CC BY
25УДК 561.5:551.763 (571)
Палеоботаника. 2012. Т. 3. C. 32—61
ПОЗДНЕМЕЛОВАЯ ФЛОРА ХАТАНГСКОЙ ВПАДИНЫ (СЕВЕРНАЯ СИБИРЬ)
Л. Б. Головнёва
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Растительные остатки из позднемеловых отложений Хатангской впадины объединены в ледяной (турон-коньяк), хетский (поздний коньяк-ранний сантон) и мутинский (поздний сантон-ранний кампан) флористические комплексы. Ледяной флористический комплекс имеет значительное сходство с новосибирской флорой (турон-коньяк) из деревянногорской свиты о-ва Новая Сибирь и в меньшей степени — с вилюйской флорой (турон-коньяк) из верхней части тимердяхской свиты Лено-Вилюйской впадины. Для ледяной флоры характерны обедненный состав цветковых растений и наличие раннемеловых реликтов. Мутинский флористический комплекс сходен с кундурской флорой (кампан) из кундурской свиты Амурской области. Обилие крупных листьев Pseudoprotophyllum, представленных тем же видом, что в ледяной флоре, свидетельствует о сохранении влажного тепло-умеренного климата на севере Сибири в позднем сантоне-раннем кампане. Присутствие в мутин-ской флоре водных растений Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik. и Cobbania corrugata (Lesq.) Stockey, Rothwell et Johnson свидетельствует о миграции на запад некоторых характерных элементов флор побережья Тихого океана.
Ключевые слова: Сибирь, позднемеловые флоры, Хатангская впадина.
ВВЕДЕНИЕ
Хатангской впадиной называют часть мезозойского прогиба, протягивающегося от устья р. Енисей до устья р. Лены вдоль северного края Сибирской платформы (Сакс и др., 1959). Южной границей Хатангской впадины является северный борт платфомы, сложенный палеозойскими и нижнетриасовыми породами, на севере она граничит с Таймырской складчатой областью, на западе соединяется с Усть-Енисейской впадиной, а на востоке — с Лено-Анабарской. Систематическое геологическое изучение бассейна р. Хатанги началось в 30-х годах XX века и было связано в основном с не-фтепоисковыми работами. Результаты этих работ обобщены в монографии В. Н. Сакса с соавторами (1959). Позднее детальным изучением стратиграфии меловых отложений Усть-Енисейской и Ха-тангской впадин и обнаруженных в них остатков ископаемых организмов занимались новосибирские геологи и палеонтологи (Хоментовский и др., 1999; Захаров и др., 2003). Палинологический анализ флороносных отложений Хатангской впадины был сделан Н. М. Бондаренко (1958, 1967) и С. Р. Самойлович (1980).
Первые сборы растительных остатков из меловых отложений Хатангской впадины были незначительными и определялись А. Н. Криштофовичем, Т. Н. Байковской, В. А. Вахрамеевым и Л. Ю. Бу-данцевым (Сакс и др., 1959; Буданцев, 1983). Послойные сборы по всему разрезу верхнего мела впервые были сделаны В. Н. Саксом и З. З. Ронкиной в 1955 г. Их коллекция изучалась Л. Н. Абрамовой (1983), которая выделила в позднемеловых отложениях четыре флористических комплекса, сменяющих друг друга снизу вверх по разрезу. Кроме этого, она описала три новых вида ископаемых растений. К сожалению, изображения и описания других растительных остатков не были приведены. Данная работа представляет собой результаты более детального изучения коллекции Сакса а также сборов геолога С. А. Чирвы (Всесоюзный научно-исследовательский геологоразведочный институт), сделанные в 1971 г.
СТРАТИГРАФИЯ
Общая характеристика разреза меловых отложений Хатангской впадины приведена согласно данным В. Н. Сакса с соавторами (1959).
В Хатангской впадине наблюдается почти непрерывный разрез меловых осадков от неокома до Маастрихта включительно. Меловые отложения залегают почти горизонтально, немного погружаясь к центру впадины. Общая мощность меловых пород достигает 1500 м. Среди них преобладают континентальные и лагунные осадки. Их возраст определяется преимущественно путем корреляции с морскими отложениями соседней Усть-Енисейской впадины (Сакс, Ронкина, 1957; Захаров и др., 1986) по литологическим и палинологическим данным, а также по немногочисленным морским прослоям в разрезе самой Хатанской впадины.
Верхнемеловые отложения лежат на нижнемеловых несогласно, с размывом. Наиболее древние из них, представленные в обнажениях по р. Хатанге, выделены в бегичевскую свиту, которая датируется сеноманом или поздним альбом-сеноманом. Это преимущественно песчаные породы: пески светло-серые, косослоистые, в основании косых серий наблюдаются прослои, обогащенные конкрециями сидерита, обломками обугленной древесины и галькой глин. В песках встречаются линзы зеленовато-серых алевритов и угля. В средней части бегичевской свиты встречаются пестроцвет-ные пески, окрашенные в желтый, оранжевый, бурый, лиловый и черный цвета. Спорово-пыльцевой комплекс бегичевской свиты очень сходен с комплексом долганской свиты Усть-Енисейской впадины (Бондаренко, 1958, 1967), залегающей между фаунистически охарактеризованными отложениями альбского и туронского возраста.
Вышележащие отложения, выделенные в ледяную свиту, лучше всего обнажены в бассейне р. Хеты на р. Ледяной (рис. 1). Они представляют собой преимущественно глинисто-алевритовые породы с прослоями конгломератов, караваев карбонатизированных лептохлоритовых алевролитов и сидеритов, а также скоплениями обугленной древесины.
Глинисто-алевритовые осадки ледяной свиты имеют лагунное происхождение. Они сменяют песчаные континентальные отложения бегичевской свиты в результате морской трансгрессии. По литологическому составу бегичевская свита сопоставляется с континентальной долганской свитой Усть-Енисейской впалины, а ледяная свита — с морской дорожковской (Сакс и др., 1959). Более поздние исследования меловых отложений Усть-Енисейской впадины показали, что максимум морской трансгрессии приходился на поздний сеноман-начало турона (Захаров и др., 2003). Этому времени соответствуют глинистые осадки с остатками Inoceramuspictus Sow. в верхах долганской свиты и остатками I. labiatus Sow. в нижней части дорожковской свиты.
Рис. 1. Местонахождения ископаемых растений в бассейне р. Хатанги (по материалам Л. Н. Абрамовой): точки из ледяной свиты обозначены кружками, из хетской — треугольником, из мутин-ской — квадратом.
Спорово-пыльцевые комплексы из самых низов ледяной свиты, по данным Н. М. Бондарен-ко, имеют еще сеноманский облик (Бондаренко, 1958, 1967). В них содержится значительное количество раннемеловых таксонов среди папоротников и голосеменных, а пыльца цветковых встречается единично. Средняя и верхняя части ледяной свиты датированы туроном-коньяком. По совокупности всех данных возраст ледяной свиты оценивается как сеноман-турон или турон-коньяк.
Выше залегают светлоокрашенные пески и алевриты с прослоями глинисто-алевритовых пород, выделенные в хетскую свиту. Эти отложения широко распространены в бассейне р. Хеты, обнажаясь на обоих ее берегах и в нижнем течении ее крупных притоков (рр. Боганида, Боярка, Ро-маниха, Маймеча, Котуй). Для них характерны включения янтаря, растительного детрита, линзы бурого угля и скопления древесины. В нижней части свиты найдены немногочисленные растительные остатки.
Огрубление осадков хетской свиты по сравнению с ледяной связывалось с некоторым понижением уровня моря и сопоставлялось с возрастанием роли песков среди морских осадков коньяка-нижнего сантона в Усть-Енисейской впадине (Сакс и др., 1959). По палинологическим данным, низы хетской свиты датированы туроном-коньяком, а верхняя часть свиты — ранним сантоном. (Бондаренко, 1958, 1967). Содержание пыльцы цветковых возрастает с 7—10% в нижней части свиты до 17—18% в верхней, и она становится более разнообразной по систематическому составу. В целом возраст хетской свиты оценивается в пределах коньяка-раннего сантона.
Образования хетской свиты перекрыты отложениями мутинской свиты, которые выходят на поверхность только в средней части бассейна р. Хеты, в низовьях рр. Романихи и Маймечи. Они представлены морскими глинистыми отложениями, содержащими остатки иноцерамов верхнего санто-на—раннего кампана (Sphenoceramus patootensis (Lor.) и S. patootensiformis (Seitz)). После раннего кампана иноцерамы в арктических морях, примыкающих к Сибири, уже больше не встречаются (Хо-ментовский и др., 1999).
Континентальные отложения, условно относимые к маастрихту, развиты только в центральной части прогиба на р. Хете. Это песчано-глинистые породы с прослоями бурых углей. Их возраст определяет спорово-пыльцевой комплекс, сходный с таковым из морских маастрихтских отложений Усть-Енисейской впадины.
МАТЕРИАЛ
Коллекция, собранная В. Н. Саксом и З. З. Ронкиной в 1955 году, происходит из отложений ледяной, хетской и мутинской свит. Она хранится в ФГУНПП «Севморгео». Номера образцов из этой коллекции образованы из номера точки (местонахождения), где образец был собран, и порядкового (в пределах точки) номера самого образца. Географическое местоположение точек показано на рис. 1, а приуроченность точек к свитам верхнемеловых отложений Хатангской впадины — в таблице 1.
Таблица 1
Местонахождения ископаемых растений в верхнемеловых отложениях Хатангской впадины
Свита Местонахождения (точки)
Мутинская р. Маймеча, т. 128
Хетская р. Хета, т. 73
Ледяная р. Ледяная, т. 62, 63, 65, 71, 74 р. Маймеча, т. 123, 124 р. Хета, т. 76, 150
Образцы из этой коллекции, описанные в статье Абрамовой (1983), были переданы в Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей им. Ф. Н. Чернышева, С.-Петербург
(ЦНИГРМ), где они хранятся под коллекционным номером № 12161. Коллекция, собранная в 1971 г. С. А. Чирвой, происходит из ледяной свиты. Она хранится в Ботаническом институте РАН (БИН № 1184).
В фототаблицах данной работы использованы фотографии, любезно предоставленные автору Л. Н. Абрамовой.
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ИЗ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ХАТАНГСКОЙ ВПАДИНЫ
Ледяной флористический комплекс
Растительные остатки ледяного флористического комплекса происходят из отложений ледяной свиты. В нижней и средней частях разреза свиты они были собраны по берегам р. Ледяной (точки 62, 63, 65, 74) и р. Маймечи (точка 123), а в верхней части — на р. Ледяной (точка 71), р. Хете (точки 76, 150) и р. Маймече (точка 124).
В нижней и средней частях свиты были обнаружены остатки папоротников (Anemia rari-nervis Abramova), цикадофитов (Nilssonia sp.), гинкговых (Ginkgo ex gr. sibirica Heer), хвойных (Taxodium sp., Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants.) и цветковых (Pseudoprotophyl-lum hatangaense Abramova, Liriodendropsis simplex (Newb.) Newb., Cissites sp., Dicotylophyllum sp.). В верхней части свиты были найдены остатки хвойных (Taxodium sp., Sequoia tenuifolia) и цветковых (Pseudoprotophyllum hatangaense, Trochodendroides sp.). Среди последних доминируют крупные листья платановых (Pseudoprotophyllum hatangaense), реже встречаются отпечатки тро-ходендроидесов.
Абрамова (1983) выделила из отложений ледяной свиты два разновозрастных флористических комплекса. Первый она датировала сеноманом-туроном, второй — верхами турона-коньяком. Однако находки ископаемых растений в разных частях свиты редки и характеризуются низким систематическим разнообразием. Поэтому мы считаем, что присутствие или отсутствие остатков в тех или иных слоях, скорее всего, обусловлено тафономическими причинами или случайностью. Имеющимся различиям между составом ископаемых растений из нижней, средней и верхней частей ледяной свиты пока нельзя придавать стратиграфическое или эволюционное значение. В связи с этим мы относим все ископаемые растения ледяной свиты к одному флористическому комплексу, названному ледяным.
Хетский флористический комплекс
Хетский флористический комплекс происходит из отложений хетской свиты, перекрывающей ледяную. Отпечатки ископаемых растений были найдены на правом берегу р. Хеты, в 16 км ниже устья р. Ледяной (точка 73). Среди них пока определены всего два вида: Taxodium sp. и Trochodendroides sp. Кроме того, в отложениях хетской свиты в большом количестве встречаются остатки лигни-тизированной древесины, пока не изученной в систематическом отношении. К линзам с древесиной приурочены скопления ископаемых смол-ретинитов, в которых была обнаружена богатая фауна ископаемых насекомых (Жерихин, Сукачева, 1973; Жерихин, 1978).
Мутинский флористический комплекс
Мутинский флористический комплекс происходит из отложений мутинской свиты. Местонахождение растительных остатков находится на р. Маймече (точка 128). Отпечатки листьев приурочены к караваеобразным конкрециям сцементированных алевролитов. В этих же конкрециях были найдены раковины иноцерамов.
В мутинском флористическом комплексе представлены хвойные (Sequoia tenuifolia) и цветковые. Среди остатков цветковых доминируют листья Pseudoprotophyllum hatangaense. Этот вид характеризуется очень высокой изменчивостью и имеет как пельтатные, так и безщитковые листья. Кроме платановых в мутинском комплексе присутствуют два вида водных растений: Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik. и Cobbania corrugata (Lesq.) Stockey, Rothwell et Johnson.
СООТНОШЕНИЕ ФЛОPИСTИЧEСKИX КОМПЛЕКСОВ XАTАHГСKОЙ ВПАДИНЫ С ДРУГИМИ ФЛОРАМИ СЕВЕРНОЙ АЗИИ И ИX ВОЗРАСТ
Флористический комплекс из ледяной свиты имеет значительное сходство с новосибирской флорой из деревянногорской свиты о-ва Новая Сибирь. Растительные остатки с Новой Сибири впервые были описаны И. Шмальгаузеном (Schmalhausen, i890) по сборам Э. В. Толя. Позднее несколько таксонов из новосибирской флоры описала Н. Д. Василевская (i958). Наиболее полные сведения приведены в монографии И. Н. Свешниковой и Л. Ю. Буданцева (i969).
Новосибирская флора характеризуется богатым видовым составом и состоит из папоротников, гинкговых, цикадовых, хвойных и цветковых. Папоротники представлены тремя видами: Asplenium dicksonianum Heer, Hausmannia nansenii Budants. et Sveshn., Cladophlebis sp. Два последних вида рассматриваются как реликты раннемеловой флоры.
Гинкговые представлены Torellia sp., Ginkgo pilifera Samyl. и Ginkgo ex gr. sibirica Heer. Род Torellia обычно встречается в раннемеловых флорах арктической зоны. Ginkgo ex gr. sibirica имеет рассеченные листовые пластинки, что характерно для раннемеловых гинкго.
Цикадофиты представлены в новосибирской флоре родом Nilssonia. Эта группа также является реликтовой в позднемеловых флорах. К сожалению, остатки цикадофитов фрагментарны и не могут быть определены до вида.
Xвойные очень разнообразны. Благодаря хорошей сохранности для некоторых из них удалось изучить строение кутикулы (Свешникова, Буданцев, i969). Лучше всего представлены таксодиевые, кипарисовые и сосновые. Наиболее характерными видами являются Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants. и Metasequoia neosibirica (Sveshn. et Budants.) Sveshn. Кроме них к таксодиевым относятся Taiwania microphylla Sveshn. и эндемичный для Новой Сибири род Tollia cunninghamioi-des Sveshn. et Budants. Кипарисовые довольно редки и представлены Thuja cretacea (Heer) Newb. и Libocedrus arctica Sveshn. et Budants.
Сосновые наиболее разнообразны. Их остатки представляют собой отпечатки и объемно сохранившиеся хвоинки, шишки и семена, большинство из которых пока определены формально как Pity-ophyllum, Pityostrobus и Pityospermum. Более точно определены крупные чешуи Cedrus lopatinii Heer. Этот вид наиболее характерен для симоновской флоры Чулымо-Енисейского района Западной Сибири (Лебедев, i962) и на Новой Сибири встречается редко. Наиболее обильны остатки крупных (до i0 см) листьев Pseudolarixschmalhausenii Sveshn. et Budants.
Реликтовые хвойные представлены Podozamites sp. и Agathis tollii (Schmalh.) Baik.
Среди цветковых доминируют платановые и различные представители рода Trochodendroides. Платановые представлены видом Pseudoprotophyllum giganteum Budants. et Sveshn. с крупными пель-татными листьями. Род Trochodendroides представлен тремя видами: T. zizyphoides Budants., T. intermedia Budants. и T. neosibirica (Budants. et Sveshn.) Golovn. Два первых вида являются общими с ви-люйским флористическим комплексом Лено-Вилюйской впадины (Головнёва, 2005), а последний эндемичен для Новой Сибири. В новосибирской флоре впервые появляются достоверные остатки плодов Nordenskioldia borealis Heer. Мы предполагаем, что они ассоциировались с цельнокрайными листьями, описанными как «Hedera» gracile Budants. et Sveshn. Кроме этого, в новосибирской флоре присутствуют Dalembia sp. и Hollickia sp. Оба эти рода встречаются в сеноман-коньякских флорах Северо-Востока России и Лено-Вилюйской впадины.
Возраст новосибирской флоры был установлен как туронский на основе анализа флористического состава (Свешникова, Буданцев, i969; Буданцев, i983). На это указывает доминирование платановых Pseudoprotophyllum и обилие представителей рода Trochodendroides, а также присутствие родов Dalembia и Hollickia. Все эти таксоны являются характерными представителями турон-коньякских флор Северо-Востока России, которые надежно датированы по соотношению с морскими отложениями (Герман, 20ii). Более поздние палинологические исследования Н. М. Бон-даренко (i986) показали, что деревянногорская свита включает, скорее всего, неразделенные турон-коньякские отложения. Ею было проведено сопоставление верхнемеловых отложений Xа-тангской впадины и о-ва Новая Сибирь на основе распространения пыльцы из группы Kryshtofo-viacites. На Новой Сибири пыльца Azonia novosibirica Bondarenko единично появляется в верхах бунгинской свиты, в значительном количестве встречается в нижней части деревянногорской свиты и постепенно исчезает в верхах этой свиты. Пыльца Wodehouseia jacutensis (Samoil.) Bondarenko
единично отмечается в низах деревянногорской свиты и постоянно встречается в ее верхней части, где она заменяет исчезнувшую пыльцу Azonia novosibirica. В Хатангской впадине пыльца Azonia novosibirica была обнаружена в верхней части ледяной свиты и в нижней части хетской свиты, а пыльца Wodehouseia jacutensis — в низах хетской свиты. Такое распределение пыльцы позволяет, по мнению Бондаренко (1986), датировать верхнюю часть ледяной свиты туроном, а низы хетской свиты — коньяком.
Ледяной флористический комплекс значительно беднее новосибирского. Их сходство проявляется в доминирование платановых и троходендроидесов, близком составе хвойных и наличии раннемеловых реликтов. Платановые в обеих флорах представлены разными видами рода Pseudoprotophyllum. Остатки листьев Trochodendroides из ледяной свиты фрагментарны и не могут быть определены до вида, однако они встречаются довольно часто и разнообразны по морфологии. Среди остатков хвойных и в ледяной и в деревянногорской свите доминируют остатки Sequoia tenuifolia. Общие реликтовые формы представлены цикадофитами и гинкго с рассеченными листовыми пластинками. На этом основании возраст ледяного флористического комплекса устанавливается нами также как турон-коньякский, что согласуется с палинологической датировкой вмещающих отложений.
Каких-либо свидетельств более древнего возраста низов ледяной свиты нами не обнаружено. Все раннемеловые реликты ледяного комплекса встречаются в турон-коньякской новосибирской флоре.
Среди других флор Северной Азии новосибирский и ледяной флористические комплексы имеют наибольшее сходство с вилюйской флорой турон-коньякского возраста из верхней части тимер-дяхской свиты Лено-Вилюйской впадины. Для этой флоры также характерно присутствие рода Pseudoprotophyllum и многочисленных видов рода Trochodendroides (Головнёва, 2005). Но в целом ви-люйская флора более разнообразна. По сравнению с ней северные новосибирская и ледяная флоры характеризуются обедненным составом цветковых растений и сохранением раннемеловых реликтов.
Хетский флористический комплекс в настоящее время из-за бедности состава не может быть сопоставлен с другими флорами. Его возраст определяется по геологическим данным как поздний коньяк-ранний сантон.
Несмотря на также небогатый систематический состав мутинский флористический комплекс представляет значительный интерес для палеоклиматологии и палефлористики, поскольку его возраст надежно определен по остаткам морских моллюсков как поздний сантон-ранний кампан.
Обилие в отложениях мутинской свиты остатков крупных листьев Pseudoprotophyllum, представленных тем же видом, что в ледяной флоре, свидетельствует о сохранении влажного тепло-умеренного климата на севере Сибири в позднем сантоне-раннем кампане. В большинстве регионов Северо-Востока России и Казахстана на сантон и кампан приходится потепление и аридиза-ция климата (Шилин, 1986; Герман, 2004). Для жонкьерской флоры Сахалина и барыковской флоры Корякского нагорья более характерны виды с кожистыми цельнокрайными листьями (Краси-лов, 1979; Герман, Лебедев, 1991). Платановые обычно находятся в подчиненном положении или же исчезают.
Водные растения мутинской флоры Quereuxia angulata и Cobbania corrugata обнаружены на территории Северной Сибири впервые. Первый вид является постоянным компонентом позднемело-вых и третичных флор, распространенных вдоль побережья Тихого океана, где он появляется с туро-на. В западных регионах Северной Азии Quereuxia встречается очень редко. Этот вид отмечен только в турон-коньякской вилюйской флоре Лено-Вилюйской впадины (Головнёва, 2005) и в кампанской аятской флоре Казахстана (Васильев, 1990).
Вид Cobbania corrugata характерен для кампан-раннемаастрихтских отложений Северной Америки. В Северной Азии он до сих пор был обнаружен только в кундурской флоре Амурской области (Маркевич и др., 2005; Krassilov, Kodrul, 2009).
Таким образом, находки в бассейне р. Хатанги значительно расширяют ареалы Quereuxia angulata и Cobbania corrugata в западном направлении.
Как и мутинская, кампанская кундурская флора практически не содержит термофильных таксонов. Ее ядро составляют различные виды рода Trochodendroides и платановые, представленные видами Arthollia tschernyschewii (Konst.) Golovn., Sun et Bugdaeva и Platanus sinensis Zhang (Головнёва и др., 2008). Таким образом, из всех известных сантон-кампанских флор Северной Азии мутинская флора имеет наибольшее сходство с кундурской.
ОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ РАСТЕНИЙ Отдел MAGNOLIOPHYTA Класс MAGNOLIOPSIDA Семейство PLATANACEAE Род PSEUDOPROTOPHYLLUM Holl., 1930 Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, emend. Golovn. 2009 Табл. II, фиг. 2, табл. III, фиг. 1, 2, 4, табл. IV, фиг. 1, 6, табл. V, фиг. 3b, c, табл. VI, фиг. 1, табл. VII, фиг. 1, a, b, табл. VIII, фиг. 2, 3, табл. IX, фиг. 1, 2; рис. 2, a—f.
Pseudoprotopyhllum hatangaense Abramova, Абрамова, 1983, с. 122, табл. 2, фиг. 1. — Golovneva, 2009,
p. 1239, Fig. 5, a—f. P aff. giganteum Budants. et Sveshn., Абрамова, 1983, табл. 4, фиг. 5. P. boreale auct. non (Dawson) Holl., Абрамова, 1983, табл. 5, фиг. 1, 2.
Голотип. Колл. ЦНИГР музея № 12161, экз. 4, Хатангская впадина, р. Ледяная; верхняя часть ледяной свиты, турон-коньяк (Абрамова, 1983, табл. 2, фиг. 1). — Табл. IV, фиг. 1, рис. 2, а.
Описание. Листья цельные, овально-яйцевидные или округло-яйцевидные, среднего и крупного размера, 10—22 см длиной и 9,5—20 см шириной. Основание листовой пластинки широкозакругленное пельтатное, усеченное или глубокосердцевидное, верхушка коротко-заостренная или закругленная. Край выемчато-зубчатый. Зубцы редкие, широкотреугольные, низкие, с закругленной верхушкой и пологими синусами, 1—2 мм высотой, реже могут достигать 3—5 мм. В основании зубцы мельче, чем у верхушки. Жилкование пальчато-перистое, краспедодромное. Средняя жилка мощная, прямая или изломанная в верхней части. Боковых жилок 5—7 пар. Они прямые или слабо дуговидно изогнутые, отходят от средней жилки примерно под одним углом около 40—50° на почти равном расстоянии друг от друга. Базальные жилки отходят от средней жилки на 0,5—1 см выше ее начала, поднимаются примерно до середины длины листа, при их окончании практически никогда не бывает лопастей или крупных зубцов. Базальные жилки несут 5—7 базископичесих ответвлений, которые дихотомируют 1—3 раза и оканчиваются в зубцах. Вышележащие боковые жилки имеют 1—3 ответвления, которые также могут дихотомировать около края. Ниже базальных располагаются 1—3 пары суббазальных жилок. У пельтатных листьев они развиты сильнее, чем у без-щитковых листьев, направлены вниз, 1—2 раза дихотомируют и иннервируют щиток. У листьев с усеченным основанием суббазальных жилок 1—2 пары, и они направлены перпендикулярно в стороны, иннервируя нижнюю часть основания. У листьев с сердцевидным основанием присутствует обычно только одна пара жилок, которые направлены вниз в основание листа. Третичное жилкование лестничное, в виде изогнутых и ветвящихся анастомозов.
Сравнение. Данный вид был описан Абрамовой (1983) по одному безщитковому листу. Все остальные листья из отложений Хатангской впадины были отнесены ею к другим видам рода Pseu-doprotophyllum: P. boreale (Dawson) Holl. и P. giganteum Budants. et Sveshn. Мы считаем, что все они относятся к одному виду, поскольку между различными морфотипами имеются переходные формы (рис. 2).
От других видов Pseudoprotophyllum, распространенных в Чулымо-Енисейском районе Западной Сибири (P. minimum I. Lebed. и P. sibiricum I. Lebed.), P. hatangaense отличается присутствием листьев с сердцевидным основанием. По этому признаку он сближается с P. cordatum Samyl. из Северного Приохотья (Shczepetov, Golovneva, 2009). Листья P. hatangaense отличаются от листьев P. cordatum более короткой тупой или закругленной верхушкой и интенсивной бифуркацией жилок вблизи края.
Для P. giganteum с о-ва Новая Сибирь характерно преобладание крупных пельтатных листьев с широким полукруглым правильной формы основанием и с высоким щитком. Безщитковые формы встречаются редко и только у мелких листьев. Морфотипы с сердцевидным и усеченным основанием, характерные для P. hatangaense, у P. giganteum не обнаружены.
Материал и местонахождения. Колл. Севморгео, р. Ледяная, т. 71, экз. 5, 6; р. Маймеча, т. 123, экз. 1, т. 124, экз. 1, 2, т. 128, экз. 4—6; р. Хета, т. 150, экз. 3. Колл. ЦНИГР музея № 12161, экз. 4, 9.
Распространение. Хатангская впадина, ледяная и мутинская свиты, турон-кампан.
Рис. 2. Изменчивость листьев Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, Хатангская впадина, ледяная и мутинская свиты, ранний кампан: a — экз. ЦНИГРМ 12161/4, голотип; b — экз. Сев-моргео 128-6а; c — экз. Севморгео 128-6b; d — экз. Севморгео 128-12b; e — экз. Севморгео 128-15; f — экз. Севморгео 128-14. Масштабная линейка 1 см.
Класс LILIOPSIDA Семейство ARACEAE Род COBBANIA Stockey, Rothwell et Johnson, 2007 Cobbania corrugata (Lesq.) Stockey, Rothwell et Johnson Tабл. V, фиг. 3a, табл. VI, фиг. 3, 4, табл. VII, фиг. 1c, табл. VIII, фиг. 2a, 5a
Cobbania corrugata (Lesq.) Stockey, Rothwell et Johnson, 2007, p. 611, fig. 1 — 19, 22—25, 31—33. — Kras-
silov, Kodrul, 2009, pl. 5, fig. 1—4. Pistia corrugata Lesquereux, 1876, p. 299. — Lesquereux, 1878, p. 103, fig. 1, 3, 4, 6, 7. — Knowlton, 1917, pl. 85, fig. 4. — Brown, 1939, p. 248, pl. 49, fig. 7—9, pl. 56, fig. 6a. — Dorf, 1942, p. 132, pl. 7, fig. 3, 4, 6. — Johnson, 2002, p. 347, pl. 4, fig. 3. — Маркевич и др., 2005, табл. I, фиг. 5, табл. III, фиг. 5. Pistia marginata Abramova, Абрамова, 1983, с. 123, табл. 1, фиг. 2а, табл. 3, фиг. 1—4, рис. 3.
Описание. Материал из мутинской свиты представлен в основном отпечатками изолированных листьев. Листья неправильно-округлой или поперечно-овальной формы от 22 до 45 мм длиной. Верхушка закругленная. Основание обычно повреждено. Край цельный, слегка волнистый. Центральная часть листа утолщенная, окруженная более плоской краевой каймой около 3—5 мм шириной. Жилкование слабо различимо на верхней поверхности листьев. От основания отходит несколько ради-ально расходящихся тонких дуговидно изогнутых жилок, которые ветвятся 2—4 раза. Эти жилки соединены тонкими косыми или поперечными анастомозами.
Кроме изолированных листьев в коллекции имеется небольшой фрагмент столона с одним прикрепленным мелким листом (1,2 см длиной) и пучком ветвящихся корней (табл. VIII, фиг. 2а). Целые розетки листьев не найдены.
Сравнение. Первоначально изолированные листья этого водного растения были описаны под названием Pistia corrugata Lesq. (Lesquereux, 1876, 1878) из верхнемеловых отложений местонахождения Point of Rocks (the Almond Formation) в Вайоминге (США). Новые находки из формации Dinosaur Park вблизи города Брукс в Альберте (Канада), представленные целыми плавающими розетками, соединенными столонами, позволили описать на этом материале новый род Cobbania (Stockey et al., 2007), отнесенный к семейству Araceae. Абрамова (1983) описала листья из мутинской свиты в качестве нового вида Pistia marginata Abramova. Однако эти листья, насколько позволяет судить не очень хорошая сохранность отпечатков, ничем не отличаются от листьев Pistia (Cobbania) corrugata. Поэтому мы рассматриваем название Pistia marginata как синоним названия Cobbania corrugata. Из отложений кундурской свиты (Амурская область) были описаны найденные совместно с розетками Cobbania плоды Cobbanicarpites amurensis Krassilov et Kodrul (2009).
Материал и местонахождения. Хатангская впадина, мутинская свита, поздний сантон-ранний кампан. Колл. ЦНИГР музея № 12161, р. Маймеча, экз. 5—7, 8а.
Распространение. Северная Америка, формации Almond, Dinosaur Park, Hell Creek, Lance, Fox Hills, Whitemud, St. Mary River, Meeteetse, Judith River, Belly River, Kirtland (кампан-маастрихт). Северная Азия, кундурский флористический комплекс (кампан), мутинский флористический комплекс (поздний сантон-ранний кампан).
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова Л. Н. Позднемеловая флора бассейна р. Хатанги // Палеонтологическое обоснование расчленения палеозоя и мезозоя арктических районов СССР. Л.: ПГО «Севморгеология», 1983. С. 118—127.
Бондаренко Н. М. Палинологическая характеристика альбских и верхнемеловых отложений Хатанг-
ской впадины // Сб. статей по палеонтол. и биостратиг. Л.: НИИГА, 1958. Вып. 7. С. 43—55. Бондаренко Н. М. Споры и пыльца верхнемеловых отложений Хатангской впадины // Ученые записки НИИГА. Палеонтология и биостратиграфия. 1967. Вып. 19. С. 81—98. Бондаренко Н. М. Древнейшая пыльца надгруппы Kryshtofoviacites из верхнего мела о. Новая Сибирь и ее корреляционное значение // Палеонтол. журн. 1986. № 4. С. 89—98. Буданцев Л. Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита. Л.: Наука, 1983. 156 с. Василевская Н. Д. О возрасте ископаемой флоры о. Новая Сибирь // Ботан. журн. 1958. Т. 43. № 2. С. 266—269.
Васильев И. В. Листовые и карпологические остатки // Верхнемеловые отложения Южного Зауралья. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 133—145.
Герман А. Б. Позднемеловой климат Евразии и Аляски по палеоботаническим данным. М.: Наука, 2004. 157 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 559).
Герман А. Б. Альбская-палеоценовая флора Северной Пацифики. М.: ГЕОС, 2011. 280 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 592).
Герман А. Б., Лебедев Е. Л. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки. М.: Наука, 1991. 161 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 468).
Головнёва Л. Б. Маастрихт-датские флоры Корякского нагорья // Тр. БИН РАН. 1994. Вып. 13. 147 с.
Головнёва Л. Б. Фитостратиграфия и эволюция альб-кампанской флоры на территории Сибири // Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. СПб.: СПбГУ, 2005. С. 177—197.
Головнёва Л. Б., Сунь Г., Бугдаева Е. В. Кампанская флора Зее-Буреинского бассейна (поздний мел, Приамурье) // Палеонтол. журнал. 2008. № 5. С. 96—107.
Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 200 с.
Жерихин В. В., Сукачева И. Д. О меловых насекомоносных янтарях (ретинитах) Севера Сибири // Вопросы палеонтологии насекомых. Л.: Наука, 1973. С. 3—48.
Захаров В. А., Занин Ю. Н., Зверев К. В. и др. Стратиграфия верхнемеловых отложений Северной Сибири (Усть-Енисейская впадина). Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1986. 82 с.
Захаров В. А., Лебедева Н. К., Маринов В. А. Биотические и абиотические события в позднем мелу Арктической биогеографической области // Геология и геофизика. 2003. Т. 44. № 11. С. 1093—1103.
Красилов В. А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука, 1979. 182 с.
Лебедев И. В. Верхнемеловые растения // Биостратиграфия мезозойских и третичных отложений Западной Сибири. Л.: Гостоптехиздат, 1962. С. 237—282. (Тр. СНИИГГиМС. Вып. 22).
Маркевич В. С., Головнёва Л. Б., Бугдаева Е. В. Флористическая характеристика сантон-кампанских отложений Зейско-Буреинского бассейна (Приамурье) // Современные проблемы палеофлори-стики, палеофитогеографии и фитостратиграфии. Тр. Международной палеоботанической конференции. Москва, 17—18 мая 2005 г. М.: ГЕОС, 2005. Вып. 1. С. 198—206.
Сакс В. Н., Ронкина З. З. Юрские и меловые отложения Усть-Енисейской впадины. М.: Госгеолтех-издат, 1957. 232 с. (Тр. НИИГА. Т. 90).
Сакс В. Н., Грамберг И. С., Ронкина З. З., Аплонова Э. Н. Мезозойские отложения Хатангской впадины. Л.: Гостоптехиздат, 1959. 226 с. (Тр. НИИГА. Т. 99).
Самойлович С. Р. Микрофитофоссилии верхнего мела Хатангской впадины и корреляция осадков позднемелового времени на Севере СССР // Микрофитофоссилии в нефтяной геологии. Л.: ВНИГРИ, 1980. С. 113—129.
Свешникова И. Н., Буданцев Л. Ю. Ископаемые флоры Арктики. I. Палеозойские и мезозойские флоры Западного Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и о-ва Новая Сибирь. Л.: Наука, 1969. 129 с.
Хоментовский О. В., Захаров В. А., Лебедева Н. К., Воробьева О. И. Граница сантона и кампана на севере Сибири // Геология и геофизика. 1999. Т. 40. № 4. С. 512—529.
Шилин П. В. Позднемеловые флоры Казахстана: систематический состав, история развития, стратиграфическое значение. Алма-Ата: Наука, 1986. 200 с.
Brown R. W. Fossil plants from the Colgate Member of the FoxHills Sandstone and adjacent strata // U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. 1939. Vol. 189-I. P. 239—275.
Dorf E. Upper Cretaceous floras of the Rocky Mountain region. II. Flora of the Lance Formation at its type locality, Niobrara County,Wyoming // Carnegie Institution of Washington Publication. 1942. Vol. 508. P. 83—168.
Golovneva L. B. The morphology, taxonomy, and occurrence of the genus Pseudoprotophyllum Hollick (Plat-anaceae) in Late Cretaceous floras of Northern Asia // Paleontol. J. 2009. Vol. 43. N 10. P. 1230—1244.
Johnson K. R. The megaflora of the Hell Creek and lower Fort Union Formations in the western Dakotas: vegetational response to climate change, the Cretaceous-Tertiary boundary event, and rapid marine transgression // The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the northern Great Plains: an integrated continental record of the end of the Cretaceous // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 2002. Vol. 361. P. 329—392.
Knowlton F. H. Flora of the Fruitland and Kirtland Formations // U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. 1917. Vol. 98S. P. 327—355.
Krassilov V., Kodrul T. Reproductive structures associated with Cobbania, a floating monocot from the Late Cretaceous of the Amur region, Russian Far East // Acta Palaeobotanica. 2009. Vol. 49. N 2. P. 233—251.
Lesquereux L. On the Tertiary flora of the North American Lignitic, considered as evidence of the age of the
formation // U. S. Geol. Geograph. Surv. Terr. Ann. Report. 1876. Vol. 8. P. 275—315. Lesquereux L. Contributions to the flora of the Western territories. II. The Tertiary flora // U. S. Geol. Surv.
Terr. Rep. 1878. Vol. 7. P. 1—366. Schmalhausen J. Tertiäre Pflanzen der Insel Neusibirien // Mem. Acad. Sci. St-Petersb. Ser. 37. 1890. Vol. 5. Shczepetov S. V., Golovneva L. B. Morphological diversity of leaves of Pseudoprotophyllum (Platanaceae) from the Turonian—Coniacian of the northern coast of the sea of Okhotsk // Paleontol. J. 2009. Vol. 43. N 10. P. 1330—1338.
Stockey R. A., Rothwell G. W., Johnson K. R. Cobbania corrugata gen. et comb. nov. (Araceae): a floating aquatic monocot from the Upper Cretaceous of western North America // Am. J. Bot. 2007. Vol. 94. N 4. P. 609—624.
THE LATE CRETACEOUS FLORA OF THE KHATANGA DEPRESSION
L. B. Golovneva
Komarov Botanical Institute RAS, St.-Petersburg
Fossil plants from the Late Cretaceous deposits of the Khatanga depression are joined in three floristic assemblages: the Ledyanaya assemblage (the Turonian-Coniacian), the Kheta assemblage (the late Conia-cian-early Santonian) and Mutino assemblage (the late Santonian-early Campanian).
The Ledyanaya floristic assemblage contains ferns (Anemia rarinervis Abramova), cycadophytes (Nilssonia sp.), ginkgoales (Ginkgo ex gr. sibirica Heer), conifers (Taxodium sp., Sequoia tenuifolia (Schm-alh.) Sveshn. et Budants.) and angiosperms (Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, Liriodendropsis simplex (Newb.) Newb., Trochodendroides sp., Cissites sp., Dicotylophyllum sp.). The characteristic features of this assemblage are depauperated composition of angiosperms and survival of the Early Cretaceous relic elements. The Kheta floristic assemblage contains only Taxodium sp. and Trochodendroides sp. The Mutino floristic assemblage contains Sequoia tenuifolia, Pseudoprotophyllum hatangaense, Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik. and Cobbania corrugata (Lesq.) Stockey, Rothwell et Johnson.
The Ledyanaya floristic assemblage is very similar with the Newsiberian flora from the Derevyannye Gory Formation of New Siberia Island. The Mutino floristic assemblage have common elements with Kun-dur flora (the Campanian) from the Kundur Formation of Amur region. The abundance of large leaves of Pseudoprotophyllum in the Mutino flora is evidence of the preservation of humid warm-temperate climate in the northern part of Siberia up to the Campanian. The presence of water plants Quereuxia angulata and Cobbania corrugada indicates the westward migration of some characteristic elements of the Pacific ocean lowlands.
ТАБЛИЦА I
Хатангская впадина, ледяной флористический комплекс, ледяная свита, турон-коньяк
1, 6, 7 — Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants., р. Ледяная:
I — побег, экз. Севморгео 65с-2;
6 — побег, экз. Севморгео 76а-1;
7 — шишка, экз. Севморгео 71а-6.
2 — Ginkgo ex gr. sibirica Heer, р. Ледяная, экз. Севморгео 62к-2.
3, 9, 11 — Anemia rarinervis Abramova, р. Ледяная:
3 —экз. Севморгео 63а-1; 9 — экз. Севморгео 63а-3;
II — экз. ЦНИГРМ 12161/3.
4, 5 — Taxodium sp., р. Хета:
4 — экз. Севморгео 150г-2;
5 — экз. Севморгео 150г-3.
8 — Nilssonia sp., р. Ледяная, экз. Севморгео 63а-4. 10 — Elatocladus sp., р. Ледяная, экз. Севморгео 65с-1.
ТАБЛИЦА II
Хатангская впадина, ледяной флористический комплекс, ледяная свита, турон-коньяк
1 — Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants., шишка, р. Хета, экз. Севморгео 150г-1.
2 — Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, р. Хета, экз. ЦНИГРМ 12161/9.
ТАБЛИЦА III Хатангская впадина, ледяной флористический комплекс, ледяная свита, турон-коньяк
1, 2, 4 — Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, р. Маймеча:
1 — экз. Севморгео 124а-1;
2 — экз. Севморгео 124а-2; 4 — экз. Севморгео 123к -1.
3 — Liriodendropsis simplex (Newb.) Newb., р. Ледяная, экз. Севморгео 74б-3. 5 — Trochodendroides sp., р. Хета, экз. Севморгео 76б-1.
ТАБЛИЦА IV
Хатангская впадина, ледяной флористический комплекс, ледяная свита, турон-коньяк
1, 6 — Pseudoprotophyllum hatangaense ЛЬгашоуа, р. Ледяная: 1 — экз. ЦНИГРМ 12161/4, голотип; 6 — экз. Севморгео 71а-5. 2 — Cissites 8р., р. Ледяная, экз. Севморгео 71а-6. 3, 4, 5а — Trochodendroides 8р.:
3 — р. Хета, экз. Севморгео 76а —1;
4 — р. Ледяная, экз. Севморгео 71а-1; 5а — р. Ледяная, экз. Севморгео 71а-2а.
5Ь — Dicotylophyllum 8р., р. Ледяная, экз. Севморгео 71а-2Ь.
ТАБЛИЦА V
Хатангская впадина, мутинский флористический комплекс, мутинская свита, поздний сантон-ранний кампан
1, 2 — Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants., побеги, р. Маймеча:
1 — экз. Севморгео 128-3;
2 — экз. ЦНИГРМ 12161/1.
3а — Cobbania corrugata (Lesq.) Stockey, Rothwell et Johnson, р. Маймеча, экз. Севморгео 128м-5а. 3b, c — Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, р. Маймеча, экз. Севморгео 128м-5Ь, c.
ТАБЛИЦА VI
Хатангская впадина, мутинский флористический комплекс, мутинская свита, поздний сантон-ранний кампан
1 — Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, р. Маймеча, экз. Севморгео 128м-11.
2 — Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants., р. Маймеча, экз. Севморгео 128-2. 3, 4 — Cobbania corrugata (Lesq.) Stockey, Rothwell et Johnson, р. Маймеча:
3 — поперечно-овальный лист, экз. ЦНИГРМ 12161/6, *1.
4 — угловато-округлый лист, в центре видны ветвящиеся жилки, экз. ЦНИГРМ 12161/5, *1,5.
ТАБЛИЦА VII Хатангская впадина, мутинский флористический комплекс, мутинская свита, поздний сантон-ранний кампан
1a, b — Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, р. Маймеча, экз. Севморгео 128-6a, b: 1a — лист с сердцевидным основанием; 1b — лист с пельтатным усеченным основанием. 1c — Cobbania corrugata (Lesq.) Stockey, Rothwell et Johnson, р. Маймеча, экз. Севморгео 128-6c.
ТАБЛИЦА VIII
Хатангская впадина, ледяной флористический комплекс, ледяная свита, турон-коньяк (1) и мутинский флористический комплекс, мутинская свита, поздний сантон-ранний кампан (2-5)
1 — Dicotylophyllum sp., р. Маймеча, экз. Севморгео 123-2. 2b, 3 — Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, р. Маймеча: 2b — лист с округлым основанием, экз. Севморгео 128-12b;
3 — лист с пельтатным основанием, экз. Севморгео 128-13.
2a, 5a — Cobbania corrugata (Lesq.) Stockey, Rothwell et Johnson, р. Маймеча:
2a — столон с одним прикрепленным мелким листом и пучком ветвящихся корней, экз. Севморгео 128-12a; 5a — изолированный лист, экз. ЦНИГРМ 12161/8a. 4, 5b — Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik., р. Маймеча:
4 — розетка с дихотомически ветвящимися подводными листьями, экз. Севморгео 128м-1; 5b — часть плавающей розетки с листьями, экз. ЦНИГРМ 12161/8b.
ТАБЛИЦА IX
Хатангская впадина, мутинский флористический комплекс, мутинская свита, поздний сантон-ранний кампан
1, 2 — Pseudoprotophyllum hatangaense Abramova, р. Маймеча, листья с пельтатным основанием:
1 — экз. Севморгео 128-14;
2 — экз. Севморгео 128-15.
