CC BY
20
Труды Кольского научного центра РАН. Прикладная экология Севера. Вып. 9. 2021. Т. 12, №. 6. С. 26-34. Transactions of the Kila Science Centre. Applied Ecology of the North. Series 9. 2021. Vol. 12, No. 6. P. 26-34.
Научная статья УДК 581.93(470.21)
doi:10.37614/2307-5252.2021.6.12.9.003
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЙ ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ГОРНО-ТУНДРОВОГО ПОЯСА И ПОЯСА ГОЛЬЦОВЫХ ПУСТЫНЬ ХИБИНСКИХ ГОР (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Наталья Евгеньевна Королева, Алена Дмитриевна Данилова, Екатерина Игоревна Копеина
Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук, Кировск, Россия; flora012011@yandex.ru
Аннотация
Анализ биогеографических элементов в парциальных флорах сосудистых растений поясов горных тундр (ГТП) и гольцовых пустынь (ГП) в Хибинских горах показал различия между поясами. Флора ГТП (191 вид) более чем в три раза богаче флоры пояса ГП (62 вида). Арктическая фракция в ГТП составляет 42 %, гипоарктическая — 26 %, бореальная (включая полизональные виды) — 32 %. Во флоре пояса ГП преобладают фракции: арктическая (63 %), гипоарктическая (23 %) и бореальная (с полизональными видами) (14 %). Разброс долей фракций соответствует различиям между арктическим и гипоарктическим типами флор, что подтверждает дифференциацию поясов. Среди долготных групп в ГТП и поясе ГП преобладает группа видов с циркумареалом (45 и 55 % соответственно). В ГТП в равных долях присутствуют восточно-американо-европейские (10 %) и восточно-американо-евро-сибирские и восточно-американо-евро-азиатские (10 %), евро-сибирские и евро-азиатские (15 %) и европейские (10 %) виды. В ГП, помимо видов с циркумполярным ареалом, преобладают амфиатлантические виды (восточно-американо-европейские и американо-европейские) (25 %). Евро-азиатские и европейские виды присутствуют в меньших долях (6 и 3 %). Преобладание в долготном спектре видов с циркум- и амфиатлантическими ареалами связано с расположением района исследований вблизи побережья Северного Ледовитого океана и на западной окраине Европы. Ключевые слова:
хорологический анализ, флора, горные тундры, гольцовые пустыни, Хибины Благодарности:
исследование выполнено в рамках темы научно-исследовательской работы № 0229-2016-0004 и гранта Российского фонда фундаментальных исследований «Аспиранты» (проект № 19-34-90025).
Original article
PRELIMINARY CHOROLOGICAL ANALYSIS OF VASCULAR PLANTS FLORA IN MOUNTAIN TUNDRA AND ARCTIC MOUNTAIN DESERTS IN KHIBINY MOUNTAINS (MURMANSK REGION)
Natalia E. Koroleva, Alena D. Danilova, Ekaterina I. Kopeina
Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of the Kola Science Centre of the Russian Academy of Sciences, Kirovsk, Russia; flora012011@yandex.ru
© Королева Н. Е., Данилова А. Д., Копеина Е. И., 2021
Abstract
Percentage of bio-geographic elements of vascular plants was analysed in Mountain Tundra (MT) and the cold Arctic Mountain (goltzovy) desert (AMD) belts in Khibiny Mountains. Flora of MT (191 species) is richer than flora of AMD (62 species) more than three times. Arctic group of species in MT comprises 42 %, hypoarctic (26 %) and boreal together with polyzonal (32 %). In flora of AMD prevails arctic group of species (63 %), hypoarctic group is on the second place (23 %) and boreal (14 %). The ratio of latitudinal bio-geographical groups in MT corresponds to the hypoarctic type of flora, and in AMD — to the arctic type, that confirms the differentiation of treeless belts in Khibiny Mountains. Groups of species with circumpolar distribution prevail in the species lists of both treeless belts (45 % in MT and 55 % in AMD). Other longitudinal groups in MT include species with east-American-European (10 %), east-American-European-Asiatic (10 %), Euro-Siberian (Euro-Asiatic) (15 %), and European (10 %) distribution. In AMD species with amphi-Atlantic distribution comprise 25 %, species with Euro-Siberian (Euro-Asiatic) and European distribution have less share (8 and 3 %). Keywords:
chorological analysis, flora, mountain tundra, char deserts, Khibiny Acknowledgments:
the study was carried out within institutional research project of the Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute (1021071612832-8-1.6.11). This work was supported by the Russian Foundation for Basic Research (project 19-34-90025).
Введение
Флора как система популяций всех видов растений, населяющих данную территорию [Юрцев, Камелин, 1991], имеет свою структуру на внутриландшафтном уровне. Для естественной флоры любого экологически и флористически своеобразного подразделения ландшафта введено понятие парциальной флоры [Юрцев, Камелин, 1987]. В горах флора пояса занимает одну из высших ступеней иерархии парциальных флор на уровне макроэкотопа [Юрцев, Сёмкин, 1980].
Флора и растительность Хибинских гор достаточно хорошо изучена, причем выше горно-тундрового пояса выделяется пояс «каменной пустыни», «арктических горных пустынь» или «холодных гольцовых пустынь» [Аврорин и др., 1936; Мишкин, 1953; Раменская, 1983; Куваев, 1985]. Но ряд исследователей не выделяют этого пояса в горах Кольского полуострова и включают разреженную растительность вершин и плато в горно-тундровый пояс [Шляков, 1961; Костина, Белкина, 1991; Костина и др., 2001]. Одним из путей выяснения уровня дифференциации этих поясов является хорологический анализ парциальной флоры поясов. Для оценки поведения видов во флоре было ведено понятие активности [Юрцев, 1968] с оценкой по пятибалльной шкале. При оценке учитывались частота встречаемости местообитаний, где присутствует вид, постоянство вида в его местообитаниях и численность вида. Для оценки поведения вида также применяется понятие «парциальная активность», которая оценивается по показателям среднего проективного покрытия и постоянства [Хитун, 2002, 2003].
Материалы и методы
Пояс горных тундр в Хибинских горах расположен выше 500 м, пояс гольцовых пустынь — на вершинах и плато выше 900 м. Список видов гольцовых пустынь Хибин был составлен по геоботаническим описаниям (всего 120), выполненным в 2013-2020 гг. на всех плато и вершинах Хибин выше 950-1000 м над уровнем моря, а также по литературным данным [Куваев, 1985]. Список видов горно-тундрового пояса Хибин составлен по геоботаническим описаниям 1987-2020 гг. и по литературе [Мишкин, 1953; Костина, 2001; Куваев, 2006;
Кожин и др., 2019]. Названия видов даны по «Флоре-онлайн всех известных растений» (An Online Flora of All Known Plants, http://www.worldfloraonline.org/).
Биогеографические элементы и их фракции приведены по Н. А. Секретаревой [2004, 2010] с некоторыми уточнениями отнесения вида к долготным элементам в соответствии с Атласом сосудистых растений Северной Европы [Hultén, Fries, 1986], данными Аннотированного списка сосудистых растений панарктической флоры (Annotated Checklist of the Panarctic Flora (PAF), Vascular plants, http://panarcticflora.org/) и Глобальной информационной системы о биоразнообразии (Global Biodiversity Information Facility, GBIF, http://gbif.ru/).
Арктическая фракция широтных элементов включает арктические, почти арктические, аркто-альпийские (характерные для Арктики и высокогорий умеренного климатического пояса) и метаарктические (аркто-гольцовые) виды. Гипоарктическая фракция — гипоарктические (характерные для экотона между тундровой и таежной зонами) и гипоаркто-монтанные (характерные для подгольцового пояса субарктических и южных высокогорий). Бореальная фракция — аркто-бореальные, аркто-бореально-монтанные, бореальные и бореально-монтанные и неморально-бореальные виды; в бореальную фракцию также были включены полизональные виды.
Фракции долготных элементов включали следующие группы: 1) виды с циркумареалами, циркумполярные и циркумбореальные и космополитные; 2) виды, встречающиеся на западе Евразиатского и востоке Северо-Американского континентов: восточноамериканско-европейские, восточноамериканско-европейско-сибирские и европейско-американские виды;
3) евразиатские виды, не встречающиеся на Американском континенте (европейско-сибирские, европейско-западносибирские, европейско-азиатские);
4) виды, распространенные на западе Северо-Американского континента и заходящие вглубь Евразиатского континента — западноамериканско-евразиатские виды и западноамериканско-европейско-чукотские виды;
5) виды с амфиокеаническим ареалом, распространенные по побережьям океанов (амфиатлантические и амфиберингийские); 6) европейские (включая фенноскандинавские) виды.
Активные виды были выделены на основании встречаемости, класса постоянства и среднего проективного покрытия в типах сообществ (ассоциациях). К активным относили виды, которые встречались в 1/4 всех ассоциаций и более с постоянством от I—II, из них хотя бы в одной или более ассоциаций с постоянством от III и выше, со средним покрытием 1-5 % и более.
Результаты и обсуждение
Широтные элементы. Парциальная флора горно-тундрового пояса включает 191 вид сосудистых растений, пояса гольцовых пустынь — 62 вида, что почти втрое меньше. В спектре широтных элементов (рис. 1) горно-тундрового пояса преобладает арктическая фракция (81 вид, или 42 %). В ней присутствуют как виды с арктическим и преимущественно арктическим (Carex bigelowii), но значительно больше — с аркто-альпийским (Salix polaris, Silene acaulis, Loiseleuria procumbens) и аркто-гольцовым (Papaver lapponicum, Cassiope tetragona) типом ареала. Аркто-альпийских и аркто-гольцовых видов в горных тундрах больше всех (66), их более чем в четыре раза больше, чем арктических и преимущественно арктических (15). Это характерно для горной парциальной флоры и в целом для арктических локальных флор.
Рис. 1. Соотношение широтных элементов в горно-тундровом поясе (слева) и в поясе гольцовых пустынь (справа):
a — арктические; па — почти арктические; aal — аркто-альпийские; a-m — метаарктические (аркто-гольцовые); ha — гипоарктические; ha-m — гипоаркто-монтанные; b — бореальные; ab — аркто-бореальные; ab-m — аркто-бореально-монтанные; b-m—бореально-монтанные; pl — полизональные; n-b — неморально-бореальные виды
Гипоарктическая и бореальная фракции присутствуют в списке видов горных тундр примерно в равном соотношении (26 и 32 %). В гипоарктической фракции также больше гипоаркто-монтанных видов (39), это, например, Salix glauca и S. lanata, их втрое больше, чем гипоарктических (12), среди которых, например, Rubus chamaemorus.
Бореальная фракция (32 %) включает арктобореальные виды (10 %), встречающиеся как в тундровой, так и в таежной зонах (это, например, Salixphylicifolia, Festuca ovina), бореальные виды (9 %) (характерные для таежной зоны, среди них, например, представители орхидных Dactylorchiza maculata и Listera cordata) и бореально-монтаные (Linnaea borealis) и аркто-бореально-монтанные (Vaccinium myrtillus). В бореальную фракцию включены полизональные виды (7 %), это, например, Deschampsia cespitosa и Calluna vulgaris. Присутствуют во флоре горных тундр неморально-бореальные виды, которые широко распространены не только в таежной зоне, но и в широколиственных лесах (это, например, Melica nutans).
Среди 34 активных видов горных тундр все фракции присутствуют примерно в равных долях: в арктической (39 %) преобладают арктоальпийские Juncus trifidus, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea, в гипоарктической (32 %) — гипоаркто-монтанные Arctous alpina, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и гипоарктические Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum, Cornus suecica, в бореальной (29 %) — Betula nana, Geranium sylvaticum, Trollius europaeus и др.
Соотношение основных фракций сближает парциальную флору горнотундрового пояса с гипоарктическим типом флор, к которому относятся флоры с долей видов арктической фракции около 40 %, гипоарктической — 26-36 % и бореальной — менее 40 % или доля всех фракций примерно равна (30-36 %) [Толмачев, 1941, 1964; Королева и др., 2014]. Более высокая доля арктической фракции размещает флору горных тундр Хибин на границе между
гипоарктическим и низкоарктическим типами, для которых определены следующие критерии: арктическая фракция — 40-60 %, гипоарктическая — 30 % и менее, бореальная — не более 25 % [Королева и др., 2014].
В парциальной флоре гольцовых пустынь (рис. 1) арктическая фракция преобладает и составляет 63 %. К ней принадлежат наиболее активные виды гольцовых пустынь, среди которых Juncus trifidus, Saxifraga oppositifolia, Salixpolaris (виды с аркто-альпийским типом ареала). Гипоарктическая фракция на втором месте (23 %), её типичные и довольно постоянные представители в наиболее многовидовых сообществах гольцовых пустынь — Empetrum hermaphroditum и Arctous alpina. В бореальной фракции (14 %) отмечены в основном аркто-бореальные и аркто-бореально-монтанные виды, среди них, например, Betula nana и Salix hastata. Присутствие полизональных видов (Deschampsia cespitosa, Tussilago farfara) отмечено в гольцовых пустынях в антропогенном местообитании и является до настоящего времени единственным показателем антропогенного воздействия на флору этого горного пояса.
В группе активных видов гольцовых пустынь (16 видов) сохраняется примерно такое же соотношение основных фракций широтных элементов. Преобладает арктическая фракция (69 %), далее гипоарктическая (19 %) и бореальная (12 %).
Соотношение фракций сближает парциальную флору пояса гольцовых пустынь с флорами арктического типа, подтип собственно арктический или среднеарктический. В нем арктическая фракция должна составлять 61-70 %, гипоарктическая — 20-28 %, бореальная — 10-16 % [Королева и др., 2014].
Долготные элементы. Среди долготных групп в горно-тундровом поясе и поясе гольцовых пустынь преобладает группа видов с циркумареалами (45 и 55 %) (рис. 2). В горно-тундровом поясе в ее составе вдвое больше циркумбореальных видов (среди них Andromeda polifolia, Festuca ovina, Campanula rotundifolia), чем циркумполярных (среди них, например, Poa alpina, Phyllodoce coerulea).
В горно-тундровом поясе также велика доля видов с амфиатлантическим типом распространения: примерно в равных долях встречаются восточно-американо-европейские (10 %, среди них, например, Carex bigelowii), восточно-американо-евроазиатские (10 %, из наиболее активных представителей — Juncus trifidus). Также велика доля евро-сибирских и евро-азиатских видов (15 %, это, например, Salix lanata, S. lapponum) и европейских (10 %, это, например, Trollius europaeus и Papaver lapponicum). Остальные группы видов малочисленнее, это евро-азиатско-западно-американские виды (3 %, среди них, например, Linnaea borealis, Solidago virgaurea ssp. lapponica и Salix hastata) и виды с амфиокеаническими ареалами (5 %, Epilobium hornemannii, Loiseleuria procumbens).
В поясе гольцовых пустынь в спектре долготных групп, так же как и в горно-тундровом поясе, преобладают виды с циркумареалами (рис. 2), их доля выше (55 %), причем участие циркумбореальных видов в этой группе невелико, наиболее активные виды — Cardamine bellidifolia, Festrna ovina, Vaccinium vitis-idaea ssp. minus. Группа с амфиатлантическим распространением в поясе гольцовых пустынь на втором месте (25 %), из них восточно-американо-европейских и американо-европейских 10 % (среди них, например, Carex bigelowii, Beckwithia glacialis) и восточно-американо-евро-сибирских и восточно-американо-евро-азиатских 15 % (Dryas octopetala, Gnaphalium supinum). Доли видов с евро-азиатским и европейским типами ареалов в гольцовых пустынях примерно вдвое ниже, чем в горных тундрах (8 и 3 %).
amp
-ос
5% eu-si war
3»
Рис. 2. Соотношение долготных элементов в горно-тундровом поясе (слева) и в поясе гольцовых пустынь (справа):
c — виды с циркумареалами; csm — космополитные; eam-eu — восточноамериканско-европейские и европейско-американские виды; eam-eu-as — восточноамериканско-евразиатские виды (включая восточноамериканско-европейско-сибирские); eu-as — евразиатские виды, не встречающиеся на американском континенте (включая европейско-сибирские и европейско-западносибирские); eu-as-wam — западноамериканско-евроазиатские и западноамериканско-европейско-чукотские виды; amphi-oc — виды с амфиокеаническим (амфиатлантическим и амфиберингийским) ареалом; eu — европейские (включая фенноскандинавские) виды
Хорологический анализ парциальной флоры горно-тундрового пояса в нескольких точках Полярного и Северного Урала [Кулюгина, 2007; Дегтева и др., 2014] выявил более высокую долю бореальной фракции по сравнению с горно-тундровым поясом Хибин (44-46 % на Полярном Урале против 31 % в Хибинах). Доля арктической фракции, напротив, снижена (26-35 % на Полярном и Северном Урале против 43 % в горных тундрах Хибин), а доля гипоарктической фракции сравнима (20-27 % на Полярном и Северном Урале и 27 % в горных тундрах Хибин). Несколько отличные результаты были получены для парциальной флоры горно-тундрового пояса Полярного Урала Н. А. Секретаревой [2011], где арктическая, гипоарктическая и бореальная фракции составили 55, 28 и 17 % от флоры пояса. Что касается соотношения долготных групп, то общим для всех парциальных флор горно-тундрового пояса является преобладание видов с циркумареалами, что сближает горно-тундровые и гольцовопустынные флоры с зональными арктическими тундрами и свидетельствует об общности их происхождения [Толмачев, 1952].
Заключение
Таким образом, предварительный хорологический анализ флоры сосудистых растений поясов горных тундр и гольцовых пустынь объясняет их отчетливую дифференциацию в основном по соотношению долей широтных элементов. Соотношение основных фракций (арктической, гипоарктической и бореальной) сближает парциальную флору горно-тундрового пояса с гипоарктическим типом флор. Флора же пояса гольцовых пустынь относится к флорам арктического типа, подтипу собственно арктическому или
среднеарктическому. Общая черта парциальных флор горно-тундрового пояса и пояса гольцовых пустынь— преобладание видов с циркумареалами, что объединяет все арктические флоры, как расположенные на равнине, так и горные. Высокая доля видов с амфиатлантическими ареалами во флоре горных тундр и гольцовых пустынь обусловлена расположением района исследований на северозападной окраине Европы и вблизи побережья Северного Ледовитого океана.
Список источников
Аврорин Н. А., Качурин М. Х., Коровкин А. А. Материалы по растительности Хибинских гор // Труды СОПС АН СССР. Сер. Кольская. Вып. 11. М.; Л. 1936. 93 с.
Дёгтева С. В., Кулюгина Е. Е., Дубровский Ю. А., Новаковский А. Б. Сравнительный анализ ценофлор горных тундр западного макросклона Северного и Приполярного Урала // Теоретическая и прикладная экология. 2014. № 1. С. 16-21.
Кожин М. Н., Боровичев Е. А., Белкина О. А., Мелехин А. В., Давыдов Д. А., Костина В. А., Константинова Н. А. К флоре памятников природы «Ущелье Айкуайвенчорр», «Криптограммовое ущелье» и «Юкспоррлак» (Мурманская область) // Труды КарНЦ РАН. Сер. Биогеография. 2019. № 8. С. 62-79.
Королева Т. М., Зверев А. А., Петровский В. В., Поспелов И. Н., Поспелова Е. Б., Ребристая О. В., Хитун О. В., Чиненко С. В. Анализ спектров широтной географической структуры локальных и региональных флор Азиатской Арктики // Растительный мир Азиатской России. 2014. № 4 (16). С. 36-54.
Костина В. А., Белкина О. А. Растительный покров // Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб.: Наука, 1991. С. 11-35.
Костина В. А., Белкина О. А., Константинова Н. А. Краткий очерк природных условий // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 8-15.
Куваев В. Б. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах северного полушария / отв. ред. В. Н. Павлов. М.: Наука, 1985. 78 с.
Куваев В. Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение её видов. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2006. 568 с.
Кулюгина Е. Е. Флора сосудистых растений горно-тундрового пояса // Биоразнообразие экосистем Полярного Урала / под ред. М. В. Гецен. Сыктывкар, 2007. С. 142-159.
Мишкин Б. А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 113 с.
РаменскаяМ. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 216 с.
Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2004. 131 с.
Секретарева Н. А. О терминологии географических широтных элементов в Арктике // Бот. журн. 2010. Т. 95, № 4. С. 448-463.
Секретарева Н. А. О географической структуре высокогорных флор Полярного Урала (на примере флоры среднего течения р. Б. Пайпудына) // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 9. С. 1185-1196.
Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Тр. Сев. базы АН СССР. М.; Л., 1941. Вып. 8. 40 с.
Толмачев А. И. К истории развития флор Советской Арктики // Ареал. Вып. 1 / под ред. А. И. Толмачева. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 13-19.
Толмачев А. И. Теоретические проблемы изучения флор Арктики // Проблемы Севера. М.; Л., 1964. Вып. 8. С. 5-18.
Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры окрестностей устья реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры Гыданского полуострова) // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 8. С. 1-24.
Хитун О. В. Анализ внутриландшафтной структуры флор на примере локальной флоры среднего течения реки Хальмеръяха (Западносибирская Арктика) // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 10. С. 21-39.
Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, Мурманское книж. изд-во: 1961. 249 с.
Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 234 с.
Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука. 1987. С. 242-266.
Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1991. 80 с.
Юрцев Б. А., Сёмкин Б. И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 12. С. 1706-1718.
An Online Flora of All Known Plants, http://www.worldfloraonline.org/ (дата обращения: 19.06.2021).
Global Biodiversity Information Facility, GBIF, http://gbif.ru/ (дата обращения: 19.06.2021).
Hulten E., Fries M. Atlas of North European Vascular Plants North of the Tropic of Cancer. Koeltz Scientific Books, 1986. Vol. 1. 1172 p.
References
An Online Flora of All Known Plants, http://www.worldfloraonline.org/ (дата обращения: 19.06.2021).
Avrorin N. A., Kachurin M. Kh., Korovkin A. A. Materialy po rastitel'nosti Khibinskikh gor [Materials on the vegetation of the Khibiny Mountains] // Trudy Soveta po izuch. proizvoditel'nykh sil. Ser. Kol'skaya [Proceed. Council for the Study of Productive Forces. Ser. Kola]. 1936. Vol. 11. P. 3-93
Degteva S. V., Kulugina E. E., Dubrovsky Y. A., Novakovskiy A. A. Сomparative analysis of coenofloras of mountain tundra communities in the west macroslope of Northern and Subpolar Ural // Theoretical and Applied Ecology. 2014. No 1. P. 16-21. https://doi.org/10.25750/1995-4301-2014-1-016-021
Global Biodiversity Information Facility, GBIF, http://gbif.ru/ (дата обращения: 19.06.2021).
Hulten E., Fries M. Atlas of North European Vascular Plants North of the Tropic of Cancer. Koeltz Scientific Books, 1986. Vol. 1. 1172 p.
Khitun O. V. Analysis of intralandscape structure of the flora of the middle reaches of the Khalmeryakha River (the Gydansky Peninsula) // Russian botanical journal. 2003. Vol. 88, No 10. P. 21-39.
Khitun O. V. Intralandscape structure of the flora of the Tinikyakha River lower reaches (the Gydansky Peninsula, West Siberian Arctic, northern hypoarctic tundra subzone) // Russian botanical journal. 2002. Vol. 87, No 8. P. 1-24.
Koroleva T. M., Zverev A. A., Petrovsky V. V., Pospelov I. N., Pospelova E. B., Rebristaya O. V., Khitun O. V., Chinenko S. V. Analysis of spectra of latitudinal
geographical structure of local and regional floras of the Asian Arctic // Flora and Vegetation of Asian Russia. 2014. No 4 (16). P. 36-54.
Kostina V. A., Belkina O. A. Rastitel'nyy pokrov // Flora vysshikh rasteniy Lovozerskikh gor (sosudistyye i mokhoobraznyye). S.-Pb.: Nauka, 1991. P. 11-35.
Kostina V. A., Belkina O. A., Konstantinova N. A. Kratkiy ocherk prirodnykh usloviy // Mokhoobraznyye i sosudistyye rasteniya territorii Polyarno-al'piyskogo botanicheskogo sada (Khibinskiye gory, Kol'skiy poluostrov). Apatity, 2001. P. 8-15.
Kozhin M. N., Borovichev E. A., Belkina O. A., Melekhin A. V., Davydov D. A., Kostina V. A., Konstantinova N. A. Notes on the flora of the nature monuments Aikuaivenchorr gorge, Kriptogrammovoe gorge, and Juksporrlak, Murmansk Region // Transactions of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences. Biogeography. 2019. No 8. P. 62-79.
Kulugina Е. Е. Flora of vascular plants of mountain tundra zone biodiversity of the Polar Ural ecosistems / Ed. М. V. Getsen. Syktyvkar, 2007. P. 142-159.
Kuvaev V. B. Cold bald-mountain deserts in subpolar regions of the Northern Hemisphere / Ed. V. N. pavlov. M.: Nauka, 1985. 78 p.
Kuvaev V. B. Flora of subarctic mountains of Eurasia and the altitudinal distribution of species. M.: KMK, 2006. 568 p.
Mishkin V. A. Flora Khibinskikh gor, ee analiz i istoriya [Flora of the Khibiny Mountains, its analysis and history]. Moscow; Leningrad: AN USSR, 1953. 113 p.
Ramenskaya M. L. Analysis of the flora of Murmansk Region and Karelia. Leningrad: Nauka, 1983. 216 p.
Sekretareva N. А. O geograficheskoy strukture vysokogornykh flor Polyarnogo Urala (na primere flory srednego techeniya r. B. Paypudyna) // Russian botanical journal. 2011. Vol. 96, No 9. P. 1185-1196.
Sekretareva N. А. On the terminology of geographic latitudinal elements in the Arctic // Russian botanical journal. 2010. Vol. 95, No 4. P. 448-463.
Sekretareva N. А. Vascular Plants of the Russian Arctic and Adjacent Territories. М.: КМК, 2004. 131 p.
Shlyakov R. N. Moss flora of Khibiny Mountains. Murmansk, Murmanskoye knizh. izd-vo, 1961. 249 p.
Tolmachev A. I. K istorii razvitiya flor Sovetskoy Arktiki // Areal. Iss. 1 / Ed. A. I. Tolmachev. М.; L.: AN USSR, 1952. P. 13-19.
Tolmachev A. I. O kolichestvennoy kharakteristike flor i floristicheskikh oblastey // Tr. Sev. bazy AN SSSR. М.; L., 1941. Iss. 8. 40 p.
Tolmachev A. I. Teoreticheskiye problemy izucheniya flor Arktiki // Problemy Severa. М.; L., 1964. Iss. 8. P. 5-18.
Yurtsev B. A. Flora of Suntar Khayata: Problems of the history of high mountain landscapes of North East Siberia. L.: Nauka, 1968. 234 p.
Yurtsev B. A., Kamelin R. V. Basic concepts and terms of floristry. Perm: Izd-vo Permskogo universiteta, 1991. 80 p.
Yurtsev B. A., Kamelin R. V. Ocherk sistemy osnovnykh ponyatiy floristiki // Teoreticheskiye i metodicheskiye problemy sravnitel'noy floristiki. L.: Nauka. 1987. P. 242-266.
Yurtsev B. A., Semkin B. I. Study of local and partial floras by mathematical methods // Russian botanical journal. 1980. Vol. 65, No 12. P. 1706-1718.
Статья поступила в редакцию 30.05.2021; одобрена после рецензирования 03.08.2021; принята к публикации 24.08.2021.
The article was submitted 30.05.2021; approved after reviewing 03.08.2021; accepted for publication 24.08.2021.
