CC BY
66
А. В. Кочегура,
доктор сельскохозяйственных наук
М. В. Мирошниченко,
кандидат биологических наук ГНУ ВНИИ масличных культур
ПРИЗНАКИ АДАПТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ СОИ К УСЛОВИЯМ НЕДОСТАТОЧНОГО УВЛАЖНЕНИЯ
УДК 633.853.52: 631.5
Повышение адаптивности создаваемых сортов к конкретным условиям выращивания, обеспечивающей максимальное использование имеющихся ресурсов среды для формирования хозяйственно полезной продукции, является важнейшей задачей селекции. Селекция на адаптивность предполагает выявление главных лимитирующих факторов среды, регулярно проявляющихся в той или иной зоне выращивания и в наибольшей степени детерминирую -щих продукционный процесс, а также поиск морфофизиологических признаков растений, нивелирующих негативное действие этих факторов. С учётом этого селекционные программы по одной и той же культуре в зависимости от лимитов среды должны быть разными.
Зачастую в определённом ареале лимитирующим является один единственный фактор, от которого вообще зависит успешность и перспективы выращивания той или иной культуры. Так, например, решающим фактором соесеяния в Амурской области на протяжении многих лет был дефицит тепла вследствие короткого безморозного периода. По сообщению Т. П. Рязанцевой [1], проблема гарантированного выращивания сои здесь была решена путём создания холодоустойчивых сортов с коротким вегетационным периодом. Поворотным моментом стало выведение скороспелых и среднеспелых высокопродуктивных сортов Рекорд Северный, Заря, Салют 216 и Урожайная, с внедрением которых появилась возможность соесеяния не только в южных, но и центральных районах Амурской области, при этом посевы сои увеличились со 100 до 600 тыс. га. Позже в этой зоне были районированы скороспелые сорта Юбилейная, Амурская 310, Смена, Янтарная, ВНИИС-1 и ВНИИС-2, позволившие продвинуть возделывание сои к границам вечной мерзлоты [2, 3]. Короткий вегетационный период и ограниченные ресурсы тепла также выдвигают на первый план при селекции сои проблему скороспелости и холодоустойчивости в Центральном Черноземье [4], Нечернозёмной зоне [5] и Сибири [6]. При возделывании сои на неорошаемых землях в НижнеВолжском регионе, по данным В. В. Толоконникова [7], уровень урожайности сои ограничивается недостатком влаги в период вегетации, в связи с чем особенно актуальна задача создания засухоустойчивых сортов этой культуры.
Основным лимитирующим фактором при выращивании сои в Северокавказском регионе является недостаточная влагообеспеченность растений в критические периоды их развития (цветения, формирования и налива семян). Несмотря на то, что соя довольно засухоустойчивая культура, её урожайность в значительной степени определяется количеством осадков, выпавших в период вегетации. Так, если в оптимальных условиях увлажнения в Краснодарском крае урожайность семян сои может достигать 4,6 т/га, то напротив, в годы, характеризующиеся острым дефицитом осадков и низкой относительной влажностью воздуха, продуктивность растений сои резко снижается и урожайность семян составляет всего 1,2-
1,4 т/га.
Изучение реакции растений сои на ухудшение условий увлажнения показывает, что в засушливые годы резко возрастает абортивность генеративных органов [8], в тканях растений повышается содержание трудноизвлекаемой воды, повышается концентрация клеточного сока и осмотическое давление [9]. В связи с этим одной из важнейших задач, стоящих перед селекцией сои в условиях Северного Кавказа является создание сортов с пониженной реакцией на дефицит влаги в критические периоды роста и развития растений.
Целью проводимых исследований было сравнительное изучение сортов сои, различающихся по реакции на условия недостаточного увлажнения, а также выявление морфологических признаков и биологических свойств растений, обеспечивающих повышенную их адаптивность к воднодефицитному стрессу.
Материал и методика. Исследования проведены во ВНИИ масличных культур им. В. С. Пустовойта (г. Краснодар) в 2001-2005 гг., существенно различающиеся по обеспеченности осадками (от крайне засушливого до оптимально влажного). В целом для роста и развития растений сои условия 2002 и 2004 гг. можно охарактеризовать как благоприятные, 2003 - удовлетворительные, а 2001 и 2005 - засушливые.
В качестве объектов исследования использовали две группы сортов сои, условно обозначаемые как неадаптированные и адаптированные. К первой группе относятся сорта Кубань и ВНИИМК 3895, выве-
денные в 70-80-е годы прошлого столетия и характеризующиеся средней урожайностью семян. Вторая группа представлена современными высокоурожайными сортами Вилана и Рента.
Сорта выращивали по общепринятой технологии с междурядьем 45 см и густотой стояния 28-30 растений на 1 м2. Применяли пятирядковые делянки общей площадью 11,25 м2, учётной - 6,75 м2 (учётные рядки - 3 средних). Повторность в опыте четырёхкратная, размещение делянок систематическое. Уборку проводили вручную, путём срезания растений учётных рядов серпом и дальнейшим обмолотом селекционным комбайном «Хеге-125 С». Перед обмолотом учитывали массу снопов для дальнейшего расчёта показателя уборочного индекса (отношение массы семян к биологической урожайности со всей делянки).
Во время вегетации фиксировали сроки наступления полных всходов, начала и окончания цветения, дату созревания. Элементы структуры урожая определяли на пробных снопах, срезанных перед уборкой с двух повторностей опыта с площади 1 м2. При анализе учитывали распределение бобов и семян по ярусам, производя деление каждого растения на три равные части.
Динамику накопления сухого вещества определяли весовым методом в фазы начало цветения, конец цветения, начало пожелтения листьев и полная спелость после высушивания листьев, стеблей с черешками и бобов при 105 °С в течение 8 ч [10]. Одновременно с этим определяли площадь листовой поверхности методом высечек. Пробы отбирали в каждую фазу с площади 0,5 м2 в трехкратной повторности. Удельную поверхностную плотность листа (УПП) рассчитывали по отношению его сухой массы к площади листьев.
Результаты и обсуждение. Несмотря на равенство по продолжительности вегетационных периодов между адаптированными и неадаптированными сортами сои отмечены существенные различия по накоплению урожая сухой надземной массы (табл. 1). При этом современные сорта показали явное преимущество в эффективности использования ресурсов среды. Их превышение над сортами предшествующего периода селекции по урожайности надземной биомассы в среднем составило 44 г/м2, или 7,3 %. Ещё более значительным (на 25,7 %) было превышение современных сортов по урожайности семян. Это преимущество проявилось в физиологических способностях растений: более эффективно перераспределять накопленные пластические вещества между вегетативными и генеративными органами, о чём свидетельствуют данные о повышенном уборочном индексе новых сортов. Так, у сортов Кубань и ВНИИМК 3895 только 36-38 % накопленной биомассы приходится на долю семян, а у современных сортов этот показатель достигает 45 %.
Таким образом, на основании вышеизложенного можно сделать заключение о том, что повышенный
потенциал семенной продуктивности сорта складывается, как из способностей растений активно накапливать урожай надземной части, так и эффективно направлять увеличенную долю пластических веществ в хозяйственно ценные органы - семена.
Таблица 1 - Вегетационный период и продуктивность адаптированных и неадаптированных к условиям недостаточного увлажнения сортов сои, г/м2
Среднее за 2001-2005 гг.
Сорт Вегетационный период, дней Урожайность, г/м2 Убороч- ный индекс
биомассы семян
Неадаптированные сорта
Кубань 127 598 216 0,36
ВНИИМК 3895 123 606 228 0,38
Среднее 125 602 222 0,37
Адаптированные сорта
Вилана 121 641 288 0,45
Рента 123 651 270 0,41
Среднее 122 646 279 0,43
НСР05 37 15
На основании анализа динамики формирования биомассы по фазам развития установлено, что повышенная адаптивность у высокопродуктивных сортов начинает проявляться уже в начальные периоды роста растений в виде экономного расходования воды. Данные показывают, что у адаптированных сортов даже при достаточной влагообеспеченности в период от всходов до начала цветения наблюдается сдержанный рост вегетативных органов (табл. 2). Положи-
Таблица 2 - Масса вегетативной части растений
сортов сои в фазе начало цветения в разные по влагообеспеченности годы, г/м2
Сорт 2003 2004 2004 г. в % к 2003 г.
Неадаптированные сорта
Кубань 249,2 354,0 142
ВНИИМК 3895 185,2 280,9 152
Среднее 217,2 317,5 146
Адаптированные сорта
Вилана 157,8 134,7 85
Рента 136,9 103,3 75
Среднее 147,4 119,0 81
НСР05 58,6 43,7
тельное значение этого свойства особенно чётко проявляется в те годы, когда первая половина вегетации сои проходит при оптимальных условиях увлажнения, а вторая - при дефиците влаги (как например в 2003 г.). Преимущество генотипов сои со сдержанным начальным ростом заключается в том, что они, формируя меньшую массу растений к началу цветения, а следовательно, экономно расходуя в этот период влагу на рост вегетативных органов, резервируют её для дальнейшего роста и развития растений.
В результате изучения роста вегетативных частей растений получены данные, позволяющие судить о том, что экономному расходованию влаги растения-
ми сои также способствует уменьшение площади поверхности листьев. Сопоставление урожайности семян изучаемых сортов с обеспеченностью растений листьями как к началу, так и окончанию цветения показало, что высокоурожайные, адаптированные сорта характеризуются пониженным индексом листовой поверхности (табл. 3).
Таблица 3 - Площадь листьев и их удельная
поверхностная плотность сортов сои с разным уровнем продуктивности
Среднее за 2003-2004 гг.
Сорт Площадь листьев, тыс.м2/га Удельная поверхностная плотность листьев в фазе конец цветения, г/м2
начало цветения конец цветения
Неадаптированные сорта
Кубань 36,4 52,7 49,8
ВНИИМК 3895 29,8 41,1 45,2
Среднее 33,1 46,9 47,5
Адаптированные сорта
Вилана 18,5 33,4 54,4
Рента 13,7 35,5 52,6
Среднее 16,1 34,5 53,5
НСР05 4,2 8,8 3,8
Как показывают данные таблицы 3, по площади листовой поверхности современные адаптированные сорта Вилана и Рента уступали сортам предыдущего периода селекции в среднем на начало цветения на 51,4 %, на конец цветения - на 26,4 %. Положительное значение сокращения площади листьев на растениях сои заключается в активизации интенсивности фотосинтеза в нижерасположенных ярусах вследствие улучшения их освещённости, а также уменьшении испаряющей поверхности (коэффициента транспирации) [11]. При этом, как показывают данные, сокращение индекса листовой поверхности не привело к ухудшению запасающих функций листа. У высокоурожайных, но менее облиственных сортов сои, отмечено утолщение листовых пластинок, о чем свидетельствуют их параметры по удельной поверхностной плотности листьев (см. табл. 3). К аналогичному выводу пришли А. П. Лаханов [12], анализирующий изменения растений гречихи в процессе селекции, а также
А. В. Амелин [13], изучающий старые и новые сорта гороха.
В условиях Краснодарского края, характеризующихся недостаточным увлажнением периода вегетации сои, урожайность семян этой культуры в сильной степени зависит от того, насколько распределение запасов влаги в почве и выпадение осадков соответствуют биологическим потребностям растений в критические фазы. Поэтому вполне очевидным является то, что смещение цветения (а соответственно и следующих за ним фаз формирования бобов и налива семян) на более ранние сроки, а также увеличение продолжительности цветения являются ценными адаптационными свойствами растений, поскольку они способствуют повышению величины и стабильности урожаев семян. Ранний переход к генеративной фазе обеспечивает более 86
эффективное использование растениями накопленных в осенне-зимне-весенний период почвенных запасов влаги, а увеличенная продолжительность цветения, формирования бобов и налива семян повышает вероятность попадания неравномерно выпадающих осадков на эти ответственные за урожай фазы. Подтверждением этому являются данные, приведённые на рисунке 1.
140 120 100 § 80 ч 60
40
20
0
47 й —5 <1 4— 15 Р1 И 43
13 11 К
я -4 и
А 1—, V И V С * 4«
00
П
I
ш
а Конец Цветений ■ согревание
□ Начало цветения ■
конец цветения
□ Всходы - напали цветения
Сорт
Рисунок 1 - Продолжительность межфазных периодов у изучаемых сортов сои, 2002-2004 гг.
При анализе данных фенологических наблюдений выявлены существенные различия между сортами как по срокам наступления фазы цветения, так и по её продолжительности. При этом более благоприятным (удачным) сочетанием этих признаков характеризовались современные адаптированные сорта Вилана и Рента. У этих сортов межфазный период всходы -начало цветения был самым коротким, и первые цветки на растениях образовывались уже через 40-41 день после появления всходов. В этих же условиях цветение у менее адаптированных сортов Кубань и ВНИИМК 3895 наступало на 6-11 дней позже. Повышенная адаптивность высокопродуктивных сортов связана также с увеличенной продолжительностью фазы цветения, ответственной за формирование уровня урожайности семян. Так, у современных сортов образование цветков на растениях продолжалось в течение 37 и 40 дней, а у сортов предыдущего периода селекции - 22 и 33 дня.
Сопоставление сроков перехода растений к цветению с ярусным распределением бобов в пределах стебля указывает на возможную связь между этими признаками. Так, анализ вклада бобов разных ярусов в формирование урожайности показывает, что у позднозацветающих сортов сои, созданных в 70-80-е годы, только 12-20 % урожая бобов приходится на узлы нижнего яруса, до 51 % бобов расположено в средней части растений и более трети на узлах верхнего яруса. В отличие от них современные ранозацветающие сорта сои в нижнем ярусе формируют в среднем около 30 % бобов, в результате чего в целом на растениях складывается равномерное распределение
генеративных органов (рис. 2).
Литература
Ярус
растения
Оеерхний
□средний
□нижний
3895
Сорт
Рисунок 2 - Распределение бобов по ярусам
у адаптированных и неадаптированных к условиям недостаточного увлажнения сортов сои
На наш взгляд, увеличенная доля бобов в нижней части растения является ценным адаптационным свойством сорта, определяющим уровень и стабильность его урожайности семян. Поскольку нижние бобы образуются первыми, налив семян в них проходит в большинстве лет при благоприятных по вла-гообеспеченности условиях, т. е. в тот период, когда в почве ещё достаточны запасы продуктивной влаги. Урожай среднего и тем более верхнего ярусов в большей степени зависит от выпавших в период их формирования осадков. Следовательно, бобы нижнего яруса формируют основу урожая, а бобы среднего и верхнего ярусов являются, как бы, дополнительной или страховой его частью.
Выводы. Высокопродуктивные сорта сои, адаптированные к условиям недостаточного увлажнения, характеризуются более экономным использованием растениями доступной почвенной влаги, сдержанным накоплением вегетативной массы в период от всходов до цветения, а также пониженным индексом листовой поверхности при увеличенной удельной поверхностной плотности листовой пластинки. Повышенная адаптивность современных высокопродуктивных сортов сои достигается за счёт раннего перехода от вегетативного роста к цветению и увеличенной продолжительности этой фазы. Положительным свойством высокопродуктивных современных сортов сои, обеспечивающим повышение стабильности получаемых урожаев семян, является равномерное распределение бобов в пределах растений, в том числе за счёт увеличения их доли в нижнем ярусе.
Кубань ВНИИМК Вилана Рента
1. Рязанцева Т. П. Основные итоги селекции сои в Амурской области // Некоторые вопросы селекции и биологии сои. - Благовещенск, 1975. - С. 25-29.
2. Рязанцева Т. П. Селекция сои в Приамурье на скороспелость и урожайность // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке. - Хабаровск, 1970. - С. 48-61.
3. Рязанцева Т. П. Методы и результаты селекции сои в Приамурье // Биология, селекция и возделывание сои. - Благовещенск, 1971. - С. 16-23.
4. Шевченко Н. С., Шевченко В. В., Бахтин В. П., Никулина Н. Д., Романцова И. Е., Зеленская Т. И. Результаты и перспективы селекционно-семеноводческой работы по сое в БелГСХА // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. (Сборник статей координационного совещания, Краснодар, 8-9 сентября 2004 г.). - Краснодар, 2004. - С. 223-232.
5. Гуреева М. П., Гуреева Е. В., Фомина Т. А. Организация селекционного процесса по созданию сортов сои северного экотипа. Селекция и агротехнология сортов сои северного экотипа // Сборник материалов научно-практической конференции (28 июня 2006 г.). - Воронеж, 2006. - С. 66-ТО.
6. Васякин Н. И. Перспективы возделывания и селекции сои в Западной Сибири // НТБ ВНИИ растениеводства. - Л., 1985. - Вып. 153. - С. 66-68.
7. Толоконников В. В. Селекция и семеноводство сои в Нижнем Поволжье // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. (Сборник статей координационного совещания, Краснодар, 8-9 сентября 2004 г.). - Краснодар, 2004. - С. 133-139.
8. Мякушко Ю. П. Вопросы селекции сои на повышение урожая семян // Бюллетень НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1970. - С. 3-7.
9. Терентьева И. Н. Устойчивость к неблагоприятным условиям среды // Соя. - М.: Колос, 1984. -С. 60-66.
10. Ничипорович А. А., Строганова Л. У., Чмора С. Н. и др. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. - М.: АН СССР, 1961. - 133 с.
11. Buttery B. R., Buzzell R. I. Some differences between soybean cultivars observed by growth analysis /
B.R. Buttery, R.I. Buzzell // Can. J. Plant Sci., 1972. -Vol. 52. - № 1. - P. 13-20.
12. Лаханов А. П. Структурно-функциональные особенности листового аппарата гречихи в зависимости от условий водообеспечения // Доклады РАСХН, 1996. - № 3. - С. 4-6.
13. Амелин А. В. Морфоанатомические признаки листьев у стародавних и новых сортов гороха зернового направления // Фотосинтез и продуктивность растений. - Саратов, 1990. - С. 16-22.
