CC BY
21
Вестник. КрасГАУ. 2019. № 4
УДК 58.084.1:631.811.98 О.М. Савченко, Е.А. Мотина, Ю.М. Минязева,
НЮ. Свистунова, Л.Н. Козловская
ПРИМЕНЕНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА ДЛЯ СТИМУЛЯЦИИ ДОРАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША И ПОВЫШЕНИЯ ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН ДВУХ ВИДОВ РОДА ACONITUM L. БИОКОЛЛЕКЦИИ ВИЛАР
O.M. Savchenko, E.A. Motina, Yu.M. Minyazeva, N.Yu. Svistunova, L.N. Kozlovskaya
THE APPLICATION OF GROWTH REGULATORS FOR EMBRYO DEVELOPMENT STIMULATION AND IMPROVING SEED GERMINATION OF TWO SPECIES OF THE GENUS ACONITUM L.
FROM VILAR BIOCOLLECTION
Савченко О.М. - канд. с.-х. наук, вед. науч. сотр. отдела агробиологии и селекции Всероссийского института лекарственных и ароматических растений, г. Москва. E-mail: swamprat@rambler.ru Мотина Е.А. - ст. науч. сотр. Ботанического сада Всероссийского института лекарственных и ароматических растений, г. Москва. E-mail: bot.gard.vilar@yandex.ru Минязева Ю.М. - канд. с.-х. наук, вед. науч. сотр. Ботанического сада Всероссийского института лекарственных и ароматических растений, г. Москва.
E-mail: bot.gard.vilar@yandex.ru Свистунова Н.Ю. - канд. биол. наук, вед. науч. сотр. отдела агробиологии и селекции Всероссийского института лекарственных и ароматических растений, г. Москва. E-mail: aloevera3006@gmail.com Козловская Л.Н. - канд. биол. наук, доц. каф. ботаники, селекции и семеноводства садовых растений Российского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева, г. Москва.
E-mail: lkozlovska@mail.ru
Savchenko O.M. - Cand. Agr. Sci., Leading Staff Scientist, Department of Agrobiology and Selection, All-Russia Research and Development Institute of Medicinal and Aromatic Plants, Moscow. E-mail: swamprat@rambler.ru Motina E.A. - Senior Staff Scientist, Botanical Garden, All-Russia Research and Development Institute of Medicinal and Aromatic Plants, Moscow. E-mail: bot .gard.vilar@yandex.ru Minyazeva Yu.M. - Cand. Agr. Sci., Leading Staff Scientist, Botanical Garden, All-Russia Research and Development Institute of Medicinal and Aromatic Plants, Moscow. E-mail: bot.gard.vilar@yandex.ru Svistunova N.Yu. - Cand. Biol. Sci., Leading Staff Scientist, Department of Agrobiology and Selection, All-Russia Research and Development Institute of Medicinal and Aromatic Plants, Moscow. E-mail: aloevera3006@gmail.com Kozlovskaya L.N. - Cand. Biol. Sci., Assoc. Prof., Chair of Botany, Selection and Seed Farming of Garden Plants, Russian State Agrarian University -MAA named after K.A. Timiryazev, Moscow. E-mail: lkozlovska@mail.ru
Акониты, как лекарственные растения, известны с давних времен, широко распространены в тибетской народной медицине. В нашей стране раньше были допущены к применению аконит клобучковый и аконит джунгар-ский. С 1987 года выпускается препарат «Ал-лапинин» на основе сырья из аконита белоус-того (Aconitum leucostomum Worosch.) и аконита северного (Aconitum septentrionale Koelle), семена которых исследуются в данной работе. В связи с тем, что семена изучаемых ви-
дов аконита имеют недоразвитый зародыш, для их прорастания требуется длительный период стратификации. Для стимуляции этого процесса авторами изучалось влияние различных регуляторов роста на доразвитие зародыша семени. В результате проведённых исследований для каждого из изучаемых видов аконита выявлены регуляторы роста, которые не только сокращают продолжительность стратификации, но и повышают всхожесть семян. Ранее было установлено, что
гибберелиновые кислоты стимулируют до-развитие зародыша, но не заменяют холодной стратификации. Использование препаратов на основе гидроксикоричных кислот и эпибрас-синолидов позволяет не только сократить холодную стратификацию семян аконита, но увеличивает и всхожесть семян. Обработка семян A.leucostomum и A.septentrionale регулятором роста «Рибав-экстра», «Эпин-экстра», «Циркон» и «Крезацин» перед стратификацией сокращает ее продолжительность до 90 суток. При этом для семян аконита северного наиболее эффективным оказалось применение регулятора роста «Циркон», а для аконита белоустого - «Циркон» и «Рибав-экстра». Для повышения всхожести семян аконита северного и аконита белоустого предпочтительнее использовать препарат «Циркон». В этом случае всхожесть семян по сравнению с контролем повышается на 20 %>.
Ключевые слова: Aconitum leucostomum Worosch., Aconitum septentrionale Koelle, семена, морфофизиологический тип покоя, регуляторы роста.
As medicinal plants aconites have been known since ancient times, they are widely met in Tibetan traditional medicine. Aconitum napellus and Aconi-tum soongaricum have been previously approved for using in our country. Since 1987 the drugs "Allapinin" on the basis of raw materials from Aconi-tum leucostomum Worosch. and Aconitum septentrionale Koelle have been manufactured, their seeds are studied in the research. Due to the fact that the seeds of studied Aconite species have an underdeveloped embryo, their germination requires a long period of stratification. For stimulation this process, the influence of various growth regulators on full development of the seed embryo was studied. As a result of researching for each of studied species of Aconite growth regulators were identified, which not only reduce the duration of stratification, but also increase seeds germination. Previously, it was found out that gibberellinic acids had stimulated the development of the embryo, but had not replaced cold stratification. Using growth regulators on the basis of hydroxycinnamic acids and epibrassinolide allows not only reducing cold stratification of seeds of Aconite, but also increasing seeds germination. Processing seeds of Aconitum
leucostomum Worosch. and Aconitum septentrionale Koellewith growth regulators "Ribav-extra",
"Epin-extra", "Zircon" and "Krezacin" before stratification reduces its duration up to 90 days. At the same time, for the seeds of Aconitum septentrionale, using "Zircon" growth regulator, and for Aconitum leucostomum - growth regulators "Zircon" and "Ribav-extra" appeared to be the most effective. For increasing seed germination of Aconitum septentrionale Koelle and Aconitum leucostomum Worosch. it is preferable to use growth regulator "Zircon". In this case, seed germination increases by 20 % compared to the control.
Keywords: Aconitum leucostomum Worosch., Aconitum septentrionale Koelle, seeds, morphophysiological type of rest, growth regulators.
Введение. Ряд растений рода Aconitum L. являются источниками биологически активных веществ, применяемых в медицине. В частности, трава Aconitum leucostomum Worosch. и корневища с корнями Aconitum septentrionale Koelle служат сырьем для производства антиаритмического препарата «Аллапинин», входящего в перечень жизненно необходимых и важнейших лекарственных препаратов [1].
A. leucostomum (аконит белоустый) - вертикально-корневищный травянистый поликарпик с полурозеточным цветоносным побегом [2]. Стебель высотой 50-200 см. Пластинки листьев плотные, кожистые, крупные, глубоко пальчато-рассеченные на широкие ромбические доли. Соцветие - простая маловетвистая густая многоцветковая кисть. Цветки бледно- или грязновато-фиолетовые, иногда беловатые. Листовки в числе 3, голые или железисто-опушенные. Ареал - Сибирь, Средняя Азия, Монголия [3]. Подземные части A. leucostomum содержат алкалоиды (в их числе мезаконитин, аксин, акси-натин, лаппаконитин, лаппаконидин, эксцель-зин), сапонины, дубильные вещества, кумари-ны, флавоноиды. Содержание алкалоидов в стеблях 0,3-1,07 %, в листьях - 0,62-3,99 %, в цветках - 1,38-4,56 % [4, 5].
A. septentrionale (аконит северный) - вертикально-корневищный травянистый поликарпик с полурозеточным цветоносным побегом [2, 6]. Стебель высотой 65-200 см. Пластинки листьев крупные, сердцевидно- или почковидно-
Вестник. КрасГАУ. 2019. № 4
округлые, рассеченные на широкие сегменты, часто с заходящими друг на друга краями. Цветки грязно-фиолетовые, в длинном ветвистом соцветии. Листовки в числе 3, голые. Распространен в Европе, Сибири, Юго-Восточном Казахстане, Монголии [3]. Подземные части содержат 2,39-4,9 % алкалоидов (в их числе ме-законитин, эксцельзин, аксин, аксинатин, лаппа-конитин, циноктонин, септентрионалин, деацил-лаппаконитин), трансаконитовую кислоту. Надземные части содержат 0,5 % алкалоидов (лап-паконитин, аксин, аксинатин), проазулены, ку-марины, флавоноиды. В листьях содержится 0,21-3,5 % алкалоидов, витамин С; в стеблях -0,09-0,65 % алкалоидов; в семенах - 29-34 % жирного масла [4, 7-9].
Семена растений рода Aconitum имеют мор-фофизиологический тип покоя, обусловленный недоразвитием зародыша в зрелом семени и наличием физиологического механизма торможения прорастания [10, 11].
Исследования физиологов по доразвитию зародыша касаются в основном измерения его линейного роста и описания внешних морфологических признаков. Достаточно хорошо изучены морфолого-анатомические изменения в ходе доразвития зародыша. Проводились работы по выявлению морфогенетических и морфо-физиологических корреляций в развитии зародыша и окружающих его структур семени в зависимости от температурных и гормональных воздействий [10-12].
Ранее было установлено, что гибберелино-вые кислоты хотя и стимулируют доразвитие зародыша, но не заменяют холодной стратификации. В то же время обработка гиббереллина-ми не влияет ни на прорастание, ни на доразви-тие зародыша семян, характеризующихся сложным глубоким морфофизиологическим покоем [10, 11].
Интерес представляет изучение изменений ростовых процессов при доразвитии зародыша семени под воздействием современных стимуляторов роста. Данные исследования имеют практическое значение для сокращения длительной стратификации семян с морфо-физиологическим типом покоя.
Цель работы. Определить воздействие регуляторов роста различного состава на дораз-витие зародыша и установить наиболее эффек-
тивные для повышения всхожести семян двух видов аконита.
Материал и методы исследования. Зрелые семена двух видов рода Aconitum L. были собраны на участке фармакопейных растений Ботанического сада ФГБНУ ВИЛАР в 2016 году. В опытах по изучению влияния регуляторов роста семена аконита замачивали на сутки при комнатной температуре до начала стратификации в растворах регуляторов роста в следующих концентрациях: «Рибав-экстра», 0,00152 г/л L-аланин+ 0,00196 г/л L-глутаминновой кислоты. Концентрация 0,1 мл/л; «Эпин-экстра» (0,025 г/л д.в. 24-эпибрассинолид). Концентрация 0,5 мл/л; «Циркон» (0,1 г/л гидроксикоричных кислот). Концентрация 0,25 мл/л; «Крезацин», 475 г/л ортокрезоксиуксусной кислоты триэта-ноламмониевая соль. Концентрация 1 мл/л. В контрольном варианте обработка регуляторами роста не проводилась, перед стратификацией семена замачивались в воде. Данные препараты в указанных концентрациях хорошо зарекомендовали себя при проведении опытов по проращиванию семян с морфофизиологическим типом покоя [13].
В лекарственном растениеводстве применяют регуляторы роста, эффективные также и в отношении возбудителей семенной и почвенной инфекции, которые являются альтернативой химическим протравителям. Продолжительная предпосевная экспозиция семян в растворах регуляторов роста вызвана необходимостью понизить норму расхода протравителя без снижения биологической эффективности в борьбе с корневыми гнилями всходов. При этом активизируются ростовые процессы надземной части и корневой системы растений [14, 15].
Для прохождения стратификации семена были помещены в термостат марки ТС0-1/80 СПУ электрический суховоздушный охлаждающий и холодильник «DAEWOO electronics FRN-X22B3CW». Семена проходили стратификацию во влажной среде на фильтровальной бумаге в чашках Петри в четырех повторностях, по 50 семян в каждой при следующих температурных режимах: A. septentrionale Koelle — при 2-5 °С в течение 4-6 месяцев. A. leucostomum Worosch. нуждаются в двухэтапной стратификации: I -при 6-9 °С в течение 2,5 месяцев, II - при 01 °С в течение 4 месяцев [10-12].
Изучение доразвития зародыша в семени аконитов проводили в течение 6 месяцев с интервалом 20 суток для каждого варианта. Просмотр препаратов и их анализ проводили с помощью светового микроскопа «Ломо Микмед-5» при увеличении 100х и бинокулярного микроскопа МБС-1, снабженных камерой 14.0 Мп USB 2.0 C-Mount.
Прорастание семян определяли визуально по прохождению корешков через семенную кожуру. Подсчет проросших семян проводили ежедневно. Процент проросших семян рассчитывали от числа заложенных на проращивание. Разницу между контролем и опытом оценивали по коэффициенту Стьюдента (t). При n=3 разница достоверна на 95%-м уровне при t > 2,78.
Результаты исследования и их обсуждение. Зрелые семена A. septentrionale и A. leucostomum после сбора с материнского растения имеют длину 3-5,5 мкм, темно-коричневую окраску, обратнопирамидальную форму, морщинистую поверхность семенной кожуры и крыловидный вырост в области семенного шва (рафе). Семенная кожура образована производ-
ными наружного (теста) и внутреннего интегу-мента (тегмена). Эндосперм твердый, его клетки заполнены веществами белковой природы и крахмалом; в центральной части эндосперма от основания до вершины семени различима эн-доспермальная полость; в микропилярной части расположен зародыш.
Изменения в структуре зародыша начинаются через 20-25 суток с момента начала стратификации, его длина увеличивается до 100120 мкм. После 40 дней стратификации зародыш семени имеет торпедовидную форму и достигает в длину 420-450 мкм, что составляет 7-10 % длины эндосперма. К этому времени зародыш семени уже дифференцирован на органы - две семядоли, апекс побега, гипокотиль. Семядоли короткие, уплощенные, односторонне конгенитально сросшиеся в своем основании. Наиболее высокие темпы развития зародышей семян A. septentrionale, предварительно перед стратификацией обработанных регуляторами роста «Рибав-экстра», «Эпин-экстра», «Циркон» и «Крезацин» (табл. 1).
Таблица 1
Развитие зародыша A. septentrionale в процессе стратификации в зависимости от влияния
регуляторов роста
Длительность стратифик., сут Длина развивающегося зародыша при применении различных регуляторов роста, мкм
Контроль (вода) Рибав-экстра Эпин-экстра Циркон Крезацин
20 720 860 810 890 780
40 840 1200 1100 1200 1000
60 1000 2300 2000 2400 1900
90 1300 2700 2500 2400
120 2000 Прораст. Прораст. Прораст. Прораст.
150 2500
180 Прораст.
НСР 05 77 81 79 84 76
Как видно из таблицы 1, наибольшее влияние на развитие зародыша аконита северного оказывают регуляторы роста, отвечающие преимущественно за процесс корнеобразования («Рибав-экстра», «Циркон»). Длина зародышей на 40-е сутки стратификации при обработке этими регуляторами роста составила 1200±84
мкм. Однако следует отметить, что в случае обработки семян перед началом стратификации раствором препарата «Циркон» активное прорастание семян началось на 90-е сутки от начала стратификации, тогда как после применения остальных росторегуляторов («Рибав-экстра», «Эпин-экстра», «Крезацин») прорастание семян
Вестник,КрасТЯУ. 2019. № 4
началось приблизительно через четыре месяца. Тем не менее по сравнению с контролем (вода) обработанные семена аконита северного начали прорастать на 60 суток раньше. В результате предварительной обратки семян А. \eucostomum
перед стратификацией препаратами «Рибав-экстра» и «Циркон» привело к некоторому ускорению развития зародыша на начальных этапах развития. На 40-е сутки длина зародышей составляла 1000 и 1100 мкм соответственно (табл. 2).
Таблица 2
Развитие зародыша А. !еисов1отит в процессе стратификации в зависимости от влияния
регуляторов роста
Длительность стратифик., сут Длина развивающегося зародыша при применении различных регуляторов роста, мкм
Контроль (вода) Рибав-экстра Эпин-экстра Циркон Крезацин
20 680 820 770 850 740
40 800 1000 1050 1100 980
60 980 1300 1200 1500 1300
90 1200 1900 1700 2000 1600
120 2000 2500 2100 2600 2000
150 2500 Прораст. 2600 Прораст. 2500
180 Прораст. - Прораст. - Прораст.
НСР 05 62 88 75 89 73
Согласно данным, представленным в таблице 2, следует, что развитие зародыша у A. leucostomum шло несколько медленнее. Даже в тех вариантах, где семена были обработаны перед стратификацией растворами регуляторов роста «Рибав-экстра» и «Циркон», прорастание семян началось лишь спустя 150 суток (около 5 месяцев) от начала стратификации (табл. 2).
При изучении всхожести семян A. leucostomum и A. septentrionale следует отме-
тить, что регуляторы роста оказывали в целом благоприятное воздействие на всхожесть семян. Всхожесть семян аконита северного в контроле (вода) составляла 19 %. Наилучшие показатели всхожести семян аконита северного были получены в результате обработки семян перед стратификацией препаратами «Рибав-экстра» и «Циркон». Всхожесть семян была самой высокой и составила 38 и 39 % соответственно (рис.).
50 40 30 20 10 0
H ■
1Г
аконит северный
I контроль рибав-экстра эпин-экстра циркон крезацин
процент проросших семян
Проросшие семена (%) A. septentrionale и A. leucostomum
Семена A. leucostomum отличались более низкой отзывчивостью к применению регуляторов роста, чем семена A. septentrionale. Всхожесть семян аконита белоустого, обработанных регуляторами роста, превышала контроль на 13-20 % и варьировала от 26 % при обработке препаратом «Крезацин» до 33% при обработке препаратом «Циркон» (рис.). Наилучшие показатели всхожести семян аконита северного были получены в результате обработки семян перед стратификацией препаратами «Рибав-экстра» и «Циркон». Всхожесть семян была самой высокой и составила 31 и 33 % соответственно. Согласно коэффициенту Стьюдента, разница между контролем и опытом с регулятором роста «Циркон» достоверна (t > 2,78).
Выводы. Использование препаратов на основе гидроксикоричных кислот и эпибрассино-лидов позволяет не только сократить холодную стратификацию семян аконита, но и увеличивает их энергию прорастания и всхожесть. Обработка семян A. leucostomum и A. septentrionale регуляторами роста «Рибав-экстра», «Эпин-экстра», «Циркон» и «Крезацин» перед стратификацией сокращает ее продолжительность до 90 суток. При этом для семян A. septentrionale наиболее эффективным оказалось применение регулятора роста «Циркон», а для аконита бе-лоустого - «Циркон» и «Рибав-экстра». Для повышения всхожести семян A. septentrionale и A. leucostomum предпочтительнее использовать «Циркон».
Литература
1. Об утверждении перечня жизненно необходимых и важнейших лекарственных препаратов на 2018 год, а также перечней лекарственных препаратов для медицинского применения и минимального ассортимента лекарственных препаратов, необходимых для оказания медицинской помощи: Распоряжение Правительства РФ от 23 октября 2017 г. № 2323-р // Собрание законодательства. - 2017. - № 44. - Ст. 6551.
2. Быков В.А., Сокольская Т.А., Зайко Л.Н. Атлас лекарственных растений России / под общ. ред. В.А. Быкова. - М.: ВИЛАР, 2006. - С. 53-57.
3. Флора Сибири. Т. 6: Portulacaceae -Ranunculaceae. / С.А. Тимохина, Н.В. Фри-зен, Н.В. Власова [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1993. - С. 136-139.
4. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование; сем. Magnoliaceae-Limoniaceae. - Л.: Наука, 1984. - С. 40-42.
5. Лугманова М.Р., Федоров Н.И., Михайленко О.И. [и др.]. Суммарное содержание алкалоидов в некоторых растениях лесного пояса Южного Урала // Растительные ресурсы. - 2011. - Т. 47, № 4. - С. 113-118.
6. Далькэ И.В., Захожий И.Г, Малышев Р.В. [и др.]. Эколого-физиологическая характеристика растений ресурсного вида Aconitum septentrionale Koelle в сообществах Южного Тимана и Приполярного Урала // Известия Самарского научного центра РАН. - 2010. -Т. 12, № 1 (3). - С. 683-687.
7. Heubach J.F., Schule A. Cardiac effects of lappaconitine and N-deacetyllappaconitine, two diterpenoid alkaloids from plants of the Aconitum and Delphinium species // Planta Med Germany. - 1998. - P. 22-26.
8. Pelletier S.W., Sawhney R.S., Aasen A.J. Septentrionin and septentriodin -two new C19-diterpenoid alkaloids from Aconitum septentrionale Koelle // Heterocycles. - 1979. - V. 12. - № 3. - P. 377-380.
9. Хайритдинова Э.Д. Алкалоиды Aconitum septentrionale K., Delphinium alpinum, D. cuneatum и D. elatum L.: дис. ... канд. хим. наук. - Уфа, 2005. - 151 с.
10. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. - Л.: Наука, 1985. - С. 29-30.
11. Поздова Л.М., Бутузова О.Г., Титова Г.Е. Развитие зародыша в семенах с морфо-физиологическим типом покоя на примере Aconitum soongaricum (Ranunculaceae) // Ботанический журнал. - 1998. - Т. 83, № 11. - С. 63-73.
12. Дюрягина Г.П. Семенное размножение видов рода Aconitum Юго-Восточного Алтая: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1972. - 19 с.
13. Савченко О.М., Маланкина Е.Л., Козловская Л.Н. Влияние регуляторов роста на прорастание семян лука победного (Allium victorialis L.) и лука медвежьего (Allium ursinum L.). // Известия ТСХА. - 2010. -№ 6. - С. 61-66.
14. Пушкина Г.П., Бушковская Л.М., Сидельни-ков Н.И. Роль регуляторов роста и микроудобрений в адаптации лекарственных культур к абиотическим и биотическим
Вестник. КрасГАУ. 2019. № 4
стрессам // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. -2012. - № 7. - С. 14-18.
15. Вакулин К.Н. Мобилизация биологически активного потенциала некоторых лекарственных культур при комплексном применении регуляторов роста и пестицидов: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВИЛАР, 2008. - 25 с.
Literatura
1. Ob utverzhdenii perechnja zhiznenno neobhodimyh i vazhnejshih lekarstvennyh preparatov na 2018 god, a takzhe perechnej lekarstvennyh preparatov dlja medicinskogo primenenija i minimal'nogo assortimenta lekarstvennyh preparatov, neobhodimyh dlja okazanija medicinskoj pomoshhi: Rasporjazhenie Pravitel'stva RF ot 23 oktjabrja 2017 g. № 2323-r // Sobranie zakonodatel'stva. - 2017. - № 44. - St. 6551.
2. Bykov V.A., Sokol'skaja T.A., Zajko L.N. Atlas lekarstvennyh rastenij Rossii / pod obsh. red. VA Bykova. - M.: VILAR, 2006. - S. 53-57.
3. Flora Sibiri. T. 6: Portulacaceae -Ranunculaceae. / S.A. Timohina, N.V. Frizen, N.V. Vlasova [i dr.]. - Novosibirsk: Nauka, 1993. - S. 136-139.
4. Rastitel'nye resursy SSSR: cvetkovye rastenija, ih himicheskij sostav, ispol'zovanie; sem. Magnoliaceae-Limoniaceae. - L.: Nauka, 1984. - S. 40-42.
5. Lugmanova M.R., Fedorov N.I., Mihajlenko O.I. [i dr.]. Summarnoe soderzhanie alkaloidov v nekotoryh rastenijah lesnogo pojasa Juzhnogo Urala // Rastitel'nye resursy. - 2011.
- t. 47, № 4. - S. 113-118.
6. Dal'kje I.V., Zahozhij I.G., Malyshev R.V. [i dr.]. Jekologo-fiziologicheskaja harakteristika rastenij resursnogo vida Aconitum septentrionale Koelle v soobshhestvah Juzhnogo Timana i Pripoljarnogo Urala // Izvestija Samarskogo nauchnogo centra RAN.
- 2010. - T. 12, № 1 (3). - S. 683-687.
7. Heubach J.F., Schule A. Cardiac effects of lappaconitine and N-deacetyllappaconitine, two diterpenoid alkaloids from plants of the Aconitum and Delphinium species // Planta Med Germany. - 1998. - P. 22-26.
8. Pelletier S.W., Sawhney R.S., Aasen A.J. Septentrionin and septentriodin -two new C19-diterpenoid alkaloids from Aconitum septentrionale Koelle // Het-erocycles. - 1979.
- V. 12. - № 3. - P. 377-380.
9. Hajritdinova Je.D. Alkaloidy Aconitum septentrionale K., Delphinium alpinum, D. cuneatum i D. elatum L.: dis. ... kand. him. nauk. - Ufa, 2005. - 151 s.
10. Nikolaeva M.G., Razumova M.V., Gladkova V.N. Spravochnik po prorashhivaniju pokojashhihsja semjan. - L.: Nauka, 1985. -S. 29-30.
11. Pozdova L.M., Butuzova O.G., Titova G.E. Razvitie zarodysha v semenah s morfo-fiziologicheskim tipom pokoja na primere Aconitum soongaricum (Ranunculaceae) // Botanicheskij zhurnal. - 1998. - T. 83, № 11.
- S. 63-73.
12. Djurjagina G.P. Semennoe razmnozhenie vidov roda Aconitum Jugo-Vostochnogo Altaja: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - M., 1972. -19 s.
13. Savchenko O.M., Malankina E.L, Kozlovskaja L.N. Vlijanie reguljatorov rosta na prorastanie semjan luka pobednogo (Allium victorialis L.) i luka medvezh'ego (Allium ursinum L.). // Izvestija TSHA. - 2010. - № 6. - S. 61-66.
14. Pushkina G.P., Bushkovskaja L.M., Sidel'nikov N.I. Rol' reguljatorov rosta i mikroudobrenij v adaptacii lekarstvennyh kul'tur k abioticheskim i bioticheskim ctressam // Voprosy biologicheskoj, medicinskoj i farmacev-ticheskoj himii. - 2012. - № 7. - S. 14-18.
15. Vakulin K.N. Mobilizacija biologicheski aktivnogo potenciala nekotoryh lekarstvennyh kul'tur pri kompleksnom primenenii reguljatorov rosta i pesticidov: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - M.: VILAR, 2008. - 25 s.
