Причины быстрых изменений темпа пресноводного роста, возраста смолтификации и созревания нерки в небольшом камчатском озере Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия ТИНРО

2005 Том 140

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 597.553.2(282.257.21)

В.Е.Рикер1, Е.Г.Погодаев2, Р.Дж.Бимиш1, В.И.Карпенко2 ( Тихоокеанская биологическая станция Нанаймо, Канада;

2 КамчатНИРО, Россия, г. Петропавловск-Камчатский)

ПРИЧИНЫ БЫСТРЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ТЕМПА ПРЕСНОВОДНОГО РОСТА, ВОЗРАСТА СМОЛТИФИКАЦИИ И СОЗРЕВАНИЯ НЕРКИ В НЕБОЛЬШОМ КАМЧАТСКОМ ОЗЕРЕ*

Смолты нерки оз. Дальнего возраста 1 позднее проводят в морских водах 4 календарных года (возраст созревания 1/4) и в течение двух из них подвергаются воздействию рыболовства. Таким образом, они быстро извлекались из взрослой части стада, когда рыболовство интенсифицировалось. Численность взрослых особей возраста 1/3 также снижалась таким образом, что основными нерестующими рыбами-производителями становились те, которые скатывались смолтами в возрасте 2 и 3 года (возраст производителей 2/3 и 3/3). Так как смолты возраста 1 включали рыб каждого годового класса с наиболее быстрой скоростью роста, то их исчезновение из стада приводило к тому, что темп роста всех возрастных групп рыб в озере снижался даже тогда, когда численность стада уменьшалась значительно и отмечалось большое количество пищи для каждой нагуливающейся в озере особи. Генетическое влияние на возраст, в котором рыба скатывается в море или возвращается на нерест, является, вероятно, в большей степени многофакторным, чем изменения отдельных аллелей, которые специфичны для каждого возраста. Это позволяет легче определить влияние темпа роста, пола и внешних факторов среды как изменения наследственности при определении возраста покатной и анадромной миграции. Тенденции численности нерки за длительный период совпали с тенденциями изменений численности лососей по всей Северной Па-цифике, отражающими основную закономерность высокой их численности до конца 1940-х гг., за которым последовало ее снижение до конца 1970-х гг. Позднее численность возрастала на протяжении 1980-х до начала 1990-х гг. и затем сократилась. Поскольку численность возрастала в конце 1980-х гг., то смолты-двухлетки вновь доминировали в возврате взрослых рыб.

* Данная работа В.Е.Рикера была завершена после его смерти в возрасте 93 лет 8 сентября 2001 г. Согласно просьбе автора, Р.Дж.Бимиш завершил работу совместно с коллегами из России. Большая часть текста и анализа была оставлена без изменений. Добавлены и включены в анализ последние данные по численности и определению возраста, в частности данные о заходе нерки в последние годы добавлены в табл. 4. Также, согласно просьбе В.Е.Рикера, добавлены климатические данные.

Ricker W.E., Pogodaev E.G., Beamish R.J., Karpenko V.I. Causes of rapid changes in rate of freshwater growth and in ages of smolting and maturation among sockeye salmon of a small Kamchatka lake // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 140. — P. 3-17.

At Lake Dalnee, sockeye smolts of age 1 mostly lived at sea during 4 calendar years (age 1/4 at maturity) and were subjected to 2 years of attack from a pelagic fishery. Thus they quickly disappeared from the adult stock when that fishery was intensified. Adults of age 1/3 also decreased, so that spawners soon came mainly from smolts of age 2 or 3 (adult ages 2/3 and 3/3). Because the age 1 smolts had included most of the faster growing members of each year-class, their disappearance meant that growth rate in the Lake decreased at all ages even though when the stock decreased greatly in numbers and there was much more food available for each fish. Genetic influence upon the age at which either seaward or return migration occurs is probably multifactorial rather than by way of alleles that are specific for each age. This makes it easier to include rate of growth, sex, and environmental conditions as modifiers of heredity in determining the age of downstream or upstream migration.

The long-term trends in abundance were consistent with trends throughout the North Pacific, reflecting the general pattern of high abundances up to the late 1940s, followed by declines to the late 1970s. Abundances increased in the 1980s through to the early 1990s when abundances declined. As abundances increased in the late 1980s, one year old smolts again dominated in the adult returns.

P. Паратунка впадает в Авачинскую губу недалеко от г. Петропавловск-Камчатский. В ее бассейне находятся два небольших озера, которые называются очень просто: одно ближе к губе — Ближнее, а второе дальше — Дальнее. В оба озера на нерест заходит нерка. На оз. Дальнем с 1932 г. проводятся регулярные исследования, первоначально организованные семейной четой Фаиной Владимировной Крогиус и Евгением Михайловичем Крохиным. Г.Васильева (1980) описала их как городских жителей, сумевших быстро приспособиться к жизни в тяжелых походных условиях и вскоре в диком месте организовать разного рода исследования. Позднее было несколько попыток закрыть исследования, сделанных некоторыми сбитыми с толку администраторами, которые не верили, что можно проводить столь продолжительные работы и делать столь значительные открытия на небольшом озере в таком глухом месте. Но постоянное стремление продолжать начатые исследования, помощь из различных институтов позволили этим двум ученым получить академические степени кандидатов, а потом и докторов наук. Критицизм был посрамлен, когда работа получила Государственную премию СССР, впервые на Камчатке. Позднее другие ученые продолжили работу в этом месте, были проведены разнообразные исследования. Биографии этих и других исследователей азиатской нерки были включены в монографию В.Ф.Бугаева (1995).

После смерти мужа Ф.В.Крогиус почти не изменила свой стиль жизни, продолжая исследования, а позже с большой неохотой переехала в Ленинград, где завершила заключительную экологическую работу об озере (Крогиус и др., 1987). Данные этой работы сходны с результатами многолетних исследований на озерах Курильское, Карлук, Илиамна, Култус, Бабин, Шусвэп и других озерах Азии и Северной Америки, хотя сами озера, их фауна и экология нерки в них очень различаются.

Оз. Дальнее — одно из наиболее маленьких в мире озер, где хорошо изучена биология нерки, — имеет площадь только 1,36 км2. Его средняя глубина 31,5 м, а максимальная — 61,0 м. Расположено оно на 52,5° с.ш., вблизи холодного побережья, и около половины года покрыто льдом, с 1 декабря до 1 июня (рис. 1). Летом развивается термоклин, который в конце августа располагается на глубине 5-15 м. В это время температура воды в эпилимнионе достигает 14 оС (рис. 2), но его расположение и температура значительно варьируют в межгодовом и сезонном аспектах. Иногда сильные ветры приводят к

его расположению вдоль побережья, и холодные воды поднимаются к поверхности повсеместно.

Рис. 1 (1.3.5*). Сроки вскрытия оз. Дальнего ото льда

Fig. 1 (1.3.5*). Data of melting ice at Lake Dalnee

Июнь 18 П

ы 6 2

29

25

21 Май

Г\

I \ I t I \

\ уч

V "

V Г

\ ■ i \> I t \/V\

JVa

к l\ I I 11 l\l

l/l 111 I f

v

; \. / va i \ i

\N

v

I I I I I I I I I I I I I I I I I I H

I I I I M Ы I 1 I

7Ä37 38 11 43 WWW 51 53 55 57 59 61 63 65 67

11 73 75

Годы

.. _ _ -- XI XII

Месяцы

Рис. 2 (1.3.1). Изотермы в оз. Дальнем (средние с 1937 по 1974 г.). Штриховка в верхней части диаграммы — ледяной покров

Fig. 2 (1.3.1). Isotherms at Lake Dalnee (average 1937-1974). Up shading — ice cover

Среди рыб, кроме нерки (Oncorhynchus nerka), в озере обитают трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus) и гольцы (Salvelinus) группы Alpinus, озерного типа.

Эта статья — не обзор всех исследований, проведенных на оз. Дальнем, а лишь попытка описать и прокомментировать очень интересные исторические изменения, которые наблюдались в динамике численности, размерах и жизненном цикле нерки озера, и соотношение их с таковыми, прослеживающимися повсеместно.

Самое замечательное в исследованиях на оз. Дальнем то, что получены данные о численности, размерах и возрастном составе как смолтов, так и взрослых рыб, которые были собраны непрерывно в течение длительного периода — 40-50 лет. Правда, возрастной состав рыб, вычисленный по сборам образцов нерки, был получен со значительной долей случайности. Например, присутствие более 40 % рыб-родителей 8-летнего возраста в 1964 г. едва ли достоверно (рис. 3). И, кроме того, имеются признаки спешки в подготовке или представлении данных, например: в 1957 г. представители 4 родительских групп составляют

* В скобках нумерация рисунков и таблиц из книги Ф.В.Крогиус с соавторами (1987).

более 100 % (рис. 3). С другой стороны, представленные данные содержат тренды по годам, последовательно отражающие реальность больших изменений, которые были определены.

Z0

40

%

1934

к

то

1946

ш.

1952

1958

La

Jnli

1970

1935

Ж

mi

mi

U

1953

Ш.

Шла.

1936

й.

1948

nil lb

ш

1954

ЫШ!

1965

Вя

ёЁш.

1971

II

1972

1937

1943

А

in

J

IB и

1967

1873

1938

1944

1945

1956

Jl

1957

la

1975

lik,

А В А В А В А В А В А В

02 §3 Ш* Ш* 07

Рис. 3 (2.6.3). Возрастной состав рыб-родителей (А) и половозрелых рыб-потомков (В), % от общего числа. Возрастные группы: 1 — 3j+, 2 — 4t+, 3 — 42+, 4 — 52+, 5 — 53+, 6 — 64+

3 / 4

Fig. 3 (2.6.3). Age composition of parent fish (A) and of their sexually mature

progeny (B), as percentage of the total number of each. Age groups: 1 — 3.+, 2

42+, 4

52+, 5

53 + '

64 +

4^, 3

Нерка оз. Дальнего

Нерка оз. Дальнего по размерам самая мелкая для вида: самцы — средняя масса 2,3 кг, самки — 1,7 кг (табл. 1). Имеются две сезонные популяции: весенняя, которая нерестится на глубине около 10 м, и летняя, в два раза более многочисленная и состоящая из более крупных рыб, которая нерестится на мелководьях. В течение 1936-1945 гг. популяция нерки была многочисленной, средне-многолетняя около 67 тыс. шт. производителей, в 1936 г. она достигла 142 тыс. шт. (рис. 4). Средний заход в этот период — 49 тыс. шт./км2. Для сравнения — средний заход в оз. Култус в 1920-е гг. составил около 4 тыс. шт./км2. В течение 10-летнего упомянутого периода местное рыболовство в реке ниже оз. Дальнего изымало 24 % подходящих рыб (табл. 2). В 1980-х гг. сокращение численности нерки оз. Дальнего прекратилось, и численность стада вновь начала увеличиваться (примерно с 1979 г.). Максимальный возврат отмечен в 1988 г. — 83,7 тыс. шт. Позднее наблюдалось сокращение численности в 1990-е гг., но оно было ниже уровня конца 1960-х — начала 1970-х гг.

Основная экология оз. Дальнего и нерки была описана в серии статей Ф.В.Крогиус, Е.М.Крохина с соавторами (Крогиус, 1978; Крогиус и др., 1987), многие из которых переведены на английский язык. В 1936-1946 гг. численность нерки в озере была наиболее высокой (рис. 4). Она подверглась значительному снижению в 1948 г. и в последующие годы отличалась изменчивостью. Ф.В.Крогиус с соавторами (1987) описали различные возможные причины этого в пресных водах в разные годы, но эти изменения, очевидно, вызваны тем, что с 1948 г. Япония начала и быстро развила пелагическое рыболовство дрифтерными сетями в открытых водах. Это позволило нерке

оз. Дальнего внести свой вклад (хотя, в соответствии с ее численностью, и небольшой) в вылов лососей в морских водах. Позднее промысел увеличивался в течение 1950-1960-х гг., а затем постепенно сократился. После 1950 г. уровень выживаемости молоди нерки оз. Дальнего возрос, хотя выживаемость в море уменьшалась более быстро, чем ранее (табл. 3). В 1980-е гг. сокращение численности нерки оз. Дальнего прекратилось, и стадо стало увеличиваться вновь (табл. 4).

Самцы

31 + V 42+ 52+

2,04 2,40 2,18 2,37

54.4 58,1

55.5 57,8

Самки

31+ 41+ 42+ 52+

1,63 1,90 1,62 1,88

51.0

54.1 51,7 54,0

Таблица 1 (2.3.2) Средние длина и масса красной оз. Дальнего за 1935-1975 гг.

Table 1 (2.3.2) Average length and weight of sockeye salmon at Lake Dalnee, 1935-1975

Пол Возраст Масса, кг Длина, см |

Si

10'

10'

о к к

Ж

101

1935

19¥5

1955 Годы

1965

1975

Рис. 4 (2.6.1). Численность красной, нерестовавшей в оз. Дальнем с 1934 по 1975 г.

Fig. 4 (2.6.1). Number of anadromous sock-eye salmon that spawned at Lake Dalnee, 19341975

Анадромная нерка оз. Дальнего отличается разнообразием жизненного цикла (табл. 5). Символы в первой колонке табл. 5, наиболее удобные и в то же время спорные, использованы в этой статье. Они были разработаны для ручьевой форели Великих озер и впервые применены для нерки В.Е.Рикером (Ricker, 1982). Например, возраст 2/3 свидетельствует, что нерка провела два полных года в пресной воде и затем росла в океане (часть стада или все особи полностью) 3 календарных года. Если рыба появилась из икры, которая была оплодотворена и начала развиваться летом или осенью 1951 г., то она вылупилась в 1952 г. и начала расти в том же году, а затем продолжила рост и в 1953 г. Она мигрировала в океан весной или ранним летом 1954 г. или оставалась жить в реке в течение этого года и полного следующего 1955 г. В 1956 г. она возвратилась из моря после некоторого дополнительного роста, варьируя по времени миграции возврата. Затем она созревала и нерестилась в конце лета или осенью того же года. В сумме двойная нумерация 2/3 показывает возраст созревания, начинающийся от оплодотворения икры (с небольшими вариациями: так, некоторые особи могут иметь некоторое превышение пресноводного роста в 1954 г. перед миграцией в море).

Табл. 5 включена главным образом для облегчения сравнений между символами этой статьи и употребляемыми в работе Ф.В.Крогиус с соавторами (1987). Два других кода здесь включают: систему Гильберта, применяемую в Северной Америке, и "европейскую" систему, которая недавно появилась и использована для азиатской нерки В.Ф.Бугаевым (1995).

Дальнеозерская нерка мигрирует в море в середине одного года и возвращается в середине следующего. Эти два половинных периода считаются как 1 год морской жизни по Ф.В.Крогиус с соавторами (1987), так что их "2 года морской жизни" понимаются так: рыба была в море в течение части каждого из трех календарных лет. Таким образом, рыба растет в океане в течение 3 разных календарных лет, или имеет океанский возраст 3.

Таблица 2 (2.1.1) Пропуск на нерест и вылов красной в р. Дальней, шт.

Table 2 (2.1.1) Escapement and catch of sockeye salmon at Dalnee river

Год Весенняя красная Летняя красная Всего

Вылов Пропуск Вылов Пропуск Вылов Пропуск

1934 1110 450 14460 5550 15570 6000

1935 270 1000 9230 15500 9500 26500

1936 800 11200 7755 130745 8555 141945

1937 950 8000 17250 92000 18200 100000

1938 2957 6443 21292 78508 24249 84951

1939 4018 3982 17880 44679 21898 48661

1940 2355 3711 14083 66973 16438 70684

1941 2600 1600 19000 35240 21600 36800

1942 1391 1190 12240 19089 13631 20279

1943 2359 1500 34572 25296 36931 26796

1944 2555 1505 41145 74038 43700 73543

1945 2057 3355 21171 60226 23228 63581

1946 2044 2890 19676 51901 21720 54791

1947 1459 1457 9804 21546 11263 23003

1948 91 135 897 1477 988 1612

1949 111 74 4561 10840 4672 10914

1950 33 1002 4177 12140 4210 13142

1951 10 343 597 7131 607 7474

1952 9 119 193 1357 202 1476

1953 29 524 449 19968 478 20492

1954 19 333 493 10186 512 10519

1955 5 84 26 95 31 1079

1956 12 292 123 8748 135 9040

1957 22 240 240 16361 262 16601

1958 2 257 256 10060 258 10317

1959 12 128 121 1951 133 2079

1960 16 196 73 818 99 1014

1961 13 358 178 11619 191 11977

1962 14 389 182 10103 196 10492

1963 6 231 211 5059 217 5290

1964 3 15 69 1267 72 1282

1965 23 1339 114 2328 137 3667

1966 12 588 170 5647 182 6235

1967 12 148 13 1034 25 1182

1968 - 91 38 1093 38 1184

1969 - 19 19 1741 19 1760

1970 11 2391 28 2892 39 5283

1971 4 1944 13 2134 17 4078

1972 4 16 20

1973 15 141 36 1179 51 1320

1974 18 1817 27 1023 45 2840

Таблица 3 (2.6.2)

Выживание красной в разные периоды жизни, %

Table 3 (2.6.2)

Survival of sockeye salmon during successive periods of life, %

Период жизни 1934-1947 гг. 1948-1960 гг. 1961-1970 гг.

Возврат от нереста рыб-родителей 150,00 140,00 80,00

Скат молоди от выжившей икры 0,23 0,42 0,51

Возврат от скатившейся молоди 30,00 24,00 8,00

Таблица 4 (2.6.3 с дополнениями) Порядок смены лет нереста разной мощности (в скобках — количество рыб, тыс. шт.)

Table 4 (2.6.3 update) The sequence of changes of years of spawning of different intensities, in 4-year cycles (in bracket — the number of sockeye, thousands fishes)

4-летние Поколения

циклы Доминантные Субдоминантные Депрессивные 1 Депрессивные 2

1-й 1936 (142) 1937 (100) 1938 (85) 1939 (49)

2-й 1940 (71) 1941 (37) 1942 (20) 1943 (27)

3-й 1944* (76) 1945* 1946* 1947*

4-й 1945 (63,7) 1946 (55,0) 1947 (23,0) 1948 (1,7)

5-й 1949 (11,0) 1950 (13,0) 1951 (7,6) 1952 (1,5)

6-й 1953 (20,3) 1954 (10,4) 1955 (1,0) 1956 (9,2)

7-й 1957 (17,0) 1958 (10,4) 1959 (2,1) 1960 (1,1)

8-й 1961 (12,0) 1962 (10,4) 1963 (5,5) 1964 (1,3)

9-й 1965* (3,8) 1966* 1967* 1968*

10-й 1966 (6,4) 1967 (1,2) 1968 (1,2) 1969 (1,8)

11-й 1970 (5,4) 1971 (4,0) 1972 (0,9) 1973 (1,5)

12-й 1974 (2,9) 1975 (2,3) 1976 (0,41) 1977 (0,72)

13-й 1978 (0,76) 1979 (4,39) 1980 (1,91) 1981 (0,64)

14-й 1982 (4,23) 1983 (8,50) 1984 (42,0) 1985 (23,5)

15-й 1986 (4,20) 1987 (60,2) 1988 (83,7) 1989 (60,0)

16-й 1990 (39,0) 1991 (5,58) 1992 (14,33) 1993 (8,47)

17-й 1994 (5,58) 1995 (4,34) 1996 (3,95) 1997 (5,32)

18-й 1998 (19,5)

* Описанная в тексте смена фаз происходила с 1944 по 1945 г. и с 1965 по 1966 г.

Таблица 5

Список типов жизненного цикла нерки, представленный комбинациями 1-4 лет пресноводного роста и последующего морского роста в течение 2-5 календарных лет, выраженных в 4 различных кодах

Table 5

List of life history types permitted by combinations of 1 to 4 years of freshwater growth, followed by ocean growth during 2 to 5 calendar years, expressed in 4 different codes

Коды

По Рикеру (1982) По Ф.В.Крогиус с соавторами (1987) По Гильберту Европейский

1/2 21+ 32 1.1

2/2 32 + 43 2.1

3/2 4э+ 54 3.1

1/3 31+ 42 1.2

2/3 42 + 53 2.2

3/3 5s+ 64 3.2

4/3 64+ 75 4.2

1/4 41+ 52 1.3

2/4 52+ 63 2.3

3/4 63+ 74 3.3

4/4 74+ 85 4.3

1/5 51+ 62 1.4

2/5 62+ 73 2.4

3/5 73+ 84 3.4

Не все возрастные группы, показанные в табл. 5, встречаются в оз. Дальнем. Некоторые из них попадаются редко или отсутствуют: 3/2, 4/3, 4/4, 1/5, 2/5 и 3/5. С другой стороны, табл. 5 не содержит полный список возможных

возрастных групп для анадромной нерки. Возрастная группа старше 8 лет может встречаться на севере, и находятся популяции, молодь которых мигрирует в море, не задерживаясь в пресных водах для роста, и возвращается в возрасте 0/3 или 0/4, обычно старше. В.Е.Рикер (Ricker, 1997) также отмечал, что в нерестовом стаде в притоке Спизум в речном каньоне р. Фрезер имеются два примера рыб в возрасте 1/1 длиной 12-15 см; они не мигрируют далеко от эстуария реки перед возвратом в пресную воду.

Наследуемость периодов морской и анадромной миграций

Перед обсуждением генетического контроля миграций и созревания лососей нам необходимо быть уверенными, что различия в таких характеристиках действительно закреплены генетически, по крайней мере частично. В.Е.Рикер (Ricker, 1972) собрал много данных до 1970 г. и обнаружил, что на различия между популяциями и между годовыми классами в этом отношении влияют как наследственные факторы, так и факторы внешней среды.

Возможной генетической основой для дальнеозерской популяции Ф.В.Кро-гиус (1978) считала существование двух генетических локусов, каждого с тремя аллелями. Аллели А, а и а' определяли миграцию смолтов в возрасте соответственно 1, 2 или 3. В этой серии А является доминантным, а а' — рецессивным, хотя существуют и рецессивный А, и доминантный а'. Другой локус, С, с и с', определяет продолжительность жизни в океане, когда продолжительность частично или полностью составляет 3, 4 или 5 календарных лет, с соответствующим доминированием образцов. Комбинируя эти 6 аллелей в 4 группы (по 2 для каждой группы), Ф.В.Крогиус воспроизводит 36 возможных генотипов жизненного цикла, но доминирующими типами считает только 9 фенотипов жизненного цикла. Большинство доминирующих аллелей для каждого локуса определяют, что вклад локусов выражается в фенотипе. По этому пути воспроизводится 9 примеров возрастной группы 1/3, 6 — 1/4 и 2/3, 4 — 2/4, 3 — 1/5 и 3/3, 2 — 2/5 и 3/4, 1 — 3/5.

Ф.В.Крогиус перечислила все эти фенотипы (два возможных генотипа были неумышленно не включены). На рис. 3 показаны 8 отмеченных фенотипов, причем не включены возрастные группы 1/5 или 2/5, но включены 3/5 (или 4/4). Смолты с пресноводным возрастом 4 встречаются, хотя они и необычны и ранее не упоминались.

Эта схема не включает нерку, которая растет в море только 2 календарных года (первые 3 типа показаны в табл. 5). В Америке такие особи называются джеками, а на Камчатке — каюрками (ед. ч. каюрка). Хотя они обычны в Британской Колумбии, но были почти неизвестны в оз. Дальнем до 1970-х гг., когда появилось некоторое количество таких рыб (представлены символом 7 на рис. 3). Но Ф.В.Крогиус не дала их генетическую структуру, считая их "резидентами" или "карликом"-неркой, которая созревает, не скатываясь в море, в возрасте 3/0, 4/0 и реже 5/0. Они всегда имели заметные черты дальнеозерского стада.

Схема Ф.В.Крогиус оказалась оригинальной и точной, независимо от пропущенных групп, но очень необычной, благодаря отсутствию в ней морской миграции или тому, что возраст созревания нерки определялся единственным генным локусом. Действительно, сама Ф.В.Крогиус считала свое заключение "первым шагом" в комплексном анализе ситуации.

Возрастной состав в связи с темпом роста

Альтернативная система генетического влияния на морскую миграцию и возврат предполагает, что наследственные аспекты жизненного цикла лососей схожи с таковыми роста человека и многих других животных последовательно варьируемыми характеристиками. Это означает, что они определяются аллелями нескольких из многочисленных локусов, которые вместе формируют более или

менее последовательно вариации генетической структуры. Фишер (Fisher, 1930) показал, что данное обстоятельство совместимо с фенотипическим выражением характера только нескольких интегральных оценок, в нашем случае — лет. Благоприятной особенностью такого типа наследования является то, что в большинстве случаев нет необходимости знать, как много локусов или сколько аллелей в каждом локусе участвуют в процессе или какой из них доминирует.

Более того, серии соответствующих наблюдений подтвердили, что данный аспект не был рассмотрен в исследованиях Ф.В.Крогиус. Время морской миграции и продолжительность морского периода жизни определяют возраст, темп роста и половые различия, определяющие их поведение. Неизвестно, каковы причинные отношения среди этих показателей. Например, более поздняя морская миграция является результатом низкого темпа роста, или рост и время миграции являются генетически обусловленными, или некоторой комбинацией обоих параметров.

Что касается причинности, то из полученных результатов наблюдений на обоих побережьях Тихого океана можно сделать следующие выводы.

1. Сила или влияние генетических факторов, которые определяют миграцию среди молоди нерки, увеличивается с возрастом. Например, когда молодь двух возрастов присутствует в озере весной одного года, то большая часть старших рыб покинет озеро в том же году.

2. В отношении любого пресноводного возраста факторы, благоприятствующие миграции, сильнее среди рыб, которые крупнее, чем средние размеры для того же пола и возраста. Например, для нерки определенного годового класса расчисленная длина рыб возраста 1 проявляется больше среди особей, которые мигрируют в море в возрасте 1, чем среди тех, что мигрируют в возрасте 2.

3. У нерки, которая мигрирует в море, факторы, определяющие созревание и возврат в пресные воды, сильнее среди самцов, чем среди самок того же возраста, и сильнее у рыб, растущих более быстро, чем средние показатели для их пола и возраста. Например, джеками являются в основном самцы, и в среднем они имеют более быстрый морской рост, чем самцы, которые созревают в более старшем возрасте.

4. Среди нерки, которая никогда не выходит в море, особи, растущие быстрее, созревают раньше (Ricker, 1937).

5. Факторы, благоприятствующие созреванию в течение текущего года, проявляются у самцов любого возраста сильнее, чем у самок. Это наблюдается как для тех рыб, которые мигрируют в море, так и для остающихся в озере.

Циклы динамики численности

В период 1936-1947 гг. сильный годовой класс 1/4 встречался среди производителей нерки оз. Дальнего во все четные годы, за исключением 1938 г. (см. рис. 3). Это обеспечивалось численностью смолтов возраста 1, которые становились многочисленными половозрелыми в возрасте 1/3 и 1/4. Ситуация изменилась после 1948 г., что определило флюктуации численности, имеющие "псевдопериодический" характер, интервал между пиками которых изменяется (рис. 4). В попытке определить регулярность этого Ф.В.Крогиус с соавторами (1987) использовали 4-летние циклы численности, наблюдаемые у нерки оз. Шусвэп и некоторых других озер Британской Колумбии. В этих озерах высокочисленная, или "доминантная", линия отделялась от следующей менее многочисленной "субдоминантной", затем следовали две "слабые" линии, которых численность могла отличаться не более чем на 1 % от таковой доминантной линии. Нерка оз. Шусвэп созревала в основном в возрасте 4 (обычно 1/3), таким образом, создавшийся 4-летний цикл продолжался недолго. Однако это отмечалось не во всех озерах, где возраст 1/3 был основным возрастом созревания, и в некото-

рых случаях наблюдались изменения в доминировании фюкег, 1997). Тем не менее цикл рыб оз. Шусвэп подходил к нерке оз. Дальнего довольно хорошо (см. табл. 4), но с двумя исключениями. Обычно большинство доминантных лет встречалось в интервале 4 лет, когда производители возраста 1/3 доминировали (рис. 3). Однако было два пятилетних интервала между пиками: 1944-1949 (хотя 1950 г. был несколько выше, чем 1949 г.) и 1961-1966 гг. Более поздние наблюдения показали два новых 5-летних периода: 1974-1979 и 1979-1984 гг. (табл. 4).

Ф.В.Крогиус с соавторами (1987) назвали это явление фазовым смещением, или сменой фаз (с 1944 по 1945 г. и с 1965 по 1966 г.). В каждом случае это считалось началом нового цикла доминирование—субдоминирование—депрессивный 1—депрессивный 2, но 3 года, которые включались в новый цикл, всегда перечислялись в предыдущем цикле! Например, в 10-м цикле табл. 4 1966 г. являлся доминантным, тогда как в 9-м цикле он субдоминантный; пик 1967 г. в 9-м цикле повышался до субдоминантного в 10-м цикле.

Ф.В.Крогиус с соавторами (1987) также описали 5-летнее чередование возвратов, которое всегда значительнее, чем тренды средних. Они начались в 1936 г. и продолжались до 1971 г. Это отражало главным образом численность нерки возраста 2/3 (рис. 5). Вторая серия с пятилетними периодами наблюдалась в 1974-1979 и 1979-1984 гг. (табл. 4).

Годы

Рис. 5 (2.6.2). Численность рыб возрастной группы 42+ с 1934 по 1974 г.: 1 — годы субдоминантного нереста, 2 — годы с пятилетней периодичностью

Fig. 5 (2.6.2). Number of sockeye salmon of age-group 42+, 1934-1975: 1 — years of subdominant spawning, 2 — years of the 5-year periodicity

Отмечен 21-летний период между 1944-1945 и 1965-1966 гг. фазами чередования, которые Ф.В.Крогиус связывала с пятилетними изменениями цикла наследования, описанного выше, и 4-летнего цикла 5-летних рыб, которые являются потомками от 4-летних родителей доминантного годового класса (рис. 5). Это, несомненно, сделано для большого вклада в год совпадения процессов, но неясно, как была инициирована смена фаз. В любом случае недавние пятилетние периоды наблюдались без такого совпадения и без начала новой фазы.

Слабейшим аспектом вышеотмеченной картины смены фаз является наложение годовых классов, когда чередование случается. Естественно, если рыбы данного годового класса могут иметь две разные позиции в цикле, то крайне трудно определить причинные механизмы этих циклов.

Ф.В.Крогиус с соавторами (1987) не пытались описать экологические основы для дальнеозерских циклов. Не существует сравнительного Вард-Ларкиного отношения между неркой и хищниками, которое имеется в оз. Шусвэп (Ricker, 1997). Любое сходство в деталях между циклом в оз. Шусвэп и изменениями численности в оз. Дальнем является случайным. Тем не менее вполне возмож-

но, даже явно, что в оз. Дальнем существует некоторый вид отношений между неркой и гольцом, вероятно также влияние колюшки, и что это играет роль в генерировании изменений численности (см. рис. 4).

Сейчас мы знаем, что сокращение вылова нерки оз. Дальнего в 1948 г. было связано с уменьшением вылова по всему ареалу распространения тихоокеанских лососей (Beamish, Bouillon, 1993). Увеличение вылова лосося оз. Дальнего в 1980-х гг. также сходно с тенденцией общего вылова всех тихоокеанских лососей (рис. 6).

Рис. 6. Изменение вылова тихоокеанских лососей в Северной Пацифике

Fig. 6. Catches of Pacific salmon in North Pacific

В настоящее время принято считать, что продуктивность тихоокеанских лососей связана с трендами океанической экологической емкости, которая в свою очередь тесно связана с климатическими трендами (Beamish, Bouillon, 1993; Francis, Hare, 1994; Mantua et al., 1997). В своем недавнем исследовании Бимиш с соавторами (Beamish et al., 2004) показали, что связь родителей и потомства комплекса стад красной р. Фрейзер была существенно поправлена, когда сроки были подразделены скорее по режимам, чем рассматривались как одна общая продолженная серия. Режим, начавшийся в конце 1970-х и закончившийся в начале 1990-х гг., был в основном очень продуктивным для нерки по сравнению с периодом с конца 1940-х до середины 1970-х гг. Кроме того, в этот период очень высоким был пресс японского дрифтерного промысла, который ощущался и на маленьком стаде оз. Дальнего. Возможно, что основные тенденции численности нерки в оз. Дальнем находились под влиянием климатических изменений 10-летнего цикла, которые отрицательно повлияли на океаническую продуктивность.

Изменения размеров и типа жизненного цикла

В течение периода изучения оз. Дальнего отмечено значительное снижение численности производителей нерки, что связано с возобновлением японского пелагического промысла лососей. В 1950-1960 гг. он достиг максимума, затем постепенно снижался (Kasahara, 1963; Shepard et al., 1985). В то же время отмечались большие изменения в относительной частоте различных типов жизненного цикла рыб в популяции оз. Дальнего и темпе роста молоди нерки.

В первый год морского роста нерка крайне редко может быть выловлена сетями, используемыми при пелагическом промысле. Ближе к концу второго года жизни в море некоторые рыбы могут быть изъяты промыслом, но большая часть все же возвратится на нерест. На третий год морской жизни рыбы становятся в значительной мере подверженными вылову дрифтерными сетя-

ми или пелагическим ярусом, и это продолжается, если они выживают, год за годом.

Когда рыболовство в открытом море сделало океан опасным, то стало естественным и неизбежным, что лососи проводят в океане такой незначительный период, какой только может быть физиологически возможным. Как отмечала Ф.В.Крогиус (1961, 1978), дальнеозерская нерка, которая проводила в океане 3 календарных года (главным образом возрастов 1/3 и 2/3), выживала в океане при действии морского промысла лучше, чем та, что оставалась здесь на более продолжительный период (главным образом возрастов 1/4 и 2/4), потому что эти первые возрастные группы полностью подвергались воздействию промысла только однажды, но не на 2-й или 3-й последующие годы. Например, если в океане рыболовство изымало 70 % стада ежегодно, то рыб, проживших в море 3 года, выживало 30 %, а 4 года — только 9 %.

В настоящее время основная часть смолтов возраста 1 года остается в море в течение 4 календарных лет, причем в последние 2 года они полностью подвергаются воздействию морского промысла, тогда как смолты возраста 2 лет остаются в море только на 3 года. Конечно, для отдельных рыб не может представлять опасность продолжительное пребывание в море, но лучше выживают для нереста главным образом особи 3-годового морского типа, чем 4-годового морского типа и старше. К 1960 г. рыбы возраста 1/4 и 2/4 были редки на нерестилищах. Но особенно интересно, что джеки (возрастов 1/2 и 2/2), которые были крайне редки в оз. Дальнем, появились в небольшом количестве в 1972 г. и стали обычными в 1973 и 1974 гг. (см. рис. 3). Они оставались незащищенными от морского вылова только в течение 1 календарного года и были так редки, потому что оказывались полностью недоступны для вылова.

Когда нерка возраста 1/4 исчезает, то это касается главным образом смол-тов возраста 1, потому что они остаются в океане (частично или полностью) в течение 4 календарных лет. Однако имеется также значительное количество нерки возраста 1/3, и число этих рыб также уменьшается. Те же рыбы, которые выживают, становятся доминирующим годовым классом в 4-летнем цикле с 1949 по 1973 г. (рис. 3). Снижение количества рыб возрастов 1/4 и 1/3 означало, что преобладающими возрастными группами становятся 2/3 и 3/3 (рис. 3). Возраст 1/4 (или 1.3) был все еще редок, но возраст 1/3 (или 1.2) снова стал встречаться в качестве доминирующей возрастной группы с 1987 г. В соответствии с объяснением доктора В.Е.Рикера, это быстро растущие рыбы, которые проводят 3 календарных года в океане, но вылавливаются главным образом в течение их последнего года перед возвратом на нерест.

В соответствии с приведенными выше изменениями истории жизни нерки средний темп роста молоди оз. Дальнего снизился у рыб всех возрастов. Средняя длина смолтов двух основных возрастных групп по десятилетиям приведена в табл. 6. Это изменение особенно загадочно, потому что оно противоположно

тому, что можно было ожидать, а также Таблица 6 (2.7.2) тому, что наблюдалось повсеместно. Ког-Средняя длина смолтов возраста 1+ и да численность популяции снижается, 2+ по десятилетиям, см это приводит к большему количеству

Table 6 (2J.2) пищи для каждой рыбы, таким образом,

Ten-year average fork tenths увеличивается темп роста. И в оз. Кул-

tor the two principal ages ot smolts 1 + , TTT „ ^

2+ cm тус, и в оз. Шусвэп в Британской Ко-

лумбии в годы снижения численности нагуливающейся молоди нерки их темп роста был выше, чем в годы, когда численность была высокой (Ricker, 1937; Ward, 1957; Foerster, 1978). Не так было в оз. Дальнем после 1960 г.: любое сни-

Годы Годовые 1 + классы смолтов 2+

1940-1949 9,35 16,20

1950-1959 8,59 16,02

1960-1969 7,40 14,32

жение средней обеспеченности нерки пищей приводило к сокращению темпа роста, хотя обеспеченность пищей значительно варьировала от года к году (табл. 7, 8).

Таблица 7 (3.1.2) Продукция фитопланктона, зоопланктона, молоди красной и деструкция в оз. Дальнем, ккал • м-2 • год-1

Table 7 (3.1.2)

Production of phytoplankton, Zooplankton, sockeye smolts, and destruction at Lake Dalnee

Год Продукция фитопланктона по потреблению P Продукция диатомовых по потреблению Si Продукция зоопланктона Продукция молоди красной Деструкция, D

1937 3058 1353 2030

1938 2230 1080 2035

1939 - - 200 95,0 1826

1940 1904 352 269 156,0 2508

1941 1848 594 352 102,0 2567

1942 2600 845 286 191,0 2113

1943 2620 824 249 109,0 1608

1944 2015 995 115 71,0 995

1945 2195 1258 171 450,0 1887

1946 2573 606 408 312,0 2148

1947 2173 845 469 225,0 2317

1948 1672 1102 553 20,7 2370

1949 2142 563 435 12,9 2063

1950 2532 435 520 90,5 1857

1951 2269 774 555 51,1 2307

1952 2272 591 466 36,0 1936

1953 1958 1261 405 17,2 1738

1954 2453 1050 501 79,3 1634

1955 1955 769 502 43,8 1572

1956 2967 432 285 11,3 1213

1957 1176 1270 746 60,0 1128

1958 1491 1087 772 133,3 1643

1959 2758 1114 403 42,1 1638

1960 1607 664 243 21,4 1632

1961 1245 765 241 11,1 1627

1962 1613 802 396 84,0 -

1963 1347 1797 510 59,0 1376

1964 1575 931 422 27,6 1270

1965 1272 1132 472 17,6 1430

1966 1248 505 316 34,6 1760

1967 1303 776 244 45,8 1580

1968 1530 337 235 12,2 1194

1969 1260 1445 121* 1282

1970 1340 1736 140* 1348

1971 1542 1699 295* 1200

1972 2165 505 285* -

1973 1219 1286 386* -

1974 1122 1209 571* -

1975 - - 457* -

1976 1169 1763

* Суммарная продукция популяций зоопланктона.

Ключ к разгадке в том, что происходило в течение 1960-х гг., когда численность популяции нерки была всегда не более 10 % от многочисленной, наблюдавшейся в 1940-е гг., а размеры смолтов обеих возрастных групп продолжали уменьшаться. Для объяснения мы должны вновь учитывать селективность оке-

Таблица 8 (3.2.1) Продукция (Р), биомасса (В) и коэффициент Р/В Cyclops scutifer в оз. Дальнем в 1965-1976 гг., г/м3

Table 8 (3.2.1)

Production (Р), biomass (В), and P/B coefficient Cyclops scutifer

at Lake Dalnee, 1965-1976, g/m3

Месяц Р В Р/В Р В Р/В Р В Р/В

1965 г. 1966 г. 1967 г.

I 0,158 0,420 0,38 0,103 0,290 0,36 0,086 0,280 0,31

II 0,203 0,530 0,38 0,157 0,360 0,44 0,083 0,320 0,26

III 0,220 0,570 0,39 0,222 0,630 0,36 0,142 0,560 0,26

IV 0,181 0,490 0,43 0,306 0,870 0,35 0,168 0,680 0,25

V 0,142 0,420 0,34 0,340 0,960 0,35 0,161 0,680 0,24

VI 0,169 0,390 0,43 0,391 0,960 0,41 0,120 0,540 0,22

VII 0,888 1,440 0,62 0,831 0,890 0,41 0,441 0,680 0,50

VIII 0,258 0,570 0,46 0,300 0,340 0,88 0,240 0,410 0,58

IX 0,119 0,187 0,64 0,317 0,360 0,88 0,082 0,140 0,56

X 0,129 0,225 0,50 0,143 0,270 0,53 0,043 0,120 0,36

XI 0,800 0,175 0,46 0,084 0,250 0,34 0,530 0,120 0,41

XII 0,810 0,216 0,37 0,049 0,160 0,31 0,107 0,170 0,62

За год 2,628 0,474 5,55 3,244 0,530 6,12 1,726 0,400 4,32

1968 г. 1969 г. 1970 г.

I 0,113 0,220 0,51 0,208 0,870 0,31 0,198 0,414 0,48

II 0,137 0,380 0,36 0,102 0,330 0,31 0,202 0,441 0,46

III 0,131 0,350 0,37 0,095 0,270 0,35 0,226 0,448 0,51

IV 0,108 0,300 0,36 0,087 0,030 0,29 0,200 0,480 0,42

V 0,097 0,200 0,48 0,104 0,310 0,33 0,153 0,249 0,61

VI 0,171 0,350 0,51 0,077 0,250 0,31 0,265 0,771 0,34

VII 0,268 0,560 0,48 0,096 0,320 0,30 0,241 0,595 0,40

VIII 0,039 0,944 0,41 0,027 0,050 0,54 0,114 0,119 0,96

IX 0,027 0,040 0,66 0,056 0,070 0,80 0,170 0,175 0,97

X 0,036 0,050 0,48 0,132 0,140 0,95 0,149 0,153 0,97

XI 0,095 0,210 0,45 0,107 0,160 0,66 0,142 0,145 0,98

XII 0,207 0,620 0,33 0,221 0,500 0,45 0,213 0,552 0,41

За год 1,428 0,280 5,11 1,312 0,280 4,69 2,273 0,376 6,10

1971 г. 1972 г. 1973 г.

I 0,225 0,578 0,39 0,120 0,415 0,30 0,082 0,189 0,44

II 0,214 0,542 0,39 0,133 0,424 0,30 0,133 0,252 0,53

III 0,260 0,657 0,39 0,189 0,481 0,40 0,143 0,229 0,62

IV 0,248 0,639 0,39 0,066 0,372 0,20 0,160 0,027 0,60

V 0,463 1,087 0,42 0,062 0,251 0,20 0,184 0,314 0,60

VI 0,166 0,459 0,36 0,084 0,323 0,25 0,540 1,681 0,32

VII 0,281 0,717 0,39 0,473 0,533 0,70 0,423 0,842 0,50

VIII 0,114 0,171 0,66 0,995 0,147 0,60 0,040 0,148 0,28

IX 0,106 0,109 0,96 0,093 0,089 1,00 0,084 0,087 0,95

X 0,078 0,123 0,63 0,023 0,067 0,40 0,132 0,163 0,81

XI 0,049 0,106 0,42 0,074 0,095 0,77 0,098 0,084 1,16

XII 0,069 0,172 0,39 0,071 0,258 0,28 0,073 0,344 0,21

За год 2,273 0,446 5,10 1,483 0,284 5,22 1,931 0,410 4,71

1974 г. 1975 г. 1976 г.

I 0,049 0,604 0,08 0,033 0,248 0,13 0,146 0,401 0,36

II 0,310 1,003 0,31 0,185 0,360 0,51 0,414 0,500 0,83

III 0,223 0,969 0,23 0,349 0,483 0,72 0,371 0,700 0,53

IV 0,231 0,878 0,26 0,142 0,463 0,31 0,327 0,990 0,33

V 0,156 0,617 0,25 0,198 0,687 0,29 0,242 0,800 0,30

VI 0,331 0,345 0,39 0,269 0,359 0,82 0,168 1,552 0,30

VII 0,133 0,345 0,39 0,269 0,359 0,82 0,168 0,552 0,30

VIII 0,044 0,186 0,24 0,046 0,105 0,43 0,233 0,328 0,70

IX 0,117 0,085 1,38 0,143 0,141 1,00 0,197 0,200 0,895

X 0,078 0,126 0,62 0,368 0,350 1,05 0,421 0,398 1,06

XI 0,068 0,115 0,59 0,215 0,763 0,28 0,198 0,318 0,63

XII 0,059 0,106 0,56 0,108 0,790 0,06 0,090 0,207 0,43

За год 1,800 0,479 3,76 2,520 0,535 4,71 3,019 0,509 5,93

анического рыболовства. Относительно высокая элиминация нерки возрастной группы 1/4 — это также элиминация наиболее быстро растущих рыб каждой генерации — тех, что стали смолтами в возрасте 1 года. Таким образом, производителями становились рыбы, которые имели менее высокий темп роста в озере, так что они и их потомство имели геном, который отражал наиболее низкий темп роста. Это сопровождалось тенденцией, когда смолтами становились рыбы 2 лет и старше, а также смолты мелких размеров обоих возрастов 1- и 2-го года.

Литература

Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период, структура локальных стад и динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.

Васильева Г. Хозяйка озера Дальнего. — Петропавловск-Камчатский: Норд-ост,

1980.

Крогиус Ф.В. О значении генетических и экологических факторов в динамике популяции нерки Oncorhynchus nerka Walb. озера Дальнего // Вопр. ихтиол. — 1978. — Вып. 18(2). — С. 211-221.

Крогиус Ф.В. Японский лососевый промысел в открытом море и его влияние на запасы красной // Рыб. хоз-во. — 1961. — № 2. — С. 33-36.

Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось — нерка в экосистеме озера Дальнего (Камчатка). — Л.: Наука, 1987. — 199 с.

Beamish R.J., Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 1002-1016.

Beamish R.J., Schnute J.T., Cass A.J. et al. The influence of climate on the stock and recruitment of pink and sockeye salmon from the Fraser River, British Columbia, Canada // Transactions of the Amer. Fish. Soc. — 2004. — Vol. 133. — P. 1396-1412.

Fisher R.A. The genetic theory of natural selection. — Oxford: Clarendon Press, 1930. — 272 p.

Foerster R.E. The sockeye salmon Oncorhynchus nerka // Fish. Res. Bd. of Canada. — 1978. — Bull. 168. — 422 p.

Francis R., Hare S.R. Decadal-scale regime shifts in the large marine ecosystem of the Northeast Pacific: a case for historical science // Fish. Oceanography. — 1994. — Vol. 3. — P. 249-291.

Kasahara H. Salmon of the North Pacific Ocean. Part I. Catch statistics for North Pacific salmon // INPFC. — 1963. — Bull. 12. — P. 7-82.

Mantua N.J., Hare S.R., Zhang Y. et al. A Pacific interdecadal climate oscilation with impacts on salmon production // Bull. Amer. Meteorological Soc. — 1997. — Vol. 78. — P. 1069-1079.

Ricker W.E. The food and the food supply of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka Walbaum) in Cultus Lake, British Columbia // J. Biol. Bd. of Canada. — 1937. — Vol. 3. — P. 450-468.

Ricker W.E. Hereditary and environmental factors affecting certain salmon populations // The stock concept in Pacific salmon / Ed. R.Simon and P.A.Larkin. — Vancouver, B.C.: University of British Columbia, 1972. — P. 19-160.

Ricker W.E. Size and age of British Columbia sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in relation to environmental factors and the fishery: Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — № 1115. — 117 p.

Ricker W.E. Cycles of abundance among Fraser River sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1997. — Vol. 54. — P. 950-968.

Shepard M.P., Shepard C.D., Argue A.W. Historic statistics of salmon production around the Pacific rim // Can. Manuscript report of Fish. Aquat. Sci. — 1985. — № 1819. — 297 p.

Ward F.J. Seasonal and annual changes in the availability of the adult crustacean plank-ters of Shuswap Lake: Int. Pac. Salmon Fish. Comm. — 1957. — Progr. Rep. 3. — 56 p.

Поступила в редакцию 26.01.05 г.