.
41. Parasympathetic receptor blockade and the heart rate performance curve / R. Pokan, P.
Hofmann, S.P. von Duvillard et al. // Med. Scien. Sports Exerc. - 1998. - V.30, N2. -P. 229-233.
42. Relationship between heart rate threshold, lactate turn point and miocardial function / P. Hofmann, R. Pokan, K. Preidler et al. // Int. J. Sports Med. - 1994. - V.15. -P. 232-237.
43. Saltin B. Maximal oxygen uptake: "old" and "new" arguments for a cardiovascular limitation / B. Saltin, S. Strange // Med. Sc. Sp. and Exers. - 1992. - V.24. - P. 30-
37.
44. Sarnoff S. The regulation of the
performance of the heart / S. Sarnoff, B.
Mitchell // Am. J. Med. - 1961. - V.30,
N5. - P. 747-771.
45. Schuchhardt S. Myocardial oxygen
pressure: mirror of oxygen supply / S. Schuchhardt // Adv. Exp. Med. and Biol. -1985. - V.191. - P. 21-35.
46. Sutton J.R. VO2max - new concepts on an old theme / J.R. Sutton // Med. Sc. Sp. and Exers. - 1992. - V.24. - P. 26-29.
47. Vollestad N.K. Effect of varying exercise intensity on glycogen depletion in human muscle fibres / N.K. Vollestad, P.C.S. Blom // Acta Physiol. Scand. - 1985. -V.125. - P. 395-405.
48. Vollestad N.K. Muscle glycogen depletion patterns in type I and subgroups of type II fibres during prolonged severe exercise in man / N.K. Vollestad, O. Vaage, L. Hermansen // Acta Physiol. Scand. - 1984.
- V.122. - P. 433-441.
49. Wittenberg B.A. Transport of oxygen in muscle / B.A. Wittenberg, J.B. Wittenberg // Am. Rev. Physiol. - 1989. - V.51. -P. 857-878.
THE PROBLEM OF A HUMAN BODY FUNCTIONAL STATE ESTIMATION IN THE PROCESS OF ADAPTATION AT MUSCULAR WORK (REVIEW)
A.S. Radchenko, V.V. Davydov
In the article a principle of elaboration of an athlete body adaptive reaction effectiveness method estimation at cyclic muscular work based on analyze of mutual dynamics of cardiorespiration indices in aerobic-anaerobic transition and exceeding of anaerobic threshold range are stated. It’s emphasized that necessary to maintenance of the base positions of functional state theory in the process of elaboration of the prognostic method of the adaptive reactions effectiveness estimation.
