Пожары и их последствия в ленточных борах юга Сибири Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК. 630. 433

ПОЖАРЫ И ИХ ПОСЛЕДСТВИЯ В ЛЕНТОЧНЫХ БОРАХ ЮГА СИБИРИ

Л.В. Буряк1, О.П. Каленская1, Е.И. Пономарев2, А.И. Сухинин2

'ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»

660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: lburak@mail.ru 2Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН

Значительная нарушенность территории юга Сибири и наблюдающееся в последние десятилетия потепление климата приводит к росту горимости. При этом, высокая степень горимости степных боров обусловлена засушливостью климатических и природных условий и высокой плотностью населения в южных регионах. В работе приводится оценка горимости ленточных боров юга Сибири - Цасучейского, Балгазынского, Минусинских и Шушенских. Проанализированы условия возникновения и развития пожаров в данных борах. Приведена оценка последствий воздействия пожаров на сосновые насаждения, в том числе - на состояние древостоев и на процессы лесовозобновления. Установлено, что на фоне потепления климата, увеличения антропогенных нагрузок и роста горимости происходит сокращение площадей ленточных боров юга Сибири, прежде всего - за счет остепнения данных территорий после воздействия на насаждения верховых пожаров.

Considerable damage of territory of South Siberia and climate warming observed during last ten-years period results in increasing of fire quantity and damaged forest areas extension. High degree of fire danger of steppe pine forests is conditioned by drought climate and natural factors as far as high density of population in South regions. Estimation of fire quantity and damaged areas statistics in steppe pine forests of South Siberia (Chasuhey, Balgazynsky, Minusinsky, Shushensky) is considered in the paper. Conditions of forest fires initiation and spreading dynamic are analyzed. Estimation of consequences of fire influence on pine stands, including wood stand state and forest recovery process analysis is considered. In result of climate warming, human impact and fire-damaged areas extension after crown fires the areas of steppe pine forests of South Siberia are decreased and steppe-forming process is initiated on those territories.

ВВЕДЕНИЕ

Сохранение природы и улучшение окружающей среды является приоритетными направлениями деятельности государства и общества. Законодательство Российской Федерации провозглашает экологическую безопасность одним из значимых компонентов национальной безопасности Российской Федерации. Кроме того, Россия взяла не себя международные обязательства, связанные с проведением экологически ориентированной политики [1].

На территории России подавляющая часть лесных массивов сосредоточена в Сибири. Основные площади этих лесов представлены низкобонитет-ными лиственничными насаждениями, произрастающими на мерзлотных почвах. Такие древо-стои на данный момент практически не имеют эксплуатационного значения и мало затронуты деятельностью человека, в том числе вследствие незначительной освоенности данных территорий и малой плотности населения. Наибольшая антропогенная нагрузка приходится на леса юга Сибири, причем равнинной его части. Горные леса, занимающие значительную площадь юга Сибири, эксплуатируются недостаточно из-за малой доступности при современном техническом оснащении предприятий лесной и лесопромышленной отраслей. Наибольшей степенью нарушенности лесов на юге Сибири характеризуются южнотаежные, подтаежные, лесостепные и степные районы. Это связано с более высокой плотностью населения, большей степенью освоенности и высоким эксплуатационным значением древостоев, произрастающих в данных регионах.

Растущие антропогенные нагрузки в совокупности с имеющейся нарушенностью территории и характерными для юга Сибири климатическими и лесорастительными засушливыми условиями предопределяют высокую степень горимости. Складывающаяся в южных районах лесопожарная ситуация усугубляется потеплением климата, наблюдающимся в последние 2-3 десятилетия. По прогнозам отечественных и зарубежных специалистов, изменение климата будет сопровождаться увеличением количества и интенсивности пожаров, продолжительности пожароопасных сезонов и горимо-сти лесов [2].

Значительная степень нарушенности территории и рост горимости может привести к сокращению лесных и покрытых лесом площадей. В Сибири эта проблема особенно актуальна для наиболее сухих лесостепных и степных районов юга Сибири. Так, за последнее десятилетие произошло заметное сокращение площадей сосновых массивов, произрастающих в крайних южных условиях распространения лесов. Катастрофическая ситуация сложилась в борах, находящихся за пределами зонального ареала сосны обыкновенной, вклинивающихся в зону сухих степей. Современные природноклиматические особенности и повышенная плотность населения обусловливают высшую степень горимости южной части Сибири, при этом значительная антропогенная нагрузка приходится на особо охраняемые территории. К таким территориям на юге Сибири относятся южные степные и лесостепные ленточные боры: Алтайские, Минусинские, Шушенские боры, Балгазынский бор республики Тыва и Цасучейский бор, находящийся на юге Читинской области у границы с Монголией.

Лесопожарная обстановка в южных степных борах Сибири.

Ленточные боры юга Алтая, произрастая в экстремальных по засушливости климата условиях, периодически подвергаются лесным пожарам, которые охватывают площади в десятки тысяч гектаров. Катастрофические пожары 1997 года в Алтайских степных борах побудили к проведению комплексных исследований в них. На данный момент горимость территории этих боров и экологические последствия пожаров в регионе достаточно хорошо изучены.

По результатам исследований, в среднем за прошедшие 270 лет крупные лесные пожары в ленточных борах Алтая происходили через 25 лет, причем частота возникновения в XX столетии увеличилась почти в два раза. В настоящее время горимость ленточных боров Алтая характеризуется как чрезвычайная, о чем свидетельствуют пожары 1997, 1999 гг. Только в 1997 году в Алтайских борах было зарегистрировано 2726 пожаров на площади 142 тыс.га, в том числе верховых - 57,1 тыс.га, а в 1999 году -1942 пожара на площади 32 тыс.га [2,3] .

Лесные пожары в Алтайских борах, как правило, верховые, что связано с разновозрастностью сосновых насаждений и их многоярусностью. Горельники являются объектом массового размножения лесных вредителей, а почвы на них в силу своей легкости и бесструктурности легко подвергаются ветровой эрозии. Недостаток влаги в период вегетации, сильное нагревание почвы в полуденные часы, перевевание песков зачастую препятствуют заращиванию го-рельников лесом в течение десятилетий [4]. Лесные пожары последних лет, особенно в юго-западной части ленточных боров, привели к образованию громадных площадей послепирогенных горельников. Анализ восстановительных стадий сукцессии приводит к выводу о наличии общей тенденции к остепне-нию, а при активном антропогенном воздействии -и к опустыниванию таких гарей [5].

Практически все исследователи, занимающиеся изучением пожаров и их последствий в Алтайских борах, отмечают значительный рост горимости в последние десятилетия и сокращение площадей, покрытых лесом. Остепнение и даже опустынивание крупных гарей связано, по нашему мнению, и с потеплением климата, которое приводит к изменению лесорастительных условий, что проявляется в сдвиге границ зон и высотных поясов [6]. Такие же закономерности, вероятно, должны быть характерны и для других ленточных боров Сибири, которые до настоящего времени не были достаточно изучены.

Нами был проведен анализ горимости территорий южных Минусинских, Шушенских, Балгазын-ского и Цасучейского боров по данным Красноярской авиационной базы охраны лесов с 1987 по 2006 год и по данным спутниковых съемок за период с 1996 по 2006 год. В территорию исследования вошли не только боры, но и непосредственно прилегающие к ним степные участки. Наблюдаются расхождения между данными авиабазы и материалами спутникового детектирования пожаров. Особенности технических характеристик аппаратуры, используемой на спутниках, являются причиной того, что све-

дения космомониторинга, при заметном уменьшении количества пожаров по сравнению с данными авиабазы, показывают значительное превышение по площадям, пройденным пожарами. Однако в целом тенденции горимости к увеличению общие. Результаты проведенных сравнительных оценок показывают высокую степень горимости территорий степных боров (рис. І). Наиболее высокой степенью горимо-сти отличаются Цасучейский и Балгазынский боры, находящиеся в более южных и засушливых условиях. Большая засушливость климата в этих борах определяет высокие показатели пожарной опасности по условиям погоды, согласно данным метеостанций, ближайших к Минусинским и Шушенским борам (Ермаки), и к Балгазынскому бору (Сарыг-Сеп) (рис. 2). Сведения, приведенные на рисунке 2, показывают, что в Балгазынском бору пожароопасные сезоны с чрезвычайной пожарной опасностью по условиям погоды при показателе ПВ-І более 4000 единиц повторяются почти каждый год, тогда как на территории, находящейся вблизи Шушенских и Минусинских боров, - раз в три - четыре года.

Из приведенных данных видно, что в Цасучей-ском бору за последние ІІ лет более половины территории было пройдено пожарами, а Балгазынский бор прогорел на 30%. Несколько лучшая ситуация в Минусинских и Шушенских борах, где в среднем за год пожары проходили чуть более І% от общей площади, что, однако, характеризует степень гори-мости по шкале Г.А.Мокеева [7], как чрезвычайную. Начиная с І996 года в степных борах наблюдается значительный рост количества пожаров и площадей, пройденных ими. Следует отметить, что годы с высокой частотой пожаров наблюдаются раз в 3-4 года, а в отдельные периоды и каждый год (рис. І). При этом горимость в такие годы за последнее десятилетие увеличивается. Сохранение и усиление данной тенденции, в связи со складывающимися климатическими условиями, ставит под сомнение само существование данных боров, особенно Цасучейского и Балгазынского. Необходимо принятие срочных мер по стабилизации ситуации и сохранению данных экологически ценных насаждений. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение последствий воздействия пожаров на степные боры, произрастающие в крайних лесорастительных условиях существования лесов.

Последствия пожаров в степных борах юга Сибири.

В полевые сезоны с 2000 по 2006 год нами были проведены исследования по влиянию пожаров на сосновые насаждения Шушенских, Минусинских, Балгазынского и Цасучейского боров. В Шушенских и Минусинских борах было заложено 25 постоянных пробных площадей, на которых проводились многолетние наблюдения. В Цасучейском и Балгазынском борах были проведены маршрутные исследования и заложены временные пробные площади. В результате исследований были получены сведения о влиянии пожаров на сосновые насаждения и на процессы их лесовосстановления. Следует отметить, что в Шушенских и Минусинских борах большая часть подверженных воздействию огня площадей пройдена

низовыми пожарами; на насаждения, пройденные верховыми пожарами, приходится не более 10 %. В Цасучейском и Балгазынском борах большая часть горевших насаждений пройдена верховыми пожарами.

Площадь Цасучейского бора за последние десятилетия в результате верховых пожаров сократились на две трети. Переходу пожаров в верховые способствовали погодные условия - длительные засухи и сильные ветра, а также характерная для этих массивов групповая разновозрастность насаждений и низко опущенная крона деревьев, свойственная данной расе сосны, описанной Л.Ф. Правди-ным [8] и В. Л. Черепниным [9]. Пройденные верховыми пожарами древостои погибли практически полностью. Поскольку развитие пожаров сопровождалось сильными ветрами, выжили лишь неширокие полосы сосновых древостоев, не затронутые языками верхового огня. Развитие корневых гнилей приводит к вывалу деревьев. Причем, по предложению работников лесного хозяйства, сломленные деревья не убираются. Их оставляют для создания притенения, уменьшения скорости ветра и испарения влаги. Однако, процессы лесовозобновления затруднены, растянуты во времени из-за перегревания почвы, ветровой эрозии, отсутствия обсеменения и, на отдельных участках, - из-за задернения почвы злаками, в основном, вейником. Видовой состав травяной растительности представлен чаще всего, степными, а не лесными видами. Остепнение крупных участков гарей является причиной перехода лесных площадей - в нелесные. На более увлажненных почвах лесовозобновление после пожаров происходит за счет осины вегетативного происхождения. В основном это наблюдается в той части насаждений, где в допожарном составе древостоев присутствовала молодая, средневозрастная и спелая осина, не потерявшая способности возобновляться корневыми отпрысками. Под защитой подроста осины селится сосновый подрост, характеризующийся лучшими жизненными характеристиками, по сравнению с подростом, поселившимся на открытом месте. Молодняки осины за счет притенения и угнетения травяной растительности создают микроклимат, позволяющий поселиться и окрепнуть подросту сосны, который в дальнейшем выйдет в основной полог. Осиновый подрост к 20 годам почти полностью погибает. В составе взрослых насаждений доля осины, как правило, не превышает единицы.

По аналогии с Цасучейским бором, в Балгазын-ском бору большинство площадей пройдено верховыми пожарами. Причины перехода пожаров в верховые те же - опущенная практически до напочвенного покрова крона деревьев и сильные засухи. После верховых пожаров наблюдается полная гибель древостоев. На значительной части гарей возобновление протекает со сменой сосны на березу и осину, что создает притенение, уменьшает эрозию и задернение почвы, в целом создает возможность для поселения сосны.

Следует отметить, что по примеру, подсказанному природой, лесные культуры сосны в ленточ-

ных борах создаются под притенением шелюги (ивы) и это позволяет им выжить в крайне засушливых южных условиях. Такие посадки используются в отечественном лесоводстве более 100 лет. С конца XIX века - в степях юга-запада страны, а со средины XX - в Алтайских и Минусинских борах.

В связи с созданием Саянского ТПК, за последние 20 лет рекреационные нагрузки на леса Минусинской котловины увеличились почти в два раза [10]. Это в совокупности с изменением климатических условий обусловливает рост частоты пожаров и горимости лесов. Сосновые насаждения Минусинских и Шушенских боров за последний период были пройдены, в основном, низовыми пожарами. Это можно объяснить тем, что южные боры Красноярского края расположены севернее Балгазын-ского и Цасучейского боров в более благоприятных климатических условиях. При этом, в Шушенских борах, непосредственно примыкающих к насаждениям Западного Саяна, климат еще более влажный, а лесорастительные условия способствуют формированию высокобонитетных, высокопроизводительных древостоев. Преобладание в борах высоко-полнотных одноярусных насаждений без густого подроста и подлеска препятствует развитию пожаров в верховые.

Основная часть исследований по влиянию пожаров на ленточные боры юга края проводились в менее изученных Шушенских борах в преобладающих 60-80 летних сосняках. Исследования показали, что низовые беглые пожары не наносят значительного вреда таким древостоям (табл.1). Послепожарный отпад после беглых низовых пожаров умеренной силы, возникающих чаще, не превышает 10% от запаса. Отпад после воздействия сильных низовых беглых и устойчивых летних пожаров значительно возрастает и составляет от 50 до 100%. Повреждение древостоев после сильных беглых низовых пожаров происходит за счет усыхания крон. При воздействии устойчивых пожаров деревья повреждаются вследствие прогорания корневых лап и омертвения луба. В случае развития верховых пожаров древостои гибнут полностью. Наблюдается заселение поврежденных огнем и близстоящих деревьев стволовыми вредителями, за счет чего степень повреждения древо-стоев увеличивается. Кроме того, в степных борах имеется большое количество очагов корневой губки, которые разреживают древостои и увеличивают их пожарную опасность.

Процессы лесовозобновления в Шушенских борах протекают без смены пород, как правило, успешно. Количество поселившегося после воздействия низовых пожаров соснового подроста зачастую превышает 300 тыс.шт./га (табл. 2). Однако, если подрост находится под пологом высокополнотного насаждения, то к 5-7 годам в результате конкуренции с материнским древостоем, из-за недостатка освещенности, питания и влаги большая его часть становится неблагонадежной. Благонадежный подрост сохраняется лишь в «окнах» полога древостоя, в том числе на участках с погибшими и вырубленными после пожаров или в очагах корневой губки деревьями.

Статистика пожаров

Статистика пожаров

Минусинские боры (на площади 145 тыс.га)

щ4000

1_

.0

^л3000

ЕЇ

0

42000

ск

го

1

§1000

о

0

□Суммарная площадь, га

-I-----------------------1--------------------1--------------------1--------------------1--------------------1--------------------1--------------------1---------------------Г 1 1 'I

а

п

П

О

Г 30 25 ®

со

о

20 ^ 20 го

X

15 ° о со

10 о ф т

5 1

о

0

00 00 00 о о

ОСЧОСОО’чГОЮОСООІ^ОСОООООО

00000

осчосоо^оюосо

22222

5000 -I

го

|_

¡§4000

то

о3000

с;

с

Статистика пожаров

Балгазынский бор (на площади 93 тыс.га)

¡=§2000

I

І1000

о

0

□Суммарная площадь, га □ Количество пожаров

п гГЪ А

я

НІ

гПпГп

30 ■

ф

25

2о1

о

15=

о

ш

10{з

ф 5 Іі § 0 *

Статистика пожаров

Нижне-Цасучейский бор (на площади 90 тыс.га)

ГО

16000

_0

=^12000

О

Ц

* 8000

ГО

X

2 4000

о

0

.□Суммарная площадь, га . □ Количество пожаров

«-Л-*

гіТігПі

г 30

ч 25 0

ш

20 !

ГО

*

15°

о

10(5

о

ф

5 Ї 0!

1^ СО ОТ

00 00 00

ОТ ОТ ОТ

О

от

от

от

от

от

от

со

от

от

от

от

ю

от

от

со

от

от

Г'-

от

от

00

от

от

от

от

от

о

о

о

о

о

о

о

со ^ ю со

о о о о

о о о о

Рисунок 1 - Распределение количества и площади пожаров по годам (Шушенский и Балгазынский боры - по данным авиабазы, Минусинские и Нижнее-Цасучейский боры - по данным космомониторинга)

Метеостанция Ермаки

Метеостанция Сарыг-Сеп

□ 1996 □ 1997 □ 1998

□ 1999 □ 2000 □ 2001

□ 2002 □ 2003 □ 2004

□ 2005 □ 2006

9а

14000

12000

10000

8000

6000

4000

2000

0

1996

1997

1998

Рисунок 2 - Распределение ПВ-1 в течение пожароопасных сезонов по данным метеостанций, ближайших к Минусинским и Шушенским борам (Ермаки) и к Балгазынскому бору (Сарыг-Сеп)

Таблица 1 - Влияние пожаров на отпад в сосновых насаждениях Шушенских боров

Пожар

Отпад, %

по запасу

по количеству деревьев

Беглый пожар

От слабого до среднего 6,5±0,37 39,7±4,12

От среднего до сильного 7,4±0,54 54,2±4,27

Сильный 65±1,64 77,8±1,09

Устойчивый пожар

От слабого до среднего 21,0±1,90 39,9±3,84

От среднего до сильного 48,0±3,80 61,5±5,79

Сильный 74,0±5,96 80,7±7,31

Таблица 2 - Характеристика возобновления в Шушенских борах

Характеристика подроста

Год, форма и сила пожара Размещение Количество поселившегося % благонадежности

Состав всего подроста подроста,

в т.ч. .благонадежного тыс.шт/га 2002 год 2006 год

длительно не горевшее 1999 г. 10Сед.Б не равномерное не равномерное 66,8 ± 16,35 16 13

беглый от слабой до средней 1999 г. 10С равномерное групповое 334,0 ± 30,75 92 20

беглый средняя сила 1999 г. 10Сед.Б равномерное групповое 120,3 ± 10,32 14 12

устойчивый от слабого до среднего 1999 г. 10С равномерное групповое 680,4 ± 62,87 78 10

устойчивый от среднего до сильного 1999 г. 10Сед.Б равномерное групповое 542,5 ± 77,55 79 22

устойчивый сильный низовой 10Сед.Б групповое групповое 301,9 ± 67,42 94 50

1998 г. верховой 9Б1Ос не равномерное не равномерное 2,5 ± 0,43 95 83

В Минусинских борах из-за большей сухости и бедности почв процессы лесовосстановления протекают не так успешно. Количество подроста, зачастую недостаточное, и значительная его часть представлена неблагонадежными экземплярами.

Лесовозобновление на участках крупных гарей в борах юга края затруднено из-за разрастания вейни-ков и иссушения почвы. На значительной площади гарей подрост практически отсутствует, а на более увлажненных участках возобновление происходит со сменой сосны - на мелколиственные. В связи с этим в Минусинских борах лесовосстановление на крупных гарях обеспечивается посадкой лесных культур.

В целом можно сказать, что на современном этапе в ленточных борах края, за счет выживания групп и куртин подроста в «окнах» полога древостоя, идет формирование группово-разновозрастных древосто-ев. Кроме того, за счет разреживания древостоев вследствие пожаров, корневой губки, повторных очагов энтомовредителей, увеличивается степень нарушенности южных боров и, соответственно, возрастает природная пожарная опасность. Это, в совокупности с потеплением климата, в дальнейшем может привести к преобладанию в борах юга края верховых пожаров, по аналогии с Алтайскими, Балга-зынским и Цасучейским борами, к нарастанию пло-

щадей гарей.

Высокая природная и погодная пожарная опасность, свойственная ленточным борам юга Сибири, большая плотность населения в этих регионах обусловливают чрезвычайную степень горимости и высокую частоту пожаров. Нарастающая нарушенность лесных массивов усиливает этот процесс. Изменение климатических условий, усиление засух, сложность лесовосстановления на участках крупных гарей, повторное прогорание вырубок и гарей способствует остепнению крупных участков гарей, в целом, сокращению площадей ленточных боров. Наиболее ярко эти процессы выражены в борах, расположенных в более южных крайне засушливых условиях -Цасучейском, Балгазынском и южных лентах Алтайских боров. В случае дальнейшего увеличения потепления климата такие последствия можно ожидать и в южных борах Красноярского края - Минусинских и, в последнюю очередь, в Шушенских борах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог проведенным исследованиям можно сказать, что на фоне потепления климата и роста горимости, повторного прогорания нарушенных площадей и остепнения крупных участков га-

рей, происходит сокращение площадей ленточных боров юга Сибири. Изменения климатических условий сопровождаются смещением физико-

географических зон, на что указывают сейчас многие авторы [6]. Результаты проведенной нами работы позволяют предположить, что на данном этапе пожары ускоряют отмечаемый этими исследователями процесс сдвига границ зон и поясов растительности. Особенно ярко эти процессы выражены в крайне южных условиях произрастания ленточных боров.

Появляется необходимость совершенствования системы организации охраны лесов от пожаров и, особенно, на территориях, испытывающих наибольшую степень антропогенной нагрузки. Не смотря на отлаженную в особо охраняемых территориях охрану лесов при определенных погодных и социальноэкономических условиях, данная система не всегда является эффективной. На это указывает опыт катастрофических экологических ситуаций, сложившихся в Алтайских, Цасучейском и Балгазынском ленточных борах. В современных условиях необходима разработка комплекса мероприятий, направленных на предупреждение возникновения и ограничение распространения пожаров растительности с учетом тенденций к изменению условий (климатических, лесорастительных, социальных, техникоэкономических) с обязательным учетом региональных и, даже, местных особенностей территорий. При этом возможно использование опыта смежных и, особенно, более южных регионов.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Коргун, Е.А. Участие департамента по охране окружающей среды администрации Алтайского края в

обеспечении экологической безопасности на территории края / Е.А. Коргун, В.Н. Соловьев // Межрегиональный экологический форум: сб ст. - Барнаул, 2004. - С.118 - 123.

2. Фуряев, В.В. Проблема повышения пожароустойчи-вости ленточных боров Алтая / В.В. Фуряев, В.И. Заблоцкий // Антропогенное воздействие на лесные экосистемы: сб. ст. - Барнаул, 2002. - С. 76 - 79.

3. Парамонов, Е.Г. Крупные лесные пожары в Алтайском крае [Текст] / Е.Г. Парамонов, Я.Н. Ишутин. -Барнаул,1999. - 193 с.

4. Ишутин, Я.Н. Лесовосстановление на гарях в ленточных борах Алтая [Текст] / Я.Н. Ишутин. - Барнаул: Изд-во Алтайского университета, 2004.-114 с.

5. Макарычев, С.В. Почвенно- физические условия лесовосстановления в горельниках юго-западной части ленточных боров Алтайского края / С. В. Ма-карычев и [др.] // Восстановление нарушенных ландшафтов: сб ст. - Барнаул, 2004. - С. 59 - 65.

6. Чебакова, Н.М. Возможная трансформация растительного покрова Сибири при различных сценариях изменения климата [Текст] / Н.М. Чебакова // Диссертация в виде научного доклада. - Краноярск, 2006. - С.60.

7. Мокеев, Г.А. Влияние природных и экономических условий на горимость лесов и охрану их от пожаров. Современные вопросы охраны лесов от пожаров [Текст] / Г.А. Мокеев. - М.: Лесн. пром-сть, 1965. - С. 26 - 37.

8. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная [Текст]/ Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 192 с.

9. Черепнин, В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной [Текст] / В.Л. Черепнин. - Новосибирск: Наука, 1980. - 183 с.

10. Грибов, А.И. Средообразующая роль лесных экосистем юга Средней Сибири / А. И. Грибов, В.В. Анюшин // Структурно - функциональная организация и динамика лесов: сб. ст. - Красноярск, 2004. - С.142 - 144.

Поступила в редакцию 21 марта 2007 г. Принята к печати 26 ноября 2007 г.