Научная статья на тему 'Особенности гемодинамического обеспечения мышечной деятельности у детей и подростков. Обзор литературы'

Особенности гемодинамического обеспечения мышечной деятельности у детей и подростков. Обзор литературы Текст научной статьи по специальности «Науки о здоровье»

CC BY
2068
149
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Новые исследования
ВАК
Область наук
Ключевые слова
ЦЕНТРАЛЬНАЯ ГЕМОДИНАМИКА / ФИЗИЧЕСКАЯ НАГРУЗКА / ДЕТИ / CENTRAL HEMODYNAMICS / PHYSICAL EXERCISE / CHILDREN

Аннотация научной статьи по наукам о здоровье, автор научной работы — Васильева Р. М.

Рассмотрены различия и сходство гемодинамических реакций у детей разного возраста и пола на динамические нагрузи различной величины и длительности. Проанализированы ответы сердечно-сосудистой системы на сопоставимые нагрузки у детей и взрослых. Выявлено, что сердечно-сосудистая система детей реагирует на физические нагрузки иначе, чем у взрослых. Обсуждаются механизмы, лежащие в основе этих различий. Приведен ряд работ, посвященных исследованию изменений гемодинамики у детей и подростков под влиянием тренировок на выносливость.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по наукам о здоровье , автор научной работы — Васильева Р. М.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

There were examined differences and similarities of hemodynamic responses in children of different age and sex to the dynamic loads of various volume and duration. The responses of cardiovascular system to the similar workloads in children and adults were analyzed. It was found out that the cardiovascular system of children responds to exercises differently than that of adults. The mechanisms underlying these differences are discussed. A number of studies on the hemodynamic changes in children and adolescents under the influence of endurance training was held.

Текст научной работы на тему «Особенности гемодинамического обеспечения мышечной деятельности у детей и подростков. Обзор литературы»

ОСОБЕННОСТИ ГЕМОДИНАМИЧЕСКОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Р.М. Васильева1 ФГБНУ «Институт возрастной физиологии Российской академии образования», Москва

Рассмотрены различия и сходство гемодинамических реакций у детей разного возраста и пола на динамические нагрузи различной величины и длительности. Проанализированы ответы сердечно-сосудистой системы на сопоставимые нагрузки у детей и взрослых. Выявлено, что сердечно-сосудистая система детей реагирует на физические нагрузки иначе, чем у взрослых. Обсуждаются механизмы, лежащие в основе этих различий. Приведен ряд работ, посвященных исследованию изменений гемодинамики у детей и подростков под влиянием тренировок на выносливость.

Ключевые слова: центральная гемодинамика, физическая нагрузка, дети.

Hemodynamic muscle activity in children and adolescents. Literature review.

There were examined differences and similarities of hemodynamic responses in children of different age and sex to the dynamic loads of various volume and duration. The responses of cardiovascular system to the similar workloads in children and adults were analyzed. It was found out that the cardiovascular system of children responds to exercises differently than that of adults. The mechanisms underlying these differences are discussed. A number of studies on the hemodynamic changes in children and adolescents under the influence of endurance training was held.

Keywords: central hemodynamics, physical exercise, children.

Возможность выполнить физическую нагрузку зависит от вегетативного обеспечения мышечной деятельности и, в значительной степени, от функционального состояния сердечно сосудистой системы (ССС).

Регуляция кровообращения при мышечной деятельности находится под контролем сложной нейрогуморальной системы, в которую входит комплекс механизмов, начиная от саморегуляции сердца и кончая влиянием на деятельность ССС высших отделов мозга [9; 11; 35; 46; 69; 79]. В условиях нормального функционирования организма все эти механизмы при нагрузке действуют в тесной взаимосвязи и могут оказывать взаимное влияние друг на друга. Однако роль каждого механизма и доля его участия в регуляции гемодинамики, а также характер и степень их взаимодействия при физической нагрузке все еще недостаточно изучены.

ОСОБЕННОСТИ ХРОНОТРОПНОЙ РЕАКЦИИ СЕРДЦА НА ФИЗИЧЕСКИЕ НАГРУЗКИ У ДЕТЕЙ ШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА

Важным условием мышечной деятельности является увеличение МОК, который обеспечивает необходимый уровень кровоснабжения работающих мышц,

Контакты: 1 Васильева Р.М. - E-mail: <[email protected]>

доставку к ним кислорода и выведение продуктов метаболизма. Из двух составляющих ЧСС и УО, определяющих величину этого параметра, более изучены изменения ЧСС.

Мобилизация сердечной деятельности при мышечной работе в значительной мере, хотя и не всецело, является рефлекторным ответом на импульсацию с рецепторов сокращающихся мышц. В изменении функции циркуляторного аппарата при мышечной деятельности вероятным представляется также участие рефлекторного ответа на импульсацию, передаваемую с мышечных рецепторов, чувствительных к местным химическим сдвигам. Однако этот механизм, по-видимому, присоединяется несколько позднее, поскольку учащение сердцебиений у людей начинается через 1-2 сек. после начала сокращения мышц [69, 70], и за такой интервал времени метаболиты или ионы К+ скорее всего не успевают накопиться в концентрации, достаточной для раздражения рецепторов. Несмотря на то, что участие рефлекторного воздействия на сердце с рецепторов сокращающихся мышц можно считать доказанным, это не единственный фактор, обеспечивающий учащение и усиление сокращений сердца при мышечной деятельности. Так, предполагается, что возбуждение, возникающее в двигательной зоне мозговой коры, захватывает и нейроны, воздействующие на циркуляторный и дыхательный аппарат. Доказана также возможность условно-рефлекторной мобилизации кровообращения на сигналы предстоящей мышечной деятельности [36; 54; 70].

Длительность сердечного цикла у детей также укорачивается с первой же систолы сердца, и наибольший прирост ЧСС происходит в первые 5-15 сек. мышечной работы. При изучении адаптации сердечно-сосудистой системы к физическим нагрузкам в возрастном аспекте выявлен ряд особенностей реакции ЧСС при мышечной работе у детей школьного возраста. Возрастные особенности изменений ЧСС прежде всего выражаются в скорости развертывания этого параметра.

Многие авторы, изучавшие переходные процессы от покоя к устойчивому состоянию, при таких нагрузках, как бег, плавание, езда на велосипеде, работа на велоэргометре, отмечают более быстрое достижение максимальной (для данной нагрузки) частоты пульса у детей младшего школьного возраста по сравнению со старшими [7; 21; 22].

Данные о предельных значениях ЧСС при физических нагрузках показывают, что у детей 10 лет она может достигать значений 200-210 уд/мин. В.С. Фарфель и др. [17] зарегистрировал у спортсменов 11-16 лет после бега на месте ЧСС, равную 240-252 уд/мин. Подобная частота предельного сердечного ритма была отмечена А.А. Маркосяном и В.М. Король [14]. Однако в подавляющем большинстве случаев при физической нагрузке ЧСС колеблется в пределах 160-200 уд/мин. [17]. У 80 здоровых детей (6 лет) при возрастающей нагрузке на беговой дорожке по протоколу Брюса, зафиксирована средняя максимальная ЧСС 193,38 уд/мин у мальчиков и 196,78 уд/мин у девочек [51]. С возрастом при выполнении сопоставимых видов мышечной работы максимальная ЧСС снижается [7; 21; 25; 26].

В фундаментальных исследованиях Astrand P.O. [25; 28], проведенных на испытуемых в возрасте от 5 до 65 лет показано, что ЧСС, зарегистрированная при максимальных и субмаксимальных нагрузках, постепенно снижается с возрастом. По его данным, максимальная ЧСС в 10 лет составляла 210 уд./мин., в возрасте 25 лет равнялась 185 уд./мин., а у 65-летних была равна 165 уд./мин. При этом при максимальных нагрузках не было выявлено значительных различий в величинах ЧСС у испытуемых мужского и женского пола. Однако при нагрузках, состав-

лявщих 50 % от максимальной, ЧСС у женщин была на 10 уд/мин. выше, чем у мужчин [25; 28].

Подобные данные о снижении с возрастом ЧСС при выполнении сопоставимых видов мышечной работы, получили и другие авторы. По данным АБтиББеп, ЧСС при работе обычно не превышает 210 уд/мин и при этом зависит от возраста следующим образом Б = 210 - 0.8*В, где Б - ЧСС уд/мин. В - возраст в годах. Эта формула считается общепринятой и часто приводится в различных учебниках [8].

В более поздних исследованиях у 284 здоровых мальчиков и девочек в возрасте 5-14 лет, определяли значений ЧСС при нагрузочном тестировании с использованием протокола Брюса. Значения ЧСС, найденные в этом исследовании, предлагаются в качестве эталонных значений для здоровых детей при тестировании. Авторы считают, что модифицированная ими формула ЧСС=(200^е х 0.85) больше подходит для прогнозирования должной величины пульса у детей разного возраста при физических нагрузках [24].

Однако снижение с возрастом ЧСС происходит неравномерно, поэтому ряд авторов не находит существенных возрастных различий в частоте пульса у детей, подростков и юношей в пубертатном периоде при выполнении работы максимальной мощности. [7; 20]. Частота пульса, зарегистрированная ими при этих нагрузках, колебалась в пределах 180-205 уд/мин.

Другие авторы определяли реакцию на максимальные упражнения на беговой дорожке с использованием протокола Брюса у 347 здоровых американских детей и подростков мальчиков и девочек в возрасте от 5 до 18 лет. Девушки имели более низкую выносливость, чем мальчики всех возрастов. Однако авторы не выявили никакого существенного различия в максимальной ЧСС по возрасту или полу [23].

Показано, что у юных спортсменов 10-17 лет при выполнении велоэргомет-рических нагрузок повышающейся мощности, наблюдается почти линейная зависимость между ЧСС и мощностью выполняемой работы в зоне от 500 до 2000 кгм/мин. [3; 10].

Показано также, что линейная зависимость между ЧСС и величиной нагрузки у детей младшего школьного возраста наблюдается в диапазоне ЧСС от 110 до 160 уд/мин, т.е. при меньшей мощности работы, чем у старших. Более значительное увеличение мощности работы у детей младшего школьного возраста вызывает резкое возрастание ЧСС и может привести к нарушению линейных соотношений между ЧСС и величиной нагрузки [7; 10; 20].

В отношении продолжительности восстановительного периода ЧСС после физической нагрузки в литературе встречаются противоречивые данные. Имеются наблюдения, свидетельствующие, что восстановительные процессы после малых и средних нагрузок у детей протекают быстрее. Это происходит, очевидно, в силу большей мобильности вегетативных систем. После стандартных, продолжительных и интенсивных нагрузок у детей имеет место более затяжной характер восстановления по сравнению с более старшими и взрослыми [19; 20; 21].

Выявлены гендерные различия в скорости восстановления ЧСС после нагрузок максимальной мощности: у девочек отмечено более медленное восстановление ЧСС, чем у мальчиков [52]. Причем такие различия обнаружены в возрасте 68 лет [49], 10 лет [52] и 9-11 лет [50]. При нагрузках меньшей интенсивности, динамика восстановления ЧСС у мальчиков и девочек была сходной [52].

Также были протестированы 294 здоровых ребенка в возрасте от 5 до 14 лет на беговой дорожке с использованием протокола Брюса. Максимальный сердечный ритм при нагрузке у детей в зависимости от пола и возраста находился в диапазоне от 187 до 235 уд/мин. Кроме того, авторы особо отмечают, что все дети имели синусовый ритм в состоянии покоя. Аритмии не отмечены и во время упражнений на беговой дорожке. Аритмия была найдена у 5 детей в раннем восстановительном периоде. При отсутствии у детей структурных заболеваний сердца, аритмия в раннем восстановительном периоде, вызванная упражнениями, по мнению авторов, патологией не является [42].

Наряду с ЧСС, величину главного гемодинамического параметра - МОК -определяет ударный объем (УО) сердца.

МЕХАНИЗМЫ УВЕЛИЧЕНИЯ УО ВО ВРЕМЯ ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТЫ

Применение современных методов измерения сердечного выброса (эхо-допплеркардиографии - ЭхоКГ, грудного биоэлектрического импеданса), позволили определить величин у УО у детей разного возраста в покое и при различных физических нагрузках [55; 61; 66; 64].

За увеличение УО во время работы ответственен ряд механизмов: увеличение симпатической стимуляции, увеличение ЧСС, усилении механизмов инотропизма и Франка-Старлинга, приводящих к увеличению систолического выброса крови и др. Удельный вес каждого из этих факторов зависит от конкретных условий выполнения физической работы [35; 66].

Современные методы ультразвуковой диагностики предоставляют изобилие эмпирической информации о нормальных реакциях кровообращения на динамическую работу. Эти данные согласуются с классической схемой, согласно которой изменение периферического сопротивления, в результате дилатации артериол, облегчают приток крови к работающим мышцам в соответствии с увеличением их метаболических потребностей. В этой модели сердечные реакции регулируются количеством системного венозного возврата и сопровождаются увеличением ЧСС, чтобы поддерживать постоянный объем наполнения желудочков. При возрастающей нагрузке в вертикальном положении УО в начале увеличивается, а затем выходит на плато, по мере того как интенсивность работы возрастает. Первоначальное увеличение УО отражает наполнение сердца кровью от работающих конечностей, что происходит при работе в вертикальное положение. По мере нарастания интенсивности работы хорошо заметны улучшения как инотропной так и лузитропной функций сердца. Это способствует поддержанию стабильности УО и наполнению желудочков, вопреки прогрессивному сокращению продолжительности систолического и диастолического периодов. Значительное падение с периферического сопротивления выступает в качестве основного фактора регулирующего поток крови во время работы [66].

Среди механизмов, которые приводят к увеличению УО во время работы, важная роль принадлежит так называемому «мышечному насосу», который включается с первых движений, при динамических нагрузках. Благодаря «мышечному насосу», сокращения активных мышц приводит к механическому сдавливанию находящихся в них вен и продвижению венозной крови по направлению к сердцу. Значение этого механизма наиболее важно, когда испытуемый выполняет работу в вертикальном положении тела [54]. Усиление дыхательных движений при нагрузке приводит к увеличению абдоминально-торокального градиента давлений

и также улучшает венозный возврат к сердцу [67]. Вопрос о «мышечной помпе» подробно и обстоятельно с современных позиций рассмотрен в обзоре Rowland T.W. [67] с привлечением классических и последних данных. Автор определяет «мышечный насос» как ведущий фактор, обусловливающий максимальный сердечный выброс, соответствующий максимальному потребление кислорода.

Исходя из этого, при всех исследованиях изменений УО в процессе мышечной работы необходимо принимать во внимание положение испытуемого в пространстве [54]. Это обусловлено тем, что при нагрузке в положении лежа увеличение МОК происходит в основном за счет учащения ЧСС, а УО по сравнению с состоянием покоя, увеличивается незначительно (на 10-20 %). Увеличение МОК при мышечной работе в вертикальном положении происходит преимущественно за счет увеличения УО [29, 30]. Эта закономерность проявляется при исследованиях здоровых мужчин и женщин, спортсменов и не спортсменов [30].

Многократно показано, что УО возрастает по мере увеличения нагрузки вплоть до достижения некоторых максимальных значений, которые определяются характером выполняемой работы и индивидуальными особенностями испытуемого [11; 43; 46; 51; 54; 78].

В классических исследованиях Astrand P.O. et al. [27; 28], выполненных на взрослых добровольцах мужчинах и женщинах 20-31 года, с применение прямого метода Фика и катетеризации сердца было установлено, что при работе возрастающей мощности на велоэргометре с началом нагрузки происходит одновременное увеличение ЧСС и УО. С увеличением мощности работы УО продолжает увеличиваться до тех пор, пока ЧСС не составит приблизительно 110 уд/мин. При таком пульсе величина УО сердца приближается к максимальной для данного испытуемого. При этом потребление кислорода достигает всего 40 % от его максимального значения. При дальнейшем увеличении мощности работы МОК растет только за счет увеличения ЧСС, а систолический объем остается без изменений

В исследованиях на взрослых показано, что при нагрузках аэробного характера МОК возрастает с увеличением мощности работы, причем повышение МОК в зависимости от нагрузки носит линейный характер. [10; 11; 28; 51]. При физической работе МОК у детей также растет пропорционально величине нагрузки.

Многие вопросы относительно динамики изменения УО в период работы при различных видах физических нагрузок до настоящего времени остаются недостаточно выясненными.

Так, при работе, выполняемой в течение 6 минут в условиях максимального потребления кислорода, когда пульс доходил до 200 уд/мин, Astrand P.O. [27] не наблюдал какого-либо снижения УО по сравнению с его значениями во время выполнения меньших нагрузок. Таким образом, при такой высокой ЧСС диасто-лическое наполнение сердца было, по меньшей мере, достаточным для поддержания максимальных значений ударного выброса.

В исследованиях Eclund et al. [37], испытуемые в течение часа выполняли нагрузку на велосипеде. При этом величина МОК у них не снижалась, а ЧСС и потребление кислорода постоянно возрастали. Артериальное давление в большом круге снижалось, объем крови оставался без изменений. Автор считает, что подобные изменения во время длительных нагрузок связаны с уменьшением тонуса вен и последующим перераспределением объема крови.

В то же время в литературе сообщается о фактах снижения УО в процессе работы, причем чаще это явление наблюдается в исследованиях на детях. Этот фе-

номен может быть связан с двумя причинами: во-первых с нарушением диастоли-ческого наполнения желудочков сердца при высоком пульсе (при ЧСС превышающей 180 уд/мин), во вторых с развитием процессов утомления, например, при длительной работе.

При очень тяжелой и продолжительной работе наблюдается уменьшение УО. Б. Салтин [69] наблюдал уменьшение УО и увеличение ЧСС у испытуемых во время непрерывной 3-часовой нагрузки при потреблении кислорода, составлявшем 75% от максимального уровня [68].

В.М. Король [12; 13] исследовала реакции ССС у подростков и юношей 13 -17 лет, которые выполняли на велоэргометре работу ступенчато возрастающей мощности до отказа. Каждый испытуемый выполнял по 5 нагрузок: 1,0; 1,5; 2,0; 3,0; 4,0 Вт/кг без перерыва. Время работы на первой ступени составляло 5 мин, на второй- 4, на третьей - 3, на четвертой и пятой - по 2 мин. Автором показано, что между мощностью работы и ЧСС выявляется зависимость экспоненциального характера. Самые высокие значения ЧСС отмечались при работе критической мощности на уровне МПК. При работе в зоне умеренной мощности (на Г-ГГ ступенях нагрузок), величина ЧСС у школьников 13-17 лет находилась в пределах 109144 уд/мин. При работе большой мощности ЧСС колебалась в пределах 135-170 уд/мин. Частота пульса, равная 170-190 уд/мин, наблюдалась у школьников 13-17 лет при нагрузках предельной или околопредельной мощности (ГУ-У ступени нагрузки). С возрастом ЧСС на всех ступенях нагрузки становилась меньше. Более выражены изменения хронотропной функции сердца при работе были в 16-17 лет. При работе ступенчато возрастающей мощности увеличение УО крови регистрировалось у школьников 13 -17 лет на Г-ГГГ ступенях, т.е. при работе в зонах умеренной и большой мощности. ЧСС при максимальных значениях УО крови колебалась в пределах 140-160 уд/мин. В дальнейшем, при повышении мощности работы, отмечалась стабилизация величины УО крови. При этом учащихся УГГГ класса автор наблюдала снижение УО на 4-8 мл по сравнению с началом работы на Г-ГГГ ступенях нагрузки, когда пульс достигал 179-184 уд/мин. [12; 13].

Ряд авторов наблюдал у детей 12-14 лет снижение УО по сравнению с дора-бочим уровнем после выполнения ими длительных или больших по объему беговых нагрузок при увеличении пульса выше 180 уд/мин. [1; 4].

Применение реографического метода определения УО, позволило зарегистрировать изменения гемодинамических процессов непосредственно во время двигательной деятельности и выявить важные закономерности работы сердца у подростков 12 и 14 лет, занимающихся различными видами спорта [4; 5]. Показано, что формирование адекватного нагрузке сердечного выброса в различных возрастных группах имеет особенности и определяется функциональными возможностями сердца увеличивать УО крови. При этом происходит формирование определенной функциональной доминирующей системы, направленной на обеспечение организма кислородом, как важнейшее условие высокого уровня физической работоспособности.

Сделана попытка установить порог адекватной гемодинамической реакции, не сопровождающейся снижением УО при работе для групп пловцов и подростков, не занимающихся спортом, в возрасте 12 и 14 лет. Таким порогом, по мнению автора, является нагрузка, равная 0,5 Вт/кг. Показано, что типы адаптации УО крови к нагрузке повышающейся мощности зависят от вида спорта и не зависят от возраста [4; 5].

Данные об изменениях УО и МОК у детей при физических нагрузках показывают, что механизмы обеспечения должного МОК при работе имеют свои возрастные особенности. При нагрузках небольшой мощности у детей наблюдается отчетливое повышение УО. При дальнейшем повышении мощности нагрузки это увеличение не столь существенно. Так, у детей 8-9 лет при напряженной мышечной работе систолический объем крови может достигать 70 мл, а у 10-11-летних -80 мл. При этом МОК у них может увеличиться в 4-5 раз по сравнению с уровнем покоя. Однако происходит это в основном за счет увеличения ЧСС [21].

При физических нагрузках в условиях максимального потребления кислорода (МПК) величина МОК с возрастом повышается [21]. У детей 8-9 лет МОК в этих условиях увеличивается по сравнению с величиной покоя в 4-5 раз, составляя в среднем 16 л/мин, у подростков 15 лет возрастал в 5-6 раз, равняясь в среднем 23 л/мин, у взрослых - в 6-7 раз, достигая 28-30 л/мин.

Так, максимальные значения УО у детей и подростков в 2 раза превосходят его значения в состоянии покоя, а у взрослых - в 2,5 раза, достигая гораздо больших значений [15]. Вместе с тем, ЧСС при максимальных нагрузках может быть у подростков несколько выше, чем у взрослых [1; 2; 21; 62; 63; 73; 75].

У детей в большей степени, чем у взрослых, МОК в условиях МПК обеспечивается учащением сердечной деятельности [38].

Невозможность значительного увеличения МОК у детей авторы связывают с тем, что УО у них еще не достигает величин взрослого человека из-за меньших размеров сердца и мощности сердечной мышцы [62; 63].

Отмечено, что с возрастом значение УО в поддержании необходимого уровня МОК увеличивается по сравнению с долей ЧСС [15]. При этом анатомический рост миокарда и изменение его морфофункциональных параметров, которые создают условия для увеличения сократительной и насосной функции и возрастания сердечного выброса, адекватного потребностям растущего организма в период от 7 до 16 лет, происходят гетерохронно [20].

В целом ряде работ, как более ранних, так и недавних, опубликованных за последнее десятилетие и проведенных с использованием современных методов исследования (в частности, доплеровской ЭхоКГ) показано, что и мальчики, и девочки имеют более низкий сердечный выброс (МОК) по сравнению со взрослыми, как при максимальных, так и при субмаксимальных нагрузках при сопоставимых уровнях потребления 02 (У02) [38; 45; 60; 77]. Этот более низкий МОК обусловлен меньшими значениями УО, которые только частично восполняются большим приростом ЧСС. Более высокая артерио-венозная разница по 02 (а-у 02) и высокая эффективность метаболизма во время работы у детей также компенсирует их низкий УО, чтобы достигнуть аналогичного уровня VO2 [38; 45; 60]. Несмотря на то, что большинство исследований находит более низкий УО у детей по сравнению со взрослыми при сопоставимых уровнях нагрузок, эти различия исчезали, когда значения УО были соотнесены с площадью поверхности тела [56; 77].

Подробно проанализировав имеющиеся в литературе данные, К.Я. Тиг1еу и 1.И. "^1тоге [74] пришли к выводу, что в этих исследованиях имеется ряд существенных недостатков, один из которых заключается в том, что многие исследователи не имели собственных данных относительно взрослых, а сравнили свои результаты, полученные на детях, с данными исследований на взрослых, взятыми из литературы [38; 39; 41; 45]. Кроме того, в работах большинства исследователей не уделено достаточного внимания раскрытию механизмов, лежащих в основе раз-

личий между взрослыми и детьми. Чтобы устранить эти недостатки, К.К Тиг1еу и 1.И. "^1шоге [73; 75; 76] предприняли масштабные и обстоятельные исследования, направленные на выявление ряда механизмов, лежащих в основе различий между детьми и взрослыми. В данных исследованиях приняли участие 24 здоровых ребенка в возрасте от 7 до 9 лет и 24 взрослых в возрасте от 18 до 26 лет мужского и женского пола. Дети и взрослые выполняли максимальную и субмаксимальную нагрузку (60% от ^2тах), на велоэргометре и беговой дорожке. При этом у них определяли большой комплекс показателей, используя ряд современных методов [73; 75; 76].

В покое и во время нагрузки на стадии устойчивого состояния определяли МОК, используя метод возвратного дыхания. В работе регистрировалась ЧСС с 5-секундным и 15-секундным интервалом. В покое и во время работы регистрировалось АД. Непосредственно после работы были взяты пробы крови для определения концентрации гемоглобина и для вычисления МОК.

В покое до работы эхокардиографическим способом были определены размеры левого желудочка сердца каждого испытуемого. Был рассчитан УО, среднее артериальное давление и общее периферическое сопротивление.

Измерены антропометрические показатели, рассчитаны площадь поверхности тела (т2) и абсолютная масса мышечной и жировой ткани тела. Оценивалась масса мышц, участвующих в работе у детей и взрослых. При обработке данных был использован регрессионный анализ.

Было определено, что при работе как на велоэргометре, так и на беговой дорожке МОК был значительно ниже у мальчиков по сравнению с мужчинами и у девочек по сравнению женщинами при сравнимом уровне потребления 02.

Более низкий МОК у детей компенсировался значительно более высокой ар-терио-венозной разницей 02, что позволило достигнуть такого же или подобного Уо2. Кроме того, у детей при обоих видах работы ЧСС и общее периферическое сопротивление были выше, а УО был ниже, чем у взрослых [75].

Ударный объем при данном уровне работы был тесно связан с массой левого желудочка с коэффициентами корреляции в пределах г=0,89-0,92 у представителей мужского и г=0,88-0,93 у представительниц женского пола.

Было сделано заключение, что реакции ССС при субмаксимальной работе различны у детей и взрослых и что эти различия определяются меньшими размерами сердца у детей. Авторы также предположили, что более низкие значения УО у детей связаны с меньшими размерами тела у них по равнению со взрослыми. Авторы нашли, что если отнести УО к площади поверхности тела, (т.е. вычислить ударный индекс мл/м2), то эти различия значительно уменьшаются или пропадают вовсе [75].

Авторы также уделили особое внимание еще одному фактору, который может вносить вклад в более низкий УО у детей.

Авторы предположили, что особую роль в меньшем увеличении УО играет объемом работающей мускулатуры, который у детей значительно меньше как по абсолютным, так и по относительным показателям по сравнению со взрослыми при выполнении сопоставимой работы.

Они показали, что общая масса мышц у мальчиков 7-9 лет составляет приблизительно 44 % их веса тела, а у взрослого человека 20-29-лет - 52 %. Таким образом, при работе, когда используется та же самая группа мышц, их объем будет значительно ниже у детей, чем у взрослых. Эти различия наблюдаются вне зави-

симости от вида выполняемых упражнений. Меньшая масса работающей мускулатуры у детей является причиной меньшего венозного возврата, что приводит к более низкому УО. Меньшая абсолютная масса мускулатуры, выполняя одну и ту же работу, может также наращивать большую концентрацию метаболитов при работе, что по системе обратной связи может приводить к более значительному увеличению ЧСС.

Зависимость реакции ЧСС от массы работающей мускулатуры показана также в исследованиях на взрослых [31; 44; 48; 71]. В исследованиях продемонстрировано, что более высокая ЧСС и низкий УО, связанный с меньшей массой мускулатуры при работе руками по сравнению с работой ногами.

Значение массы работающей мускулатуры в реакциях систем организма детей при физической работе оценили в своих исследованиях В.Д. Сонькин и В.М. Король [12; 13]. Они исследовали энерготраты и реакции системы кровообращения при работе верхними и нижними конечностями при нагрузках ступенчато возрастающей мощности на велоэргометре у одних и тех же испытуемых (мальчиков 10 и 16 лет). Авторы показали, что работа руками достоверно менее экономична и вызывает более существенные и напряженные сдвиги в ССС, чем работа ногами, даже при сопоставимом характере нагрузок [13; 18]. Полученные различия, по мнению авторов, в первую очередь объясняются тем, что при работе на велоэрго-метре, производимой ногами, в работе участвует значительно больший объем мышц, чем при работе руками.

В онтогенезе у детей происходит улучшение регуляции функций, определяющих адаптацию к физическим нагрузкам, что проявляется в возможности более длительно поддерживать достигнутый рабочий уровень ЧСС, МОК и в ускоренном протекании процессов восстановления.

Имеются данные, свидетельствующие о том, что совершенствование механизмов адаптации к физическим нагрузкам у детей школьного возраста происходит неравномерно. Показано, что качество регуляции сердечной деятельности, оцениваемое по ЭКГ и динамике уровня АД, в ответ на велоэргометрическую нагрузку повышающейся мощности у 13-летних мальчиков улучшается по сравнению с 11-12-летними. Однако при достижении 14-летнего возраста оно становится ниже, чем у 13-летних подростков и даже 12-летних детей [13].

На сегодняшний день появилось много работ, где специалисты в области профилактической медицины, возрастной физиологии и оздоровительной физической культуры многих стран мира указывают, что недостаток двигательной активности и психическое перенапряжение у городских детей отрицательно сказываются на их физической форме, работоспособности и формировании адаптивных реакций ССС на физическую нагрузку. Авторы подчеркивают положительное влияние физических упражнений на повышение работоспособности, состояние здоровья и развитие системы кровообращения школьников и обосновывают необходимость обновления национальных государственных программ физической подготовки для городских детей и молодежи [23; 32; 33; 34; 42; 53].

В литературе показано, что систематические занятия спортом способствуют ускорению формирования сердца юных спортсменов [21]. Рост, возрастное развитие ребенка и тренировка изменяют геометрию сердца однонаправлено. Эти процессы суммируются, и в результате под влиянием систематических физических упражнений происходит увеличение размеров сердца ребенка, которое превосходит ожидаемое в соответствии с возрастом. Причем размеры сердца у юных

спортсменов, как и у взрослых, увеличиваются в большей степени при занятиях, нацеленных на развитие общей выносливости, предъявляющих прежде всего большие требования к системе кровообращения [59; 72].

Было выявлено, что в возрасте 10-11 лет 13-недельная тренировка на выносливость привела к росту VO2max, увеличению УО при максимальной нагрузке, как у мальчиков, так и у девочек. При этом мальчики увеличили VO2max и УОтах в большей степени, чем девочки. Данные ЭхоКГ показали увеличение конечного диастолического диаметра ЛЖ в покое одновременно с улучшением диастолической функции у тренированных детей. Авторы предположили, что к этому могли привести морфологические изменения сердца у детей обоего пола [58].

Также обнаружено, что в покое и на последней минуте возрастающего максимального аэробного теста УО была значительно выше у велосипедистов препу-бертатного возраста, чем у нетренированных мальчиков. Величина УОтах была тем выше, чем выше был УО в покое. Результаты эходопплеркардиографии показали, что величина УО покоя у детей велосипедистов зависит от таких факторов, как сердечная гипертрофия, совершенствование релаксационных свойств миокарда или увеличения объема крови. Отмечено также, что динамика изменения УО во время теста была строго одинакова у тренированных и нетренированных мальчиков [57].

В других исследованиях хорошо тренированные велосипедисты (мальчики 11,9 лет) также продемонстрировали больший УИ в покое и максимальной нагрузке и более высокое VO2max, чем нетренированные дети. Показано, что УОтах является критическим фактором, определяющим высокий VO2max и различия между спортсменами и нетренированными мальчиками. Можно также отметить, что в обеих группах наблюдали плато УО при низком уровне интенсивности работы [65].

Некоторые авторы, напротив, нашли, что модель ответа СВ значительно отличались у пловцов препубертатного возраста, демонстрируя постепенное увеличение УО при тестовой возрастающей нагрузке, в то время как у нетренированных детей наблюдали традиционное плато УО [55].

В своей работе George K.P. et al. [40] изучали влияние 12-недельных аэробных тренировок на морфологии и функции левого желудочка (ЛЖ) у девочек препу-бертатного возраста (10,5 лет), используя ЭхоКГ. Как у тренировавшихся девочек, так и девочек контрольной группы за период наблюдения произошло увеличение массы ЛЖ, внутреннего размера ЛЖ в диастолу, а также увеличение УО, которые были отнесены к нормальному росту и развитию ребенка. Снижение ЧСС покоя было единственным значимым показателем тренировочного эффекта. Исследователи предположили, что тренировка на выносливость у девочек, не достигших половой зрелости, не влияет на морфологию и функции ЛЖ или им был необходим больший объем подготовки.

Все вышесказанное еще раз подчеркивает необходимость дальнейшего углубления всесторонних знаний о влиянии физических упражнений на различные звенья ССС как одной из основных физиологических систем, обеспечивающих приспособление организма ребенка к мышечной деятельности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абзалов Р.А., Нигматуллина Р.Р. Изменение показателей насосной функции сердца у спортсменов и неспортсменов при выполнении мышечных нагрузок повышающейся мощности // Теория и практика физической культуры. - 1999. -№ 8. - С. 24-26.

2. Абзалов Р.А., Нигматуллина Р.Р. Показатели ударного объема крови у юношей, занимающихся физическими упражнениями динамического и статического характера // Теория и практика физической культуры. - 2002. - № 2. - С. 1314.

3. Белоцерковский З.Б., Любина Б.Г., Борисова Ю.А. Гемодинамическая реакция при статических и динамических физических нагрузках у спортсменов // Физиология человека. - 2002. - Т.28. - № 2. - С. 89-94.

4. Ванюшин Ю.С. Показатели кардиореспираторной системы у спортсменов разного возраста // Физиология человека. - 1998. - Т.24. - № 3. - С. 105-108.

5. Ванюшин Ю.С., Ситдиков Ф.Г. Адаптация сердечной деятельности подростков к нагрузке повышающейся мощности // Физиология человека. - 2001. -Т.27. - № 2. - С .91-97.

6. Васильева Р.М., Букреева Д.П., Сонькин В.Д. Динамика функционального состояния двигательного аппарата и сердечно-сосудистой системы в процессе работы разной интенсивности у девочек 9-14 лет // Новые исследования. - 2003. -№ 1 (4). - С. 208-218.

7. Детская спортивная медицина // Под ред. Тихвинского С.Б., Хрущева С.В.

- М.: Медицина, 1991. - С. 259-288.

8. Земцовский Э.В. Спортивная кардиология. - СПб.: Гиппократ, 1995. -448 с.

9. Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Тестирование в спортивной медицине. - М.: Физкультура и спорт, 1988. - 208 с.

10. Карпман В.Л., Любина Б.Г. Динамика кровообращения у спортсменов. -М.: Физкультура и спорт, 1982. - 135 с.

11. Карпман В.Л., Парин В.В. Сердечный выброс // Физиология кровообращения. Физиология сердца: Сер. «Руководство по физиологии». - Л.: Наука, 1980.

- С. 255-275.

12. Король В.М., Сонькин В.Д. Мышечная работоспособность подростков 13-14 лет // Физиология человека. - 1983.- Т. 9., № 6. - С. 907-912.

13. Любомирский Л.Е. Нормирование нагрузок в физическом воспитании школьников // Под ред. Л.Е. Любомирского. - М.: Педагогика, 1989. - 192 с.

14. Маркосян А.А., Король В.М. Критерии функциональных возможностей детей и подростков при мышечной деятельности // Теория и практика физической культуры. - 1964. - № 6. - С. 33-35.

15. Мищенко B.C. Функциональные возможности спортсменов. - Киев: Здо-ров'я, 1990. - 200 с.

16. Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной энергетики и работоспособности онтогенезе. - М., 2011. - 368 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

17. Фарфель В.С., Раскин М.В. Частота сердечных сокращений и кровяное давление в покое и при интенсивной мышечной деятельности в возрасте 8-18 лет. // Материалы 1-ой науч. конф. по возрастной морфологии и физиологии. - М., 1952. - С. 126-129.

18. Физиология развития ребенка (теоретические и прикладные аспекты) / Под ред. М.М. Безруких и Д.А. Фарбер. - М.: РАО, 2000. - С. 148-150, 217-237.

19. Филеши П.А., Пачева Т.В. Возрастно-половые особенности переходных процессов параметров сердечной деятельности после стандартной физической нагрузки у школьников 7-18 лет // Возрастные функциональные особенности сердца при физических нагрузках. - Ставрополь, 1979. - Вып. 3. - С. 37-44.

20. Фомин Н.А. Морфофункциональные основы адаптации школьников к физическим нагрузкам. - Челябинск, 1984. - 86 с.

21. Хрущев С.В. Врачебный контроль за физическим воспитанием школьников. - М., 1980. - 203 с.

22. Шлык Н.И. Сердечный ритм и центральная гемодинамика при физической активности у детей. - Ижевск: Филиал изд-ва Нижегородского ун-та, 1991. -418 с.

23. Ahmad F., Kavey R.E., Kveselis D.A., Gaum W.E., Smith F.C. Responses of non-obese white children to treadmill exercise // J. Pediatr. - 2001. - Aug; 139 (2):284-90.

24. Akdur H., Sozen A.B., Yigit Z., Oztung F., Kudat H., Guven O. The evaluation of cardiovascular response to exercise in healthy Turkish children // Turk J Pediatr. -2009. - Sep-Oct;51(5):472-7.

25. Astrand P.-O. Aerobic work capacity in men and women with special references to age // Acta Physiol. Scand. - 1960. - 49. - Suppl. № 169. - P. 88-92.

26. Astrand P.O. Experimental studies of physical working capacity in relation to sex and age. Copenhagen, 1952. 177 p.

27. Astrand P.-O., Guddy T.E., Saltin В., Stenberg J. Cardiac output during maximal and submaximal work. // J Appl Physiol. 1964. V.19, № 2. p. 268-274.

28. Astrand P.-O., Rodahl K. Textbook of work physiology. - New York: McGraw-Hill Co, 1986. - 691 p. - P. 669.

29. Bevegard B.S., Shepherd J.T. Regulation of the circulation during exercise in man. // Physiol. Rev. - 1967. - V. 47, № 2, р. 178-214.

30. Bevegard S., Freyschuss U., Strandell T. Circulatory adaptation to arm and leg exercise in supine and sitting position // J Appl Physiol. - 1966. - № 2. - Р. 37-46.

31. Bevegard S., Holmgren A., Jonsson B. The effect of body position on the circulation at rest and during exercise with special reference to the influence on the stroke volume // Acta Physiol Scand. - 1960. - № 49. - Р. 279-298.

32. Catley M.J., Tomkinson G.R. Normative health-related fitness values for children: analysis of 85347 test results on 9-17-year-old Australians since 1985 // Br J Sports Med. - 2013. - Jan; 47(2):98-108. Review.

33. Chatrath R., Shenoy R., Serratto M., Thoele D.G. Physical fitness of urban American children // Pediatr Cardiol. - 2002. - Nov-Dec;23(6):608-12.

34. Chintala K., Epstein M.L., Singh T.P. Longitudinal changes in heart rate-corrected measures of exercise performance in children // Pediatr Cardiol. - 2008. - Jan; 29(1):60-4. Epub 2007 Sep 5.

35. Cottin F., Papelier Y. Regulation of the cardiovascular system during dynamic exerscise: Integrative approach // Crit. Rev. Phys. and Rehabil. Med. - 2002. - 14, № 1. - P. 53-81.

36. Coyle E.F. Cardiovascular function during exercise neural control factors // Gatorade Sports Science Institute. - 1991. - № 4. - Р. 1-6.

37. Eclund D., Influence of work duration on the regulation of muscle blood flow // Acta physiol. Scand. - 1974. - Suppl. 411. - Р. 64-78.

38. Eriksson B.O. Cardiac output during exercise in pubertal boys // Acta Paediatr Scand. - 1971. - 217 Suppl 53-55.

39. Gadhoke S., Jones N.L. The responses to exercise in boys aged 9-15 years // Clin Sci (Lond) -1969. - № 31. - Р. 789-801.

40. George K.P, Gates P.E, Tolfrey K. Impact of aerobic training upon left ventricular morphology and function in pre-pubescent children // Ergonomics. - 2005. -Sep 15-Nov 15;48(11-14):1378-89.

41. Godfrey S., Davies C.T.M., Wozniak E., Barnes C.A. Cardio respiratory responses to exercise in normal children // Clin Sci (Lond). - 1971. - W. 419-431.

42. Guo Y., Zhou A.Q., Gao W., Li F., Li Y., Yang J.P., Zhu M., Zhang H.Y. Evaluation of physiological index on treadmill exercise testing of 294 healthy children in Shanghai area // Zhonghua Er Ke Za Zhi. - 2003. - May; 41(5):338-43.

43. Hermansen L., Ekblom B., Saltin B. Cardiac output during submaximal and maximal treadmill and bicycle exercise // J. Appl. Physiol. - 1970. - V. 29. - P. 82-86.

44. Katsuura T. Comparison of cardiac output during work with arms or legs at equal work loads // J Anthrop Soc Nippon. - 1985. - № 93. - Р. 45-54,

45. Katsuura T. Influences of age and sex on cardiac output during submaximal exercise // Ann Physiol Anthrop. - 1986. - №5. - Р. 39-57.

46. Laughlin M.H. Cardiovascular response to exercise // Adv. Physiol. Educ. -1999. - V. 22. № 1. - P. 244.

47. Lenk M.K., Alehan D., Celiker A., Alpay F., Sarici U. Bruce treadmill test in healthy Turkish children: endurance time, heart rate, blood pressure and electrocardio-graphic changes // Turk J Pediatr. - 1998. - Apr-Jun; 40(2):167-75.

48. Lewis S.R, Snell P.G., Taylor W.F., Harma M., Graham R.M., Pettinger W.A., Blomqvist C.G. Role of muscle mass and mode of contraction in circulatory responses to exercise // J Appl Physiol. - 1985. - № 58. - Р. 146-151.

49. Lintu N., Tompuri T., Viitasalo A., Soininen S., Laitinen T., Savonen K., Lindi V., Lakka T.A. Cardiovascular fitness and haemodynamic responses to maximal cycle ergometer exercise test in children 6-8 years of age // J Sports Sci. - 2014. - 32(7): 6529.

50. Lintu N., Viitasalo A., Tompuri T., Veijalainen A., Hakulinen M., Laitinen T., Savonen K., Lakka T.A. Cardiorespiratory fitness, respiratory function and hemodynamic responses to maximal cycle ergometer exercise test in girls and boys aged 9-11 years: the PANIC Study // Eur J Appl Physiol. - 2015. - Feb; 115(2): 235-43.

51. Macsween A. The reliability and validity of the Astrand nomogram and linear extrapolation for deriving VO2max from submaximal exercise data // J. Sports Med. and Phys. Fitness. - 2001. - 41, № 3. - P. 312-317.

52. Mahon A.D., Anderson C.S., Hipp M.J., Hunt K.A. Heart Rate Recovery from Submaximal Exercise in Boys and Girls // Med. Sci. Sports Exerc. - 2003. - Vol. 35, No. 12. - Р. 2093-2097,

53. Malina R.M. Physical fitness of children and adolescents in the United States: status and secular change // Med Sport Sci. -2007. № 50: 67-90.

54. Marshall R.J., Shepherd J.T., Cardiac function in health and disease. Функция сердца у здоровых и больных. - М.: Медицина, 1972. - 392 с.

55. McNarry M.A., Mackintosh K.A., Stoedefalke K. Longitudinal investigation of training status and cardiopulmonary responses in pre- and early-pubertal children // Eur J Appl Physiol. - 2014. - Aug; 114(8): 1573-80.

56. Nottin S., Vinet A., Stecken F., N'Guyen L.D., Ounissi F., Lecoq A.M., Obert P. Central and peripheral cardiovascular adaptations to exercise in endurance-trained children // Acta Physiol Scand. - 2002. - Jun;175(2): 85-92.

57. Nottin S., Vinet A., Stecken F., Nguyen L.D., Ounissi F., Lecoq A.M., Obert P. Central and peripheral cardiovascular adaptations during a maximal cycle exercise in boys and men // Med Sci Sports Exerc. - 2002. - Mar; 34(3): 456-63.

58. Obert P., Mandigouts S., Nottin S., Vinet A., N'Gueyn L.D., Lecoq A.M. Cardiovascular responses to endurance training in children: Effect of gender // Eur. J. Clin. Invest. - 2003. - 33, № 3. - P. 199-208.

59. Oyen et al. Dynamic exercise echocardiography of left ventricle in physical trained children compared to untrained healthy children // Int. J. Cardiol. - 1990. - 29: 29-33,

60. Prado D.M., Braga A.M., Rondon M.U., Azevedo .F., Matos L.D., Negräo C.E., Trombetta I.C. Cardiorespiratory responses during progressive maximal exercise test in healthy children // Arq Bras Cardiol. - 2010. - Apr; 94(4):493-9. - Epub 2010 -Mar 5.

61. Punn R., Obayashi D.Y., Olson I., Kazmucha J.A., DePucci A., Hurley M.P., Chin C. Supine exercise echocardiography measures of systolic and diastolic function in children // J Am Soc Echocardiogr. - 2012. - Jul; 25(7):773-81.

62. Rowland T. Echocardiography and circulatory response to progressive endurance exercise // Sports Med. 2008;38(7):541-51.

63. Rowland T. et al. Cardiac responses to exercise in children distance running. // Int J Sports Med.. - 1998. - №19. - P. 385-390.

64. Rowland T. et al. Physiological determinants of maximal aerobic power in healthy 12-year old boys // Pediatric Exers Sci. - 1999. - № 11. - P. 317-326.

65. Rowland T., Potts J., Potts T., Sandor G., Goff D., Ferrone L. Cardiac responses to progressive exercise in normal children: a synthesis // Med Sci Sports Exerc. -2000. - Feb; 32(2): 253-9.

66. Rowland T., Wehnert M., Miller K. Cardiac responses to exercise in competitive child cyclists // Med Sci Sports Exerc. - 2000. - Apr;32(4):747-52.

67. Rowland T.W. The circulatory response to exercise: role of the peripheral pump. // J Sports Med. 2001 Nov; 22(8): P. 558-65. c5

68. Saltin B., Gollnick P.D., Piehl K., Eriksson B. Metabolic and circulatory adjustment at onset of exercise // Onset of exercise. - Tulouse, 1972. - P. 63-76.

69. Saltin B. Aerobic work capacity and Circulation at exercise in men with special references to the effect of prolonged exercise and of heart exposure // Acta Physiol. Scand. - 1964. - V. 62, Suppl. 230. - P. 1-52.

70. Saltin B. Physiological adaptation to physical conditioning // Acta Physiol. Scand. - 1986. - 220, Suppl. № 711. - P. 11-24.

71. Stenberg, J., Astrand P.-O., Ekblom B., Royce J., Saltin B. Hemodynamic response to work with different muscle groups, sitting and supine // J Appl Physiol. 1967.- № 22. -P. 61-70.

72. Triposkiadis F., Ghiokas S., Skoularigis I., Kotsakis A., Giannakoulis I., Tha-nopoulos V. Cardiac adaptation to intensive training in prepubertal swimmers // Eur. J. Clin. Invest. - 2002. - 32, № 1. - P. 1-23.

73. Turley K.R. Cardiovascular responses to exercise in children: Sports Med. 1997 Oct;24(4):241-57. Review Erratum in // Sports Med. - 1998. - Feb; 25(2): 130.

74. Turley K.R., Wilmore J.H. Cardiovascular responses to treadmill and cycle ergometer exercise in children and adults // J. Appl. Physiol. - 1997 - 83 (3): 948-957

75. Turley K.R., Wilmore J.H. Submaximal Cardiovascular Responses to Exercise in Children: Treadmill Versus Cycle Ergometer // Pediatric Exercise Science. - 1997. -№ 9. - P. 331-341.

76. Turley K.R., Wilmore J.H. Cardiovascular responses to submaximal exercise in 7- to 9-yr old boys and girls Med // Sci SportsExer. - 1997 - № 29. - P. 24-832.

77. Vinet A., Nottin S., Lecoq A.M., Obert P. Cardiovascular responses to progressive cycle exercise in healthy children and adults // Int J Sports Med. - 2002. - May; 23(4):242-6.

78. William W., Stringer B., Whipp J., Wasserman K., Porszasz J., Christenson P., William J. French Non-linear cardiac output dynamics during ramp-incremental cycle ergometry // European Journal of Applied Physiology. - 2005. - V. 93, № 5-6, March. -P. 634-639.

79. Wilmore J.H., Costill D.L. Physiology of sports and exercise. - Springfield, Illinois: Human Kinetics, 1994. - 548 p.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.