CC BY
9
УДК 595.132: 591.55:574.4
DOI: 10.15587/2313-8416.2015.50665
ПРИРОДН1СТЬ Л1СОВИХ Б1ОГЕОЦЕНОЗНИХ ЕКОСИСТЕМ КАРПАТ ТА ÏÏ Б1О1НДИКАЦ1Я НА ОСНОВ1 НЕМАТОДНИХ КОМПЛЕКС1В
© М. П. Козловський
В первинних екосистемах формуються tpynmoei нематодн комплекси, яК мають стльш 3aK0H0MipH0cmi у використанн енерги ïхтм угрупованням незалежно eid територiального розташування. В межах типу бюгеоценозу iснують додатковi характеристики щодо видового ргзноматття та структурног ор-гатзаци нематодних угруповань, за якими можна визначити природтсть лiсових екосистем Ключовi слова: природтсть, лiсовi екосистеми, бШндикащя, tрунтовi нематоди
There are soil Nematoda complexes forming in primeval ecosystems. They have the same regularities in energy consumption by the community independently of the territorial location. Additional characteristics of species diversity and structural organization of Nematoda communities exist within the realms of biogeocenosis type. It allows determining the natural status of the forest ecosystems Keywords: natural status, forest ecosystems, bioindication, soil Nematoda
1. Вступ
Природш бюгеоценози забезпечують функцю-нування басейнових, ландшафтних та шших pîbhîb екосистем включно з бюсферою. ïx збереження е структурно -консервацшним напрямом охорони при-роди й забезпечуе збереження всього притаманного ï'm бiорiзномаиiття, навиъ популяцш тих видiв, яш доа не виявлеш дослщниками, та природно1 струк-турноï органiзацiï угруповань. Дослiдження первинних бюгеоценозних екосистем важливе з тзнаваль-но1 точки зору, оск1лъки натепер не юнуе жодного бiогеоценозу, де би був повшстю з'ясований видовий склад угруповань, а тим бшьше вивченi взаемо-зв'язки мiж оргашзмами, як1 забезпечують його стш-ке та стаб№не функцiонування. Тому, вивчення структурноï органiзацiï первинних бiогеоценозiв та 1'х функцiонування буде залишатися актуалъним ще впродовж тривалого часу.
2. Постановка проблеми та лггературний
огляд
Знання про структурну органiзацiю угруповань, участь в нш ценопопуляцш окремих видiв, особливостей 1'х сезонних змш тощо, створюе мож-ливосп виявити бiоiндикацiйнi групи органiзмiв, на основi яких можна оцiнити вплив на бюгеоценози зовшшшх збурювальних чиннишв. Окрiм цього, знання про структурну оргашзацш угруповань е основою для встановлення величини допустимих меж змш ще1' органiзацiï пiд впливом антропогенного навантаження, при яких щ екосистеми зберiгаютъ природне функцiонування i стiйкiстъ, що мае велике значення для науково обгрунтованого використання 1'х корисних функцiй.
Пiд природнiстю (натуральнютю) екосистеми розумiемо стан ïï вщповвдносп структурно-функ-цiоналънiй органiзацiï первинно1' екосистеми. В iдеалi ми мали б мати структурш характеристики всix компонента первинно1' екосистеми, i при встановлеш величини природностi порiвнювати дослвджувану екосистему з первинною. Проте, щ параметри натепер невiдомi, тому належшсть екосистеми до пер-
винно1' визначаеться за структурною органiзацiею ïï фггоценозу, що е цiлком аргументованим i найдо-ступнiшим, оск1льки цей компонент е найбшьш вив-ченим i може бути оцшений вiзуально. Структурна органiзацiя iншиx компонентiв при цьому не врахо-вуеться. Загалом не враховуеться i функцiоналъний стан екосистеми, оскшьки натепер немае критерив, за якими це можна зробити.
Для проведения такоï оцшки повинна бути визначена первинна (еталонна) екосистема, з якою i потрiбно проводити це порiвияния. Такою екосисте-мою е конкретна бiогеоценозна екосистема в межах типу бюгеоценозу. За М. А. Голубцем [1], тип бюгеоценозу (бiогеоценозноï' екосистеми) - це сукуп-нють бiогеоценозiв, однорвдних за походженням, просторовою та функцюнальною структурою, за еко-логiчними умовами (клiматичними, грунтово-пдро-логiчними й бютичними), за взаемовiдношениями мiж живими компонентами та м1ж ними й абютич-ним середовищем.
Угруповання в конкретному тит бiогеоценозу мае чiтко визначену структурну оргаиiзацiю i фор-муеться ценопопулящями видiв, як1 тiсно взаемодшть м1ж собою. За умови збереження абютичних пара-метрiв та первинноï органiзацiï' угруповання, структура бюгеоценозу е настшьки стабiлъна, що будь-яке спонтанне проникнення в нього шших видш практично неможливе. У конкретних умовах навколишнього середовища це забезпечуе функцiоналъну стiйкiстъ бiогеоценозу завдяки найефектившшому використан-ню сонячноï енергiï та колообиу речовин.
Первинною вважаеться екосистема, яка ево-люцiйно сформована i школи не зазнавала антропогенного навантаження. Натепер уа екосистеми вже зазнали прямого чи опосередкованого антропогенного пресу. Тому, единим виходом iз цiеï ситуацiï е прийняття термiну «умовно (чи квазi) первинш екосистеми» пiд яким ми розумiемо тi об'екти, в яких незмшена структурна органiзацiя (зокрема люди-ною), i як1 зберегли стшке i стабiлъне функцюнуван-ня. Саме так екосистеми натепер ми вважаемо пер-винними.
1снуе низка методичних праць, як дозволяють встановити р1вень природносп дослвджуваних люо-вих екосистем пор1вняно з первинними за показни-ками !х структурно! оргашзаци. Для цього за яшсни-ми та к1льк1сними характеристиками (видовий склад, вертикальна й горизонтальна структура, проективне вкриття тощо) ощнюють стан деревостану, пвдросту, пвдл1ску та трав'яного покриву. У раз1 повно! ввдповвдносп ощнюваних показник1в еталоннш екосистем!, дослвджувана д1лянка визначаеться як пер-винна (природна), у раз1 частково! ввдповвдносп вона отримуе певну к1льк1сть умовних бал1в, за якою визначаеться 11 величина природносл [2].
Проте виникае питання: якщо структурна ор-гашзащя автотрофного компоненту екосистеми була змшена, а пот1м впродовж певного часу самоввдно-вилася, то чи така екосистема мае таку ж саму ор-гашзацш вах компонента як 1 первинна? Чи в нш ввдновилася лише структурна оргашзаци автотрофного блоку екосистеми, що не означае ввдновлення 1нших компоненпв, тим б1льше ввдновлення взаемозв'язк1в живих оргашзм1в в угрупованш, як1 забезпечують функцюнування ще! екосистеми. Наприклад, ввдновлення структурних показник1в автотрофного блоку вторинних л1ав дае нам тдстави характеризувати !х як ввдновлеш первинш екосистеми. Проте, якщо ми 1 створимо фггоценоз за струк-турними показниками еталонно1 екосистеми, то це не означае що вона буде стшкою. Наприклад, ми знаемо, що насадження, яш сформоваш на колишшх орних землях (незалежно ввд !х структурно! оргашзаци) вже навиъ у молодому вщ1 штенсивно вра-жаються хворобами, чого ми не спостер1гаемо у пер-винних екосистемах. Очевидно, що у цих випадках стшшсть екосистем не забезпечуеться лише структурною оргашзащею фиоценозу, а зумовлена тими взаемозв'язками, яш сформувалися м1ж живими ор-гашзмами всього угруповання, а тому !х належшсть до первинних екосистем не може визначатися лише за структурними показниками автотрофного блоку. Осшльки не у вс1х випадках структурна оргашзац1я автотрофного блоку може напевно вказати на стан природносп екосистеми, то необхвдно шукати додат-ков1 показники, як1 б дали бшьш точну характеристику цього стану, що необхвдно для констатацп факту !х повно! ренатурал1зацп.
3. Мета дослвдження
Метою дослвдження е розробка методологи бшндикацп природносп екосистем на основ1 фгто-нематодних комплекс1в.
4. Матерiали та методи дослiджень
Дослвдження грунтових нематод проводили за загальноприйнятими методиками [3], перерахунки споживання енергп нематодним угрупованням виз-начали окремо у кожнш з троф1чних груп [4, 5] з по-дальшим обрахунками за запропонованими нами рашше методиками [6]. Для узагальнення викори-сташ орипнальш матер1али щодо фггонематодних угруповань, як1 були дослвджеш в первинних та вторинних екосистемах швшчно-схвдного макросхилу
Укра!нських Карпат у межах рослинних пояав дубо-вих, букових i смерекових лiсiв, субальпшського та альпiйського поясiв.
5. Результати дослвджень
Як вiдомо, грунтовi оргашзми е хорошими бiоiндикаторами, на основi яких характеризуеться низка процесiв в екосистеми Натепер найвiдомiшими методами бшндикацп залишаються методи грунтово! бiологi!, яш знайшли практичне застосування i при дослвдженш лiсових бiогеоценозiв [3].
Зважаючи на значне видове рiзноманiття i складнiсть трофiчних взаемозв'язк1в грунтових тва-рин, дiагностику стану природностi екосистеми, принайми натепер, можливо проводити лише за показ-ником використання енергп' трофiчними групами угруповання. Слвд зауважити, що за показниками чисельносп та бiомаси безхребетних неможливо провести реального аналiзу стану екоситем. Основна вдея полягае в тому, що попк енергп' в екосистемi через окремi трофiчнi ланки забезпечуе асимвдяцш енергй' в живiй речовинi, функцюнування i збере-ження бiоти, е одним iз основних показник1в функционального стану екосистем. За допомогою вивчення потоков енергй' в екосистемi можна охарак-теризувати динамiчнi змiни угруповань, з'ясувати мехашзми забезпечення природно! стшкосп, визна-чити найбiльш вразливi !! елементи та передбачити можливi напрями розвитку.
Оцiнювати потоки енергй в угрупованнях грунтових безхребетних тварин надзвичайно складно i потребуе багато часу, осшльки передбачае дослвдження вах таксономiчних груп органiзмiв i пвдрахунок енергй, яка споживаеться окремими трофiчними групами. Проведенi нами детальнi дослвдження бюгеоценозних екосистем в Карпатському регiонi дозволили з'ясувати, що грунтовi нематоднi угруповання е доброю модельною групою для шди-кацп змш загального угруповання безхребетних грунту [4].
Для аргументаци значення грунтових нематод як модельно! групи бiоiндикаторiв потрiбно ввдзна-чити, що вони, на ввдмшу ввд iнших представник1в грунтових безхребетних, займають особливу еко-лопчну нiшу, оск1льки належать до первинноводних органiзмiв i заселяють не всю товщу грунту, а кон-центруються у зонах плiвково! та катлярно! води. Це дозволяе !м стльно спiвiснувати i використовувати доступнi пльки !м топiчнi та трофiчнi еколопчш нiшi, формуючи певнi угруповання за структурними та функцюнальними показниками.
У первинних екосистемах у межах типу бю-геоценозу формуються первиннi нематодш комплек-си, пiд якими розумiемо еволюцiйно сформоване фiтонематодне угруповання з властивим лише йому видовим складом, яке мае певну структуру домь нування вищих систематичних таксонiв, сезонну ди-намiку чисельностi нематод i спiввiдношення тро-фiчних, екологiчних та функцюнальних груп [7].
Найбвдьший вплив на формування фггонема-тодних угруповань мае автотрофний блок, осшльки розвиток тих чи шших видiв рослино!дних i сапро-
бюнтних нематод безпосередньо й опосередковано залежить вщ видового складу рослин, х1м1зму !х опаду та вщпаду [8, 9]. Розм1ри та аутеколопчш особливосл вид1в i3 вищезгаданих груп нематод е визначальними у формуванш видового складу хи-жих фiтонематод. Загалом структурна органiзацiя фггонематодного угруповання, насамперед видовий склад, залежить ввд едифiкатора рослинного угруповання. Певний вплив на формування нематодофа-уни мають також й iншi компоненти грунтового зооценозу. Сукупшсть цих впливiв визначае специ-фiчнi риси структурно! оргашзаци первинних нема-тодних комплексiв у рiзниx висотних поясах рос-линностi, а в межах рослинних пояав вони залежать ввд умов росту, видового складу й структури рослинного покриву [10].
У рiзниx типах бюгеоценозу цi комплекси вiдрiзняються м1ж собою за видовим рiзноманiттям, к1льк1сним сшвввдношенням таксонiв, показниками заселеностi грунту та участю у цьому процесi трофiчниx груп, особливостями сезонно! динамiки
угруповання тощо, проте в них iснуе спшьна риса, а саме: незалежно ввд !х мiсця розташування над рiв-нем моря i рослинних пояав, у первинних фгтонема-тодних комплексах залишаеться однакова !х функ-цюнальна органiзацiя, зокрема, частка спожито! енер-гй' фiтофагами у бiльшостi випадшв становить 1-2 %, сапрофагами близько 90 %, решта належить хижакам (рис. 1). Власне ця загальна властивiсть первинних комплексiв грунтових нематод е iндикатором при-родностi (натуральносп) екосистеми.
Знаючи якiснi та кшьшсш характеристики первинних комплексiв грунтових нематод у конкретному тиш бюгеоценозу, ми можемо використо-вувати показники структурно-функцюнально! оргашзаци !х угруповань як iндикатори належностi конкретно! бiогеоценозно! екосистеми до первинних, або оцшювати стан !хньо! природностг Цi характеристики нематодних угруповань дозволяють характеризувати стан природносп екосистеми як при !! первинному дослiдженнi, так i у випадку ре-натуралiзацi!.
ч: га
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
Ш
Сг1
См1
Бк1
Ял1
ЯсД1
I Фiтофаги □ Сапрофаги □ Хижаки
Рис. 1. Використання енерги функцiональними групами круглих червiв у первинних бюгеоценозних екосистемах Укра!нських Карпат, де: Сг1 - гiрськососнина чорницево^знотравна; См1 - смеречина чорницева; Бк1 - ялицево-смерекова бучина квасеницева; Ял1 - букова яличина квасеницева;
ЯсД1 - заливна ясенева дiброва
Такий шдхвд може бути використаний i при вiдновленнi людиною екосистем, яш попередньо були повнiстю елiмiнованi. Сам факт того, що так1 екосистеми не мають конкретного опису !хньо! первинно! структурно! органiзацi!, не дае можли-востi вибирати якийсь один варiант !х вiдновлення. Тому вибираеться декшька варiантiв !хньо! структурно! оргашзаци фiтоценозу, а встановити бiльш природний стан таких екосистем можна з допомо-гою нематодних комплексiв, формування яких прямо чи опосередковано визначаеться структурою фгтоценозу.
Проведенi нами дослiдження угруповань грунтових нематод у бюгеоценозних екосистемах рiзниx рослинних пояав Укра!нських Карпат в межах типу бюгеоценозу показали, що основними ознаками змш структурно -функцюнально! оргашзаци !хтх угрупо-вань в антропогенно спрощених i вторинних екоси-стемах е: збiднення видового рiзноманiття чи навиъ
поява нових видiв фггогельмшпв, змiна сшвввдно-шення в угрупованш таксономiчниx, трофiчниx i функцiональниx груп нематод, зокрема збшьшення частки i кiлькiсниx показник1в фiтопаразитичниx видiв. Наприклад, у межах формацй' бука люового у басейнi р. Прут проведеш дослiдження в умовно корiннiй вологш евтрофнiй бiогеоценознiй екоси-стемi ялицево-смереково! бучини (Бк1), антропогенно спрощеному буково-смерековому яличнику (Бк2), та похщних екосистемах смеречника ожикового (Бк3) та рiзнотравно-бiловусово! луки (Бк4) показали, що використання енерги функцiональними групами фгтонематод в умовно первиннiй екосистемi бучини та антропогенно спрощеного яличника, що зумовле-но б№шою часткою ялицi порiвняно з буком у дере-восташ внаслiдок колишнього вирубування, е подiбнi. Тодi як у вторинних екосистемах смеречника та луки щ сшвввдношення кардинально вiдрiзняють-ся (рис. 2).
Рис. 2. Використання eHeprii' функцюнальними групами круглих 4epBiB у вологш евтрофнiй бiогеоценознiй екосистемi ялицево-смереково! бучини в басейш р. Прут. Умовш позначення наведенi в TeKCTi
Дослвдження первинних бюгеоценозних еко-систем (чи умовно первинних у тих мюцях, де пер-винш екосистеми не збереглися), проведеш у межах домшацешв дуба звичайного, бука люового, смереки европейсько!, сосни прсько!, дозволяють ствер-джувати, що первинш фггонематодш комплекси формуються на р1вш типу бюгеоценозу. Тут вони под1бш за видовим складом 1 к1льк1стю вид1в у ви-щих систематичних таксонах (родинах, рядах), для них властива однакова сезонна динамжа чисельносп та сшввщношення троф1чних, чи еколопчних груп у р1зш пори вегетацшного перюду, за шльшсними по-казниками вони мають однакову функцюнальну ор-гашзацш.
У межах вищих типолопчних одиниць екоси-стем первинш фггонематодш комплекси в1др1зняють-ся. Це дозволяе використати класифжацш екосистем М. А. Голубця [1] для класифжаци в1дпов1дних первинних фггонематодних комплекйв. Наприклад, у межах домшацену сосни прсько!' в едафоцеш воло-гих мезотрофних р1знотравно-чорницевих соснин були видшеш первинш фггонематодш комплекси соснини куничниково!, соснини чорницево! 1 соснини безщитниково!. Едафоцен болотних ол1готрофних сфагнових соснин представлений одним типом бюгеоценозу, а вщповвдно й одним первинним фггоне-матодним комплексом соснини сфагново!. Беручи за основу типолопчну класифжацш екосистем М. А. Голубця [1], можна видшити аналопчш первинш фггонематодш комплекси для вйх наявних тишв бюгеоценозу.
Сшльшсть пропкання функцюнальних про-цейв у первинних фггонематодних комплексах, як1 е властивими лише для первинних екосистем, дозволяе використати цей показник для встановлення величи-ни цих змш в антропогенно змшених 1 вторинних екосистемах в межах типу бюгеоценозу залежно ввд виду й величини антропогенного навантаження. Тому встановлення характеристик фггонематодних комплекав первинних екосистем е базою для оцшки !х структурних змш 1 функцюнального значення в антропогенно спрощених 1 вторинних екосистемах, а
також еталоном для пор1вняння за умови ввдновлення первинного стану екосистем.
Як правило, незначне спрощення вертикально! чи горизонтально! структури фггоценозу (наприклад, зрщження чи часткове вирубування шдлюку в дубо-вих люах), розрвдження деревостану (повнотою до 0,8-0,9 в дубових, букових 1 смерекових люах) первинних люових екосистем не призводить до ютотних змш видового складу нематод, в них збер1гаються под1бш якюш та шлькюш характеристики, дом1ну-вання вид1в в окремих троф1чних групах, сезонна динамжа чисельносп угруповання. Разом 1з цим частка енерги, що споживаеться рослино!дними видами, як1 характерш цим екосистемам, зб1льшуеться до 5 %. Загалом це невелике збшьшення частки енерги, яку споживають в нематодному угрупованш рослино!дш форми, неютотно впливае на деревш рослини. Под1бш змши структурно! оргашзацп фгто-ценоз1в у первинних екосистемах можуть зумовлю-ватися 1 природними чинниками, наприклад, при весняному затопленш ясенових д1бров, падшш по-одиноких дерев внаслщок впровалу чи природного вщмирання. У таких екосистемах швидко ввдбува-ються природш процеси ввдновлення первинно! структури фггоценозу й зменшення частки росли-но!дних нематод, що забезпечуеться уйма живими оргашзмами цих ценоз1в у конкретних умовах абю-тичного середовища [11].
Антропогенне спрощення первинно! структури фггоценоз1в люових екосистем, зокрема майже повно! ел1мшацп шдлюку, розрщження деревостану до пов-ноти 0,6-0,7, зб1льшення трав'яного вкриття, призводить до б1льш ютотних перебудов угруповань грун-тових нематод. В них не збщнюеться видовий склад нематод 1 збер1гаються под1бш якюш характеристики угруповань, проте вщбуваються певш змши в дом1нуванш вид1в в окремих троф1чних групах, сезонна динам1ка чисельносп може зм1нюватися за рахунок збшьшення рол1 рослино!дних форм, як1 споживають до 10 % енерги всього угруповання. Та-ке зб1льшення частки енерги, спожито! рослино!дни-ми формами, не критичне для деревних рослин, про-
Te boho npu3B0gHTb go ^opMyBaHHa HecTiHRux $iT0-HeMaTogHHx ROMngeRciB. Ui ROMngeRcu M0®yTb MaTH pi3Hi xapaRTepucTHRH, npoTe OHeBHgHOW ix pucow e neBHa p03ÖagaHC0BaHiCTb B3aeM0BigH0meHb Mi® ®h-bhmh R0Mn0HeHTaMH eROCHCTeMH, ^0 3a ogHHx yMOB M0®e npH3BecTH go i'x peHarypagi3a^i', a 3a mmux - go nogagbmoi' gerpecii.
Po3pig®eHHa gepeBOCTaHy go n0BH0TH 0,5 i MeHme npu3B0gHTb go 3HaHHHx 3MiH CTpyRTypHoi op-raHi3a^i' gicoBHx $iT0^H03iB, 30RpeMa icTOTHoro 3ÖigbmeHHa TpaB'aHoro BRpuTTa, HepigRO noaBH Tpaß'aHHx BHgiB pocgHH, aRi HexapaRTepHi nepBHHHHM gicoBHM yrpynoBaHHaM. Цe npu3B0gHTb go nepe6yg0BH CTpyRTypHHx i ^yHR^OHagbHHx xapaRTepucTHR yrpy-noBaHb rpyHTOBHx HeMaTog. y hhx 36igHweTbca BHgo-bhh CRgag HeMaTog, aRi npuTaMaHHi nepBHHHHM eRocu-CTeMaM, 3'aBgawTbca HOBi BHgH ^iToregbMiHTiB (poc-gHHoigHHx HeMaTog), 3MiHWWTbca aRicHi Ta RigbRicHi xapaRTepHCTHRH yrpynoBaHb, BepTHRagbHa 3acegeHicTb mapiB rpyHTy, 3MiHweTbca goMiHyBaHHa BHgiB b ORpeM-hx Tpo^inHHx rpynax b cTopoHy M0H0g0MiHaHTH0cTi, ce30HHa gHHaMiRa HucegbHocri icTOTHO 3MiHweTbca 3a paxyHOR 36igbmeHHa HucegbHocri ^rroregbMiHTiB. TyT pocguHoigHi BHgu cno®HBawTb 10-25 % eHeprii Bcboro yrpynoBaHHa. XapaRTepHOW 03HaR0W aRicHoi 3MiHH yrpynoBaHHa e noaBa hobhx, HeranoBHx gga gicoBHx eRocucTeM BHgiB pocguHoigHux HeMaTog, BigcyTHicTb BeguRux 3a p03MipaMH BHgiB xh®hx HeMaTog i Maga HucegbHicTb gpi6HHx $opM. y цнx yMOBax ^opMyeTbca noTeH^HHO naToreHHHH ROMngeRc.
^e 6igbmi 3MiHH Big6yBawTbca y btophhhhx gicoBHx eRocucTeMax, egu^iRaropoM y aRux e HeTHnoBi gga ^ei' мicцeвоcтi BHgu gepeBHHx pocgHH. HanpuRgag, y BepxHbogHicTpoBcbRux BecRHgax ^ - cMepeH-HaRH Ta cocHaRH, a y CRogiBcbRux BecRHgax i Topra-Hax - cMepeHHaRH. BeguHHHa 3MiH HeMaTogHHx yrpy-noBaHb y Hacag®eHHax cMepeRH Ta cochh 3HaHH0 Bigpi3HaeTbca, ^o, Ha Hamy gyMRy, 3yM0BgeH0 icropiew noaBH цнx MOHORygbTyp y KapnaTax.
BigbmicTb Hacag®eHb cochh Hage®aTb go nep-moro noRogiHHa. 3MiHH HeMaTogHHx yrpynoBaHb b Ta-rhx eRocucTeMax Big6yBawTbca no pi3H0My. y geaRux BHnagRax cnocrepirawTbca 3HaHHi aRicHi 3MiHH, Togi aR icT0TH0i 3MiHH 3acegeH0cTi rpyHTy ^yHRqioHagbHHMH rpynaMH He Big6yBaeTbca, 30RpeMa HacTRa pocgu-HoigHHx BHgiB He 36igbmyeTbca. B rnmux Big6yBawTbca aR aRicHi, TaR i RigbRicHi 3MiHH HeMaTogHHx yrpynoBaHb. Ochobhow 03HaR0M 3MiH ^yHRqioHagbHoi' op-гaнiзaцii HeMaTogHHx yrpynoBaHb e 36igbmeHHa b hhx
nacTRH pocgHHoigHHx BHgiB, cno®HBaHHa aRHMH
eHeprii 36igbmyeTbca go 8-9 %. 3arag0M TaRa HeogHO-3HanHa cnpaMOBaHicTb 3MiH HeMaTogHHx yrpynoBaHb y cMepeR0B0-c0cH0BHx i cochobhx gicax, OHeBHgHO, 3yM0BgeHa thm, ^o bohh pocTyTb Ha HeBgacTHBHx iM, BigH0cH0 HeBegHRHx TepHTopiax y nepmoMy noRogiHHi.
3MiHH HeMaTogHHx yrpynoBaHb y cMepeHHaRax TaRO® MawTb neBHi oco6gHBocTi h 6araT0 b HOMy 3age-®aTb Big BiRy gepeBocTaHiB i TpHBagocri ix Bupo-^yBaHHa Ha ogHHx i thx caMHx TepHTopiax. Cgig 3Bep-HyTH yBary Ha Te, ^0 b noaci cMepeROBHx giciB ^yHRqioHagbHa оpгaнiзaцia HeMaTogHHx yrpynoBaHb TaRa caMa, aR i b rnmux RopiHHHx gicoBHx 6i0re0^H0-
3ax. To6to, b cRgagi HeMaTogHoro yrpynoBaHHa noHag 95 % $iT0HeMaT0g 3a n0Ra3HHRaMH HucegbHocTi, Macu Ta cno®HBaHHa eHeprii Hage®HTb go BigbH0®HByHux i xh®hx $opM, a HacTRa pocguHoigHux BHgiB e He3HaH-how, Togi aR y noxigHHx cMepeHHaRax aRicHi n0Ra3HH-rh 3MiHWWTbca 3aB®gu, a RigbRicHi n0Ra3HHRH 3MiHW-WTbca no pi3H0My. B ogHHx BHnagRax Big6yBawTbca aRicHi 3MiHH, pa30M i3 цнм 36igbmeHHa 3acegeH0cTi rpyHTy pocgHHoigHHMH BHgaMH He cnocTepiraeTbca. B iHmux HacTawTb cyrreBi aRicHi Ta RigbRicHi 3MiHH, i HacTRa cno®HBaHHa eHeprii $iT0$araMH cTaHOBHTb 1114 %. ^e 6igbmi 3MiHH b HeMaTogHHx yrpynoBaHHax npoxogaTb y cMepeHHaRax, ge cMepeRa Bupo^yeTbca y TpeTbOMy noRogiHHi. TyT, nopag i3 3HaHHHMH aRicHHMH 3MiHaMH HeMaTogHHx yrpynoBaHb, Big6yBaeTbca Rapgu-HagbHa 3MiHa cniBBigHomeHHa Tpo^iHHHx rpyn i HacTRa eHeprii cno®HToi $iro$araMH cTaHOBHTb, aR npaBHgo, noHag 50 % eHeprii, a b ORpeMHx BHnagRax i 90 %. ^ HeMaTogHi ROMngeRcu e ^iTonaToreHHHMH gga gepeB-hhx pocgHH.
6. OßroBopeHHH pe3y^bTaTiB
AHagi3ywHH cтpyRтypно-$yнRцiонagbнi napa-MeTpu yrpynoBaHb rpyHTOBHx HeMaTog gocgig®yBaHoi eRocucTeMH, mh M0®eM0 BcTaHOBHTH ii Hage®HicTb go nepBHHHoi. TaR, aHagi3ywHH HaaBHi gaHi ^ogo nepBHH-hhx ^iTOHeMarogHHx ROMngeRciB y pi3HHx THnax 6io-гeоцeнозiв, mh HaTpanugu Ha gBa BunagRH, Rogu b eRO-cucTeMax, aRi Rgacu^iROBaHi aR nepBHHHi Ha 0cH0Bi gocgig®eHb pocgHHHocTi, ^yHRqioHagbHa opram3a^a $iT0HeMaT0gHHx ROMngeRciB He BignoBigaga xapaRTe-pucTHRaM nepBHHHHx eRocucTeM. y цнx 6iогeоцeноз-hhx eRocucTeMax He gume BH^a 3acegeHicTb rpyHTy pocgHHoigHHMH HeMarogaMH, age h 3yM0BgeHa BHgaMH, aRi He xapaRTepHi gga nepBHHHHx eRocucTeM, TOMy цi ROMngeRcu HeMaTog Hage®aTb go потeнцiнно $iT0na-ToreHHHx. 3oRpeMa, b cocHaRy ноpннцeво-Ryннннн-ROBOMy (Mughetum myrtilloso-calamagrostilosum) HacTRa 3acegeHocTi rpyHTy pocgHHoigHHMH ^opMaMH cTaHOBHTb 6gu3bR0 20 %, Togi aR y TOMy ® ega$оцeнi y cocHaRy ноpннцeво-piзно-тpaвномy (Mughetum myr-tilloso-varioherbosum) BOHa He nepeBH^ye 3 %, ^o BgacTHBe nepBHHHHM eRocucTeMaM. OcRigbRH o6ugBa цi THnu 6iогeоцeнозiв Hage®aTb go ega^o^Hy Bogorux Me30Tp0$HHx piзнотpaвно-ноpннцeвнx cochhh i Tepu-T0piagbH0 p03Tam0BaHi ogHH 6iga ogHoro, b 0gHaR0BHx yMOBax icHyBaHHa, to OHeBHgHO pi3HHua y ^yHR^o-HagbHift оpгaнiзaцii' $iT0HeMaT0gHux ROMngeRciB 3yM0-BgeHa Ha3eMHHM pocgHHHHM n0RpHB0M. Ha nigTBep-g®eHHa цiei' Te3H cBigHHTb aHagi3 nomupeHHa $iT0-regbMiHTiB cпeцн$iнного naToreHHoro e^eRTy aR roh-copTiB nepmoro nopagRy cochh ripcbROi. B o6ox THnax 6iогeоцeнозy bohh c$0pM0Barn, b ocHOBHOMy, ogHHMH i thmh ® BHgaMH pocguHoigHux HeMaTog, aRi Hage®aTb go poguH Hoplolaimidae i Criconematidae. npoTe y cocHHHi ноpннцeво-piзнотpaвнiн 3acegeHicTb rpyHTy npoxogHTb b OcHOBHOMy RpiROHeMaTigaMH, Togi aR y
cocHHHi ноpннцeво-RyнннннR0вiн goMiHywTb BHHaT-
robo rongogaHMigu, npuHOMy, TyT ORpiM TunoBHx $opM o6giraTHHx gga cochh ROHcopTiB, TpangawTbca i ^aRygbTaTHBHi - regiROTHgeHxu. iHmHMH cgoBaMH, 3a yMOBH goMiHyBaHHa y TpaB'aHOMy BRpHTTi RyHHHHHRa
волохатого в угрупованнях сосни прсько! створю-ються сприятливi умови для розвитку нетипових для сосни прсько! фiтогeльмiнтiв. 1снують й iншi ввдмш-ностi у к1льк1сних показниках заселення цих двох типiв бiогeоцeнозiв [10], як не характeрнi первинним екосистемам. Тому, на нашу думку, соснина чорни-цево-куничникова, хоча й юнуе реально як екосисте-ма, проте не може бути трактована як стшкий оста-точно сформований тип бюгеоценозу. Ця екосистема швидше всього належить до амфiцeнозних екосистем, або в нш вiдбуваеться вторинна сукце^ (дему-тацiйнi змiни) в межах едафоцену вологих мезотроф-них рiзнотравно-чорницeвих соснин.
У грабових дiбровах трясунковидноосокових, незалежно вiд !х гiдро-eдафiчних умов, також спо-стeрiгаеться змша домiнантiв серед рослино!дних нематод, i панiвнe положення серед останнiх займа-ють гоплолаймiди, засeлeнiсть якими грунту стано-вить близько 20 %, що е ознакою нeстiйких екосистем. Як i в першому випадку, тут нетиповими видами рослиновдних нематод дуба звичайного виступа-ють статeвозрiлi форми гeлiкотiлeнхiв. На нашу думку, ця бюгеоценозна екосистема не може належати до первинних екосистем, а е певною стащею розвит-ку антропогенно спрощених, чи штучно сформова-них грабових дiбров. На тдтвердження цього свщ-чить i те, що провeдeнi через 20 рошв повторнi об-стеження трьох стацiонарних площ, як1 рашше були прeдставлeнi грабовими дiбровами трясунковидно-осоковими, показали, що вони трансформувалися в iншi типи бiогeоцeнозiв. У вйх випадках у них ро-звивався щiльний пiдрiст iз лiщини або крушини, у трав'яному вкриттi осока трясунковидна, якщо i траплялася, то лише поодинокими особинами. В уйх змiнeних типах бiогeоцeнозу функцiональна ор-ганiзацiя фiтонeматодних комплeксiв змiнилась у бж наближення до первинних.
7. Висновки
Використання бшндикацшних характеристик первинних фiтонeматодних комплeксiв конкретних тишв бюгеоценозу дае змогу за структурно-функцю-нальними показниками угруповань грунтових нематод визначити налeжнiсть бюгеоценозних екосистем до первинних чи встановити величину !х при-родностi.
Л^ература
1. Голубець, М. А. Еколопчна ситуацiя на швтчно-схвдному макросхм Укра1нських Карпат [Текст] / М. А. Голубець, О. Г. Марискевич, М. П. Козловський та ш. - Львiв: Полл^ 2001 - 162 с.
2. Генык, Я. В. Методика балльной оценки природ-ности лесных насаждений и степени их трансформирова-ности [Текст] / Я. В. Генык, Н. В. Чернявский, П. Т. Ящен-ко // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной выпуск. - 2014. - № 1 (100). - С. 156-160.
3. Dugner, W. Methoden der Bodenbiologie [Text] / W. Dugner, H. I. Fiedler. - Stuttgart; New York: Fischer, 1989. - 432 p.
4. Большаков, В. Н. Новый подход к оценке стоимости биотических компонентов екосистем [Текст] / В. Н. Большаков, Н. С. Корытин, Ф. В. Кряжимский, В. М. Шишмарев // Экология. - 1998. - № 5. - С. 339-348.
5. Ferris, H. Population energetics of bacterial-feeding Nematodes: respiration and metabolic rates based on CO2 production [Text] / H. Ferris, S. Lau, R. Venette // Soil Biology and Biochemistry. - 1995. - Vol. 27, Issue 3. - P. 319-330. doi: 10.1016/0038-0717(94)00186-5
6. Козловський, М. П. Оцшка функцюнально! оргашзацп Грунтових без хребетних на 0CH0Bi фггонематодних угруповань [Текст] / М. П. Козловський // Науковий вюник Львiвського ушверситету. Серш бюлопчна. -2002. - Вип. 31. - С. 146-154.
7. Козловський, М. П. Класифжащя фггонематодних комплекав первинних i вторинних наземних екосистем Украшських Карпат й перспективи ii практичного використання [Текст] / М. П. Козловський // Науковий вюник Львшського ушверситету. Серiя бюлопчна. - 2006. -Вип. 41. - С. 54-62.
8. Козловський, М. П., Фггонематоди наземних екосистем Карпатського регюну [Текст] / М. П. Козловський. -Львш: Манускрипт, 2009. - 316 с.
9. Козловський, М. П. Вплив тдлГску у грабових дГбровах на формування угруповань Грунтових нематод [Текст] / М. П. Козловський, Т. В. Бондаренко // Науковий вюник НЛТУ Украши. - 2013. - Вип. 23.2. - С. 15-23.
10. Козловський, М. П. Фггонематодш комплекси в екосистемах сосни прсько! (Pinus mugo Turra) та 1х консор-тивш зв'язки [Текст] / М. П. Козловський, I. Й. Царик // Еколопя та ноосферолопя. - 1998 - № 1-2, Т. 1. - С. 38-45.
11. Козловський, М. П. Вплив пдролоочного режиму на угруповання фггонематод у заплавних дГбровах [Текст] / М. П. Козловський // Науковий вюник. - 2004. -Вип. 14. 8. - С. 373-376.
References
1. Holubets, M. A., Maryskevych, O. G., Kozlovsky, M. P. et al. (2001). Ecological situation on the north-east macro-slopes of Ukrainian Carpathians. Lviv: Polli, 162.
2. Genyk, Ya. V., Chernyavsky, N. V., Yashchenko, P. T. (2014). Methods of the range estimation for the forest cultures and the stage of its transformation. Bulletin of the Moscow State Forest University, 1 (100), 156-160.
3. Dugner, W., Fiedler, H. I. (1989). Methoden der Bodenbiologie. Stuttgart, New York: Fischer, 432.
4. Bolshakov, V. N., Korytin, N. S., Kryazhymskii, F. V., Shyshmaryov, V. M. (1998). A novel approach for evaluation of the biotic components of ecosystems. Ecology, 5, 339-348.
5. Ferris, H., Lau, S., Venette, R. (1995). Population energetics of bacterial-feeding nematodes: Respiration and metabolic rates based on CO2 production. Soil Biology and Biochemistry, 27 (3), 319-330. doi: 10.1016/0038-0717(94) 00186-5
6. Kozlovsky, M. P. (2002). Estimation of functional organization of the soil invertebrates on the base of phytonema-toda communities. Science Bulletin of Lviv University. Biology Series, 31, 146-154.
7. Kozlovsky, M. P. (2006). Classification of phy-tonematoda complexes in the primeval and secondary terrestrial ecosystems of Ukrainian Carpathians and perspectives of its practical use. Science Bulletin of Lviv University. Biology Series, 41, 54-62.
8. Kozlovsky, M. P. (2009). Phytonematoda of terrestrial ecosystems of the Carpathian region. Lviv: Manuscript, 316.
9. Kozlovsky, M. P., Bondarenko, T. V. (2013). Influence of the forest undergrowth in the hornbeam-oak forests onto the forming of the soil Nematoda communities. Science Bulletin of National Lviv Forestry University, 23.2, 15-23.
10. Kozlovsky, M. P., Tsaryk, I. Y. (1998). Phytonema-toda complexes in the mountain pine (Pinus mugo Turra) ecosystems and its consortive relations. Ecology & Noospherolo-gy, 1 (1-2), 38-45.
11. Kozlovsky, M. P. (2004). Impact of hydrological forests. Science Bulletin of State Lviv Forestry University, regime onto the phytonematoda communities in the riverine oak 14.8, 373-376.
Дата надходження рукопису 14.08.2015
Козловський Микола Павлович, доктор бюлопчних наук, ввддш екосистемологп. 1нститут екологп Карпат НАН Украши, вул. Козельницька, 4, м. ЛьвГв, Украша, 79026 e-mail: myk234@ukr.net
УДК 579.695
DOI: 10.15587/2313-8416.2015.50645
СПОС1Б ОЧИЩЕННЯ ВОДИ В1Д ХРОМУ (VI) ЗА ПРИСУТН1СТЮ М1КРООРГАН1ЗМ1В
© О. Г. Горшкова, Т. В. Гудзенко, В. О. 1ваниця, О. В. Волювач
Експериментально пiдтверджена висока ефективтсть очищення води eid хрому (VI) бактерiальною по-лiфункцiональною суспензieю, складеноi is асощацп непатогенних штамiв бактерш роду Pseudomonas: P. fluorescens ONU328, P. maltophilia ONU329, P. cepacia ONU327у об'емному спiввiдношеннi 1:1:1. Спо-ci6 дозволяе у присутностi перекису водню i хлориду кальцт очищати забруднеш води вiд хрому (VI) з концентращею до 70 мг/дм3 до значень концентрацш, менших гранично-допустимоi концентрацП Ключовi слова: очищення води, хром (VI), бактерп роду Pseudomonas, непатогеннi, полiфункцiональнi
The high efficiency of water purification from chromium (VI) by the polyfunctional bacterial suspension consisted of the association of non-pathogenic bacteria strains of the genus Pseudomonas: P. fluorescens ONU328, P. maltophilia ONU329, P. cepacia ONU327 in a volume ratio of 1:1:1 is experimentally confirmed. The method allows in the presence of hydrogen peroxide and calcium chloride to purify contaminated water from chromium (VI) with concentration up to 70 mg/dm3 to values of concentration smaller than the maximum allowable concentration
Keywords: water purification, chromium (VI), bacteria of the genus Pseudomonas, non-pathogenic, polyfunc-tional
1. Вступ
Важк метали утворюють групу найнебезпеч-шших забруднювач1в довшлля [1]. У природш во-дойми з промисловими спчними водами надходить велика шльшсть юшв важких метал1в, як станов-лять реальну небезпеку для людини 1 стають ютот-ною перешкодою у життед1яльност1 бшьшосп м1к-робюнпв.
2. Постановка проблеми
Значш шлькосп хрому можуть надходити у водойми з1 спчними водами гальвашчних вироб-ництв, фарбувальних цех1в текстильних тдприемств, шшряних завод1в 1 тдприемств х1м1чно! промислово-сп [2]. Скидати так води без очищення заборонено. У р1чкових незабруднених 1 слабко забруднених водах вмют хрому коливаеться в1д шлькох десятих час-ток мжрограма до шлькох мжрограшв у лир1. Сере-дня концентращя у морських водах - 0,05 мкг/дм3, в п1дземних водах - знаходиться у межах п10-п102 мкг/дм3. Вм1ст Сг (VI) у водоймах, призначених для санггарно-побутового використання не повинен перевищувати його гранично-допустимо! концентра-цц' (ГДК) 0,05 мг/дм3 [2].
Токсичтсть водорозчинних сполук хрому знаходиться в прямш залежност1 в1д валентност1 хрому: найбшьш отруйлив1 сполуки, в яких хром шестива-лентний, високотоксичними е сполуки Сг (III), мета-
левий хром 1 сполуки хрому (II) менш токсичш. Хром волод1е канцерогенним ефектом, руйнуе центральну нервову систему, чинить руйшвну д1ю на репродук-тивну функц1ю орган1зму. Незалежно ввд шляху надходження в оргашзм людини в першу чергу уражу-ються нирки - спочатку канальщевий апарат, пот1м судинна йтка з переважним ураженням клубков. Стра-ждають також функцИ' печ1нки та тдшлунково! залози. Також хром викликае рак легенш, злояк1сн1 утворення в шлунково-кишковому тракт1, дерматити [3].
Отже, вилучення хрому (VI) являе собою складне, але водночас важливе науково-техн1чне та еколопчне завдання.
3. Лiтературний огляд
Щдвищення вимог до якост1 води та допусти-мих концентрац1й забруднень в промислових ст1чних водах, яш скидаються у водойми, змушуе шукати нов1, еколог1чно чист1 та економ1чно виг1дн1 способи видалення з них юшв важких метал1в. До таких ме-тод1в, як1 усп1шно застосовуються для ршення ц1е! проблеми 1 е достатньо ефективними, можна вщнести сорбц1ю 1он1в важких метал1в, зокрема хромат--юшв, на р1зних не модифжованих 1 х1м1чно модиф1кованих сорбентах та !х сорбц1ю, б1оаккумуляц1ю м1кроорга-н1змами.
Для очищення промислових металовмюних ст1чних вод часто застосовують природш матер1али,
