CC BY
96
УДК: 635.26: 631.531.001.2
ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН ЛУКА ПОБЕДНОГО (ALLIUM VICTORIALIS L.)
И ЛУКА МЕДВЕЖЬЕГО (ALLIUM URSINUM L.)
О.М. САВЧЕНКО1, Е.Л. МАЛАНКИНА2, Л.Н. КОЗЛОВСКАЯ2
(х ГУ «Всероссийский институт лекарственных и ароматических растений»; 2 кафедра виноградарства и виноделия, кафедра ботаники РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева)
Разведение лука победного (Allium victorialis L.) и лука медвежьего (Allium ursinum L.) семенами затруднено, так как для прорастания семян необходима продолжительная стратификация. Обработка семян коммерческими регуляторами роста циркон, эпин-экстра и рибав-экстра позволяет ускорить доразви-тие зародыша в период теплой стратификации, ускорить прорастание семян A. ursinum и A. victorialis и получить гарантированные всходы. Эффективность влияния регуляторов роста на прорастание семян A. victorialis и A. ursinum оказалась различной.
Ключевые слова: семена, зародыш, эндосперм, прорастание, стратификация, регуляторы роста, морфофизиологический покой семян.
Дикорастущие виды лук победный (Allium victorialis L.) и лук медвежий (Allium ursinum L.) обычно объеди-ня ют общим названием черемша. Растения , обладающие приятным чесночным вкусом и запахом, широко используются в пищу и в народной медицине. Черемша обладает фитонцидным, бактерицидным, антицинготным, тонизирующим действием, снижает уровень холестерина, помогает при нарушении пищеварени , ревматизме, отите, подагре. На основе черемши готовятся препараты, рекомендуемые при атеросклерозе. Из луковиц лука медвежьего получен препарат урзал, применя емый в гинекологии и эфирное масло урзалин, дающее хорошие результаты при лечении гнойных ран, трофических я зв, пролежней.
Лук медвежий (А. итвгиит) — многолетнее трав нистое луковичное растение, с ежегодно сменя ющейся акротонной удлиненной луковицей, толщиной около 1 см. Это типичный весенний эфемероид тенистых широколиственных лесов Западной и Центральной Европы, Западного, Восточного и Южного Закавказья. Стебель почти трехгранный, 15-40 см высотой, при основании одетый влагалищами листьев. Число листьев 2, с ланцетной или продолговатой, острой, более или менее суженной в черешок пластинкой, 3-5 см шириной, равной или даже короче, чем черешок. Соцветие — пучковатый или полушаровидный зонтик, сравнительно немногоцветковый, густой. Цветоножки в 1,5$2 раза длиннее околоцветника, без прицветников. В зон-
тике 12$15 цветков. Листочки почти звездчатого околоцветника белые,
с малозаметной жилкой, 9-12 мм
длиной, линейно-ланцентные. Тычиночные нити в два раза короче околоцветника, столбик короче околоцветника. Плод — шаровидно-
трехгранна коробочка с широко
обратно-сердцевидными створками.
Семена почти шаровидные [1, 4].
Более широкий ареал по сравнению с луком медвежьим имеет лук победный (А. ьгс1отга1г8). Широко распространен в лесах, на лесных опушках, реже на лугах Европы, Кавказа, Малой Азии, Индии, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, Японии, Китая, Монголии и Северной Америки. Лук победный — поздневесенне-летний гемиэфемероид, я вля ется корневищно-луковичным растением. Луковицы по одной или несколько прикреплены к косому корневищу, цилиндрические или конические, толщиной 1$1,5 (2) см, покрыты светлобурыми или сероватобурыми сухими сетчатыми чешу ми. Стебель 30$70 см высотой, до половины одетый гладкими, часто фио-летовоокрашенными влагалищами
листьев. Листья 2$3 гладкие, с ланцетной, продолговатой или широкоэллиптической, острой или тупой пластинкой, 2$6 (10) см шириной,
постепенно суженной в черешок, в 2$4 раза более короткий, чем пластинка. Соцветие — шаровидный или реже полушаровидный, многоцветковый, довольно густой, перед цветением поникающий зонтик. Цветоножки в 2-3 раза длиннее околоцветника. Околоцветник простой, звездчатый. Листочки околоцветника бледноватозеленоватые, с малозаметной жилкой, 4$5 мм длиной, эллиптические. Тычиночные нити в 1,5 раза длиннее околоцветника, столбик выдается
из околоцветника. Характеризуетс более продолжительной вегетацией. Цветет в середине лета: июне — июле. Плод — шаровидно-трехгранна ко-
робочка с широко обратносердцевидными створками. Семена черные шаровидные [1, 4].
Черемша пользуетс большим
спросом у населени и подвергаетс интенсивному бесконтрольному сбору, что способствует сокращению численности и может привести к полному ее исчезновению. Лук медвежий (А. итэгиит) внесен в Красную книгу Московской обл., как редкий, со-кращающийс вид (2-3- категори ). Запрещены нерегламентированный
сбор и торговля, рекомендован контроль за состо ни ми попул ций [2].
Воспроизводство из сем н этих растений затруднено, так как в естественных услови х семена подверга-ютс многоступенчатой стратификации. При разведении обоих видов семенами необходима стратификаци в течение 80$100 дней при пониженной температуре в песке или мхе. При вегетативном размножении А. итэгиит и А. vгctoтгalгs со временем образуются плотные клоны, отдельные особи которых сильно мельчают, быстро стареют, а также наблюдается сома-токлональна изменчивость. В св зи с этим возникла необходимость разработки рекомендаций дл ускорени прорастани сем н.
Семена черемши черные, округлые. По классификации, предложенной М.Г. Николаевой [3], семена А. uтsгnum и А. vгctoтгalгs характе-ризуютс недоразвитием зародыша и глубоким морфофизиологическим покоем, нарушение которого зависит от соотношения между ингибиторами и стимул торами роста. Р д ингибиторов прорастания содержатся во внешних слоя х семенной кожуры. В условиях естественной продолжительной стратификации покровы семени разрушаются, ингибиторы вымывают-с , зародыш доразвиваетс за счет пительных веществ эндосперма. Как правило, при описанных типах по-ко дл ускорени прорастани сем н эффективно применение регул торов
роста. Однако применение ростсти-мулирующих веществ для каждого вида высокоспецифично и требует индивидуального подбора как регулятора, так и его концентрации.
Материалы и методы
Обработку семян А. итэтит, и А. victoтialis проводили различными коммерческими регул торами роста (эпин-экстра, циркон, рибав-экстра. Биостимуляторы эпин-экстра и циркон — препараты фирмы «НЭСТ М». Эпин-экстра — раствор эпибрассино-лида в спирте (0,025 г/л). Циркон — раствор гидроксикоричных кислот в спирте (0,1 мг/мл). Рибав-экстра — универсальный регулятор роста и развития растений, производится ООО Биотехнологическим центром «РИБАВ». Рибав-экстра представляет собой продукт жизнедеятельности микоризных грибов, выделенных из корней женьшеня и содержит уникальный природный комплекс (аминокислоты, фитогормоны, витамины), который в малых дозах активизирует все процессы жизнедея тельности растений.
Исследовани проводили на базе ботанического сада ВИЛАР РАСХН и РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева. В работе использовались три регулятора роста, хорошо зарекомендовавшие себ на лекарственных и овощных культурах, в т.ч. и на растениях из семейства АІІіасеае: эпин-экстра (0,04 мл препарата на 100 мл), циркон (0,04 мл препарата на 100 мл), рибав-экстра (в двух концентраци х —
0,02 мл препарата на 200 мл и 0,01 мл на 200 мл). Опыты проводили в четырех повторностях, по 50 семян в каждой повторности. Экспозицию сем н в растворе регул тора роста проводили в течение 24 ч. В качестве контроля был выбран вариант экспозиции сем н в воде. Вли ние регул торов роста на развитие зародыша изучали в динамике, определяли объем зародыша и эндосперма на 21, 28 и 40-й день.
Наблюдения за развитием зародыша осуществляли каждую неделю с помощью светового микроскопа Primo Star Carl Zeiss при увеличении 400х, отмечали изменение величины и морфологии зародыша, соотношение величины зародыша и эндосперма.
Результаты и их обсуждение
В начале прорастания формируется зародыш булавовидной формы, позже зародыш приобретает сферическую форму. Тело зародыша расположено на тонком суспензоре. Дистальный конец зародыша начинает вытя гиваться (рис. 1).
Рис. 1. Зародыш А. игэ1пит: 21 день, экспозиция в растворе циркон
По мере удлинени дистального конца зародыша хорошо заметно углубление, по краю которого на-блюдаетс разрастание ткани. Это формируетс вырост цилиндрической сем доли. Само углубление представ-л ет собой место закладки будущей апикальной меристемы. Нижняя влагалищеподобна часть формирующейся семядоли окружит и защитит будущий конус нарастания (рис. 2). В еще не созревшем зародыше происходит обособление тканевых зон. На этой стадии развити зародыша уже обособилась протодерма, закла-дываютс инициали апикальных меристем, проводящего цилиндра, первичной коры, корневого чехлика.
Объем зародыша и эндосперма определяли методом вытеснения жидкости из трубок различного диаметра, измеряя ее объем микропипетками [ 5]. Полученные данные представлены в таблице 1.
Из представленных в таблице 1 результатов видно, что все использованные препараты регул торов роста оказывали положительное влияние на доразвитие зародыша. Однако на развитие зародыша A. ursinum эффективнее действовали препараты циркон и эпин-экстра. Эффективность действи циркон и эпин-экстра на развитие зародыша A. ursinum по сравнению с водой составила 27,75 и 26,29% соответственно. Рибав-экстра
Т а б л и ц а 1
Влияние регуляторов роста на прорастание семян Allium ursinum и Allium victorialis
Вариант 21 день 28 дней 40 дней
A. ursinum A. victorialis A. ursinum A. victorialis A. ursinum A. victorialis
° 3 си ■£ со ^ . 5 о а. Ч <и х с <п о ° 3 ^ Ч си ■£ со ^ . 5 о а. Ч <и х с <п о ° 3 ^ Ч си ■£ со ^ . 5 о а. Ч <и х с <п о ° 3 ^ Ч си ■£ со ^ . 5 о а. Ч <и х с <п о ° 3 ^ Ч си ■£ со ^ . 5 о а. Ч <и х с <п о ° 3 ^ Ч га -2. 00 ^ . 5 о а. Ч <и х с <п о
Вода Циркон Эпин Рибав Рибав-экстра *2 НСР 9.3 13.3 12,8 11,5 11.8 1,7 80.7 86.7 87.2 88,5 88.2 12.3 14,5 14,1 16.4 16,8 1,6 87,7 85.5 85,9 83.6 83,2 11,2 15.7 14.8 13,4 13.8 2,1 88,8 84.3 85,2 86,6 80,7 13.8 16.9 16.5 20,1 20,7 3,2 86,2 83,1 83,5 79,9 79,3 13, 2 18,2 17,9 16,0 17,3 1,8 86,8 81,8 81,1 84.0 82,7 14.8 19.9 19.8 22,0 22,5 2.8 85.2 80,1 80.2 78,0 77,5
и рибав-экстра х 2 дал лучшие результаты по развитию зародыша А. victoriаlis. Эффективность действия этих препаратов на развитие зародыша составила 32,28 и 34,23% соответственно.
Нами изучалась также динамика прорастания семян А. ursinum и А. victorialis после предварительной экспозиции в растворах регуляторов роста.
Всхожесть семян А. ursinum и А. victorialis определяли весной следующего года после осеннего посева (3-я декада сентября) семян, обработанных стимуляторами роста, по
числу их всходов. В качестве контроля брали воду.
Опыты проводили в четырех повторностях, по 50 семян в каждой повторности.
Первые всходы А. итвіиит и А. те-іотіаїів появились одновременно (24 апреля) независимо от того, в каком стимуляторе роста была осуществлена предварительная экспозиция сем н.
Темпы прорастания семян А. ьіеїо-тіаїів были выше после предварительной экспозиции в рибав-экстра х 2 и рибав-экстра, чем в других регуля -торах роста, и составила 100 и 98%
соответственно. После предварительной экспозиции сем н в эпин-экстра и в циркон составила по 90%., в воде (контроль) — 80% (рис. 3).
Наиболее высокая всхожесть семян А. итвіиит наблюдалось после предварительной экспозиции в растворе препарата циркон и составила 94%. После предварительной экспо-
зиции сем н в эпин-экстра динамика прорастания составила 88%, в рибав-экстра и рибав-экстра х 2 — 87 и 85% соответственно (рис. 4). Всхожесть сем н A. ursinum после экспозиции в воде (контроль) составила 73%. Всхожесть семя н сухих и после экспозиции в воде была практически одинаковой (рис. 3, 4).
Дата измерений
сухие
вода
эпин
циркон
рибав
рибавх2
Рис. 3. Динамика прорастания семян A. victorialis
Дата измерений
сухие
вода
эпин
циркон
рибав
рибав х2
Рис. 4. Динамика прорастания семян A. ursinum
Таким образом, установлено, что коммерческие регул торы роста циркон, эпин-экстра и рибав-экстра позво-л ют ускорить доразвитие зародыша в период теплой стратификации, ускорить прорастание сем н A. ursi-num и A. victorialis и получить гарантированные всходы. Эффективность вли ни регул торов роста на до-развитие зародыша A. ursinum и A. victorialis оказалась различной, что, по-видимому, объ сн етс отличи ми в степени недоразвитости зародыша, водо- и газонепроницаемости слоев семенной кожуры и в количестве вы-рабатывающихс в ней ингибиторов, тормоз щих прорастание сем н.
В дальнейшем следует продолжить работу по изучению вли ни других регул торов роста и подбору их концентраций дл экспозиции сем н.
Выводы
1. Все использованные препараты регуляторов роста эпин, циркон, рибав-экстра оказывали положительное вли я-ние на доразвитие зародыша и позво-л ли ускорить доразвитие зародыша в период теплой стратификации.
2. Эффективность влияния регуля-
торов роста на доразвитие зародыша A. ursinum и A. victorialis оказалась различной. Наиболее высока всхо-
жесть семян A. ursinum наблюдалось после предварительной экспозиции в растворе препарата циркон и составила 94%. Темпы прорастани сем н A. victorialis были выше после предварительной экспозиции в рибав-экстра х 2 и рибав-экстра, чем в других регуляторах роста, и составила 100 и 98% соответственно.
Библиографический список
1. Игнатьева И.П., Андреева И.И. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных. М.: КолосС, 2008.
2. Красная книга Московской области / Под ред. В.А. Зубакина, В.Н. Тихомирова. М.: Аргус, Российский университет, 1998.
3. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985.
4. Флора СССР. Т. IV / Под ред. В.Л. Комарова. Л., 1935.
5. Marinos N.G. Embryogenesis of the pea (Pisum sativum). I. The cytological environment of the developing embryo // Protoplasma. 1970. 70: С. 261-279.
Рецензент — д.с.-х.н. В.И. Деменко
SUMMARY
Propagation of long-rooted onion (Allium victorialis L.) and broad-lived garlic (Allium ursinum L.) by seed appears to be difficult because stratification is required for seed germination. Seed treatment with commercial growth regulators, such as “Cirkon”, “Epin-extra” and “Ribav-extra”, helps to speed up the completion of embryo development during hot-room stratification as well as seed germination in the studied species and to obtain guaranteed sprouts. The growth regulators studied are shown to influence seed germination in A. victorialis and A. ursinum differently.
Key words: long-rooted onion, seeds, embryo, development of seed morphophys-iological dormancy of seeds, stratification, growth regulators.
Савченко Ольга Михайловна — Тел. 712-13-09.
Маланкина Елена Львовна — д. с.-х. н. Тел. (499) 976-16-16, (499) 976-48-77. Эл. почта: gandurina@mail.ru.
Козловская Ламара Николаевна — к. б. н. Тел. (499) 976-16-18.
