CC BY
10Г.Н. Бузук
ХАРАКТЕР СВЯЗЕЙ МЕжДУ ПРОЕКТИВНыМ ПОКРыТИЕМ И
урожайностью побегов брусники в сосняке зеленомошном
Витебский государственный ордена Дружбы народов медицинский университет
С помощью методики определения проективного покрытия растений с помощью фото точек установлен нелинейный характер зависимости между проективным покрытием и урожайностью побегов брусники в сосняке зеленомошном, а лучшей аппроксимирующей функцией является функция Михаэлис-Ментен.
Ключевые слова: проективное покрытие, урожайность, лекарственные растения, метод фото точек.
ВВЕДЕНИЕ
Для определения запаса лекарственного растительного сырья необходимо знать площадь заросли и урожайность (плотность запаса сырья). На практике определение урожайности осуществляется с помощью трех основных методов: 1) учетных площадок, 2) модельных экземпляров и 3) по проективному покрытию. В последнем случае урожайность рассчитывают как произведение среднего проективного покрытия на среднее значение массы сырья с 1% проективного покрытия, что в полевых условиях достаточно трудоемко [1].
В качестве альтернативы предлагаются методы, основанные на существовании зависимостей между проективным покрытием и урожайностью, которые, в основном, сводятся к линейным зависимостям [2]. Однако детальные исследования в этом плане не проводились.
Целью работы было определение характера связей между проективным покрытием и урожайностью побегов брусники в различных условиях произрастания в сосняке зеленомошном.
материалы и методы
Определение проективного покрытия брусники проводили в сосняке зелено-мошном в окрестностях г. Витебска, Республика Беларусь. Пробные площадки, размером 100-400 м2 закладывали в различных местах сосняка зеленомошного с различными условиями произрастания растений: плакор1 (ПП1), склон (ПП2) и возвышенность (ПП3). В пределах пятна
брусники каждой пробной площадки делали фото растительного покрова с высоты 0,4-0,5 м с помощью цифрового фотоаппарата (размер изображения 2800 х 2000 пикселей, около 2,8 Мб). Одновременно в том же месте с площадки размером 25 х 20 см срезали все побеги брусники и взвешивали с точностью до 0,01 г. Фото площадки располагали систематически вдоль линии, проходящей от одного края пятна брусники до другого через область максимальной плотности побегов этого растения.
В условиях лаборатории на цифровое изображение растительного покрова в сосняке зеленомошном подпрограммой Grid программы Imagej (http://rsbweb.nih.gov/ij) накладывали сетку из точек в пределах рамки, ограничивающей площадку для срезки. Затем с помощью плагина CellCounter программы Imagej подсчитывали число меток, локализованных на поверхности растений брусники. Проективное покрытие рассчитывали по формуле (1):
I- - , (1)
где ПП - проективное покрытие, в %;
n - число меток с брусникой;
N - общее число меток на матрице изображения.
Для аппроксимации зависимостей между проективным покрытием и урожайностью побегов брусники использовали линейные и нелинейные функции, в том числе линейную и полиномиальную регрессию, а также экспоненциальную, логарифмическую, аллометрическую и др. функции, используя для расчетов программу Past 3.0 [3].
1 - Плакор - (от греч. plax плоскость, равнина) широкое приводораздельное пространство.
44
результаты и обсуждение
Графическое представление зависимостей между проективным покрытием и урожайностью побегов брусники выявило их нелинейный характер. Зависимость достаточно хорошо аппроксимируются экспоненциальной функцией вида (рисунок 1):
Y
а • е
Ьх
(2)
где У - масса сырья с единицы площади (урожайность), г/дм2;
а и Ь - коэффициенты уравнения; х - проективное покрытие, %. Значение коэффициента детерминации (Я2 = 0,96) свидетельствует о достаточно тесной связи проективного покрытия с урожайностью побегов брусники.
Аппроксимация зависимости урожайности побегов брусники от проективного покрытия полулогарифмической функцией (рисунок 1, уравнение 3) дает линейную связь (коэффициент детерминации Я2 =
0,96), что удобно для экстраполяции и интерполяции.
Y = Ь • х + а, (3)
где У - 1п массы сырья с единицы площади (урожайность);
а и Ь - коэффициенты уравнения;
х - проективное покрытие, %. Недостатком использования для аппроксимации зависимостей урожайности от проективного покрытия экспоненциальной и полулогарифмической функций является не нулевое значение урожайности при нулевом покрытии (рисунок 1).
Поэтому был продолжен поиск более подходящей функции для математического описания зависимости урожайности побегов брусники от проективного покрытия. В качестве критерия оптимальности функции использовали информационный критерий Акаике (А1С) [4]. Лучшие результаты (рисунок 2) были получены при аппроксимации зависимостей функцией Михаэлис-Ментен (4), которая, кстати, часто используется в биохимии, но весьма редко в экологии растений [5-7].
Y = (а • х) / (Ь + х), (4)
где У - масса сырья с единицы площади (урожайность), г/дм2;
а и Ь - коэффициенты уравнения; х - проективное покрытие, %.
Для практического применения и расчетов значений коэффициентов аппроксимирующей функции Михаэлис-Ментен более удобно использовать вариант в форме графика Лайнуивера-Берка, который позволяет линеаризировать не-
12
10
I
в
(5 3 6 (О
у = 0,8 № = 214е°- 0,963
/
< /
• 4/ • \
О 20 40 60 80
Проективное покрытие, %
Рисунок 1 - Зависимость урожайности побегов брусники от проективного покрытия (ПП1, R2 = 0,96) - экспоненциальная и полулогарифмическая функции
РР - проективное покрытие, %; Fm - масса побегов брусники с 1 дм2, г.
Рисунок 2 - Зависимость урожайности побегов брусники от проективного покрытия при использовании аппроксимирующей функции Михаэлис-Ментен (ПП1, R2 = 0,96).
линейную функцию путем двойного обратного преобразования. При этом в качестве независимой переменной для графического представления нами избрана урожайность побегов брусники, а зависимой - проективное покрытие (проективное покрытие создается фитомассой растений). Полученные результаты представлены в виде графиков (рисунки 3-5) и таблицы 1.
Приведенные в таблице 1 результаты расчетов показывают, что наиболее тесно с проективным покрытием связана урожайность побегов брусники, произрастающей на плакоре (Д2 = 0,98), в меньшей степени
- на возвышенности (Д2 = 0,90) и минимальная (Д2 = 0,79) - на склоне. В последнем случае это, вероятно, связано с нали-
чием градиента экологических условий на склоне. Приведенные в таблице 1 коэффициенты регрессии позволяют рассчитать фитомассу побегов брусники при различных значениях проективного покрытия. Для расчетов урожайности по проективному покрытию может быть использовано уравнение (5), полученное преобразованием уравнения (4):
Y = 1 / (( (1 /х) - а) / Ъ), (5)
где У - масса сырья с единицы площади (урожайность), г/дм2;
а и Ъ - коэффициенты уравнения на графиках Лайнуивера-Берка (таблица 1), а - пересечение, Ъ - наклон; х - проективное покрытие, %.
Таблица 1 - Параметры и характеристики уравнений регрессии графиков Лайнуивера-Берка
Местообитание Ь а R2 т100
ПП1 (плакор) 0,057343 0,002193 0,98 7,35
ПП2 (склон) 0,043735 0,006827 0,79 13,78
ПП3 (возвышенность) 0,038643 0,004627 0,90 7,20
Обозначения: а и Ь - коэффициенты уравнения; R2 - коэффициент детерминации; т100 - прогнозируемое значение урожайности побегов брусники при 100% проективном покрытии.
Рисунок 3 - Зависимость урожайности побегов брусники от проективного покрытия при использовании аппроксимирующей функции Михаэлис-Ментен графика Лайнуивера-Берка (ПП1, R2 = 0,98)
Рисунок 4 - Зависимость урожайности побегов брусники от проективного покрытия при использовании аппроксимирующей функции Михаэлис-Ментен графика Лайнуивера-Берка (11112, R2 = 0,79)
Рисунок 5 - Зависимость урожайности побегов брусники от проективного покрытия при использовании аппроксимирующей функции Михаэлис-Ментен графика Лайнуивера-Берка (ПП3, R2 = 0,96)
Задавая в уравнении 5 соответствующие коэффициенты а и Ь из уравнений (табл. 1) и значение проективного покрытия 100%, можно получить предельное значение урожайности побегов брусники для данного местообитания. Проведенные расчеты показали, что максимальная продуктивность побегов брусники для местообитаний ПП1, ПП2 и ПП3 соответственно равна 7,35; 1з,78 и 7,20 г/дм2.
Таким образом, наиболее благоприятные условия для роста и развития брусники имеют место при ее произрастании на склоне в сосняке зеленомошном, чему, вероятнее всего, способствует наличие градиента экологических условий вдоль по склону. Возвышенность и плакор примерно равноценны по совокупности экологических условий, обеспечивающих рост и развитие брусники.
Полученные в настоящей работе результаты необходимо учитывать при прогнозировании и расчетах запаса лекарственного растительного сырья на основе регрессионных зависимостей между урожайностью и проективным покрытием, для которых в целом ряде случаев предполагается их линейный характер [2].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, с помощью методики определения проективного покрытия растений с помощью фото точек установлен в целом нелинейный характер зависимости между проективным покрытием и урожайностью побегов брусники в сосняке зеленомошном, а лучшей аппроксимирующей функцией является функция Михаэлис-Ментен.
SUMMARY
G.N. Buzuk THE NATURE OF THE LINKS BETWEEN THE PROJECTIVE COVERING AND YIELD OF SHOOTS OF COWBERRIES IN MOSS GREEN PINE FOREST
Using the method of determination of the projective covering of plants by means of photo points a non-linear relationship between the projective covering and yield of shoots of cowberries in moss green pine forest was determined, and the best approximating function is the function Michaelis-Menten.
Keywords: projective covering, yield, medicinal plants, photo points method.
Вестник фармации №4 (62) 2013 ЛИТЕРАТУРА
1. Буданцев, А.Л. Ресурсоведение лекарственных растений: Метод. пособие к произв. практике для студентов фармацевт, факульт. / А.Л. Буданцев, Н.П. Харитонова // М-во здравоохранения Рос. Федерации, С.-Петерб. гос. хим.-фармацевт. акад., СПб, 1999. - 56 c.
2. Методика оценки продуктивности лекарственных видов в растительных сообществах, описанных в системе единиц эколого-флористической классификации Браун-Бланке / Н.И. Федоров [и др.] // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2010. - Т. 12. -№1(3). - С. 846-849.
3. Hammer, O., PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis / O. Hammer, D.A.T. Harper, P. D. Ryan // Palaeontologia Electronica. -2001. - Vol. 4. - № (1). - 9 p.
4. Akaike, H. A new look at the statistical model identification / H. Akaike // IEEE Transactions on Automatic Control. - 1974. -Vol. 19. - P. 716-723.
5. Eager, E.A. Choice of density-dependent seedling recruitment function affects predicted transient dynamics: A case study with Platte thistle / E.A. Eager, R. Rebarber, B. Tenhumberg // Theoretical Ecology. - 2012. - Vol. 5. - P. 387 - 401.
6. Colwell, R.K. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation / R.K. Colwell, J.A. Coddington // Philosophical Transactions of the Royal Society of London.
- 1994. -Vol. B 345. - P. 101-118.
7. Raaijmakers, J.G.W. Statistical analysis of the Michaelis-Menten equation / J.G.W. Raaijmakers // Biometrics. - 1987. - Vol. 43.
- P/793-803.
Адрес для корреспонденции:
210023, Республика Беларусь, г. Витебск, пр. Фрунзе, 27,
УО «Витебский государственный ордена Дружбы народов медицинский университет», кафедра фармакогнозии с курсом ФПК и ПК, тел. раб.: 8 (0212) 37-09-29,
Бузук Г.Н.
Поступила 12.11.2013 г.
