ПРИМЕНЕНИЕ ФУНКЦИЙ РОСТА И АСИМПТОТИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ПРИ ОПРЕДЕЛЕНИИ ПРОЕКТИВНОГО ПОКРЫТИЯ И УРОЖАЙНОСТИ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ Текст научной статьи по специальности «Математика»

Г.Н. Бузук

ПРИМЕНЕНИЕ ФУНКЦИЙ РОСТА И АСИМПТОТИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ПРИ ОПРЕДЕЛЕНИИ ПРОЕКТИВНОГО ПОКРЫТИЯ И УРОЖАЙНОСТИ

ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Витебский государственный ордена Дружбы народов медицинский университет

С помощью методики определения проективного покрытия растений методом фото точек установлен нелинейный характер зависимости между урожайностью побегов брусники и ее проективным покрытием. Лучшими аппроксимирующими функциями являются асимптотические функции Chapman-Richards и Weibull.

Ключевые слова: проективное покрытие, урожайность, лекарственныерасте-ния, метод фото точек, функции роста и асимптотические.

ВВЕДЕНИЕ

Проективное покрытие является одним из основных показателей обилия растений в фитоценозе, в том числе и лекарственных. Проективное покрытие представляет собой показатель, определяющий относи-

тельную площадь проекции отдельных видов или их групп, ярусов и т.д. фитоценоза на поверхность почвы. Его определение длительное время проводили глазомерно, что требует тренировки, и в определенной степени субъективно [1 - 4].

Вместе с тем, в последнее время, с раз-

витием цифровых технологий, предпринимаются попытки «объективизации» оценки проективного покрытия с использованием цифровой фотографии. В полевых условиях получают цветной снимок травостоя сверху. Затем в лабораторных условиях с помощью различных преобразований и фильтрации изображения выделяют области (пиксели) растительного покрова и фона, что, однако, не всегда возможно в силу малой контрастности растительности и фона. Использование ручного выделения контуров растительности на снимках весьма трудоемко [5-7].

Ранее нами был предложен способ определения проективного покрытия, основанный на использовании регулярной сети точек, наносимой на изображение растительного покрова, с последующим подсчетом числа меток, локализованных на исследуемом объекте [8]. Проведенный регрессионный анализ выявил нелинейный характер связей проективного покрытия с урожайностью брусники [8 - 9]. При этом лучшие результаты были получены при аппроксимации зависимостей функцией Михаэлис-Ментен [9]. Однако при экстраполяции зависимостей между урожайностью и проективным покрытием за пределы экспериментальных данных в сторону увеличения их значений могли быть получены значения проективного покрытия, превышающие 100%, что невозможно по определению.

Целью настоящей работы является оценка возможности использования функций роста и асимптотических функций для описания зависимостей между урожайностью и проективным покрытием побегов брусники.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Определение проективного покрытия брусники проводили в сосняке зелено-мошном в окрестностях г. Витебска, Республика Беларусь. Пробные площадки, размером 100 - 400 м2, закладывали в различных местах сосняка зеленомошного с различными условиями произрастания растений: плакор (11113), склон (ПП1) и возвышенность (11112). В пределах пятна брусники каждой пробной площадки делали фото растительного покрова с высоты 0,4 - 0,5 м с помощью цифрового фотоаппарата (размер изображения 2800 х 2000 пикселей, около 2,8 Мб). Одновременно в том же месте с площадки размером 25 х 20

см срезали все побеги брусники и взвешивали с точностью до 0,01 г. Фото площадки располагали систематически вдоль линии, проходящей от одного края пятна брусники до другого через область максимальной плотности побегов этого растения.

В условиях лаборатории на цифровое изображение растительного покрова в сосняке зеленомошном подпрограммой Grid программы Imagej (http://rsbweb.nih.gov/ij) накладывали сетку из точек в пределах рамки, ограничивающей площадку для срезки. Работу с подпрограммой осуществляли следующим образом. После вызова подпрограммы Grid в появившемся меню устанавливали Grid Type (crosses), Color (blue или black) и Area per Point. Значение последнего рассчитывали по формуле (1):

АР = (L • S) / N :

(1)

где АрР - Area per Point;

L и S - длина и ширина изображения, соответственно, в пикселях;

N - общее число меток на матрице изображения, 250.

Тип сетки (Grid Type) и цвет (Color) выбираются удобными для локализации метки на цветном фоне изображения (рисунок 1, см. обложку журнала).

Затем с помощью подпрограммы Cell Counter программы Imagej подсчитывали число меток, локализованных на поверхности растений (листьев и стеблей) брусники. После вызова подпрограммы Cell Counter в появившемся меню выбирают Initialize и Counters (1-8). Счет ведут, подводя курсор к метке и нажимая левую кнопку мыши. После завершения счета проводится сброс (Reset).

Заметим, что в подпрограмме Cell Counter можно вести подсчет до 8 типов объектов, например, видов или частей растений на цветном изображении растительного покрова.

Проективное покрытие рассчитывали по формуле (2):

ПП = (n / N) • 100,

(2)

где ПП - проективное покрытие, в %; п - число меток с брусникой; N - общее число меток на матрице изображения.

Для аппроксимации зависимостей между проективным покрытием и урожайностью побегов брусники использовали

линейные и нелинейные функции, в том числе линейную и полиномиальную регрессию, а также экспоненциальную, логарифмическую, аллометрическую, функции роста (уравнения 3 - 6) и асимптотические (уравнения 7 - 10) [10 - 13]:

Exponential y = a • (a-b) • exp(-c • x) (3)

Bertalanffy y = a • (1-b • exp(-c • x)) (4)

Gomperz y = a • exp(b • exp(c • x)) (5)

Logistic y = a/(1-b • exp(-c • x)) (6)

Morgan-Mercer-Flodin y = (a • xAc)/(b+xAc) (7)

Chapman-Richards y = a • (1-exp(-b • x))Ac (8)

Weibull y = a • (1-exp(-b • xAc)) (9)

Lomolino y = a/(1+bAlog10(c/x))) (10)

Для расчетов использовали Matlab и программу Past 3.01 [14]. В качестве критерия оптимальности функции использовали информационный критерий Акаике (AIC) [15].

Ошибку определения (RMSE) рассчитывали по формуле (11) [16]:

R;v!SE= : , (11)

где КМ8Е - средняя квадратичная ошибка определения;

у. - фактическое значение;

уИм. - найденное по уравнению регрессии, в %;

N - число пар значений (20).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Графическое представление зависимостей между проективным покрытием и урожайностью побегов брусники, как уже отмечалось ранее [9], выявило их нелинейный характер. Зависимость достаточно хорошо аппроксимируется экспоненциальной функцией (рисунок 2):

Y = а • еЬх , (12)

где Y - масса сырья с единицы площади (урожайность), г/дм2;

а и Ь - коэффициенты уравнения;

х - проективное покрытие, %.

Значение коэффициента детерминации (Я2 = 0,96) свидетельствует о достаточно тесной связи проективного покрытия с урожайностью побегов брусники. Однако, при аппроксимации обратной зависимости между урожайностью и проективным покрытием той же экспоненциальной функцией (рисунок 2) значение коэффициента детерминации значительно ниже и составляет Я2 = 0,76.

о 6

0

0 50 100 150

Проективное покрытие, %

R2 = 0,96

120

100

80

60

40

20

68 2

24 Фитомасса, г/дм

R2 = 0,76

Рисунок 2 - Зависимость урожайности побегов брусники и проективного покрытия (ПП3) - экспоненциальная функция ^ = а • еЬх)

8

4

2

0

Таким образом, в зависимости от выбора показателя в качестве зависимой или независимой переменной степень аппроксимации при нелинейной форме зависимости может существенно отличаться. В связи с этим, в дальнейшем в качестве зависимой переменной нами принято проективное покрытие, а независимой - урожайность (проективное покрытие создает-

90 80 70

о

Ь 60 .0 о.

£ 50 с ф

° 40 ш

| 30 о о

20 10 0

0 2 4 6 8 10 2

Фитомасса, г/дм у = а • ехр(-Ь • ехр(-с • х)) = Gomperz

ся фитомассой растений, а не наооборот).

Графическое представление зависимостей между урожайностью и проективным покрытием с помощью функций роста подтвердило их нелинейный характер (рисунок 3). Из представленных на рис. 3 данных достаточно четко прослеживается разделение по характеру кривой зависимости проективного покрытия от урожайности

90 80 70

о

Ь 60 .о о.

£ 50 с ф

° 40 ш

| 30 о о

20 10 0

0 2 4 6 8 10 2

Фитомасса, г/дм у = а • (1 - Ь • ехр(-с • х)) = ВеНа1апГТу

90

80

70

60

ср

¡L 30

100

50 ••

40 -

Фитомасса, г/дм y = a / (1 + b • exp(-c • x)) = Logistic

.a с

о x CQ

О

.

Фитомасса, г/дм y = a-(a-b) • exp(-c • x)) = Exponential

Рисунок 3 - Зависимости проективного покрытия от урожайности побегов брусники (ПП3) - функции роста (Gomperz, Logistic, Bertalanffy и Exponential)

побегов брусники на две группы: 1 - функции роста Gomperz и Logistic; 2 - функции роста Bertalanffy, Exponential. Различие состоит в более «крутом» характере выхода на асимптоту функций роста Gomperz и Logistic.

Для более детального анализа различий в функциях роста были рассчитаны коэффициенты функций роста, информационный индекс Акаике, коэффициент детерминации, средняя квадратичная ошиб-

ка и прогнозируемая урожайность брусники при 70% проективном покрытии.

Полученные результаты представлены в таблице 1. Можно видеть, что сила связи урожайности и проективного покрытия, оцениваемая по величине коэффициента детерминации R2, для различных пробных площадок (1111) колеблется в довольно близких пределах: Gomperz - 0,81 - 0,97; Logistic - 0,81 - 0,97; Bertalanffy - 0,82 -0,97; Exponential - 0,82 - 0,97.

Таблица 1 - Параметры функций роста для различных пробных площадок

Пробные площадки a b c R2 AIC m70 RMSE

y = a • exp(-b • exp(-c • x' ) = Gomperz

ПП1 87,81 1,933 0,383 0,81 75,9 5,61 6,08

ПП2 86,81 2,462 0,611 0,90 73,7 3,99 5,02

ПП3 88,45 2,776 0,522 0,97 63,3 4,74 2,98

Сумма 83,30 2,176 0,524 0,87 88,8 4,84 6,33

y = a / (1 + b • exp(-c • x i) = Logistic

ПП1 85,82 3,430 0,487 0,81 76,1 5,6 6,16

ПП2 79,01 6,529 0,987 0,90 73,5 3,99 4,97

ПП3 84,48 6,940 0,754 0,97 64,6 4,67 3,18

Сумма 80,84 4,701 0,724 0,86 89,2 4,72 6,45

y = a • (1 - b • exp(-c • x)) = Bertalanffy

ПП1 91,18 1,100 0,276 0,82 75,7 5,64 6,01

ПП2 122,07 0,994 0,212 0,90 74,3 4 5,18

ПП3 101,48 1,118 0,263 0,97 63,5 4,87 3,01

Сумма 89,78 1,024 0,307 0,87 88,8 5,02 6,33

y = a - (a-b) • exp(-c • x)) = Exponential

ПП1 91,18 -9,111 0,276 0,82 75,7 5,64 6,01

ПП2 122,07 0,700 0,212 0,90 74,3 4 5,18

ПП3 101,48 -11,957 0,263 0,97 63,5 4,87 3,01

Сумма 89,78 -2,184 0,307 0,87 88,8 5,02 6,33

Примечание: а, Ь и с - коэффициенты уравнений, R2 - коэффициент детерминации, А1С -информационный критерий Акаике, RMSE - средняя квадратичная ошибка определения, т70 - рассчитанная урожайность брусники при 70% проективном покрытии.

Информационный критерий Акаике (А1С) мало изменяется для разных функций роста в пределах одной пробной площади, что не дает какого-либо явного предпочтения для выбора лучшей функции роста (по минимальному значению А1С). Более существенно данный показатель изменяется при переходе от одной пробной площади к другой.

Значения средней квадратичной ошибки (RMSE) обнаруживают большую изменчивость при сравнении их значений для различных пробных площадей (2,986,16%), чем между функциями роста для одной и той же пробной площади, например, для ПП1 - 6,01-6,16%, ПП2 - 4,97-

5,18%, ПП3 - 2,98-3,18% и для суммы пробных площадей - 6,33-6,45%.

Наибольший интерес представляет сравнение значений коэффициента a для различных функций роста. Его особенность состоит в том, что он представляет собой асимптоту (максимальную достижимую величину, в нашем случае, проективного покрытия, которое из определения не может быть больше 100%).

Так, для различных пробных площадок данный показатель колеблется в следующих пределах: Gomperz - 86,81-88,45; Logistic - 79,01-85,82; Bertalanffy - 91,18 - 122,07; Exponential - 91,18 - 122,07.

Следовательно, лишь ростовые функции Gomperz и Logistic достаточно точно характеризуют предельное проективное покрытие брусники, поскольку их асимптоты не выходят за пределы 100%. Однако эти различия при использовании различных функций роста нивелируются при включении в анализ данных со всех трех пробных площадей (сумма). Полученные значения коэффициента a (асимптота) колеблются в пределах 80,84 - 89,78 и близки к значениям коэффициента a при использовании только первых двух функций роста (Gomperz и Logistic). Очевидно, увеличение объема анализируемой выборки с 20 (для конкретных пробных площадей) до 60 (для всей суммы пробных площадей) позволяет более точно определить асимптоту, которая, как уже отмечалось ранее, не может превышать 100%.

В связи с этим использование функций роста первой группы (Gomperz и Logistic) является более предпочтительным по сравнению с другими функциями роста при определении предельных значений

проективного покрытия и урожайности для конкретного местообитания при ограниченном числе наблюдений.

Общим недостатком исследованных функций роста является то, что они не проходят через начало координат (нулевая фитомасса должна соответствовать нулевому проективному покрытию, чего не наблюдается в действительности) и, следовательно, не могут использоваться при низких уровнях фитомассы и проективного покрытия.

Поиск оптимальных функций для аппроксимации зависимости проективного покрытия от фитомассы был продолжен среди асимптотических функций, таких как Morgan-Mercer-Flodin, Chapman-Richards, Weibull и Lomolino [11]. Графики зависимостей проективного покрытия от фитомассы приведены на рисунке 4.

При визуальном сравнении представленных на рисунке 4 результатов аппроксимации зависимостей фитомассы и проективного покрытия ассимптотическими функциями имеет место их значитель-

Таблица 2 - Параметры асимптотических функций для различных пробных площадок

Пробные площадки a b c R2 AIC m70 RMSE

y = (a • xAc)/(b+xAc) = Morgan-Mercer-Flodin

ПП1 102,21 5,73145 1,458485 0,82 75,54 5,65 5,98

ПП2 159,44 5,875963 1,101641 0,90 74,36 4 5,19

ПП3 110,29 6,611179 1,54892 0,97 63,17 4,84 2,97

Сумма 102,92 3,932129 1,314177 0,87 88,77 5,04 6,32

y = a • (1-exp(-b • x))Ac = Chapman-Ric îards

ПП1 92,11 0,268958 1,114315 0,81 75,69 5,67 6,02

ПП2 109,16 0,272575 1,084434 0,90 74,28 4 5,17

ПП3 94,43 0,360534 1,541126 0,97 63,10 4,82 2,96

Сумма 88,11 0,340427 1,129733 0,87 88,74 4,98 6,31

y = a • (1-exp(-b • xAc) = Weibull

ПП1 93,43 0,232939 1,024764 0,81 75,70 5,7 6,03

ПП2 102,63 0,251315 1,093979 0,90 74,26 4,01 5,17

ПП3 90,86 0,186398 1,318814 0,97 63,09 4,8 2,95

Сумма 87,37 0,286115 1,080928 0,87 88,74 4,97 6,31

y = a/(1+bA og10(c/x))) = Lomolino

ПП1 102,21 28,73652 3,310618 0,82 75,54 5,65 5,98

ПП2 159,44 12,63694 4,990233 0,90 74,36 4 5,19

ПП3 110,29 35,39325 3,385174 0,97 63,17 4,84 2,97

Сумма 102,92 20,61472 2,834467 0,87 88,77 5,04 6,32

Примечание: а, Ь и с - коэффициенты уравнений, R2 - коэффициент детерминации, А1С - информационный критерий Акаике, RMSE - средняя квадратичная ошибка определения, т70 - рассчитанная урожайность брусники при 70% проективном покрытии.

ное внешнее сходство. Все они проходят через начало координат. Как и в случае функций роста, рассмотренных выше, информационный критерий Акаике (А1С) мало изменяется для различных функций в пределах одной пробной площади, что не позволяет выбрать оптимальную функцию (таблица 2). Этот показатель существенно изменяется при сравнении данных с различных пробных площадей и их суммы. Данный факт является следствием

изменения силы связи между фитомассой и проективным покрытием, о чем свидетельствуют схожие изменения коэффициента детерминации и RMSE.

В связи с этим, как и в случае с функциями роста, оптимальную для аппроксимации зависимости фитомассы и проективного покрытия функцию определяли при сравнении первого коэффициента а - их асимптот. Лучшие результаты наблюдаются при аппроксимации функция-

90 80

3S 70 ф

£ 60

.а

о.

о 50

ф

° 40 оа

£ 30 ф

о

В 20

/ ^

/ •

i /*

10

Фитомасса, г/дм

90 80

3S 70 ф

£ 60

.а

с

о 50

ф

° 40 m

30

ф о

В 20

y=(a^xAc)/(b+xAc) = Morgan-Mercer-Flodin

Фитомасса, г/дм y = a^(1-exp(-b^x))Ac = Chapman-Richards

90 80 S^ 70

Ф

£ 60 .a

о 50

с

ф

° 40 ей

Ь 30

ф о

.

Фитомасса, г/дм y = a^(1-exp(-b^xAc)) = Weibull

90 80

sS 70 ф

£ 60 .a

S 50

с

ф

2 40 30 20 10 0

ш

0246

8 10

y

Фитомасса, г/дм

a/(1+bAlog10(c/x))) = Lomolino

0

2

4

6

8

Рисунок 4 - Зависимости проективного покрытия от урожайности побегов брусники (ПП3) - асимптотические функции (Morgan-Mercer-Flodin, Chapman-Richards, Weibull и Lomolino)

ми Chapman-Richards и Weibull, величина асимптоты изменяется в пределах 92,11109,16 и 90,86 - 102,63, соответственно. Как уже отмечалось ранее, значение асимптоты не может превышать 100% из определения проективного покрытия.

Таким образом, лучшими аппроксимирующими функциями для зависимости фитомассы и проективного покрытия являются функции Chapman-Richards и Weibull. Для этих двух функций рассчитаны обратные зависимости, позволяющие определять урожайность побегов брусники по проективному покрытию, адаптированные для расчетов в Matlab:

X = (-log(1-(y/a)A(1/c))) / b Chapman-Richards;

X = exp((log((-log(1-(y/a)) / b))) / c) Weibull.

В таблицах 1-2 также приведены расчетные значения урожайности брусники для различных площадок при 70% проективном покрытии (m70). Она колеблется в пределах 4,0 - 5,7 г/дм2. Однако при использовании калибровки по всем площадкам (сумма) диапазон колебаний резко сужается и составляет 4,98-5,04 г/дм2, средняя квадратичная ошибка (RMSE) при этом составляет 6,31-6,32%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, с помощью методики определения проективного покрытия растений методом фото точек установлен нелинейный характер зависимости между урожайностью побегов брусники и ее проективным покрытием. Из исследованных моделей лучшими аппроксимирующими функциями являются асимптотические функции Chapman-Richards и Weibull.

SUMMARY

G.N. Buzuk APPLICATION OF GROWTH

FUNCTIONS AND ASYMPTOTIC FUNCTIONS FOR DETERMINING THE PROJECTIVE COVER AND CROP OF MEDICINAL PLANTS

With the help of the method of determination of the projective cover plants by photo point non-linear relationships between yield

shoot bushes and its projective cover are determined. The best features are the asymptotic functions of Chapman-Richards and Weibull.

Keywords: projective cover, crop of medicinal plants, photo point method, growth functions and asymptotic functions.

ЛИТЕРАТУРА

1. Ярошенко, П. Д. Геоботаника / П.Д. Ярошенко. - М.: Просвещение, 1969. - 200 c.

2. Буданцев, А. Л. Ресурсоведение лекарственных растений: Метод.пособие к произв. практике для студентов фармацевт. факульт. / А.Л. Буданцев, Н.П. Харитонова // М-во здравоохранения Рос. Федерации, С.-Петерб. гос. хим.-фармацевт. акад., СПб., 1999. - 56 c.

3. Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Андреева [и др.]. - СПб.: НИ-ИХимии СПбГУ, 2002. - 240 c.

4. Ипатов, В.С. О корреляции между проективным покрытием и весом травянистых растений / В. С.Ипатов // Ботанический журнал. - 1962. - Т. 47, № 7. - С. 991-992.

5. Балалаев, А.К. Предварительные результаты применения метода цифровой обработки изображения для определения проективного покрытия растительности как основного индикатора состояния экосистем / А.К. Балалаев, О.А. Скрипник // Экология и природопользование. - 2011. -Вып. 14. - С. 114-123.

6. Digital Photograph Analysis for Measuring Percent Plant Cover in the Arctic / Z. Chen [et al.] // Arctic. - 2010. - Vol. 63. -N 3. - P. 315-326.

7. Image analysis compared with other methods for measuring ground cover / D.T. Booth [et al.] // Arid Land Research and Management. - 2005. - Vol. 19. - P. 91-100.

8. Бузук, Г.Н. Определение проективного покрытия и урожайности при использовании фото точек (photo point method) / Г.Н. Бузук // Вестник фармации. - 2013. -№ 3. - С. 74-80.

9. Бузук, Г.Н. Характер связей между проективным покрытием и урожайностью побегов брусники в сосняке зеленомош-ном / Г.Н. Бузук // Вестник фармации. -2013. - № 4. - С. 44-49.

10. The island species-area relationship: biology and statistics / K.A. Triantis [et al.] // J. Biogeography. - 2012. - Vol. 39. - P.215-231.

11. Tjorve, E. Shapes and functions of species - area curves - a review of possible models / E.Tjorve // J. Biogeography. - 2003.

- Vol. 30. - P. 827-835.

12. Descriptive and predictive growth curves in energy system analysis / M. Hook [et al.] // Natural Resources Research. - 2011.

- Vol. 20. - P. 103-116.

13. Fekedulegn, D. Parameter estimation of nonlinear growth models in forestry / D. Fekedulegn, M.P. Siurtain, J.J.Colbelt // Silva Fennica. - 1999. - Vol. 33. - P. 327-336.

14. Hammer, O. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis / O. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan // Palaeontologia Electronica. -2001. - Vol. 4. - N (1). - 9 pp.

15. Akaike, H. A new look at the statistical

model identification / H. Akaike // IEEE Transactions on Automatic Control. - 1974. -Vol. 19. - P. 716-723.

16. Kramer, R. Chemometric techniques for quantitative analysis. - Marcel Dekker, Inc.: New York, Basel. - 1998. - 110 p. Адрес для корреспонденции:

210023, Республика Беларусь, г. Витебск, пр. Фрунзе, 27, УО «Витебский государственный ордена Дружбы народов медицинский университет», кафедра фармакогнозии с курсом ФПК и ПК, тел. раб.: 8 (0212) 37-09-29, Бузук Г.Н.

Поступила 20.01.2014 г.

Рисунок 1 - Пример наложения сетки меток (+) на изображение растительного покрова