CC BY
27
2004
Известия ТИНРО
Том 139
УДК 597.531:597.553.2
В.Ф.Бугаев, Г.В.Базаркин, Л.А.Базаркина (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ЖИЛАЯ МОРФА ТРЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ
GASTEROSTEUS ACULEATUS КАК ИНДИКАТОР УСЛОВИЙ НАГУЛА МОЛОДИ НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA В ОЗ. АЗАБАЧЬЕМ (БАССЕЙН Р. КАМЧАТКА)
В оз. Азабачьем нагуливается нерка собственной аборигенной популяции (стадо "А", возраст смолтов 2+) и транзитная молодь из притоков среднего и нижнего течения р. Камчатка, мигрирующая в озеро на нагул сеголетками и скатывающаяся в море в возрасте 1+ (группировка "Е"). На материалах 1985-1992 и 2000-2003 гг. показано, что длина тела годовиков жилой морфы трехиглой колюшки из оз. Азабачьего (выловленных в стандартную дату — 01 июля) положительно коррелирует с длиной тела смолтов нерки стада "А" (группировки "Е"), мигрирующих из оз. Азабачьего: r = 0,751, P < 0,01 (r = 0,866, P < 0,001). Масса тела смолтов нерки стада "А" возраста 2+ положительно коррелирует с численностью рыб зрелой части стада этого водоема, созревших через три года в море (r = 0,837, P < 0,001). Численность Cyclops scutifer в октябре положительно коррелирует с длиной тела годовиков трехиглой колюшки, выловленных в оз. Азабачьем на следующий год (r = 0,667, P < 0,05). Дополнительный контроль за длиной тела годовиков трехиглой колюшки повышает надежность оценок тенденций роста молоди нерки в оз. Азабачьем.
Bugayev V.F., Bazarkin H.V., Bazarkina L.A. Residual morph of threespine stickleback Gasterosteus aculeatus as an indicator of feeding conditions for juvenile sockeye salmon Oncorhynchus nerka in Azabachye Lake (Kamchatka River basin) // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 134-144.
Azabachye Lake is located in the low reach of Kamchatka River. Two stocks of sockeye salmon feed in this Lake: i) aborigine sockeye salmons reproduces in the basin of Azabachye Lake (group "A"); ii) sockeye salmons spawn in the tributaries of middle and low reaches of Kamchatka River and migrate to the Lake by underyear-lings (group "E"). The aborigine juveniles spend two winters in the Lake and migrate to the sea in the age 2+, but the age of "E" group smolts is 1 + . There is defined on the materials obtained in 1985-1992 and 2000-2003 that body length of yearlings of threespine stickleback, non-anadromous resident of Azabachye Lake (caught in standard date, June 1), correlates positively with the length of sockeye salmon smolts belonged both to "A" (r = 0.751, P < 0.01) and "E" groups (r = 0.866, P < 0.001). Body weight of 2+ sockeye salmon smolts of "A" group correlates positively to the abundance of mature fish of this group returning to Azabachye Lake after 3 years in the sea (r = 0.837, P < 0.001). Size of both threespine stickleback and sockeye salmon smolts is possibly conditioned by abundance of prey, Cyclops scutifer in previous year. Supplementary control for the threespine stickleback body length dynamics enhances the estimation of tendencies of juvenile sockeye salmon growth in Azabachye Lake.
В бассейне р. Камчатка воспроизводится одно из крупнейших стад нерки в Азии (Крогиус, Крохин, 1956; Б угаев, 1995). Одновременно здесь же воспроизводятся две морфы трехиглой колюшки: проходная — trachurus — и жилая — leiurus (Ziuganov et al., 1987; Бугаев, 1992, 1995).
Известно (Rogers, 1964, 1968; Крогиус и др., 1969; Burgner et al., 1969; O'Neil, Hyatt, 1987; Бугаев, 1995), что жилая трехиглая колюшка является сильным пищевым конкурентом молоди нерки. Не является исключением и ситуация в оз. Азабачьем (Николаев и др., 1989; Бугаев и др., 1991; Бугаев, 1995; Б азаркина, 2002, 2004).
Исследователи (Rogers et al., 1991), помимо контроля за длиной и массой тела смолтов нерки, уже давно используют размерные показатели жилой тре-хиглой колюшки в некоторых озерах Аляски в качестве дополнительной составляющей, характеризующей условия нагула молоди нерки в них до ската.
Подобные исследования были начаты и в оз. Азабачьем в 1985 г. В данной работе приводятся первые результаты, полученные в этом направлении.
Материалом для настоящего исследования послужил комплекс ихтиологических и гидробиологических работ, проводимых ежегодно сотрудниками Азаба-чинского наблюдательного пункта КамчатНИРО.
Сбор смолтов нерки, мигрирующих из оз. Азабачьего в конце июня — начале августа, осуществляли в 1979-1980 и 1984-2003 гг. способом ночных близнецовых тралений с двух лодок типа "Прогресс", оборудованных моторами 20-30 л.с. (Бугаев, Б азаркин, 1987; Бугаев, 1995).
Лов годовиков жилой морфы трехиглой колюшки — leiurus — осуществляли мальковым закидным неводом длиной 12 м (высота стенки 3 м, ячея 6 мм) в литорали оз. Азабачьего в районе Тимофеевского залива (в некоторые годы, дополнительно, в районе "Култучный пляж") в 1985-1992 и 2000-2003 гг. в стандартную дату 01 июля (с отклонениями в некоторые годы от этой даты в 1-2 дня).
В озере нагуливается нерка собственного аборигенного стада оз. Азабачье-го (стадо "А", возраст смолтов 2+) и транзитная молодь из притоков среднего и нижнего течения р. Камчатка, мигрирующая в озеро на нагул сеголетками и скатывающаяся в море в возрасте 1+ (группировка "Е"). Для молоди нерки стада "А" и группировки "Е" в пресноводный период жизни характерна межгодовая изменчивость роста (Бугаев и др., 1993; Бугаев, 1995; Ковалев и др., 1999; Бугаев, Дубынин, 1999, 2000). Существует метод идентификации смолтов нерки стада "А" и группировки "Е" при скате (Бугаев, Базаркин, 1987), который несколько отличается от методики идентификации для половозрелых рыб (Бугаев, 1986).
Относительную оценку межгодовой численности молоди нерки стада "А" и группировки "Е", одновременно нагуливающейся в бассейне оз. Азабачьего, мы получали по предложенной ранее формуле (Бугаев и др., 1993; Бугаев, 1995):
N = Na + Ne + Na1, где N — общая суммарная численность производителей нерки, потомство которых в исследуемый год одновременно нагуливается в озере, тыс. экз.; Na — численность производителей нерки, отнерестившихся в бассейне оз. Азабачьего, в год, предшествующий исследуемому году нагула, потомки которых (сеголетки нерки стада "А") нагуливаются в озере, тыс. экз.; Ne — численность производителей нерки, отнерестившихся в районе воспроизводства группировки "Е", в год, предшествующий исследуемому году нагула, потомки которых (сеголетки группировки "Е") нагуливаются в оз. Азабачьем, тыс. экз.; Na1 — численность производителей нерки, отнерестившихся в бассейне оз. Азабачьего, за два года, предшествующих исследуемому году нагула, потомки которых (годовики нерки стада "А") нагуливаются в озере, тыс. экз.
В данной работе мы будем рассматривать изменчивость роста особей в основном стада "А", которое начиная с 1995 г. и по настоящее время составляет в уловах порядка 40-60 % вылова всей нерки р. Камчатка (Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев, 2003) и в меньшей мере группировки "Е".
На рис. 1 показаны межгодовые изменения численности производителей нерки, пропущенных в оз. Азабачье, и численности производителей стада "А" и группировки "Е", молодь от которых в оз. Азабачьем нагуливается одновременно, рассчитанных по предложенной ранее методике (Бугаев и др., 1993; Бугаев, 1995).
Рис. 1. Межгодовые изменения численности производителей нерки, пропущенных в оз. Азабачье (Л), и суммарной численности производителей стада "А" и группировки "Е", от которых в оз. Азабачьем нагуливаются одновременно сеголетки и годовики стада "А" и сеголетки группировки "Е" (AEA)
Fig. 1. Stock abundance inter-annuial dinamics of sockeye salmon escapement in Azabachye Lake (A), and total adult escapement by "A" stock and "E" group generations, pro-dusing "A" stock underyearling and yearling and "E" group underyearling which get feeding in Azabachye Lake simultaneously (AEA)
Как видно на рис. 1 (линия А), для нерки оз. Азабачьего характерна определенная четкая периодичность высокочисленных и низких пропусков производителей на нерестилища. Это связано с различной численностью подходов нерки стада "А" к устью р. Камчатка, которые определяются чередованием объемов пропусков на нерестилища их родителей: оптимальных — 50-100 тыс. шт. (предельно допустимых — 150 тыс. шт.) и значительно превышающих оптимум — 300-400 тыс. шт. (Бугаев, 1986, 1995; Б угаев, 2002, 2003; Б угаев, Дубынин, 2002).
Например, от пропуска в 1989 г., равного 51 тыс. шт., в 1995 г. прошло 690 тыс. шт., а от этого пропуска, в свою очередь, в 1991 г. прошло в озеро 76 тыс. шт. рыб. Э тот принцип почти не знает исключений. Но они бывают, если происходит естественная фертилизация бассейна и акватории оз. Азабачьего вулканическим пеплом во время извержений вулканов Ключевской группы (Куренков, 1975; Бугаев, 1986; Бугаев и др., 1993; Bazarkina, Travina, 1994; Бугаев, 1995; Б азаркина, 2001, 2002; Б угаев, 2002; Б азаркина, 2004).
Неравномерность пропуска производителей нерки на нерестилища, в известной мере через колебания численности продуцируемой и нагуливающейся в дальнейшем молоди, отражается и на периодичности колебаний численности Cyclops scutifer — основного кормового объекта для молоди нерки, нагуливающейся в оз. Азабачьем (рис. 2). Конечно, мы не отвергаем возможность того, что на динамику колебаний численности зоопланктона в оз. Азабачьем, и С. scutifer в частности, влияют извержения вулканов (Куренков, 1975; Бугаев, 1986; Бугаев и др., 1993; Bazarkina, Travina, 1994; Б азаркина, 2001, 2002; Бугаев, 2002, 2003; Базаркина, 2004), но этот вопрос мы сейчас обсуждать не будем.
В свою очередь, колебания численности С. scutifer отражаются на росте молоди нерки, нагуливающейся в озере (Бугаев и др., 1993; Б угаев, 1995; Б угаев, Дубынин, 1999, 2000). В конечном итоге, это отражается на длине и массе смол-тов нерки стада "А" и группировки "Е", мигрирующих из оз. Азабачьего.
1800
о о
Годы
Рис. 2. Изменение численности Cyclops scutifer (I-VI стадий) в оз. Азабачьем в сентябре (Sp) и октябре (Ос) в 1981-2002 гг.
Fig. 2. Year-to-year abundance of Cyclops scutifer (I-VI stages) in Azabachye Lake in September (Sp) and October (Ос) in 1981-2002
CO
CO
Iq i= О
250000 200000 150000 100000
^ 50000
т-СОЮ^От-СОЮ^От-СО
ooooooooooo>a>a>a>o>oo ooooiaiaioooaioo
Годы
Необходимо отметить, что ежегодное увеличение показателей длины и массы тела у смолтов нерки стада "А" чаще наблюдается постепенно (5-8 лет), а их уменьшение происходит очень быстро и может достигнуть минимума даже за 2 года (рис. 3).
Р ис. 3. И зменчи-вость длины (1) и массы (2) тела смолтов нерки стада "А" возраста 2+, мигрировавших из оз. Азаба-чьего в 1979-2003 гг.
Fig. 3. Body length (1) and body weight (2) of sockeye salmon smolts "A" stock 2+ age, emigrated from Azabachye Lake in 1979-2003
s s
те"
<u
I-
те
X
s
d
Т 24
-- 22
-- 20
-- 18
-- 16 се"
-- 14 ® 1-
-- 12 те о
10 о те
8 s
6
4
2
Годы
По материалам 1979-1980 и 1984-2003 гг. между длиной (массой) тела смолтов стада "А" возраста 2+ и группировки "Е" возраста 1+ существует корреляционная связь: г = 0,552, Р < 0,01, п = 23 (г = 0,529, Р < 0,05, п = 23).
Именно по этой причине, чтобы не допустить сброса показателей длины и массы тела смолтов нерки стада "А" и группировки "Е", мигрирующих из оз. Азабачьего, исследователи (Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев, 2003; и др.) последовательно отстаивают необходимость ежегодного пропуска в оз. Азабачье оптимального (или по крайней мере не более предельно допустимого) количества производителей.
Длина и масса тела смолтов стада "А", в конечном итоге, отражается на численности особей зрелой части стада "А", вернувшихся от этих смолтов. На рис. 4 показана взаимосвязь (г = 0,837, Р < 0,001, п = 20) между массой тела смолтов нерки и численностью зрелой части стада нерки оз. Азабачьего в 1982-2002 гг. (без возврата 1999 г., когда была высока доля особей группировки "С", вернувшихся от ската в море сеголетками) (годы ската смолтов — 19791999 гг.).
Влияние массы тела смолтов нерки группировки "Е" на формирование численности половозрелой нерки группировки "Е" значительно меньше, чем смол-тов стада "А" на численность половозрелой нерки стада "А" (рис. 4), но оно
существует. Взаимосвязь между массой тела смолтов нерки группировки "Е" возраста 1 + , мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979-1980 и 1984-1999 гг., и численностью зрелой части стада нерки группировки "Е" до начала дрифтерного промысла в 1982-2002 гг. (без 1999 г.) составляла: г = 0,552, Р < 0,05, п = 17 (данные о длине и массе тела смолтов группировки "Е" в 1981-1983 гг. отсутствуют).
3500 3000 -
. 2500 -\ | 2000 -I
I
£ 1500 -I
о
§ 1000 -
(U
5 500 -
Рис. 4. Взаимосвязь между массой тела смолтов нерки возраста 2+, мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979-1999 гг., и численностью зрелой части стада нерки оз. Азаба-чьего в море до начала дрифтерного промысла в 1982-2002 гг. (без 1999 г.)
Fig. 4. Interrelation between the weight of sock-eye salmon smolts "A" stock 2+ age (g), emigrated from the Azabachye Lake for 1979-1999 and the abundance (thousands) of the
Azabachye Lake sockeye salmon stock mature body in the sea until starting the gil-net fishing of the return in 1982-2002 (without 1999)
В свою очередь, влияние массы тела смолтов нерки группировки "Е" на формирование численности половозрелой нерки р. Камчатка тоже значительно меньше, чем смолтов стада "А" (рис. 5), но оно также достоверно. Взаимосвязь между массой тела смолтов нерки группировки "Е" возраста 1 + , мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979-1980 и 1984-1999 гг., и численностью зрелой части стада нерки р. Камчатка в море до начала дрифтерного промысла в 1982-2002 гг. (без 1999 г.) составляла: r = 0,498, P < 0,05, n = 17 (данные о длине и массе тела смолтов группировки "Е" в 1981-1983 гг. отсутствуют).
6 8 10 12 14 16 18 20 22 Масса тела, г
6000
с5000
-О
CL
е
I
с
0
1 I
е л с
4000
3000
2000
1000
y = 294,42x - 504,07
R2 = 0,6051 r = 0,778, P < 0,001
10
Масса тела, г
15
Рис. 5. Взаимосвязь между массой тела смол-тов нерки стада "А" возраста 2+, мигрировавших из оз. Азабачьего в 19791999 гг., и численностью зрелой части стада нерки р. Камчатка в море до начала дрифтерного промысла в 1982-2002 гг. (без 1999 г.)
Fig. 5. Interrelation between the weight of sock-eye salmon smolts "A" stock 2+ age (g), emigrated from the Azabachye Lake for 1979-1999 and the abundance (thousands) of the Kamchatka River sockeye salmon stock mature body in the sea until starting the gil-net fishing of the return in 1982-2002 (without 1999)
Принимая во внимание, что рыбы стада "А" и группировки "Е" в сумме составляют 70-85 % всей численности нерки р. Камчатка, из которых нерка стада "А" в последние годы составляет 40-60 % (Бугаев, Дубынин, 2002;
20
Бугаев, 2003), можно объяснить наличие высокой корреляции между размерами смолтов нерки стада "А" и всей численностью зрелой части стада нерки р. Камчатка (рис. 5). Данная связь, конечно, несколько ниже, чем в предыдущем случае (см. рис. 4), но она также высоко достоверна (г = 0,778, P < 0,001, n = 20) (см. рис. 5). В формирование связи, изображенной на рис. 5, вероятно, внесли определенный вклад и биологические показатели смол-тов группировки "Е", длина и масса тела которых коррелируют с таковыми смолтов стада "А".
Уже многие годы, с конца 1950 — начала 1960-х гг., в основных нерковых озерах Аляски — озерах р. Вуд (Алегнакик и Нерка), Илиамна и Кларк — наряду с траловыми сборами сеголеток нерки одновременно производят сбор годовиков жилой трехиглой колюшки. В качестве стандартной даты лова для межгодовых сравнений выбрано 01 сентября (Rogers et al., 1991).
В связи с тем что в бассейне оз. Азабачьего любые осенние обловы нерки и сеголеток трехиглой колюшки (в том числе и траловые) не во все годы достаточно результативны (Бугаев, 1995), мы использовали для сравнения размеры годовиков жилой морфы трехиглой колюшки leiurus, выловленных в литорали озера на стандартную дату 01 июля, с размерами смолтов нерки стада "А" возраста 2+ и группировки "Е" возраста 1+, мигрирующих из оз. Азабачьего совместно с молодью группировки "Е" и выделенных в наших уловах по соответствующей методике идентификации (Бугаев, Б азаркин, 1987).
На рис. 6 представлены межгодовые изменения длины тела трехиглой колюшки морфы leiurus возраста 1+, пойманной в литорали оз. Азабачьего в стандартную дату (01 июля), и длины смолтов нерки стада "А" и группировки "Е", мигрировавших из оз. Азабачьего в данном году.
Рис. 6. Межгодовые изменения длины тела смолтов нерки стада "А" возраста 2+ (1) и группировки "Е" возраста 1+ (2), мигрировавших из оз. Азабачьего, и длины тела трехиглой колюшки морфы leiurus возраста 1+ (3) (на 01 июля) из литорали оз. Азабачь-его (Тимофеевский и Култучный заливы) в 1984-2003 гг.
Fig. 6. Year-to-year body length sockeye salmon smolts "A" stock 2+ age (1) and "E" group 1+ age (2), emigrated from the Azabachye Lake, and body length of residual threespine stickleback leiurus 1+ age (3) (01 July) from the litoral zone of Azabachye Lake (Timo-feevsky and Kultuchny Bays) for 1984-2003
Взаимосвязь между изменениями длины тела жилой морфы трехиглой колюшки leiurus возраста 1+, выловленной на стандартную дату (01 июля) в мелководной части оз. Азабачьего (Тимофеевский и Култучный заливы), и смолтов нерки стада "А" возраста 2+ в 1985-1992 и 2000-2003 гг. представлена на рис. 7: в оз. Азабачьем в годы увеличения длины тела leiurus увеличиваются и размеры смолтов нерки стада "А" (r = 0,751, P < 0,01, n = 12). Связь между длиной тела колюшки и массой тела смолтов стада "А" возраста 2+ на имеющихся материалах была недостоверна (r = 0,469, P > 0,05, n = 12).
тг CD 00 о см -ü- CD 00 о см -ü-
00 00 00 ст> о ст> о ст> о о о
о СТ> о ст> о ст> о ст> о о о
см см см
Годы
110
2 105
100
<
95
и
к CL 90
<u
н 85
а
ин 80
л
Д 75
70
y = 1,9983x + 23,386
R2 = 0,5646 r = 0,751, P < 0,01
25
30
35
Длина колюшки, мм
40
45
Рис. 7. Взаимосвязь между межгодовыми изменениями длины тела тре-хиглой колюшки морфы leiurus возраста 1+ (на 01 июля) из литорали оз. Аза-бачьего (Тимофеевский и Култучный заливы) и длины тела смолтов нерки стада "А" возраста 2+, мигрировавших из оз. Азаба-чьего в 1985-1992 и 2000-2003 гг.
Fig. 7. Interrelation between the length of re-sidial threespine stickleback leiurus 1+ age (01 July) from the litoral zone of Azabachye Lake (Timofeevsky and Kultuchny Bays) and weight of sockeye salmon smolts "A" stock 2+ age, emigrated from Azabachye Lake in 1985-1992 and 2000-2003
В случае если не использовать материалы 2000 г. (лето 1999 г. было исключительно холодным), связь между длиной тела трехиглой колюшки и длиной тела смолтов нерки стада "А" (см. рис. 6) была значительно выше — r = 0,892, P < 0,001, n = 11; Y = 2,3509*X + 9,1877 (X и Y, как на рис. 7); связь же между массой тела колюшки и смолтов нерки увеличилась незначительно и была также недостоверной (r = 0,492, P > 0,05, n = 11).
Взаимосвязь между длиной тела трехиглой колюшки морфы leiurus возраста 1+ и длиной (массой) тела особей группировки "Е" возраста 1+ по материалам 1985-1992 и 2000-2003 гг. была достаточно высока (выше, чем с особями стада "А") и составила: r = 0,859, P < 0,001, n = 12 (r = 0,866, P < 0,001, n = 12) (рис. 8, 9).
y = 1,6177x + 26,699
R2 = 0,7387 r = 0,859 P < 0,001
Рис. 8. Взаимосвязь между межгодовыми изменениями длины тела тре-хиглой колюшки морфы leiurus возраста 1+ (на 01 июля) из литорали оз. Аза-бачьего (Тимофеевский и Култучный заливы) и длины смолтов нерки группировки "Е" возраста 1 + , мигрировавших из оз. Азаба-чьего в 1985-1992 и 2000-2003 гг.
Fig. 8. Interrelation between the length of resid-ial threespine stickleback leiurus 1+ age (01 July) from the litoral zone of Azabachye Lake (Timofeevsky and Kultuchny Bays) and length of sockeye salmon smolts "E" group 1+ age, emigrated from Azabachye Lake in 1985-1992 and 2000-2003
110
2 105
= ~ 100 LLI
= , 95 90 85 80 75 70
к
Cl
<u
н а н и
л
Д
25
30 35
Длина колюшки, мм
40
45
Наличие более высокой связи между длиной трехиглой колюшки морфы leiurus и размерно-весовыми показателями смолтов нерки у рыб группировки "Е", по сравнению с особями стада "А", представляется очень интересным и, без сомнения, связано с пространственным распределением молоди нерки и трехиг-лой колюшки в период сезона их нагула в оз. Азабачьем.
ш
CL <D I
to <u
I-
со о о со
11 10 9 8 7 6 5 4 3 2
y = 0,4449x - 9,3171 □
R2 = 0,7507 □ D
r = 0,866, P < 0,001 ^^ □
^^ □ □ □
25
30 35
Длина колюшки, мм
40
45
Рис. 9. Взаимосвязь между межгодовыми изменениями длины тела трехиглой колюшки морфы leiurus возраста 1+ (на 01 июля) из литорали оз. Азабачьего (Тимофеев-ский и Култучный заливы) и массы тела смолтов нерки группировки "Е" возраста 1+, мигрировавших из оз. Азабачьего в 1985-1992 и 2000-2003 гг.
Fig. 9. Interrelation between the length of re-sidial threespine stickleback leiurus 1+ age (01 July) from the litoral zone of Azabachye Lake (Timofeevsky and Kultuchny Bays) and weight of sockeye salmon smolts "E" group age 1+ emigrated from Azabachye Lake in 1985-1992 and 2000-2003
Известно (Ковалев, Максимов, 1994; Бугаев, 1995), что молодь нерки стада "А" в период нахождения в озере в первое лето жизни является в большей степени планктофагом, чем молодь группировки "Е". Это позволяет предполагать, что в первые лето—осень жизни нагул и питание сеголеток leiurus в бассейне оз. Азабачьего связаны в основном с литоралью озера, чем с его пелагиалью. Но этот вопрос мы не будем обсуждать до тех пор, пока не увеличим ряд наблюдений, чтобы сделать наши выводы более обоснованными.
Однако рост численности молоди нерки в оз. Азабачьем, о чем косвенно свидетельствует показатель численности производителей, от которых одновременно в озере нагуливается молодь нерки (АЕА), ведет к выеданию кормовой базы, что отражается на уменьшении длины годовиков leiurus (рис. 10). Взаимосвязь между названными показателями достаточно высока (r = 0,848, P < 0,001, n = 12).
y = -0,0084x + 40,738
R2 = 0,7184 r = 0,848, P < 0,001
Рис. 10. Взаимосвязь между численностью производителей нерки стада "А" и группировки "Е", от которых одновременно нагуливается потомство в оз. Азабачьем (см. рис. 1 — АЕА), и длиной тела трехиглой колюшки морфы leiurus возраста 1+, пойманной в оз. Азабачьем в 19851992 и 2000-2003 гг.
Fig. 10. Interrelation between the abundance of 0 200
total adult escapement by "A" stock and "E" group generations, produsing "A"
stock underyearling and yearling and "E" group underyearling, which get feeding in Azabachye Lake simultaneously (fig. 1 — AEA) and length of residual threespine stickleback morph leiurus 1+ age (01 July) in Azabachye Lake in 1985-1992 and 2000-2003
Несколько ниже связь между численностью С. scutifer в октябре и длиной тела годовиков leiurus (рис. 11), но она достоверна (r = 0,667, P < 0,05, n = 12).
43
2 41
39
и, к 37
ш
2 35
л
ко 33
со н 31
и
л d 29
27
25
400 600 800 1000 1200 1400 1600 Численность нерки, тыс. шт.
В другие месяцы (июнь—сентябрь, ноябрь) связь с численностью С. scutifer была ниже.
43
Рис. 11. Взаимосвязь между численностью циклопов в октябре 1984-
1991 и 1999-2002 гг. и
длиной тела трехиглой колюшки морфы leiurus возраста 1 + , пойманной в оз. Азабачьем в 19851992 и 2000-2003 гг.
I
R2 = 0,4455 r = 0,667, P < 0,05
Fig. 11. Interrelation between the abundance of Cyclops scutifer in October,
ц 31 -
d
29 -
□
□
27
1984-1991 and 1999-2002
0 50000 100000 150000 200000 250000
Численность циклопов, экз./м3
and the length of residual threespine stickleback leiurus 1+ age (01 July) in Aza-bachye Lake in 1985-1992 and 2000-2003
Наши исследования показали, что влияние численности дафний Daphnia galeata в сентябре (когда наблюдается их наибольшая численность) в 19842002 гг. на длину тела годовиков leiurus было очень слабым и на данных материалах недостоверным (г = 0,346, Р > 0,05, п = 12).
Было бы интересно, в качестве логичного финала, в данной статье представить графическую взаимосвязь между длиной тела годовиков leiurus и численностью зрелой части нерки стада "А" и всей р. Камчатка, подобно тому, как это было показано по смолтам нерки (см. рис. 4-5). И, вероятно, такие связи существуют. Но из-за короткого ряда наблюдений (отсутствия сборов трехиглой колюшки в 1993-1999 гг.) на имеющихся материалах эти связи пока недостоверны.
Так, между длиной тела leiurus в 1985-1992 гг. и численностью нерки зрелой части стада "А" в 1988-1995 гг. коэффициент корреляции г = 0,634 (Р > 0,05, п = 8), а с численностью нерки р. Камчатка — г = 0,538 (Р > 0,05, п = 8).
Мы прекрасно понимаем, что на численность зрелой части стада нерки оз. Азабачьего (р. Камчатка) влияют не размеры годовиков leiurus, а численность производителей-родителей нерки и биологические показатели (длина и масса тела) ее смолтов (рис. 4-5), что отражается на выживаемости особей в море.
Бесспорно, что отмеченная выше связь обусловлена кормовой обеспеченностью и межвидовыми пищевыми взаимоотношениями между молодью нерки и особями leiurus. Но нас, несмотря на почти 30-летний научный стаж двоих авторов этой статьи, поражает выявленная ситуация: маленькая "сорная" рыбка — жилая морфа трехиглой колюшки — находится в определенной связи с динамикой численности такого ценного объекта лососевого промысла бассейна р. Камчатка, как нерка (!!!).
Мы надеемся, что данная работа еще раз привлечет внимание научных сотрудников к проблеме необходимости проведения комплексных исследований в бассейне р. Камчатка, как тихоокеанских лососей, так и других видов рыб.
Базаркина Л.А. О значении биогенов для развития циклопов в лососевом озере // Тез. докл. 8-го съезда Гидробиологического общества РАН. Т. 1. — Калининград: Гидробиол. о-во РАН, 2001. — С. 80-81.
Литература
Базаркина Л.А. К проблеме повышения кормовых ресурсов молоди нерки в озере Азабачье // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 251-259.
Базаркина Л.А. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — 21 с.
Бугаев В.Ф. Динамика численности нерки в озере Азабачье // Рыб. хоз-во. — 1986. — № 12. — С. 30-31.
Бугаев В.Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 4. — С. 600-609.
Бугаев В.Ф. Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus р. Камчатка // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, вып. 4. — С. 71-82.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф. Уровни воспроизводства стада нерки Oncorhynchus nerka оз. Азабачье (р. Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы 3-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2002. — С. 26-29.
Бугаев В.Ф. Особенности динамики численности нерки Oncorhynchus nerka оз. Азабачье и современная стратегия рационального использования запасов нерки р. Камчатка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2003. — С. 11-23.
Бугаев В.Ф., Базаркин В.Н. О строении чешуи и росте молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) оз. Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 1. — С. 59-72.
Бугаев В.Ф., Базаркина Л.А., Дубынин В.А. Межгодовая изменчивость роста чешуи транзитной и аборигенной молоди нерки Oncorhynchus nerka в зависимости от кормовых и температурных условий в оз. Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, вып. 5. — С. 651-658.
Бугаев В.Ф., Введенская Т.Л., Базаркина Л.А. Изменения в составе ихтиофауны пелагиали оз. Азабачье (Камчатка) // Пробл. и пути сохранения экосистем севера Тихоокеан. региона: Тез. докл. раб. совещ. (Елизово, 3-8 июня 1991 г.). — Петропавловск-Камчатский: АН СССР, 1991. — С. 93-94.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, определяющие длину и массу тела смолтов нерки Oncorhynchus nerka, мигрирующих из оз. Курильского (р. Озерная) и оз. Азабачьего (р. Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 383-400.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, определяющие длину и массу тела смолтов нерки (Oncorhynchus nerka), мигрирующих из оз. Курильское (р. Озерная) и оз. Азабачье (р. Камчатка). Анализ методом пошаговой регрессии // Сб. науч. докл. рос.-амер. конф. по сохранению лососевых "Вопросы взаимодействия естественных и искусственных популяций лососей". — Хабаровск, 2000. — С. 35-49.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 679-757.
Ковалев М.Ю., Карпенко А.И., Ржаникова Л.А. Ревизия методов определения пресноводного возраста смолтов нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачьего (Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 372-382.
Ковалев М.Ю., Максимов И.И. Трофическая дивергенция молоди нерки Oncorhynchus nerka в оз. Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, вып. 1. — С. 41-47.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Результаты исследований нерки (красной), состояние ее запасов и колебания численности в водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1956. — Т. 7, вып. 5. — С. 3-20.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб оз. Дальнего. — Л.: Наука, 1969. — 88 с.
Куренков И.И. Изменение биологической продуктивности озера под влиянием вулканического пеплопада // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. — Новосибирск: Наука, 1975. — С. 127-130.
Николаев А.С., Базаркина Л.А., Бугаев В.Ф. Фертилизация оз. Азабачье // Рыб. хоз-во. — 1989. — № 12. — С. 50-52.
Bazarkina L.A., Travina T.H. Population dynamics of Cyclops scutifer G.O. Sars (Crustacea: Copepoda) in salmon Lake Azabachje (Kamchatka) // Russian Jornal of Aquatic Ecology. — 1994. — Vol. 3(1). — P. 15-22.
Burgner R.L., DiCostanzo C.I., Ellis R.I. et al. Biological studies and estimates of optimum escapements of sockеye salmon in the major river systems in South.-Western Alaska // U.S. Fish. Wildl. Serv. Fish. Bull. — 1969. — Vol. 67(2). — P. 405-459.
Rogers D.E. A comparison of the food sockeye salmon fry and threespined sticklebacks in the Wood River Lakes // Further Stud. Alaska Sockeye Salmon. — Univ. Wash. Publ. in Fish. — 1968. — № 3. — P. 1-44.
Rogers D.E. Variability in measurement of length and weight of juvenile sockeye salmon and threespine stickleback: Univ. Washington Fish. Res. Inst. — 1964. — Circ. 224. — 34 p.
Rogers D., Quinn T., Rogers B. et al. Alaska salmon research: Annual report — 1991. — Washington: Fisheries Res. Inst. Univ., 1991. — 30 p.
O'Neil S.M., Hyatt K.D. An Experiment study of competition for food between sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) and threespine sticklebacks (Gasterosteus aculea-tus) in British Columbia Costal Lake // Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population biology and future management / H.D.Smith, L.Margolis and C.C.Wood (ed.). — Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — Vol. 96. — P. 143-160.
Ziuganov V.V., Golovatiuk G.Yu., Savvaitova K.A., Bugaev V.F. Genetically isolated sympatric forms of threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus, in Lake Aza-bachye (Kamchatka-peninsula, USSR) // Environmental Biology of Fishes. — 1987. — Vol. 18, № 4. — P. 241-247.
Поступила в редакцию 27.07.04 г.
