Род Trochodendroides (Cercidiphyllaceae) в позднемеловых флорах Северо-Востока России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 561.5:551.763 (571)

Палеоботаника. 2017. Т. 8. C. 122—179

РОД TROCHODENDROIDES (CERCIDIPHYLLACEAE) В ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ ФЛОРАХ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

Л. Б. Головнева, П. И. Алексеев, А. А. Гниловская, Д. А. Юдова

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург, Lina_Golovneva@mail.ru

Проведена ревизия видов рода Trochodendroides (Cercidiphyllaceae) из верхнеальб-маастрихтских отложений Северо-Востока России. Описан один новый вид (T. montana P. Alekseev, sp. nov.); образовано 6 новых комбинаций: T. ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya, comb. nov., T. baryko-vensis (Moiseeva) Golovn., comb. nov., T. gigantea (Moiseeva) Golovn., comb. nov., T. terranea (Moiseeva et Herman) Golovn., comb. nov., T. campanica (Abramova) Golovn. et Yudova, comb. nov., T. crenata (Herman) Golovn., comb. nov.); для двух видов предложены новые названия (T. samyliniae P. Alekseev, nom. nov., T. magadanica Golovn., nom. nov.).

Проведено подробное морфологическое описание и расширены диагнозы 10 видов из гребен-кинской, арманской, тыльпэгыргынайской, ульинской, ольской, аркагалинской, барыковской, горно-реченской и каканаутской флор Северо-Востока России, а также вида Trochodendroides sachalinensis (Krysht.) Krysht. из верхнего мела Сахалина.

Виды Trochodendroides pekulneensis Philipp. и Zizyphus anadyrensis Philipp. объединены под названием Trochodendroides pekulneensis Philipp. emend. Yudova. Виды Zizyphus microphylla Philipp. и Trochodendroides armanensis Philipp. объединены под названием T. magadanica Golovn. Виды Macclintockia ochotica Vachr. et Herman и Trochodendroides longifolia Golovn. объединены под названием T. ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya.

Всего в позднемеловых флорах Северо-Востока России установлен 21 вид рода Trochodendroides, для которых проанализировано стратиграфическое и географическое распространение. C позднего альба по турон представители рода Trochodendroides встречаются редко. В гребенкинской, пенжин-ской и арманской флорах известно только по одному виду. В холоховчанской флоре данный род не обнаружен. Наибольшего разнообразия род Trochodendroides достигает в коньяке — 10 видов. В сан-тоне количество видов сокращается (до четырех) и вновь возрастает в раннем кампане (до девяти). В маастрихте разнообразие рода Trochodendroides вновь сокращается до трех видов.

Из 21 вида, установленных на Северо-Востоке России, 18 видов эндемичны для этой территории. Многие виды рода Trochodendroides (10) встречаются только в какой-нибудь одной флоре. Наиболее широко был распространен T. deminii, который известен во многих флорах от позднего альба до маастрихта. Вид T. sachalinensis был распространен от коньяка до кампана.

Ключевые слова: меловые флоры, Северо-Восток России, род Trochodendroides.

ВВЕДЕНИЕ

В меловых отложениях Северо-Востока России широко распространены остатки листьев, которые Д. Крэбтри (Crabtree, 1987) предложил относить к группе троходендрофиллов. Эта группа объединяет растения с простыми листьями, с пальчатым брохидодромным жилкованием и цельным или зубчатым краем. Для них характерно высокое разнообразие формы листовых пластинок, строения края и особенностей жилкования, сочетающееся со значительным внутривидовым полиморфизмом. Ранее подобные остатки часто относили к различным современным родам, таким как Populus, Cer-cidiphyllum, Tetracentron, Zizyphus, Piper, Paliurus, Smilax, Cocculus (Newberry, 1863, 1898; Heer, 1868; Lesquereux, 1874, 1878; Ward, 1886; Knowlton, 1899; Hollick, 1930, 1936; Буданцев, 1968; Ильинская, 1974а, б; Hickey, 1977; Tanai, 1981; Шилин, 1986; Герман, Лебедев, 1991, обзор в монографии Головневой, Носовой, 2012). По жилкованию и форме листьев эти таксоны действительно очень сходны как между собой, так и с ископаемыми меловыми остатками. Однако никаких генеративных органов, которые бы могли подтвердить существование в меловом периоде этих современных родов, вместе с остатками меловых троходендрофиллов не находили.

В настоящее время большинство авторов относят меловые троходендрофиллы к двум родам: Trochodendroides Berry и Zizyphoides Seward et Conway. Типовой вид первого рода — Trochodendroides rhomboideus (Lesq.) Berry — был установлен на материале из сеноманских отложений формации Да-

кота в США (Lesquereux, 1874; Berry, 1922). Типовой вид рода Zizyphoides — Z. colombii (Heer) Seward et Conway происходит из палеоценовых отложений Гренландии (Seward, Conway, 1935). Совместные нахождения листьев этих двух родов и ископаемых генеративных органов позволили установить, что листья рода Trochodendroides ассоциируются с плодами Nyssidium Heer, а листья рода Zizyphoides — с плодами Nordenskioldia Heer (Crane, 1984; Crane et al., 1991; Manchester et al., 1991). Согласно концепции Крейна с соавторами (Crane et al., 1991) к роду Trochodendroides должны преимущественно относиться листья с сердцевидным основанием и городчатым краем, сходные по морфологии с листьями Cercidiphyllum, а к роду Zizyphoides — цельнокрайные или неправильно-зубчатые листья. Результаты изучения строения соплодий Nyssidium подтверждают принадлежность рода Trochodendroides к семейству Cercidiphyllaceae (Crane, 1984; см. также статью Golovneva, Alekseev в этом номере).

В работе по палеогеновой флоре Британской Колумбии (Канада) Э. Бэрри перевел в род Trochodendroides вид Populus arctica Heer (Berry, 1926). Многие авторы рассматривали вид Trochodendroides arctica Heer (Berry) как полиморфный и широко распространенный (Красилов, 1976; Буданцев, Мо-хов, 1986). Это название применялось к самым различным листьям в позднемеловых и третичных флорах Северного полушария, в том числе и к троходендрофиллам из меловых флор Северо-Востока России. Позже оказалось, что типовой материал этого вида из Гренландии принадлежит к роду Zizyphoides (Crane et al., 1991; Manchester et al., 1991). Таким образом, остатки, описанные под названием Trochodendroides arctica, должны быть переопределены.

Исследования последних лет показали, что во многих позднемеловых флорах Северной Азии род Trochodendroides был одним из доминирующих элементов (Буданцев, 1983; Герман, Лебедев, 1991; Филиппова, Абрамова, 1993; Головнева, 1994; Головнева и др., 2008; Головнева, Алексеев, 2010). Обычно эти листья по строению жилкования и края соответствуют характеристике типового вида рода Trochodendroides. Однако по форме листовых пластинок они значительно более разнообразны (Головнева, Алексеев, 2010). В сантон-кампанских флорах довольно часто встречаются удлиненные, эллиптические или ланцетные листья, которые некоторые авторы относят к другим родам — Paliurus и Zizyphus (сем. Rhamnaceae) или Macclintockia (Magnoliopsida incertae sedis) (Ананьев, 1948; Лебедев, 1962; Буданцев, 1968; Буданцев, Мохов, 1986; Шилин, 1986; Герман, Лебедев, 1991; Моисеева, 2011).

Изучение ископаемых репродуктивных структур сем. Rhamnaceae показало, что роды Paliurus и Zizyphus появляются в палеонтологической летописи не ранее среднего эоцена (Burge, Manchester, 2008; Han et al., 2016). Поэтому отнесение листьев из меловых отложений к этим родам неправомерно, несмотря на довольно сходное жилкование листьев Paliurus, Zizyphus и Trochodendroides.

Листья рода Macclintockia были описаны О. Геером (Heer, 1868) из палеоценовых отложений Гренландии, где он выделил три вида: M. trinervis Heer, M. lyallii Heer и M. dentata Heer. Впоследствии Сьюорд и Конвей перевели в род Macclintockia листья, описанные под названием Daphnogene kanii Heer (1868), и объединили этот вид с M. trinervis, образовав комбинацию M. kanii Seward et Conway (1935). Три гренландских вида макклинтокий различаются количеством первичных жилок. Для M. kanii характерно три первичные жилки, для M. lyallii — пять, а для M. dentata — семь—девять. З. Квачек и М. Болтер предложили объединить три гренландских вида макклинтокий в один — M. dentata — и отнесли к этому виду также и листья макклинтокий с о-ва Малл, имеющие три центральные жилки (Boulter, Kvacek, 1989). Такое расширение объема вида M. dentata без дополнительного изучения гренландского материала кажется нам нецелесообразным (Буданцев, Головнева, 2009).

После первой работы Геера к роду Macclintockia было отнесено большое число видов, как из меловых, так и из палеогеновых отложений (см. обзор в статье Буданцева, 1990). Этот материал довольно разнородный. Поэтому при сравнении родов Macclintockia и Trochodendroides мы основываемся преимущественно на типовом материале.

Род Macclintockia характеризуется плотными кожистыми листовыми пластинками. Край обычно цельный, или же имеется небольшое количество зубцов в верхней части пластинки. У рода Trochodendroides листовые пластинки тонкие, край с большим количеством относительно мелких зубцов. Зубцы у Macclintockia довольно крупные, треугольные, прижатые или крючковидные. У Trochodendroides зубцы могут быть разного размера, но в целом обычно более мелкие. Их форма варьирует очень широко, но преобладают городчатые зубцы, особенно у палеогеновых видов.

Характер жилкования у листьев Macclintockia и Trochodendroides значительно различается. Листья рода Macclintockia имеют толстый черешок, который входит в основание листа, иногда образуя там утолщенный узел. От этого узла отходят пучком или на некотом расстоянии друг от друга тонкие базальные жилки, которые поднимаются к верхушке листа. Их количество колеблется от трех

до семи. Листья рода Trochodendroides имеют более тонкий и длинный черешок, который постепенно переходит в центральную жилку. Боковые базальные жилки ответвляются от центральной жилки, иногда на разной высоте. К верхушке листа поднимаются только внутренние базальные жилки. Наружные базальные жилки поднимаются обычно не выше середины листа, где соединяются с ответвлениями внутренних базальных жилок. Некоторые авторы описывают у листьев Trochodendroides третью пару базальных жилок, но в действительности это тонкие короткие жилки, которые иннер-вируют только основание листа. Более правильно интерпретировать их как нижние ответвления наружной пары базальных жилок. Третичное жилкование у листьев Trochodendroides внутри арены ветвисто-лестничное, а внутри петель — сетчатое. Конечные ареолы довольно крупные, с разветвленными дендритами внутри. У листьев Macclintockia третичные жилки внутри арены ориентированы не поперек, а вдоль базальных жилок. В нижней части листа между базальными образуются отчетливые вставочные жилки, чего никогда не наблюдается у листье рода Trochodendroides. Жилкование последнего порядка представлено очень мелкой четкой сеточкой без дендритов внутри. Это является одним из основных диагностических признаков рода Macclintockia. Подобной мелкой сеточки никогда не наблюдается у листьев Trochodendroides.

Среди современных таксонов мелкая четкая сеточка жилкования высшего порядка характерна для лавровых. Однако, только одного этого признака недостаточно для достоверного определения систематического положения рода Macclintockia. Необходимо детальное переизучение типового материала из Гренландии.

Листья, описанные из меловых отложений Сибири и Северо-Востока России в составе рода Macclintockia, не имеют диагностических признаков этого рода и в то же время полностью соответ-свуют по морфологии и жилкованию роду Trochodendroides. По нашему мнению, достоверные находки рода Macclintockia отсутствуют в меловых отложениях этих регионов.

Для более точного определения родовой принадлежности остатков, относимых к роду Macclintockia, было игследовано эпидермальное строение листьев Trochodendroides heterophylla (Bu-dants.) Golovn. из тимердяхской свиты Лено-Вилюйской впадины, ранее описанных под названием Macclintockia borealis Budants. (Буданцев, 1968), и Trochodendroides ananjevii Golovn. из симоновской свиты Чулымо-Енисейской впадины, ранее описанных под названием Macclintockia sibiri-ca Ananjev (Ананьев, 1948). В результате было установлено, что эпидерма изученных видов имеет наибольшее сходство с эпидермой рода Cercidiphyllum. Общими признаками родов Cercidiphyllum и Trochodendroides являются аномоцитные широкоовальные устьица с короткой устьичной щелью и папиллозные основные клетки эпидермы. Папиллозность у обоих родов может варьировать: от куполовидных папилл в центре каждой клетки до пузыревидных выпячиваний всей периклинальной стенки. У родов Paliurus и Zizyphus верхняя эпидерма гладкая и не имеет каких-либо трихомных образований или специфического рельефа (Головнева, Алексеев, 2010).

В данной статье представлены результаты ревизии остатков листьев рода Trochodendroides из позднемеловых флор Северо-Востока России: гребенкинской, арманской, тыльпэгыргынайской, ульинской, ольской, аркагалинской, барыковской, горнореченской и каканаутской (рис. 1).

МАТЕРИАЛ

Гребенкинская флора происходит из отложений кривореченской свиты, распространенной в бассейне среднего течения р. Анадырь. Основные выходы флороносных отложений известны по рекам Гребенка и Убиенка (Филиппова, Абрамова, 1993; Герман, 2011). Их возраст определялся как сеноман (Девятилова и др., 1980), поздний альб-сеноман (Филиппова, Абрамова, 1993) или поздний альб-ранний турон (Щепетов и др., 1992; Spicer et al., 2002). Систематический состав этой богатой и разнообразной флоры до конца еще не изучен. Коллекция, собранная С. В. Щепе-товым и А. Б. Германом в бассейне р. Гребенка (Щепетов и др., 1992), хранится в Северо-Восточном комплексном научно-исследовательском институте РАН, Магадан (сокращение при образцах СВКНИИ, NEISRI).

Ульинская флора происходит из отложений амкинской свиты, распространенной в Ульинском прогибе в южной части Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Головнева, 2013, 2016). Этот прогиб занимает территорию бассейна р. Улья, верхнюю часть бассейна р. Урак, а также верховья притоков Юдомы и Маи. Возраст ульинской флоры по флористическим и изотопным данным определен как коньякский (Головнева, 2013; Акинин и др., 2016; Акинин и др., в печати). Коллекции ископаемых растений хранятся в Геологическом институте РАН (ГИН, GIN) в Москве (№№3381,

130° 140° 150° 160° 170° 180° 170°

Рис. 1. Позднемеловые флоры Северо-Востока России: 1 — территория Охотско-Чукотского вулканогенного пояса; 2 — основные местонахождения ископаемых флор: бассейн р. Улья, ульинская флора, коньяк (1); Аркагалинский угольный бассейн, аркагалинская флора, сантон-ранний кам-пан (2); бассейн р. Армань, арманская флора, турон-коньяк (3); бассейн р. Армань, ольская флора, сантон-ранний кампан (4); Северное Приохотье, бассейн р. Кананыга, чинганджинская флора, турон-коньяк (5); Северо-Западная Камчатка, п-ов Елистратова, кайваямский флористический комплекс, коньяк (6); Северо-Западная Камчатка, мысы Конгломератовый и Валижген, кайваям-ский (коньяк), валижгенский (сантон) и верхнебыстринский (ранний кампан) флористические комплексы (7); бассейн среднего течения р. Анадырь, р. Гребенка, гребенкинская флора, поздний альб-ранний турон (8); хребет Пекульней, тыльпэгыргынайская флора, коньяк (9); Центральная Чукотка, усть-эмунэрэтская флора, поздний сантон (10); Корякское нагорье, хребет Рарыткин, горнореченская и рарыткинская флоры, маастрихт-даний (11); Корякское нагорье, бассейн р. Каканаут, каканаутская флора, маастрихт (12); Корякское нагорье, бухта Угольная, барыковская флора, ранний кампан (13).

Fig. 1. The Late Cretaceous floras of Northeastern Russia: 1 — territory of the Okhotsk-Chukotka vol-canogenic belt; 2 — main localities of fossil floras: the Ul'ya River basin, the Ul'ya flora, the Coniacian (1); the Arkagala coal basin, the Arkagala flora, the Santonian-early Campanian (2); the Arman River basin, the Arman flora, the Turonian-Coniacian (3); the Arman River basin, the Ola flora, the Santonian-early Campanian (4); the Kananyga River basin, the Chingandzha flora, the Turonian-Coniacian (5); the Yelistratov peninsula, the Kaivayam floristic assemblage, the Coniacian (6); the Сape Konglomeratovyi and the Сape Valizhgen, the Kaivayam (the Coniacian), the Valizhgen (the Santonian) and the Upper Bystrinskaya (the early Campanian) floristic assemblages (7); the Anadyr River basin, the Grebenka River, the Grebenka flora, the late Albian-early Turonian (8); the Pekulney Ridge, the Tylpegyrgynai flora, the Coniacian (9); the Central Chukotka, the Ust'-Emuneret flora, the late Santonian (10); the Koryak Upland, the Rarytkin Ridge, the Gornorechenskaya and the Rarytkin floras, the Maastrichtian-Danian (11); the Koryak Upland, the Kakanaut River basin, the Kakanaut flora, the Maastrichtian (12); the Koryak Upland, the Ugol'naya Bay, the Barykov flora, the early Campanian (13).

3389, 3393). Они были собраны Е. Л. Лебедевым, а также геологами объединения «Аэрогеология» в

70-80-х годах прошлого столетия. Коллекции, собранные Л. Б. Головневой и С. В. Щепетовым в 2013

г., хранятся в Ботаническом институте РАН (БИН, BIN) в С.-Петербурге (№№ 1575, 1578). Остатки

Рис. 2. Местонахождения видов рода Trochodendroides в коньякских отложениях амкинской свиты на территории Ульинского прогиба, Хабаровский край.

Fig. 2. Localities of Trochodendroides species in the Coniacian deposits of the Amka Formation, the Ul'ya trough, the Khabarovsk Region.

рода Trochodendroides происходят из нескольких местонахождений в бассейне р. Улья (рис. 2). В среднем течении р. Уенма амкинская свита обнажается на обоих берегах реки. На правом берегу находятся точка 326 Лебедева (колл. ГИН № 3393) и точка 2 Головневой, Щепетова (колл. БИН № 1575), на левом берегу точка 27 Лебедева (колл. ГИН № 3389) и точка 1 Головневой, Щепетова (колл. БИН № 1575). Местонахождения 151 и 153 Лебедева находятся в верхнем течении р. Гырбыкан, а местонахождение 154 — в верховьях р. Дукчанда, которая является левым притоком Гырбыкана (колл. ГИН № 3389). Местонахождению 153 соответствует точка 5, из которой происходит коллекция БИН 1578. Точные местонахождения в бассейне р. Улья сборов из коллекции ГИН № 3381 неизвестны.

Тыльпэгыргынайская флора происходит из отложений тыльпэгыргынайской свиты западного склона хребта Пекульней и поперечненской свиты восточного склона этого хребта. Она надежно датируется коньяком, поскольку флороносные слои переслаиваются с морскими отложениями (Филиппова, 1991; Филиппова, Абрамова, 1993). Сведения о строении разрезов флороносных отложений и систематическом составе тыльпэгыргынайской флоры обобщены в монографии Г. Г. Филипповой (2010). Остатки ископаемых растений были собраны в результате работы геологов Северо-Восточного геологического управления (СВГУ, позднее СВПГО или ПГО «Севвостгеология»). Наиболее крупные сборы были сделаны Г. П. Тереховой и Г. Г. Филипповой. Материал хранится в Магадане, в Геологическом музее филиала по Магаданской области ФБУ «Территориальный фонд геологической информации по Дальневосточному федеральному округу» (сокращение при образцах ТФИ, TFI), куда они были переданы после ликвидации «Севвостгеологии». В более ранних работах Филипповой номера коллекций соответствуют номерам точек сбора, а в работе 2010 г. все

образцы из тыльпэгыргынайской и поперечненской свит объединены под коллекционным номером ТФИ 1017. Географическое положение точек приведено на картах в монографии Филипповой (2010).

Арманская флора происходит из вулканогенно-осадочных отложений арманской свиты бассейна р. Армань и междуречья Нелкандя—Хасын (Магаданская область). Систематический состав этой флоры подробно охарактеризован в монографии А. Б. Германа с соавторами (Herman et al., 2016). Сходство арманской флоры с надежно датированными пенжинской и кайваямской флорами Северо-Западной Камчатки и тыльпэгыргынайской флорой хребта Пекульней позволяет датировать ее туронским и коньякским веками позднего мела, что подтверждается данными по изотопному (U-Pb и 40Ar/39Ar) определению возраста флороносных толщ (Акинин, Миллер, 2011).

Барыковская флора происходит из отложений барыковской свиты, которая распространена в районе бухты Угольной, в восточной части Корякского нагорья. Возраст флороносной пачки барыковской свиты определяется как ранний кампан по остаткам иноцерамов в подстилающих и перекрывающих морских отложениях (Пергамент, 1974; Герман, 2011). Общая характеристика барыковского флористического комплекса дана в монографии Германа (2011). Описания растений приведены в ряде работ (Герман, Лебедев, 1991; Моисеева, 2011; Моисеева, Соколова, 2011; Moiseeva, 2012). Ископаемые растения были собраны Е. Л. Лебедевым, В. И. Волобуевой и Г. П. Тереховой в 1961 и 1971 гг. и хранятся в Геологическом институте РАН (коллекции ГИН №№ 3385, 4895).

Ольская флора происходит из отложений ольской и мыгдыкитской свит в бассейнах рек Армань, Малтан и Ола (Белый, Самылина, 1987; Самылина, 1988; Герман, 2011). Флористические остатки происходят в основном из озерных отложений верхней части ольской свиты. Они монографически изучены В. А. Самылиной (1988). Часть видов описана Г. Г. Филипповой (Филиппова 1980, 2007; Филиппова, Абрамова, 1993). По флористическим данным ольская флора сопоставляется с флорами барыковского этапа эволюции флоры Анадырско-Корякского субрегиона, который датируется сантоном-ранним кампаном (Герман, Щепетов, 1997; Герман, 2011). По изотопным данным возраст ольской свиты датирован в интервале 80—83млн. лет (Akinin et al., 2014), что соответствует раннему кампану. Коллекции растительных остатков из ольской свиты хранятся в БИН РАН. Коллекция БИН № 534 была собрана В. В. Жерихиным в 1978 г. на руч. Обещающий. Коллекция БИН № 539 была собрана В. Ф. Белым в 1981 г. на руч. Жданный. Из того же местонахождения происходят коллекция БИН № 1591, собранная С. В. Щепетовым в 1993 г. и коллекция БИН № 1583, собранная Л. Б. Головневой, С. В. Щепетовым и П. И. Алексеевым в 2014 г.

Аркагалинская флора происходит из аркагалинской и долгинской свит бассейна р. Аркагала, притока р. Аян-Юрях (бассейн Колымы). Отложения с растительными остатками здесь представлены озерными и болотными фациями (Самылина, 1988). Аркагалинская флора по систематическому составу очень близка к ольской, и ее возраст в целом соответствует возрасту ольской флоры. В настоящее время он оценивается как сантон-ранний кампан (Герман, 2011). Г. Г. Филлипова (2007) оценивала возраст аркагалинской флоры более широко, как сантон-ранний маастрихт. Аркагалинская флора изучалась Самылиной (1988) на основании коллекций БИН №№ 502, 535, собранных Самылиной в 1959 и 1978 гг.

Каканаутская флора происходит из отложений каканаутской свиты, развитой в бассейне р. Каканаут в юго-восточной части Корякского нагорья. Возраст этой свиты определен как поздний маастрихт на основании находок остатков динозавров и иноцерамов (Головнева, 1994; Головнева, Щепетов, 2010; Головнева, Гниловская, 2015). Характеристика каканаутской флоры дана в монографии Л. Б. Головневой (1994). Растительные остатки собирались Тереховой, Головневой, Щепе-товым и Алексеевым в течение нескольких полевых сезонов. Они хранятся в БИН РАН (коллекции №№ 1200, 1590).

Горнореченская флора происходит из отложений нижней подсвиты рарыткинской свиты, развитой в хребте Рарыткин в северной части Корякского нагорья. По своему систематическом составу и возрасту горнореченская флора близка каканаутской (Головнева, 1994). Ископаемые растения были собраны Головневой во время полевых сезонов 1985-1986 гг. Материал хранится в Ботаническом институте (коллекция БИН № 967).

Кроме видов рода Trochodendroides с территории Северо-Востока России в сравнительных целях был переизучен материал по виду T. sachalinensis (Krysht.) Krysht. с Сахалина. Многими исследователями этот вид трактуется довольно широко, поэтому под названием T. sachalinensis были описаны различающиеся по морфологии листья из нескольких флор Северо-Востока России. Данный

вид описан из верхней части арковской свиты, обнажающейся в районе поселка Мгачи и в бассейне р. Малая Тымовская. Эти отложения датируются сантоном (Красилов, 1979; Зонова, Яхт-Языкова, 2008). Типовой материал А. Н. Криштофовича (1937) хранится в Центральном научно-исследовательском геолого-разведочном музее им. Ф. Н. Чернышева (ЦНИГРМ, TSNIGRM) в С.-Петербурге (коллекции № 2069 и № 6256). Образцы, описанные в монографии В. А. Красилова (1979), хранятся в Федеральном научном центре биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН (бывшем Биолого-почвенном институте РАН) во Владивостоке. В настоящей статье для коллекций этого института используется сокращение «БПИ» или «IBSS». Образцы Красилова были собраны из обнажения 308, которое соответствует точке 422 Криштофовича. Это местонахождение расположено на морском побережье у поселка Мгачи (Криштофович, Байковская, 1960; Красилов, 1979).

СИСТЕМАТИКА Отдел MAGNOLIOPHYTA Класс MAGNOLIOPSIDA Семейство CERCIDIPHYLLACEAE Род TROCHODENDROIDES Berry, 1922

Trochodendroides gromovii (E. Lebed.) Golovn. emend.

Табл. I, фиг. 1—9

Trochodendroides gromovii (E. Lebed.) Golovn., Головнева, Алексеев, 2010, с. 127. Paratrochodendroides gromovii E. Lebedev, 1995, p. 79, pl. 1, fig. 1—5.

Голотип: Колл. ГИН № 3393, экз. 326-7, Хабаровский край, бассейн р. Улья, р. Уенма, амкинская свита, коньяк; Lebedev, 1995, pl. 1, fig. 1. — Табл. I, фиг. 4.

Diagnosis emended. Leaves orbicular-ovate or ovate, with truncate or cordate base and acute attenuate apex; margin dentate; teeth large, unequally developed, varying in size from 1 up to 5 mm in length, oblong-triangular or tongue-shaped, with rounded apex.

Описание. Листья яйцевидные или округло-яйцевидные, с зубчатым краем, сердцевидным или реже усеченным основанием и острой, оттянутой верхушкой, 3,5—7 см длиной и 3,5—6 см шириной. Наиболее крупные листья, сохранившиеся фрагментарно, до 10 см длиной. Мелкие листья более узкие, овально-яйцевидные. Зубцы крупные, 1—5 мм длиной, треугольно-языковидные, с закругленной верхушкой, неодинаковые по размеру. Обычно удлиненные зубцы чередуются с более короткими, но встречаются листья и с довольно равномерной зубчатостью. В основании листа зубцы более мелкие и прижатые, в средней и верхней частях пластинки их размер увеличивается.

Жилкование пальчатое, 3-нервное, брохидодромное. Центральная жилка прямая, имеет 2—3 коротких изогнутых ответвления в верхней части, отходящих под углом 30—45°. Базальные жилки поднимаются в верхнюю часть пластинки, где соединяются с нижними ответвлениями центральной жилки, образуя арену клиновидной формы. Базальные жилки несут 5—6 базископических, слабо дуговидно изогнутых ответвлений, которые соединяются и образуют один-два ряда петель вдоль края листа. Нижние ответвления базальных жилок в свою очередь несут 3—4 коротких ответвления, которые иннервируют сердцевидное основание. Некоторые ответвления базальных жилок могут заканчиваться краспедодромно.

Третичное жилкование хорошо развитое, рельефное, в средней части листа ветвисто-лестничное, внутри петель — сетчатое. В зубцы отходят довольно длинные жилки от внешней стороны петель. От них отходят несколько коротких тонких жилок под углом, близким к прямому, которые соединяются с тонкой жилкой, следующей вдоль нижнего и верхнего краев зубца (табл. I, фиг. 3).

Сравнение и замечания. Основной отличительной чертой данного вида являются крупные удлиненные треугольно-языковидные зубцы неравного размера, которые не были отмечены ни у одного другого вида рода Trochodendroides. Среди сибирских видов наиболее близким к T. gromovii является T. zizyphoides Budants. (Буданцев, 1968; Головнева, Алексеев, 2010) из верхней части тимердяхской свиты (турон-коньяк). У этого вида имеются морфотипы с сердцевидным основанием, оттянутой верхушкой и неравномерной зубчатостью. Однако, у него зубцы никогда не достигают такой длины, как у T. gromovii. Кроме того, вид T. zizyphoides полиморфен; он представлен также и другими морфотипами, которые не отмечены для T. gromovii. Неравномерная зубчатость отмечена также для

T. budantsevii Golovn. из тех же отложений, но его листья имеют удлиненную овально-яйцевидную форму с постепенно сужающейся оттянутой верхушкой.

Сердцевидное основание встречается иногда у T. deminii Yudova et Golovn., описанного из чин-ганджинской и тыльпэгыргынайской флор Северо-Востока России (Юдова, Головнева, 2014), но для этого вида более характерно усеченное или ширококлиновидное основание. Кроме того, T. deminii отличается от T. gromovii закругленной или коротко-заостренной верхушкой и более короткими, треугольно-округлыми зубцами.

Крупные треугольно-языковидные зубцы были описаны у T. grossidentata Golovn. из маастрихтских отложений каканаутской свиты Корякского нагорья (Головнева, 1994). Данный вид отличается от T. gromovii формой листа (широкоэллиптической с клиновидным основанием) и более крупными (до 7 мм) и редкими зубцами одинакового размера.

Ранее вид Trochodendroides gromovii рассматривался как типовой вид рода Paratrochodendroides E. Lebed. Лебедев (Lebedev, 1995) считал основными отличительными признаками этого рода сердцевидное основание, расхождение наружных базальных жилок под довольно широким углом (70— 90°), низбегание наружных базальных жилок вдоль черешка у некоторых листьев и присутствие кра-спедодромных жилок наряду с брохидодромными. Все эти признаки встречаются и у листьев рода Trochodendroides. Например, сердцевидное основание и широкое расхождение базальных жилок можно видеть у листьев T. zizyphoides и T. sibirica (Tcherepnin) P. Alekseev, наличие краспедодромных жилок у листьев T. bidentata Vassilevsk. et Golovn., а низбегание базальных жилок вдоль черешка у T. notabilis Herman и многих других видов (Герман, Лебедев, 1991; Головнева, 1994; Головнева, Алексеев, 2010). Поэтому род Paratrochodendroides было предложено рассматривать как синоним рода Trochodendroides (Головнева, Алексеев, 2010).

Лебедев считал род Paratrochodendroides предковым для рода Trochodendroides. По данным этого автора (Lebedev, 1995) остатки Paratrochodendroides происходят из верхнеальбских иникчанских слоев, которые распространены на р. Уенма в 1 км ниже впадения руч. Иникчан (точка 326). Возраст вмещающих отложений определялся Лебедевым по остаткам ископаемых растений.

По нашим полевым наблюдениям в обнажении 326 на правом берегу реки Уенма выходят те же слои, что и в обнажении 20 и 27 (по Лебедеву, 1987), которые расположены на другом берегу напротив (рис. 2). Осадочные отложения из этих обнажений относятся к амкинской свите. Они содержат остатки ископаемых растений ульинской флоры, которая датируется коньяком (Головнева, 2013). Изотопный U-Pb возраст цирконов из флороносных туффитов амкинской свиты на р. Уенма в обнажении 20 составил 86.1 ±0.3 млн. лет, что также соответствует коньяку (Акинин и др., в печати).

Таким образом, возраст отложений, из которых происходят остатки Trochodendroides gromovii значительно моложе, чем предполагал Лебедев. В коньяке род Trochodendroides был широко распространен на Северо-Востоке России и в Сибири (Герман, Лебедев, 1991; Головнева, Алексеев, 2010). Поэтому рассматривать листья T. gromovii как предковый морфотип по отношению к листьям других видов этого рода невозможно.

Материал. Колл. ГИН № 3393, Уенма, т. 326, экз. 326-2, 326-4, 326-5, 326-6, 326-7, 326-12, 326-25; колл. БИН № 1575, Уенма, т. 2, экз. 11, 70, 74.

Распространение. Северо-Восток России, бассейн р. Улья, амкинская свита, коньяк.

Trochodendroides deminii Yudova et Golovn. emend.

Табл. II, фиг. 1—9, табл. III, фиг. 1 — 13, рис 3f

Trochodendroides deminii Yudova et Golovn., Юдова, Головнева, 2014, с. 64, табл. II, фиг. 1—9.

T. ex gr. arctica auct. non (Heer) Berry, Щепетов и др., 1992, табл. 40, фиг. 3—5. — Spicer et al., 2002,

Fig. 12 B.

T. arctica auct. non (Heer) Berry, Филиппова, 2010, с. 105, табл. 14, фиг. 1—6, 8, 9, табл. 17, фиг. 7. T. richardsonii auct. non (Heer) Krysht., Герман, Лебедев, 1991, с. 116, табл. XIII, фиг. 2. T. sachalinensis auct. non (Krysht.) Krysht., Герман, Лебедев, 1991, с. 118, табл. XIII, фиг. 3, 4. Zizyphus varietas auct. non Holl., Самылина, 1989, табл. 2, фиг. 5. Trochodendroides sp. 1, Головнева и др., 2011, табл. 5, фиг. 1.

Голотип: Колл. БИН № 1565, экз. 233, Северное Приохотье, р. Кананыга, чинганджинская свита, турон-коньяк; Юдова, Головнева, 2014, табл. II, фиг. 4.

Diagnosis emended. Leaves varying in shape from orbicular-ovate, ovate, and elliptical-ovate to widely elliptical, elliptical or rhomboid, with rounded, widely cuneate, truncate or cordate base and rounded or acute apex; margin crenate-dentate; teeth rather large, rounded-triangular, 2—3 mm in length, slightly adpressed, with rounded apex.

Описание. Листья яйцевидные, округло-яйцевидные, овально-яйцевидные, широкоэллиптические, реже поперечно-овальные, эллиптические и ромбовидно-овальные, с закругленным, усеченным, ширококлиновидным, реже сердцевидным основанием и закругленной или коротко-заостренной верхушкой, 3,5—9 см длиной и 3—7 см шириной. Черешок длинный. Край городчато-зубчатый. Зубцы довольно крупные, 2—3 мм высотой, округло-треугольные, с широким основанием, с закругленной или тупой верхушкой, слегка прижатые.

Жилкование пальчатое, брохидодромное, 3—5-нервное. Центральная жилка прямая, заканчивается в верхушке листа, в верхней части имеет 2—3 ответвления, петлевидно соединяющиеся друг с другом. Внутренние базальные жилки отходят от центральной иногда немного выше, чем внешние базальные и развиты сильнее их. Они дуговидно изогнуты и поднимаются к верхушке листа, где соединяются с нижними ответвлениями, отходящими от центральной жилки, образуя арену клиновидной или эллиптической формы. Внутренние базальные жилки несут 4—5 базископических ответвлений, образующих серии петель вдоль края. Внешние базальные жилки дуговидно изогнуты, соединяются с нижними ответвлениями внутренних базальных жилок в нижней части листа, и несут 4—6 коротких базископических ответвлений, также образующих серии петель вдоль края. От внешней стороны петель к зубцам отходят хорошо выраженные тонкие жилки. Центральная и внутренние базальные жилки соединяются лестничными изогнутыми и ветвящимися анастомозами. Внутри петель третичное жилкование сетчатое.

Сравнение и замечания. Данный вид был описан на материале из чинганджинской, тыльпэгыргынайской и поперечненской свит. Переизучение листьев из кривореченской свиты бассейна р. Анадырь, амкинской свиты Ульинского прогиба и каканаутской свиты Корякского нагорья показало, что они также должны быть отнесены к виду T. deminii. Эти листья характеризуются сходным строением зубцов и жилкования. В отличие от ранее описанных представителей данного вида с хребта Пекуль-ней и р. Кананыга, новый материал имеет несколько большую изменчивость формы листа. Выявлены морфотипы с сердцевидным основанием и закругленной верхушкой, а также листья, широкоэллиптической, эллиптической и поперечно-овальной формы. В связи с этим диагноз вида немного расширен.

Ранее листья рода Trochodendroides из бассейна р. Анадырь и хребта Пекульней обычно описывали под названием T. arctica (Heer) Berry (Щепетов и др., 1992; Spicer et al., 2002; Филиппова, 2010). Однако типовой материал вида T. arctica из палеоценовых отложений Гренландии сейчас относится к роду Zizyphoides (Crane et al., 1991). Листья этого рода имеют волнистый, фестончатый или неправильно-зубчатый край. Листья T. deminii характеризуются городчатым краем с треугольно-округлыми зубцами, что соответствует характеристике рода Trochodendroides.

Возможно, к виду T. deminii должен быть отнесен также эллиптический лист из кривореченской свиты р. Убиенка, описанный под названием Zizyphus microphylla Philipp. (Филиппова, Абрамова, 1993, табл. 39, фиг. 8). По форме этот лист соответствует диагнозу T. deminii, но зубцы у него не сохранились.

Овальные листья T. deminii из коньякских отложений валижгенской свиты мыса Конгломера-товый были отнесены к T. sachalinensis, а округло-яйцевидные листья из нижнекампанских отложений верхней подсвиты быстринской свиты мыса Валижген к T. richardsonii (Heer) Krysht. (Герман, Лебедев, 1991). Вид T. sachalinensis по форме листовой пластинки может быть сходен с T. deminii, но отличается от него мелкозубчатым краем с острыми удлиненными треугольными зубцами. У листьев T. deminii из валижгенской свиты зубцы крупные, закругленные, довольно низкие, с широким основанием.

Вид T. richardsonii характерен для палеоценовых отложений Гренландии и Шпицбергена. На Северо-Востоке России он встречается в маастрихт-датских отложениях рарыткинской свиты (Головнева, 1994). По характеру зубчатости этот вид имеет значительное сходство с T. deminii. Для T. ri-chardsonii также характерны округло-яйцевидные и широкоовальные листья. Однако, у него хорошо развиты внутренние базальные жилки и их ответвления, благодаря чему они часто заканчиваются краспедодромно. Для T. deminii этот признак не характерен, хотя иногда встречается у некоторых крупных листьев (табл. II, фиг. 9).

Материал. Колл. СВКНИИ ПФ-1, Гребенка, экз. 508а, 710; колл. ГИН № 3389, Гырбыкан, экз. 153-5, 153-10, 153-11, 153-47, Дукчанда, 154-80; колл. ГИН № 3381, бассейн р. Улья, экз. 10-2; колл. БИН № 1590, Каканаут, экз. 2; колл. БИН № 1200, экз. 72, 428.

Распространение. Северо-Восток России: бассейн р. Анадырь, р. Гребенка, кривореченская свита, верхний альб-нижний турон; Северное Приохотье, чинганджинская свита, турон-коньяк; хребет Пекульней, тыльпэгыргынайская и поперечненская свиты, коньяк; Северо-Западная Камчатка, мыс Валижген, верхняя подсвита быстринской свиты, нижний кампан, мыс Конгломератовый, валижген-ская свита, коньяк; бассейн р. Улья, амкинская свита, коньяк; Корякское нагорье, каканаутская свита, маастрихт.

Trochodendroides microdentata Golovn., Ge Sun et Bugdaeva Табл. IV, фиг. 1 — 11, табл. V, фиг. 1—5

Trochodendroides microdentata Golovn., Ge Sun et Bugdaeva, Головнева и др., 2008, с. 102, рис. 2,

фиг. 1—6.

T. smilacifolia auct. non (Newb.) Krysht., in Zhang, 1983, p. 122, pl. 2, fig. 8, 11.

Голотип: Колл. TP2-2004 Исследовательского центра стратиграфии и палеонтологии Цзилин-ского университета, г. Чаньчунь (RCSP), экз. 39, Китай, провинция Хейлунцзянь, Лунгушань, формация Тайпинлиньчан, кампан; Головнева и др., 2008, рис. 2а.

Diagnosis. Leaves ovate or rarely lanceolate-ovate, with cordate, rounded or truncate base and attenuate acute apex; margin serrate, with small, frequent, evenly distributed widely triangular teeth with attenuate, acute or obtuse apex, varying in size from 0,5 up to 2 mm in length.

Описание. Листья овально-яйцевидные, яйцевидные или округло-яйцевидные, с сердцевидным, усеченным или ширококлиновидным основанием и суженной, заостренной, сильно оттянутой верхушкой, 2—10 см длиной и 1—7,5 см шириной. Край мелкозубчатый. Зубцы шлемовидные или реже треугольные с притупленным кончиком, очень мелкие, прижатые, около 1 мм высотой (варьируют от 0,5 до 2 мм), частые, в количестве 8—10 на 1 см края. Жилкование пальчатое, брохидодромное, 3—5-нервное. Верхние базальные жилки часто отходят от центральной значительно выше нижних базальных. Они дуговидно изогнутые, поднимаются к верхушке листа, где петлевидно соединяются с 2—4 короткими ответвлениями средней жилки. Арена узко-треугольная или эллиптическая. Верхние базальные жилки соединяются с центральной жилкой тонкими лестничными анастомозами. Нижние базальные жилки значительно тоньше и короче верхних. Они поднимаются не выше середины листа, петлевидно соединяясь с базископическими ответвлениями верхних базальных жилок. Нижние базальные несут 3—5 коротких базископических ответвлений, которые петлевидно соединяются в нижней части листа. От верхних базальных отходит 5—8 базископических ответвлений, которые также соединяются петлевидно. От внешнего края петель отходят короткие жилки, которые образуют еще 1—3 ряда мелких петель около края. К зубцам отходят очень короткие жилки, которые оканчиваются в их верхушках или часто ближе к верхнему синусу (табл. IV, фиг. 7, 9).

Сравнение и замечания. Вид Trochodendroides microdentata был описан из кампанских отложений формации Тайпинлиньчан в северном Китае, а также отмечен в одновозрастных отложениях кундур-ской свиты Амурской области (Головнева и др., 2008). Остатки листьев из амкинской свиты бассейна р. Улья полностью соответствует по форме пластинки и характеру зубчатости типовому материалу.

Листья, сходные с T. microdentata, встречаются в цагаянской свите и были описаны В. А. Краси-ловым в составе вида T. arctica (Heer) Berry (Красилов, 1976, табл. 18, фиг. 2, 4, 5, табл. 19, фиг. 6), который трактуется этим автором очень широко. Для них также характерно отхождение боковых ба-зальных жилок от центральной несколько выше основания листа. Материал по роду Trochodendroides из цагаянской свиты нуждается в ревизии.

Мелкозубчатый край характерен также для T. sachalinensis из арковской свиты Сахалина (Красилов, 1979), но у этого вида зубцы обычно неравномерные, иногда с дополнительным зубчиком, более узкие, заостренные и отставленные, а у T. microdentata зубцы более широкие, прижатые, с притуплен-ной верхушкой. Кроме того, сахалинские листья более симметричные, округлые или эллиптические. Яйцевидные листья с оттянутой верхушкой встречаются среди них очень редко (табл. VII, фиг. 1).

По форме листа к T. microdentata близки также два вида из турон-коньякских отложений тимер-дяхской свиты бассейна р. Вилюй: T. zizyphoides Budants. и T. populifolia Budants. (Буданцев, 1968).

Позднее эти два вида были объединены под названием T. zizyphoides (Головнева, Алексеев, 2010). Листья T. zizyphoides отличаются от листьев T. microdentata двойной зубчатостью или неравномерной зубчатостью, при которой соседние зубцы имеют различные размеры и направлены под немного разными углами к краю листа. Кроме того, зубцы T. zizyphoides в целом несколько крупнее, до 3,5 мм длиной. Однако мелкие листья с мелкими зубцами очень сходны с листьями T. microdentata. Именно такие листья ранее рассматривались Буданцевым как отдельный вид T. populifolia.

Материал. Колл. ГИН № 3369, Уенма, экз. 165; колл ГИН № 3389, Гырбыкан, экз. 2—7, 51, 53, 57; колл. БИН № 1578, Гырбыкан, экз. 102а, 116, 119.

Распространение. Зее-Буреинская впадина: Россия, Амурская область, верхняя часть кундур-ской свиты, кампан, и Китай, провинция Хейлунцзянь, формация Тайпинлиньчан, кампан. Северо-Восток России, бассейн р. Улья, амкинская свита, коньяк.

Trochodendroides sachalinensis (Krysht.) Krysht. Табл. VI, фиг. 1—9, табл. VII, фиг. 1 — 10

Populus sachalinensis Krysht., Криштофович, 1937, с. 78, табл. XI, фиг. 3—9.

Trochodendroides sachalinensis (Krysht.) Krysht., Криштофович, Байковская, 1960, с. 76, рис. 26, 27. — Ильинская, 1974в, с. 117, табл. XLVII, фиг. 3—8, табл. XLVIII, фиг. 3. — Красилов, 1979, с. 110, табл. XXXIII, фиг. 1—8, табл. XXXIV, фиг. 1 — 11. Zizyphus kujiensis Tanai, 1979, p. 116, pl. XIV, fig. 5, 6, text-fig. 5-5. — Герман, Лебедев, 1991, с. 100, табл. X, фиг. 5—9.

Populus arctica auct. non Heer 1868, Heer 1878, S. 26, Taf. II, Fig. 1b, Taf. III, Fig. 3a — Kryshtofovich,

1918, p. 48, fig. 7 — Криштофович, 1920, с. 92. Zizyphusfibrillosa auct. non (Lesq.) Lesq., Криштофович, Байковская, 1960, с. 105, табл. XX, фиг. 5, рис. 41.

Zizyphus serrulata auct. non Ward, Криштофович, Байковская, 1960, с. 107, табл. XVI, фиг. 4, табл. XXI, фиг. 2.

Zizyphus smilacifolia auct. non Budants., Герман, Лебедев, 1991, с. 101, табл. X, фиг. 1—4.

Лектотип (Ильинская, 1974в): Колл. ЦНИГРМ № 2069, экз. 422—42, Сахалин, Мгачи, верхняя часть арковской свиты, сантон; Криштофович, 1937, табл. XI, фиг. 4. — Табл. VI, фиг. 3, 6.

Diagnosis emended. Leaves ellipcal, widely ellipcal, ovate-ellipcal, ovate or rounded, with widely cuneate, rounded or truncate base and triangular, acute or attenuate apex; margin dentate; teeth small, crenate-serrate, 0,5—1,5 mm in length, triangular or helm-shaped, with acute or obtuse apices and narrow acute sinuses; sometimes teeth with additional denticle on the basal side.

Описание. Листья эллиптические, широкоэллиптические, яйцевидно-эллиптические, яйцевидные или округлые, 4—7 см длиной и 2—6 см шириной. Основание ширококлиновидное, закругленное или усеченное. Верхушка острая или оттянутая. Край листа в нижней части почти цельный, в средней и верхней — зубчатый. Зубцы треугольные или шлемовидные, с острой, реже тупой верхушкой, мелкие, 0,5—1,5 мм высотой, обычно узкие и частые, косо вперед направленные, с узкими острыми синусами, иногда несут дополнительный зубчик на внешней стороне.

Жилкование пальчатое, брохидодромное, 3—5-нервное. Центральная жилка прямая, заканчивается в верхушке листа. Внутренние базальные жилки обычно отходят на одном уровне с внешними базальными под острым углом и поднимаются к верхушке листа, где соединяются с центральной жилкой. Арена узкоэллиптической формы. От внутренних базальных жилок, начиная с нижней трети листа, отходит 5—7 базископических ответвлений, соединяющихся друг с другом плавными петлями. Внешние базальные жилки более тонкие и короткие. Они поднимаются до одной трети, реже до середины длины листа, где петлевидно соединяются с ответвлениями внутренних базаль-ных жилок. От них отходят до шести коротких базископических ответвлений, также образующих петли. В зубцы идут тонкие короткие жилки, отходящие от наружной стороны петель внешнего ряда. Центральная и внутренние базальные жилки соединяются изогнутыми лестничными ветвящимися анастомозами.

Сравнение и замечания. Из формации Саваяма с территории Японии, датированной ранним кампаном, был описан вид Zizyphus kujiensis Tanai (1979). Листья данного вида имеют яйцевидную форму с ширококлиновидным или усеченным основанием, треугольной оттянутой верхушкой и зуб-

чатым краем с мелкими острыми зубцами. Основные диагностические признаки этого вида и Trochodendroides sachalinensis идентичны. Поэтому мы относим листья из верхней части арковской свиты и формации Саваяма к одному виду и рассматриваем название Zizyphus kujiensis как младший синоним названия Trochodendroides sachalinensis.

В одной из ранних работ по меловой флоре Сахалина Криштофович описал вид Macclintockia sachalinensis Krysht. с р. Тымовская (Kryshtofovich, 1918). Из этого же местонахождения известен и вид Trochodendroides sachalinensis (Криштофович, Байковская, 1960). Описание Macclintockia sachalinensis сопровождается только рисунком. Это маленький (2 см в длину) широкоэллиптический лист с мелкозубчатым краем и характерным для рода Trochodendroides жилкованием. Можно с уверенностью сказать, что это представитель рода Trochodendroides, однако более точное сравнение с T. sachali-nensis на основании рисунка невозможно.

Вид T. sachalinensis имеет наибольшее сходство с видами, характеризующимися удлиненными листовыми пластинками и мелкозубчатым краем: T. budantsevii Golovn., T. tumanensis Yudova, T. pe-kulneensis Philipp.

Из них он больше всего похож на T. tumanensis (табл. IX, фиг. 3, 6) из турон-коньякской чин-ганджинской свиты Охотско-Чукотского вулканогенного пояса и коньякской тыльпэгыргынайской свиты хребта Пекульней (Юдова, Головнева, 2014). Вид T. tumanensis отличается от T. sachalinensis отсутствием широкоовальных и округлых морфотипов и более широкими и редкими зубцами с закругленной верхушкой.

T. pekulneensis происходит из тыльпэгыргынайской и поперечненской свит хребта Пекульней (Филиппова, Абрамова, 1993; Филиппова, 2010). В данной статье (см. ниже) диагноз этого вида расширен, и он объединен с другим видом из этой флоры — Zizyphus anadyrensis Philipp. Вид T. pekul-neensis отличается от T. sachalinensis по форме зубцов. У T. sachalinensis зубцы узкие, треугольные, с острыми или притупленными верхушками, обычно одиночные, они лишь изредка несут дополнительный зубчик. У T. pekulneensis зубцы широкие, шлемовидные и всегда несут дополнительный зубец на базальной стороне.

Форма листьев T. budantsevii из турон-коньякских отложений Вилюйской впадины (Головнева, Алексеев, 2010) варьирует от овально-яйцевидных до ланцетно-яйцевидных. Они отличаются от листьев T. sachalinensis сильно оттянутыми узкими верхушками и отсутствием широкоовальных и округлых морфотипов, а также формой зубцов. У T. budantsevii зубчатость неравномерная с чередованием крупных и мелких зубцов с закругленными верхушками.

Вид T. sachalinensis был отмечен в нескольких меловых флорах на территории Северо-Востока России. Образцы, определенные как T. sachalinensis из кампанских отложений барыковской свиты бухты Угольной (Моисеева, Соколова, 2011, табл. III, фиг. 2) и из сантонских отложений эмунэрэтской свиты р. Энмываам (Моисеева, Соколова, 2014, табл. II, фиг. 8, 9) имеют значительное сходство с листьями T. sachalinensis с Сахалина. Однако это единичные находки, и присутствие этого вида в указанных флорах нуждается в подтверждении более представительным материалом.

Остатки листьев из тыльпэгыргынайской и поперечненской свит (Филиппова, 2010, табл. XVII, фиг. 1-4), определенные Филипповой как T. sachalinensis, различаются по своим морфологическим особенностям. Одни листья имеют эллиптическую форму с широкими округлыми зубцами (Филиппова, 2010, табл. XVII, фиг. 2, 4). Они относятся нами к виду T. deminii (в данной работе табл. III, фиг. 3, 7). Другие обладают широкоэллиптической формой листа с плохо сохранившимися мелкими зубцами (Филиппова, 2010, табл. XVII, фиг. 1, 3). Эти остатки могут быть определены только как Trochodendroides sp.

Листья, определенные как T. sachalinensis, из валижгенской свиты мыса Конгломератовый (Герман, Лебедев, 1991, табл. XIII, фиг. 3, 4), мы относим к виду T. deminii, поскольку они имеют крупные широкие зубцы с тупой верхушкой (в данной работе табл. III, фиг. 9), в то время как у типовых листьев с Сахалина зубцы частые, узкие, обычно с острой верхушкой.

Достоверными находками T. sachalinensis на территории Северо-Западной Камчатки мы считаем удлиненные листья, описанные как Zizyphus smilacifolia Budants. (Герман, Лебедев, 1991, табл. X, фиг. 1—4, валижгенская свита мыса Конгломератовый и п-ва Елистратова) и Zizyphus kujiensis Tanai (Герман, Лебедев, 1991, табл. X, фиг. 5—9, верхняя подсвита быстринской свиты мыса Валиж-ген), характеризующиеся яйцевидно-эллиптической формой с частыми мелкими острыми зубцами. Они неотличимы от типового материала с Сахалина.

Материал. Колл. ЦНИГРМ № 2069, Мгачи, т. 422, экз. 422-3, 422-34, 422-40, 422-42, 422-47, 42288; колл. ЦНИГРМ № 6256, Мгачи, экз. 181, 185, 186, 275; колл. БПИ № 308, Мгачи, т. 308, экз. 200, 509, 529, 550, 556, 619, 639.

Распространение. Сахалин, верхняя часть арковской свиты, сантон. Япония, формация Савая-ма, нижний кампан. Северо-Восток России, Северо-Западная Камчатка, верхняя часть быстринской свиты, нижний кампан, средняя часть валижгенской свиты, коньяк.

Trochodendroides pekulneensis Philipp. emend. Yudova Табл. VIII, фиг. 1—5, табл. IX, фиг. 1, 2, 4, 5, 7, 8

Trochodendroides pekulneensis Philipp., Филиппова, 1991, с. 88, табл. X, фиг. 1—3. — Филиппова, Абрамова, 1993, с. 130, табл. LXXVI, фиг. 4, табл. LXXVII, фиг. 6, табл. CXIV, фиг. 1. — Филиппова, 2010, с. 106, табл. XV, фиг. 1—5, рис. 21. Zizyphus anadyrensis Philipp., Филиппова, Абрамова, 1993, с. 162, табл. LXXI, фиг. 8, табл. LXXXV, фиг. 6—8, табл. LXXXVI, фиг. 8, 9, табл. CXIV, фиг. 3, 4. — Филиппова, 2010, с. 118, табл. XXVI, фиг. 8, 9, рис. 24.

Голотип: Колл. ТФИ № 1017, экз. 465 (Филиппова, 2010, табл. XV, фиг. 2), Северо-Восток России, хребет Пекульней, т. 63, поперечненская свита, коньяк (при описании вида Филипповой (1991) был указан другой номер для голотипа — колл. СВПГО № 1069, экз. 1). — Табл. VIII, фиг. 1, 3.

Diagnosis emended. Leaves ovate, widely ovate, elliptical and widely elliptical, with cordate or widely cuneate, often asymmetric base and acute attenuate apex; margin dentate; teeth small, compound, 1—3 mm in length, helm-shaped, rounded or triangular, with obtuse apices and with additional denticle on basal side; denticle is smaller then the main tooth.

Описание. Листья широкояйцевидные, яйцевидные, эллиптические или широкоэллиптические, 4—13 см длиной и 1,8—8 см шириной. Верхушка острая, оттянутая или треугольная. Основание сердцевидное, закругленное или ширококлиновидное, часто асимметричное. Край зубчатый. Зубцы мелкие, 1—3 мм в высоту, шлемовидные, закругленные или треугольные, с тупыми верхушками, обычно с дополнительным зубцом на базальной стороне. Дополнительный зубец меньше основного по размеру.

Жилкование пальчатое, брохидодромное, 3—5-нервное. Центральная жилка прямая, заканчивается в верхушке листа. Внутренние базальные жилки обычно отходят на одном уровне с внешними базальными и поднимаются к верхушке листа, где соединяются с вторичными ответвлениями центральной жилки. Арена эллиптической формы.

Внутренние базальные жилки, начиная с нижней трети листа, несут до семи петлевидных ба-зископических ответвлений, от которых отходит еще один ряд петель, несущих тонкие жилки, идущие к зубцам. Внешние базальные жилки короткие, они петлевидно соединяются с внутренними базальными в нижней части листовой пластинки. У листьев с сердцевидным основанием от внешних базальных жилок отходят дополнительные петли к основанию листа. Центральная и внутренние ба-зальные жилки соединяются изогнутыми лестничными ветвящимися анастомозами.

Сравнение и замечания. Филиппова (2010) установила в тыльпэгыргынайской флоре два сходных вида с удлиненными листовыми пластинками и сложными зубцами: Trochodendroides pekulneensis Philipp. и Zizyphus anadyrensis Philipp. Основным отличием между ними является форма листа: более широкая с расширенным, часто асимметричным основанием у T. pekulneensis, и преимущественно эллиптическая форма Z. anadyrensis. Однако между этими двумя типами существуют переходные формы (табл. IX, фиг. 2, 7). Кроме того, эти виды имеют очень сходный характер зубчатости. У обоих видов довольно необычные для рода Trochodendroides двойные зубцы с дополнительным зубчиком на базальной стороне. Мы считаем, что листья, описываемые под названиями T.pekulneensis, и Z. anady-rensis, принадлежат к одному виду, для которого название T. pekulneensis является приоритетным.

Среди других видов рода Trochodendroides двойная зубчатость была описана у видов T. zizyphoides Budants. и T. budantsevii Golovn.

Вид T. zizyphoides из турон-коньякских отложений Лено-Вилюйской впадины (Головнева, Алексеев, 2010) характеризуется изменчивой формой листовой пластинки от эллиптической и яйцевидной до округлой и обратнояйцевидной, тогда как у T. pekulneensis форма эллиптическая или яйцевидная. У T. zizyphoides овально-треугольные зубцы разного размера чаще всего чередуются, и лишь

иногда край становится двоякозубчатым. У T. pekulneensis крупные округлые зубцы обычно несут дополнительный мелкий зубчик на базальной стороне.

Вид T. budantsevii происходит из тех же отложений, что и T. zizyphoides (Головнева, Алексеев, 2010). Этот вид, в отличие от T. pekulneensis, обычно имеет более узкую листовую пластинку с вытянутой верхушкой и чередующиеся по размеру, косо вперед направленные треугольные зубцы.

Материал. Колл. ТФИ, экз. 57-1, 57-2, 62-1, 63-1, 4080-1, 4080-2, 4080-3.

Распространение. Северо-Восток России, хребет Пекульней, поперечненская и тыльпэгыргы-найская свиты, коньяк.

Trochodendroides samyliniae P. Alekseev, nom. nov.

Табл. X, фиг. 1—4, 6

Cercidiphyllum minutum Samyl., Самылина В. А. Аркагалинская стратофлора Северо-Востока Азии,

1988, с. 85, табл. 32, фиг. 4, 5, рис. 12. — Филиппова, 2007, табл. 1, фиг. 15. — Филлипова, Абрамова, 1993, с. 124, табл. 61, фиг. 14; non Trochodendroides minuta Iljinskaja, Ильинская, 1974в; non

Trochodendroides minuta Herman, in Herman et al., 2016 (nom. illeg.).

Название. Данный вид был описан В. А. Самылиной (1988) в составе современного рода Cercidiphyllum. При переводе его в род Trochodendroides образуется комбинация T. minuta, которая уже существует (Ильинская, 1974в). Поэтому для листьев из ольской свиты предложено новое название T. samyliniae, в честь автора вида В. А. Самылиной.

Голотип: Колл. БИН № 534, экз. 67а, Северо-Восток России, бассейн р. Армань, руч. Обещающий, ольская свита, сантон-нижний кампан. — Табл. X, фиг. 2, 4.

Emended diagnosis. Leaves small, rounded, widely elliptical, with slightly cordate, rounded, truncate or widely cuneate base and rounded apex; margin dentate; teeth very small, triangular, adpressed, with acute or obtuse apex, long basal side and short apical side.

Описание. Листья цельные, округлые или широкоэллиптические, 12—25 мм длиной и 10—25 мм шириной. Верхушка закругленная, форма основания варьирует от слабосердцевидного до ширококлиновидного. Край зубчатый. Зубцы очень мелкие, 1 — 1,5 мм шириной и 0,2—0,4 мм высотой, треугольной формы, с острой или притупленной верхушкой, прижатые, направленные вперед, с длинной базальной и короткой апикальной стороной, расположены равномерно вдоль всего края листа (табл. X, фиг. 4). Жилкование пальчатое, брохидодромное. От основания листа отходят пять базальных жилок. Внутренние базальные жилки отходят от центральной под углом около 50°. Они слегка изогнутые, соединяются с нижними ответвлениями средней жилки в верхней четверти листа, образуя арену эллиптической формы. Наружные базальные жилки более тонкие и короткие по сравнению с внутренними, отходят от средней под углом около 90°, дуговидно изогнутые, соединяются с нижними ответвлениями внутренних базальных жилок в нижней трети листа. Они несут 3—4 базископиче-ских ответвления, которые образуют серию петель вдоль края. Внутренние базальные жилки несут пять базископических ответвлений, образующих серии петель вдоль края. От центральной жилки отходят две пары изогнутых вторичных жилок, которые образуют серии петель в верхней четверти листа. Третичное жилкование ветвисто-лестничное. В зубцы входят короткие жилки, отходящие от внешней стороны петель.

Сравнение и замечания. Основанием для перемещения листьев данного вида из рода Cercidiphyllum в род Trochodendroides служит отсутствие подтвержденных находками генеративных органов остатков рода Cercidiphyllum в отложениях мелового периода и отличия в форме зубцов. Для рода Cercidiphyllum характерен городчатый край листа, а листья из ольской свиты имеют мелкозубчатый. В первоначальном диагнозе Самылина указывала для этого вида городчатый край. Однако на увеличенном фрагменте края голотипа отчетливо видно, что форма зубцов иная (табл. X, фиг. 4).

Наиболее похожим на T. samyliniae является вид T. microphylla Philipp., описанный из ерополь-ской толщи бассейна р. Яблон и распространенный в коньякских отложениях чаунской серии на Центральной Чукотке. Он также имеет небольшую по размерам листовую пластинку округлой формы с мелкими зубцами (Филлипова, 1972; Филлипова, Абрамова, 1993; Головнева, Щепетов, 2015), но отличается более острой верхушкой листа и формой зубцов, которые, в целом, крупнее и выше.

Листья T. microdentata имеют сходный с листьями T. samyliniae мелкозубчатый край листа. Зубцы у этого вида тоже треугольной формы, но не такие прижатые, как у T. samyliniae. Их базальные и

апикальные стороны могут быть примерно равны по длине. Кроме этого, эти виды значительно отличаются по форме листовой пластинки. У T. microdentata листья преимущественно яйцевидные, с оттянутой острой верхушкой, а у T. samyliniae округлые, с закругленной верхушкой. Наконец, листья T. microdentata значительно крупнее.

Материал. Колл. БИН № 534, руч. Обещающий, экз. 67а, 67б; колл. БИН № 1591, руч. Жданный, экз. 619, 607; колл. ТФИ, сборы В. П. Карчавца, 1976 г., руч. Обещающий, т. 8241, экз. 8241-2.

Распространение. Северо-Восток России, бассейн р. Армань, ольская свита, сантон-нижний кампан.

Trochodendroides montana P. Alekseev, sp. nov.

Табл. X, фиг. 5, 7—10

Trochodendroides ex gr. arctica auct non (Heer) Berry, Филиппова, 2007, табл. 1, фиг. 14. T. ex gr. richardsonii auct non (Heer) Krysht., Самылина, 1988, pro parte, с. 83. — Филиппова, Абрамова, 1993, с. 131, табл. 61, фиг. 3.

Название. От montanus (лат.) — «горный».

Голотип: Колл. БИН № 1583, экз. 102, Северо-Восток России, бассейн р. Армань, руч. Жданный, ольская свита, сантон-нижний кампан. — Табл. X, фиг. 5.

Holotype: Coll. BIN 1583, spec. 102, Northeastern Russia, the Arman River basin, Zhdannyi Creek, the Ola Formation, the Santonian-lower Campanian. — Pl. X, fig. 5.

Diagnosis. Leaves small, broadly ovate to rounded, with cordate or truncate base and acute or rounded apex; margin dentate; teeth large, rounded, with obtuse apex and acute sinuses.

Описание. Листья мелкие, 1—3,5 см в длину и 1,5—3,5 см в ширину, широкояйцевидные или округлые. У некоторых экземпляров ширина может превышать длину (табл. X, фиг. 5, 10). Верхушка закругленная или коротко-заостренная. Основание сердцевидное или срезанное. Край крупного-родчатый. Зубцы имеют широкое основание, выпуклые стороны и закругленную верхушку, 1—3 мм высотой и 3—7 мм шириной. Жилкование пальчатое, брохидодромное. От основания листа отходят пять базальных жилок. Внутренние базальные жилки отходят от центральной под углом около 45°, слегка изогнутые, соединяются с нижними ответвлениями центральной жилки в верхней трети листа, образуя арену узко-треугольной или эллиптической формы. Наружные базальные жилки более тонкие и короткие по сравнению с внутренними, отходят от центральной под углом около 75°, слегка дуговидно изогнутые, соединяются с нижними ответвлениями внутренних базальных жилок в нижней трети листа. Третичное жилкование ветвисто-лестничное. В зубцы входят довольно длинные жилки, отходящие от внешней стороны петель.

Сравнение. Новый вид отличается от T. richardsonii (Heer) Krysht. из палеоценовых отложений Щпицбергена и Гренландии мелкими размерами и более крупными, относительно размеров листьев, зубцами. У T. richardsonii размер листьев достигает 5—11 см в длину и 5—10 см в ширину (Буданцев, Головнева, 2009). Кроме того, у T. richardsonii лучше развиты вторичные жилки в верхней части листа, которые могут заканчиваться краспедодромно.

Другим близким по морфологии видом, но также более крупным, является T. deminii, широко распространенный в позднемеловых флорах Северо-Востока России. Этот вид также характеризуется городчатым краем, но его зубцы меньше относительно размеров листьев. Для него наиболее характерны широкоовальные или округлые морфотипы, листья с сердцевидным основанием единичны. У T. montana листья с сердцевидным основанием преобладают.

Листья T. montana имеют значительное сходство с листьями из эмунэрэтской свиты бассейна р. Энмываам на Центральной Чукотке (рис. 1), которые изображены под названием T. aff. intermedia Budants. (Моисеева, Соколова, 2014, рис. 4, ж, м, н, табл. II, фиг. 5, 6, 19). Они также характеризуются небольшими размерами, эллиптической или яйцевидной формой, сердцевидным или усеченным основанием и крупными, закругленными зубцами. Вероятнее всего, эти листья должны быть отнесены к T. montana.

Материал. Колл. БИН № 502, Аркагала, экз. 502a; колл. БИН № 535, Аркагала, экз. 360; колл. БИН № 1583, Жданный, экз. 101, 102а, b; колл. БИН № 1591, Жданный, экз. 606а, b.

Распространение. Северо-Восток России: бассейн р. Армань, ольская свита, сантон-нижний кампан; бассейн р. Аркагала, аркагалинская свита, сантон-нижний кампан.

Trochodendroides sp. 1

Табл. XI, фиг. 1, 2

Macclintockia sp. 1, Самылина 1988, с. 88, табл. 32, фиг. 11, рис. 16, a. Macclintockia beringiana Herman, Герман, Щепетов, 1997, с. 72.

Описание. Листья широкоэллиптические или узкообратнояйцевидные, 27—50 мм в длину и 12—30 мм в ширину с закругленной верхушкой и клиновидным основанием. Край зубчатый. Зубцы крупные, простые, направлены вперед, с закругленной верхушкой, 1—2 мм высотой и 3—5 мм шириной. Синусы между зубцами острые. Жилкование пальчатое, брохидодромное. От основания листа отходят три базальных жилки, которые соединяются вблизи верхушки листа. Боковые жилки отходят под острым углом около 30°, форма арены узкоэллиптическая. Третичное жилкование ветвисто-лестничное. В зубцы входят короткие жилки, отходящие от внешней стороны петель.

Сравнение. Данный вид представлен всего двумя отпечатками. Один, из аркагалинской свиты, был описан Самылиной под названием Macclintockia sp. Второй (табл. XI, фиг. 1), из ольской свиты (местонахождение руч. Жданный) был определен как M. beringiana (Герман, Щепетов, 1997). Однако, листья M. beringiana характеризуются острыми крючковидными зубцами с выпуклой базальной и вогнутой апикальной стороной (рис. 3d), которые не наблюдаются у листьев из ольской и аркагалин-ской свит. Кроме того, для M. beringiana не характерна широкозакругленная верхушка и расширение в верхней части пластинки.

Листья Trochodendroides sp. 1 близки по морфологии к нескольким видам этого рода. Близкий по форме листовых пластинок вид T. heterophylla (Budants.) Golovn. (табл. XI, фиг. 3, 5, 6) из турон-коньякских отложений Лено—Вилюйской впадины (Буданцев, 1968; Головнева, Алексеев, 2010) отличается треугольными, заостренными зубцами.

Другим сходным видом является T. taipinglinchanica Golovn., Ge Sun et Bugdaeva, который был описан из кампанских отложений кундурской свиты Амурской области (Головнева и др., 2008). Он характеризуется округлыми, широкоэллиптическими или обратнояйцевидными листовыми пластинками с довольно крупными, закругленными или треугольными зубцами. Поскольку Trochodendroides sp. 1 представлен только двумя экземплярами, у него невозможно наблюдать подобную изменчивость.

Довольно крупные закругленные зубцы характерны также для T. deminii, который распространен во многих позднемеловых флорах Северо-Востока (см. выше). Хотя у этого вида встречаются удлиненные морфотипы, обратнояйцевидная форма листа для него не характерна. Крупные закругленные зубцы также являются одним из диагностических признаков нового вида T. montana, который распространен в тех же отложениях, что и Trochodendroides sp. 1, но этот вид имеет широкояйцевидную или округлую форму листовых пластинок.

Таким образом, для более точного определения листьев Trochodendroides sp. 1 необходим дополнительный материал.

Материал. Колл. БИН № 535, Аркагала, экз. 367; колл. БИН № 1591, Жданный, экз. 615а. Распространение. Бассейн р. Армань, ольская свита, сантон-нижний кампан; бассейн р. Аркага-ла, аркагалинская свита, сантон-нижний кампан.

Trochodendroides magadanica Golovn., nom. nov.

Табл. XII, фиг. 1—9, табл. XIII, фиг. 1—5, рис. 3e

Zizyphus microphylla Philipp., Филиппова, 1975, с. 63, табл. IX, фиг. 7, табл. X, фиг. 2, 6, табл. XI, фиг. 1. — Филиппова, Абрамова, 1993, с. 160, табл. III, фиг. 6, табл. IV, фиг. 7—9, табл. V, фиг. 4, табл. VI, фиг. 9, табл. XI, фиг. 4. Trochodendroides minuta Herman (nom. illeg.), in Herman et al., 2016, p. 734, pl. XXIII, fig. 1c, pl. XXV, fig. 6—12, text-fig. 22.

T. armanensis Philipp., Филиппова, Абрамова, 1993, с. 127, табл. 5, фиг. 1—3, табл. 102, фиг. 6,

табл. 105, фиг. 3. — Herman et al., 2016, p. 731, pl. XXV, fig. 1—5. T. tumanensis auct. non Yudova, in Herman et al., 2016, p. 735, pl. XXV, fig. 14—17.

Рис. 3. Листья Trochodendroides из верхнемеловых отложений Северо-Востока России: a—c — T. ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya: a — экз. БИН 967/850a, x2,5; b — экз. ГИН 3385/36а, x2 (по Моисеевой, 2011); c — экз. ГИН 3385/33a-1, х2 (по Моисеева, 2011); d — T. campanica (Abramova) Golovn. et Yudova, экз. ЦНИГРМ 12485/188-20а, голотип, x2 (по Филипповой, Абрамовой, 1993); e — T. magadanica Golovn., экз. ТФИ 446/130, x1 (голотип T. ar-manensis Philipp., по Филиппова, Абрамова, 1993); f — T. deminii Yudova et Golovn., экз. БИН 1590/2, x2,5. a — хребет Рарыткин, нижняя подсвита рарыткинской свиты, верхний Маастрихт; b—d — бухта Угольная, барыковская свита, нижний кампан; e — бассейн р. Армань, арманская свита, турон-коньяк; f — бассейн р. Каканаут, каканаутская свита, верхний маастрихт. Fig. 3. Leaves of Trochodendroides from the Upper Cretaceous deposits of Northeastern Russia: a—c — T. ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya: a — spec. BIN 967/850a, x2,5; b — spec. GIN 3385/36а, x2 (after Moiseeva, 2011); c — spec. GIN 3385/33a-1, x2 (after Moiseeva, 2011); d — T. campanica (Abramova) Golovn. et Yudova, spec. TSNIGRM 12485/188-20а, holotype, x2 (after Philippova, Abramova, 1993); e — T. magadanica Golovn., spec. TFI 446/130, x1 (holotype of T. arma-nensis Philipp., after Philippova, Abramova, 1993); f — T. deminii Yudova et Golovn., spec. BIN 1590/2, x2,5. a — the Rarytkin Ridge, lower part of the Rarytkin Formation, the late Maastrichtian, b—d — the Ugol'naya Bay, the Barykov Formation, the lower Campanian,; e — the Arman River basin, the Arman Formation, the Turonian-Coniacian; f — the Kakanaut River basin, the Kakanaut Formation, the upper Maastrihtian.

Название. Данный вид был описан Филипповой (1975) в составе современного рода Zizyphus. При переводе его в род Trochodendroides образуется комбинация T. microphylla, которая уже существует (Филиппова, 1972). Герман предложил для этого вида новое название — Trochodendroides minuta Herman, nom. nov. Однако, вид с таким названием также был уже описан (Ильинская, 1974в). Поэтому название Германа является невалидным и нами для данного вида предлагается новое название Trochodendroides magadanica.

Голотип: Колл. ТФИ, экз. 446-7, Северо-Восток России, бассейн р. Армань, арманская свита, ту-рон—коньяк; Филиппова, 1975, табл. XI, фиг. 1. — Рис. 3e.

Diagnosis emended. Leaves small or medium in size, oblong-ovate, ovate or oval in shape, with rounded, truncate or slightly cordate base and triangular, acute or slightly attenuate apex; margin dentate; teeth small, frequent, rounded-triangular, with obtuse apices and acute sinuses, more rarely adpressed, narrowly triangular with acute apices, sometimes crenate.

Описание. Листья продолговато-яйцевидной, овальной и яйцевидной формы, мелкого и среднего размера, 2,5—5 см длиной и 1,2—3,5 см шириной, с закругленным, усеченным или слабосердцевидным основанием и треугольной заостренной, слегка оттянутой верхушкой. Край листа мелкозубчатый. Зубцы мелкие, частые, около 1 мм длиной, редко до 2 мм длиной, выемки между зубцами острые. Форма зубцов варьирует. Обычно они округло-треугольной формы, с притупленными верхушками, косо вперед направленные (табл. XII, фиг. 9, табл. XIII, фиг. 1, 3, 5), реже прижатые, узкие, с заостренными верхушками (табл. XII, фиг. 2, 5, 8), иногда мелкие, закругленные, почти городчатые (табл. XII, фиг. 3, табл. XIII, фиг. 2).

Жилкование пальчатое, 3—5-нервное, брохидодромное. От центральной жилки отходят две пары боковых базальных жилок, внутренняя пара иногда немного выше внешней (табл. XIII, фиг. 5). Внутренние базальные жилки более длинные и мощные, поднимаются, плавно изгибаясь к верхушке листа, где соединяются с короткими боковыми ответвлениями центральной жилки. Арена узкоовальной формы. Внутренние базальные жилки несут 7—10 базископических ответвлений, которые соединяются друг с другом, образуя угловатые петли. Наружные базальные жилки более тонкие и короткие, не поднимаются выше середины листа, где они соединятся с ответвлениями, отходящими от базальных жилок внутренней пары. Они также несут 5—7 коротких базископических ответвлений, образующих петли. У мелких узких листьев наружные базальные жилки неотличимы от ответвлений внутренних базальных и не несут собственных ответвлений. Снаружи от петель, образованных ответвлениями базальных расположено еще 1—2 ряда уменьшающихся петель. От этих петель отходят короткие тонкие жилки, оканчивающиеся в краевых зубцах (табл. XII, фиг. 9). Жилкование внутри арены и крупных петель ветвисто-лестничное.

Сравнение и замечания. Анализ нового материала из арманской свиты и детальное изучение зубчатости края листа позволили нам придти к выводу, что в арманской флоре присутствует только один вид рода Trochodendroides. К виду T. magadanica мы относим образцы, ранее описанные под названиями Trochodendroides armanensis и Zizyphus microphylla (Филиппова, 1975; Филиппова, Абрамова, 1993). Оба эти вида обладают мелкими удлиненными яйцевидными листовыми пластинками с мелкими и частыми зубцами. К Trochodendroides armanensis Филиппова относила более крупные и широкие листья, с закругленным или слабосердцевидным основанием, а к Zizyphus microphylla — более мелкие и узкие, с закругленным основанием. Однако между двумя этими типами имеются переходные формы (табл. XII, фиг. 4, табл. XIII, фиг. 3—5). У широких листьев Trochodendroides magadanica ответвления внутренних базальных в нижней части листа более длинные и образуемые ими ячейки имеют лентовидную форму (табл. XIII, фиг. 1), а у мелких и узких листьев эти ответвления более короткие и образуемые ими ячейки овальные (табл. XII, фиг. 3, 5, 7, 9). Строение зубцов у узких и широких листьев одинаковое. Преобладают округло-треугольные, косо вперед направленные зубчики с притупленной верхушкой (табл. XII, фиг. 9, табл. XIII, фиг. 1, 3). У некоторых листьев зубчики более узкие, прижатые, с острой верхушкой (табл. XII, фиг. 1, 2, 8), еще реже встречается мелкогородчатый край.

Наиболее близким к T. magadanica видом является T. tumanensis из турона—коньяка (чинган-джинская свита) Северного Приохотья (Юдова, Головнева, 2014), который характеризуются эллиптической, овальной или яйцевидной формой и мелкими зубцами. Однако зубцы T. tumanensis более редкие, закругленные и более широкие. Такая форма зубцов не характерна для T. magadanica.

В монографии Германа с соавторами по арманской флоре два удлиненно-яйцевидных листа отнесены к T. tumanensis (Herman et al., 2016, pl. XXV, fig. 14—17). В нашей статье они изображены на

табл. XII, фиг. 8 и табл. XIII, фиг. 5. По форме листа и жилкованию оба эти листа соответствуют спектру изменчивости T. magadanica. Удлиненные, прижатые, острые зубцы экземпляра БИН 1587/600 (табл. XII, фиг. 8) очень сходны с зубцами листа на табл. XII, фиг. 1, 2, а очень мелкие, прижатые зубцы экземпляра БИН 816/82 (табл. XIII, фиг. 5) практически идентичны зубцам листа, изображенного на табл. XII, фиг. 5. Таким образом, мы считаем, что оба эти экземпляра должны быть отнесены к T. magadanica.

Мелкие узкие листья T. magadanica проявляют значительное сходство с мелкими листьями T. beketovii Golovn. из турон-коньякских отложений верхней части тимердяхской свиты Лено-Ви-люйской впадины (Головнева, Алексеев, 2010, табл. VI, фиг. 3, 4). Но у последнего вида не отмечено широких яйцевидных форм листовой пластинки. Кроме того, зубцы T. beketovii в основном прижатые, а у T. magadanica — округло-треугольные и более частые.

Материал. Колл. ТФИ, экз. 446-7 — 446-20, 446-130; колл. БИН № 528, экз. 9, 10; колл. БИН № 816, экз. 137; колл. БИН № 1584, экз. 78, 79; колл. БИН № 1587, экз. 330, 344-3 — 344-9, 416а,Ь, 418b, 600; колл. СВКНИИ ПФ-4, экз. 396, 505, 528.

Распространение. Северо-Восток России, бассейн р. Армань, арманская свита, турон—коньяк.

Trochodendroides barykovensis (Moiseeva) Golovn., comb. nov.

Macclintoсkia barykovensis Moiseeva, Моисеева М. Г. Новые виды рода Macclintockia (покрытосеменные) из кампана района бухты Угольной (Северо-Восток России). Палеонтол. журн. 2011.

№ 2. с. 96, табл. X, фиг. 9—17.

Голотип: Колл. ГИН № 3385, экз. 65а-1 и 65б-1 (отпечаток и противоотпечаток), Корякское нагорье, бухта Угольная, барыковская свита, нижний кампан; Моисеева, 2011, табл. X, фиг. 15.

Сравнение и замечания. Данный вид был выделен Моисеевой из состава вида Macclintockia beringiana Herman s. l. (Герман, Щепетов, 1997). По ее мнению, M. barykovensis отличается от M. beringiana Herman s. s. (Моисеева, 2011) более крупными и редкими зубцами, наиболее выраженными в верхней части пластинки, и более широкими листовыми пластинками с закругленным основанием, в то время как M. beringiana Herman s. s. имеет более мелкие и частые зубцы, наиболее выраженные в средней части пластинки, а также более узкие листовые пластинки с клиновидным основанием.

Мы считаем, что строение зубцов у обоих видов одинаковое. Они слегка крючковидные, с выпуклой наружной стороной и вогнутой внутренней сторонами, с заостренными верхушками и закругленными синусами. Оба морфотипа, рассматриваемые Моисеевой, очень близки и различаются лишь по степени выраженности признаков. Однако, поскольку мы не пересматривали оригинального материала, в данной работе мы следуем точке зрения Моисеевой. Листья, включаемые Моисеевой в вид M. beringiana Herman emend. Moiseeva, описаны ниже под названием Trochodendroides campanica (Abramova) Golovn. et Yudova, comb. nov.

Распространение. Северо-Восток России, Корякское нагорье, бухта Угольная, барыковская свита, нижний кампан.

Trochodendroides crenata (Herman) Golovn., comb. nov.

Ma^lm^Ma crenata Herman, Герман А. Б., Лебедев Е. Л. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки, 1991, с. 132, табл. 16, фиг. 1—5, рис. 44, в—е.

Голотип: Колл. ГИН № 3823, экз. 903-3, Северо-Западная Камчатка, мыс Валижген, верхи ва-лижгенской свиты, сантон; Герман, Лебедев, 1991, табл 16, фиг. 1.

Сравнение и замечания. Данный вид наиболее близок к Trochodendroides campanica и отличается от него более мелкими зубцами, которые имеют сходную слегка крючковидную форму с выпуклой наружной стороной и вогнутой внутренней сторонами.

Распространение. Северо-Восток России, Северо-Западная Камчатка, мыс Валижген, верхи ва-лижгенской свиты, сантон.

Trochodendroides terranea (Moiseeva et Herman) Golovn., comb. nov.

Macclintockia terranea Moiseeva et Herman, Моисеева М. Г. Новые виды рода Macclintockia (покрытосеменные) из кампана района бухты Угольной (Северо-Восток России). Палеонтол. журн. 2011. № 2. с. 96, табл. X, фиг. 6—8.

Голотип: Колл. ГИН № 3385, экз. 28-1а и 28-1б (отпечаток и противоотпечаток), Корякское нагорье, бухта Угольная, барыковская свита, нижний кампан; Моисеева, 2011, табл. X, фиг. 6, 8.

Сравнение и замечания. Данный вид характеризуется резкой перетяжкой в верхней части листовой пластинки и очень редкими, неправильно расположенными треугольными зубцами с выпуклой наружной стороной и вогнутой внутренней сторонами. По морфологии зубцов этот вид близок к Trochodendroides campanica и T. barykovensis. Самостоятельность вида T. terranea вызывает сомнения. Он представлен всего двумя экземплярами и более всего похож на деформированные формы T. campanica или T. barykovensis.

Распространение. Северо-Восток России, Корякское нагорье, бухта Угольная, барыковская свита, нижний кампан.

Trochodendroides gigantea (Moiseeva) Golovn., comb. nov.

Macclintockia gigantea Moiseeva, Моисеева М. Г. Новые виды рода Macclintockia (покрытосеменные) из кампана района бухты Угольной (Северо-Восток России). Палеонтол. журн. 2011. № 2. с. 97, табл. XI, фиг. 12—14.

Голотип: Колл. ГИН № 3385, экз. 48, Корякское нагорье, бухта Угольная, барыковская свита, нижний кампан; Моисеева, 2011, табл. XI, фиг. 12.

Сравнение и замечания. По мнению Моисеевой (2011) данный вид отличается от других видов рода Macclintockia (Trochodendroides) c эллиптическими пластинками из барыковской свиты цельным или волнистым краем листа с редкими щитинковидными зубцами и высоким отхождением базальных жилок. Самостоятельность данного вида также вызывает некоторые сомнения. В основном он представлен образцами не очень хорошей сохранности, на зернистой породе, где детали края четко не видны. Эти листья вполне могут быть вариациями листьев T. ochotica из той же свиты, которые характеризуются очень мелкими прижатыми зубцами с острыми верхушками. Самостоятельность вида T. gigantea нуждается в подтверждении на более представительном материале.

Распространение. Северо-Восток России, Корякское нагорье, бухта Угольная, барыковская свита, нижний кампан.

Trochodendroides ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya, comb. nov.

Табл. XIV, фиг. 1—5, рис. 3, a—c

Macclintockia ochotica Vachr. et Herman, Герман А. Б., Лебедев Е. Л. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки. 1991. с. 134, табл. 16, фиг. 6а, 7—10, рис. 44, а, б, ж—м. — Моисеева, 2011, с. 89, табл. 9, фиг. 1—8, рис. 3, а—с. Trochodendroides longifolia Golovn., Головнева, 1991, с. 432, табл. 1, фиг. 1. — Головнева, 1994, pro parte, с. 81, табл. 13, фиг. 1.

Голотип: Колл. ГИН № 3823, экз. 783а-1, Северо-Западная Камчатка, мыс Валижген, верхняя подсвита быстринской свиты, нижний кампан; Герман, Лебедев, 1991, табл 16, фиг. 6а.

Diagnosis emended. Leaves narrowly elliptical, elliptical, or elliptical-ovate, rarely obovate, with widely cuneate or rounded base and gradually tapered, acute or obtuse apex; margin finely dentate; teeth very small, rather frequent, triangular, with acute or obtuse apex, adpressed, with long basal side and short apical side.

Описание. Листья симметричные или немного ассиметричные, эллиптические, узко-овальные, или продолговато-яйцевидные, редко обратнояйцевидные, 3—13 см в длину и 1,5—6 см в ширину, с ширококлиноваидным или закругленным основанием и постепенно сужающейся заостренной или притупленной верхушкой. Основание листа обычно цельнокрайнее, выше край мелкозубчатый. Зуб-

цы частые, треугольные, косо вперед направленные, с острой или иногда притупленной верхушкой, высотой 0,5—1 мм, прижатые, с длинной базальной и короткой апикальной стороной.

Жилкование 3—5-нервное. Базальные жилки внутренней пары хорошо развиты, по толщине почти не уступают центральной жилке, проходят примерно посередине между центральной жилкой и краем листа параллельно центральной, у самой верхушки сливаются с центральной жилкой. Арена узкоэллиптическая. В верхней половине листа внутренние базальные дают многочисленные короткие базископические ответвления, которые петлевидно соединяются друг с другом, образуя ряды петель вдоль края листа. Базальные жилки наружной пары более тонкие и обычно прослеживаются до середины листа, далее они соединяются с вторичными ответвлениями внутренних базальных. В нижней части листа ответвления наружных базальных жилок также образуют ряды петель. У некоторых экземпляров наружные базальные жилки могут подниматься почти до верхушки. От внешнего края наружного ряда петель отходят очень короткие и тонкие ответвления в зубцы. Третичное жилкование внутри арены и крупных петель ветвисто-лестничное, внутри петель второго и третьего порядка — полигонально-сетчатое.

Сравнение и замечания. Из маастрихтских отложений нижней подсвиты рарыткинской свиты (Корякское нагорье) Л. Б. Головневой (1991) был описан вид Trochodendroides longifolia . В то же году вышла работа, в который А. Б. Герман описал новый вид Macclintockia ochotica из нижнекампанских отложений барыковской свиты бухты Угольной и верхней подсвиты быстринской свиты мыса Ва-лижген Северо-Западной Камчатки (Герман, Лебедев, 1991).

Листья, описанные под этими названиями, неразличимы по морфологии листовых пластинок и зубцов, а также по жилкованию. Оба вида характеризуются эллиптической или продолговато-яйцевидной формой и мелкими прижатыми зубцами. Они небольшие, косо вперед направленные, с заостренной или притупленной верхушкой, базальная сторона существенно длиннее апикальной. Такой тип зубчатости и формы пластинки не отмечен ни у одного из других позднемеловых представителей рода Trochodendroides на Северо-Востоке России. Мы считаем, что листья из рарыткинской свиты, описанные под названием Trochodendroides longifolia и листья из барыковской свиты, описанные под названием Macclintockia ochotica, принадлежат к одному виду. Оба названия были опубликованы в 1991 г. Вид Trochodendroides longifolia был описан в третьем номере Ботанического журнала, то есть в марте, а монография А. Б. Германа и Е. Л. Лебедева, в которой было опубликовано описание Macclintockia ochotica, была подписана в печать 20.11.1990 и должна была выйти в начале 1991 года. Мы считаем для этого вида приоритетным названием Macclintockia ochotica.

Поскольку по характеру первичного, вторичного и третичного жилкования и строению края этот вид ничем не отличается от других представителей рода Trochodendroides, мы относим Macclintockia ochotica к этому роду с образованием комбинации Trochodendroides ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya.

Помимо листьев из рарыткинской свиты Головнева (1994) отнесла к Trochodendroides longifolia фрагмент удлиненного листа из отложений каканаутской свиты. Мы относим его к T. deminii, благодаря наличию крупных закругленных зубцов (Головнева, 1994, табл. 3, фиг. 8).

Вид T. ochotica имеет значительное сходство с представителями рода Trochodendroides, обладающими узкой листовой пластинкой и некрупными зубцами.

Наибольшее сходство наблюдается с Trochodendroides (Macclintockia) crenata (Herman) Golovn. из сантонских отложений верхней части валижгенской свиты Северо-Западной Камчатки (Герман, Лебедев, 1991). У этих видов сходные формы пластинки и жилкование и различаются они в основном характером края. Край у T. crenata варьирует от цельного до неправильно-городчатого. Зубцы мелкие (до 1,5 мм), округло-треугольные, не прижатые, довольно широкие, разделены пологими выемками.

Вид T. tumanensis Yudova (табл. IX, фиг. 3, 6), описанный из турон-коньякских отложений чин-ганджинской свиты Северного Приохотья (Юдова, Головнева, 2014) отличается от T. ochotica более широкими и редкими закругленными зубцами.

Еще одним видом с вытянутой листовой пластинкой и мелкозубчатым краем является T. pekulneensis Philipp. из коньякских отложений хребта Пекульней (Филиппова, 2010), однако для него характерна более широкая, чем у T. ochotica листовая пластинка и более крупные, сдвоенные зубцы.

Из турон-коньякских отложений верхней части тимердяхской свиты Лено-Вилюйской впадины был описан T. beketovii Golovn. (Головнева, Алексеев, 2010). Зубцы этого вида очень сходны с зубцами T. ochotica. Они также мелкие, треугольные, прижатые, но у T. beketovii преобладают тупые

верхушки, а у T. ochotica — острые. Кроме того, листья T. beketovii более узкие, обычно с клиновидным основанием, и имеют только три базальные жилки.

Материал. Колл. БИН № 967, Рарыткин, экз. 243b, 244, 245, 253, 254, 850a-c.

Распространение. Северо-Восток России: бухта Угольная, барыковская свита, нижний кампан; Северо-Западная Камчатка, верхняя подсвита быстринской свиты, нижний кампан; хребет Рарыт-кин, нижняя подсвита рарыткинской свиты, верхний маастрихт.

Trochodendroides campanica (Abramova) Golovn. et Yudova, comb. nov.

Рис. 3d

Paliurus campanicus Abramova, Филиппова Г. Г., Абрамова Л. Н., Позднемеловая флора Северо-Востока России, М.: Недра, 1993, с. 164, pro parte, табл. XCII, фиг. 3, табл. CXV, фиг. 4. Macclintockia beringiana Herman, Герман, Щепетов, 1997, с. 72, pro parte, табл. VII, фиг. 5—9, рис. 4, а, б. M. beringiana Herman emend. Moiseeva, Моисеева, 2011, с. 94, табл. X, фиг. 1—5, рис. 4, а—е.

Голотип: Колл. ЦНИГРМ № 12485, экз. 188-20а, Северо-Восток России, бухта Угольная, верхняя часть барыковской свиты, нижний кампан; Филиппова, Абрамова, 1993, табл. XCII, фиг. 3. — Рис. 3d.

Diagnosis emended. Leaves elliptical with cuneate base; upper part of lamina tapered, triangular, with obtuse or acute apex; margin dentate, usually entire near leaf base; teeth triangular, hook-like, with convex basal side and concave apical side, with acute glandular apex and rounded sinuses.

Описание. Листья узкоэллиптической или эллиптической формы, 3—8 см длиной и 1,5—4 см шириной. Основание клиновидное, верхушка треугольная, суженная, на конце заостренная или тупая. Край зубчатый, основание листа часто цельнокрайнее. Зубцы косо вперед направленные, треу-гольно-крючковидные с выпуклой базальной и вогнутой апикальной стороной, с острой железистой верхушкой. В нижней части листа зубцы прижатые и расположены редко, в средней части развиты лучше.

Жилкование пальчатое, брохидодромное, 3—5-нервное. Центральная жилка прямая. Внутренние базальные жилки по толщине близки к центральной, дуговидно изогнуты, у верхушки соединяются с вторичными ответвлениями центральной жилки. Базальные жилки несут многочисленные базиско-пические ответвления, которые, соединяясь друг с другом, образуют серию петель. Внешние базаль-ные жилки более тонкие, обычно петлевидно соединяются с внутренними базальными жилками в нижней трети или в середине листа и также несут дополнительный ряд петель. От внешней стороны петель отходят в зубцы тонкие короткие жилки. Третичное жилкование ветвисто-лестничное внутри арены и сетчатое внутри петель.

Сравнение и замечания. Вид Paliurus campanicus Abramova был описан Л. Н. Абрамовой (Филиппова, Абрамова, 1993) из барыковской свиты бухты Угольной. Несколько позже из тех же отложений был описан вид Macclintockia beringiana Herman (Герман, Щепетов, 1997), диагноз которого был впоследствии уточнен М. Г. Моисеевой (2011). Сравнение типового материала обоих видов показало, что их основные диагностические признаки совпадают, и эти образцы должны быть отнесены к одному виду, для которого приоритетным является название Paliurus campanicus. Мы переводим данный вид в род Trochodendroides, образуя комбинацию Trochodendroides campanica (Abramova) Golovn. et Yudova.

Абрамова относила к виду Paliurus campanicus три экземпляра. Из них мы относим к этому виду только один экземпляр — голотип. Другие два листа (Филиппова, Абрамова, 1993, табл. XCII, фиг. 4), больше похожи на листья Trochodendroides ochotica из той же барыковской свиты, так как имеют округлое основание и мелкие прижатые зубцы.

Кроме Paliurus campanicus Абрамова описала из барыковской свиты еще один вид троходендро-филлов. В систематической части они описаны под названием Macclintockia sp. (Филиппова, Абрамова, 1993), а в подписях к фототаблицам обозначены как M. denticulata Abramova. Это неполные листья эллиптической формы с хорошо выраженным 5-нервным жилкованием. Зубцы мелкие и сохранились плохо, что не позволяет сделать достоверного видового определения. Вероятнее всего, эти остатки также могут принадлежать к Trochodendroides ochotica.

Герман и Щепетов (1997) отнесли к Macclintockia beringiana один широкоэллиптический лист из ольской свиты с клиновидным основанием, широкозакругленной верхушкой и городчатым краем (табл. XI, фиг. 1). Мы считаем, что это образец не может быть отнесен к данному виду, поскольку для

Macclintockia beringiana характерна суженная верхушка и острые, крючковидные, а не городчатые, закругленные зубцы.

К Trochodendroides campanica наиболее близки виды Trochodendroides (Macclintockia) barykovensis (Moiseeva) Golovn. и Trochodendroides (Macclintockia) crenata (Herman) Golovn. Различия этих видов подробно проанализированы Моисеевой (2011). Вид T. barykovensis, происходящий из барыковской свиты бухты Угольной, отличается от T. campanica более редкими и более крупными зубцами, развитыми преимущественно в верхней части листа, а также широкими листовыми пластинками с закругленным основанием. Листья T. crenata из сантонских отложений верхней части валижгенской свиты мыса Валижген отличаются более мелкими зубцами, которые не имеют отчетливо загнутой верхушки, как листья T. campanica.

Вид T. campanica отличается от T. tumanensis из тыльпэгыргынайской свиты хребта Пекульней и чинганджинской свиты Северного Приохотья (Юдова, Головнева, 2014) в основном формой зубцов. У T. campanica они острые, треугольно-крючковидные с выпуклой базальной и вогнутой апикальной стороной, а у T. tumanensis зубцы треугольные, выпуклые с обеих сторон и имеют закругленную верхушку. Кроме того, листья T. tumanensis могут иметь узкояйцевидную форму, что не характерно для T. campanica.

Материал. Колл. ЦНИГРМ № 12485, экз. 188-20а; колл. ГИН № 3385, экз. 61-1а, б; колл. ГИН № 4895, экз. 87, 102-1а, б, 107.

Распространение. Северо-Восток России, Корякское нагорье, бухта Угольная, барыковская свита, нижний кампан.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА TROCHODENDROIDES В ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ ФЛОРАХ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

Наиболее древней из позднемеловых флор Северо-Востока России является гребенкин-ская флора из кривореченской свиты, возраст которой в настоящее время оценивается в пределах позднего альба-раннего турона. В этой флоре установлено присутствие только одного вида рода Trochodendroides — T. deminii. Остатки листьев этого вида встречаются очень редко. До настоящего времени зафиксирована находка только одного достоверного образца. Возможно, к виду T. deminii должен быть отнесен также эллиптический лист из кривореченской свиты р. Убиенка, описанный под названием Zizyphus microphylla (Филиппова, Абрамова, 1993). По форме этот лист соответствует диагнозу T. deminii, но зубцы у него не сохранились. В составе сеноманской гинтеровской флоры представители рода Trochodendroides не обнаружены (Моисеева, 2010).

В отложениях турона и коньяка остатки рода Trochodendroides встречаются значительно чаще и даже могут доминировать в некоторых местонахождениях.

Среди флор этого возраста наибольшее видовое разнообразие троходендрофиллов ранее указывалось для коньякской тыльпэгыргынайской флоры: Trochodendroides arctica (Heer) Berry, T.pekulneensis Philipp., T. ex gr. richardsonii (Heer) Krysht., T. vassilenkoi Iljinskaja et Romanova, T. sachalinensis (Krysht.) Krysht., Zizyphus smilacifolia Budants., Z. anadyrensis Philipp., Z. electilis Holl. (Филиппова, 2010). В результате нашей ревизии в систематическом составе тыльпэгыргынайской флоры установлены следующие виды: Trochodendroides deminii, T. pekulneensis, T. tumanensis и Trochodendroides sp. 2. Из них вид T. pekulneensis эндемичен для этой флоры.

Листья, определявшиеся как Trochodendroides arctica, отнесены к T. deminii. Остатки, определенные под названием Zizyphus smilacifolia, отнесены к Trochodendroides tumanensis. Виды Zizyphus anadyrensis и Trochodendroides pekulneensis объединены под названием T. pekulneensis. Листья, определявшиеся как T. sachalinensis, частично отнесены к T. deminii, частично не могут быть достоверно определены из-за плохой сохранности, как и остатки, описанные Филипповой под названиями Zizyphus electilis и Trochodendroides ex gr. richardsonii. Листья, отнесенные к Trochodendroides vassilenkoi, характеризуются округло-яйцевидной формой с крупными треугольными зубцами. Они действительно имеют сходство с листьями из палеоценовых отложений Казахстана (Ильинская, 1974в; Головнева, 2008). Однако имеющийся материал слишком фрагментарен для детального сравнения. Поэтому пока мы определяем эти листья как Trochodendroides sp. 2.

В турон-коньякской чинганджинской флоре описано два вида: T. deminii и T. tumanensis (Юдова, Головнева, 2014). Оба вида являются общими с тыльпэгыргынайской флорой.

В турон-коньякской арманской флоре Охотско-Чукотского вулканогенного пояса установлен только один вид — T. magadanica. Под этим названием объединены виды, ранее описанные под названиями Zizyphus microphylla и Trochodendroides armanensis. В близкой по составу зоринской флоре Северного Приохотья обнаружены только фрагментарные остатки Trochodendroides sp. (Shczepetov, Golovneva, 2014).

В холоховчанской флоре из ветвинской толщи Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (ту-рон-коньяк) род Trochodendroides не установлен (Herman, Sokolova, 2016).

Для пенжинского флористического комплекса из низов валижгенской свиты Северо-Западной Камчатки (турон) характерен только один вид рода — T. notabilis Herman (Герман, Лебедев, 1991). В этой же работе указывается присутствие вида «Zizyphus» smilacifolia Budants., но поскольку его листья не изображены, это определение не учитывается. Вид Zizyphus smilacifolia был описан Л. Ю. Бу-данцевым (1968) из турон-коньякских отложений Лено-Вилюйской впадины. При переводе его в род Trochodendroides образовалась комбинация T. smilacifolia. Однако название T. smilacifolia (Newb.) Krysht. уже существует (Криштофович, 1958). Поэтому для листьев из Лено-Вилюйской впадины было предложено новое название Trochodendroides budantsevii Golovn. (Головнева, Алексеев, 2010). Достоверное присутствие этого вида на Северо-Востоке не зафиксировано.

В кайваямском флористическом комплексе из средней части валижгенской свиты Северо-Западной Камчатки (коньяк) на основании ревизии данных Германа и Лебедева (1991) установлено присутствие T. notabilis, T. deminii (изображенного под названием T. sachalinensis) и T. sachalinensis (изображенного под названием «Zizyphus» smilacifolia).

В составе чаунской флоры, которая распространена в коньякский отложениях северной части Охотско-Чукотского вулканогенного пояса, отмечен только один вид — T. microphylla Philipp. (Филиппова, Абрамова, 1993).

В ульинской флоре коньякского возраста обнаружено три вида рода Trochodendroides: T. deminii, T. microdentata и T. gromovii. Из них вид T. gromovii эндемичен для этой флоры.

Для валижгенского флористического комплекса из верхней части валижгенской свиты СевероЗападной Камчатки (ранний сантон) указывается только один вид T. crenata (Герман, Лебедев, 1991; новая комбинация в данной работе).

В усть-эмунэрэтской флоре Центральной Чукотки, которая датируется поздним сантоном, представители рода Trochodendroides довольно разнообразны по морфологии (Моисеева, Соколова, 2014). В результате предварительных определений Моисеева и Соколова указали следующие виды: T. aff. intermedia Budants., T. zizyphoides, T. sachalinensis. Первые два вида заметно отличаются от типового материала из турон-коньякских отложений Лено-Вилюйской впадины и Новой Сибири (Головнева, Алексеев, 2010). Образцы, определенные как T. sachalinensis имеют значительное сходство с листьями этого вида с Сахалина, но из-за малочисленности материала присутствие T. sachalinensis в усть-эмунэрэтской флоре нуждается в подтверждении. Образцы с поперечно-овальными листовыми пластинками, усеченными листовыми пластинками и крупными округлыми зубцами (Моисеева, Соколова, 2014, табл. II, фиг. 6, 19) имеют значительное сходство с листьями T. montana из ольской свиты.

В верхнебыстринском флористическом комплексе из верхней подсвиты быстринской свиты Северо-Западной Камчатки (ранний кампан) установлено присутствие двух видов T. ochotica и T. sachalinensis (изображенного под названием «Zizyphus» kujiensis Tanai). В работе Германа, Лебедева (1991) для этого комплекса отмечено также участие вида T. richardsonii. Однако этот вид представлен только фрагментами довольно широких листьев с крупнозубчатым краем. Их отождествление с палеоценовым видом сомнительно. Достоверное присутствие этого вида в позднемеловых флорах Северо-Востока пока не зафиксировано.

В раннекампанской барыковской флоре бухты Угольной насчитывается пять видов Trochodendroides с удлиненными листовыми пластинками: T. barykovensis, T. gigantea, T. terranea, T. ochotica и T. campanica. Ранее они рассматривались в составе родов Macclintockia или Paliurus. Все эти виды характеризуются сходной морфологией листовых пластинок, и в дальнейшем число видов, возможно, будет сокращено. Под названием T. ochotica объединены виды, ранее описанные как T. longifolia и Macclintockia ochotica. Название Trochodendroides campanica рассматривается как старший синоним по отношению к названию Macclintockia beringiana. Из всех перечисленных видов T. barykovensis, T. gigantea, T. terranea известны только из барыковской флоры. Образцы, определенные как T. sachalinensis (Моисеева, Соколова, 2011), пока являются только единичными находками,

и присутствие этого вида в барыковской флоре нуждается в подтверждении на основании более обширного материала.

В ольской флоре (ранний кампан) установлено три вида рода Trochodendroides: T. samyliniae P. Alekseev, T. montana P. Alekseev и Trochodendroides sp. 1.

Ранее для ольской флоры были определены следующие виды троходендрофиллов: Cercidiphyl-lum minutum Samyl., Cocculus cf. extinctus Velen. (Самылина, 1988) Trochodendroides ex. gr. richardsonii (Heer) Krysht., Trochodendroides ex. gr. arctica (Heer) Berry (Филлипова, 2007) и Macclintockia berin-giana Herman (Герман, Щепетов, 1997).

После нашей ревизии вид Cercidiphyllum minutum был переведен в род Trochodendroides, при этом для него было введено новое название T. samyliniae. Остатки, изображенные Г. Г. Филипповой под названиями T. ex. gr. richardsonii и T. arctica отнесены к новому виду T. montana. Лист, определенный А. Б. Германом и С. В. Щепетовым (1997) как M. beringiana (табл. XI, фиг. 1), имеет отличное от типового материала строение зубцов и не может быть отнесен к этому виду. В данной работе он описан как Trochodendroides sp. 1. Экземпляр, определенный Самылиной как Cocculus extinctus (табл. XI, фиг. 11), представляет собой довольно крупный широкоэллиптический лист с цельным краем. Возможно, он должен быть отнесен к роду Zizyphoides.

В аркагалинской флоре И. А. Ильинская (1974в) определяла T. kryshtofovichii (Iljinskaja) Il-jinskaja, а В. А. Самылина (1988) — Trochodendroides ex. gr. arctica, T. ex. gr. richardsonii, Zizyphus varietas Holl., Macclintockia sp.1, Macclintockia sp. 2.

В результате нашей ревизии в этой флоре установлено два вида рода Trochodendroides: T. montana (один из экземпляров, определенный ранее Самылиной как T. richardsonii, табл. X, фиг. 7) и Trochodendroides sp. 1 (определенный ранее как Macclintockia sp. 1, табл. XI, фиг. 2). Остальные образцы имеют слишком плохую сохранность для достоверного определения (табл. XI, фиг. 4, 7—10), в том числе образцы, относимые Самылиной к Trochodendroides ex. gr. arctica, а Ильинской (1974) к T. kryshtofovichii (табл. XI, фиг. 8).

В составе каканаутской флоры позднего маастрихта было описано четыре вида рода Trochodendroides: Т.grossidentata Golovn., T. bifida Golovn., T. longifolia и T. arctica (Heer) Berry (Головнева, 1994). После ревизии этот список был слегка изменен. Фрагмент листа, определенный как T. longifolia отнесен нами к T. deminii, а листья, описанные как T. arctica вероятнее всего, следует рассматривать в составе рода Zizyphoides (Manchester et. al., 1991).

Для горнореченской флоры того же возраста установлено два вида рода Trochodendroides: T. bifida и T. ochotica. Листья, описанные как T. arctica (Головнева, 1994), также относятся к роду Zizyphoides.

Всего в меловых отложениях Северо-Востока установлен 21 вид рода Trochodendroides. Их распространение показано в таблице 1.

Таблица1

Распространение видов рода Trochodendroides в меловых флорах Северо-Востока России

Возраст Анадырская провинция Горная Охотско-Чукотская провинция

Маастрихт T. ochotica T. deminii T. bifida T. grossidentata

Кампан T. ochotica T. barykovensis T. gigantea T. terranea T. sachalinensis T. campanica T. samyliniae T. montana Trochodendroides sp. 1

Сантон T. crenata ?Trochodendroides aff. intermedia ?T. zizyphoides ?T. sachalinensis

T. deminii T. magadanica

Коньяк T. pekulneensis T. microphylla

T. tumanensis T. deminii,

Trochodendroides sp. 2 T. microdentata

T. notabilis T. gromovii

T. sachalinensis

Турон T. notabilis

Поздний альб-сеноман T. deminii

Представители рода Trochodendroides довольно редки на территории Северо-Востока России с позднего альба по турон. В гребенкинской, пенжинской и арманской флорах известно только по одному виду. В холоховчанской флоре данный род не обнаружен.

Наибольшего разнообразия род Trochodendroides достигает в коньяке. В это время известно 10 видов. В сантоне количество видов довольно сильно сокращается (до четырех) и вновь возрастает в раннем кампане (до девяти). В кампане известно примерно такое же число видов, как и в коньяке, но возможно количество кампанских видов слегка завышено из-за большого числа сходных видов в составе барыковской флоры. В маастрихте разнообразие рода Trochodendroides вновь сокращается до трех видов. В сантоне-кампане преобладают виды с удлиненными листовыми пластинками, которые ранее описывались под названиями Macclintockia, Zizyphus или Paliurus.

Сходные закономерности в стратиграфическом распределение видов рода Trochodendroides наблюдаются и в позднемеловых флорах Сибири, где наибольшее систематическое и морфологическое разнообразие рода также достигается в коньяке и сокращается в конце позднего мела (Головнева, Алексеев, 2010).

На протяжении позднего мела род Trochodendroides был характерным представителем флоры Сибирско-Канадской флористической области (Головнева, 2014). На территории Северо-Востока России этот род был широко распространен как на территории Анадырской провинции, так и на территории Горной Охотско-Чукотской провинции (табл. 1), но в Анадырской провинции он был более разнообразным. В Горной Охотско-Чукотской провинции количество видов Trochodendroides не превышает трех в одной флоре (ульинская и усть-эмунэрэтская флоры), а в Анадырской провинции достигает шести (барыковская флора). В Верхоянской провинции количество позднемело-вых флор невелико — аркагалинская и встречнинская. Соответственно, и разнообразие видов рода Trochodendroides низкое. Видовой состав рода в аркагалинской флоре близок к таковому в ольской флоре Охотско-Чукотского вулканогенного пояса.

Хотя род Trochodendroides характеризуется широким распространением, виды с широким распространением в его составе очень редки. Из 21 вида, установленных для Северо-Востока России, 18 видов были отмечены только для этой территории. Вид T. sachalinensis кроме территории Северо-Востока отмечен для меловых флор Сахалина и палеогеновых флор Амурской области (Ильинская, 1974в; Красилов, 1979). Вид T. microdentata был распространен в кампанских отложениях Амурской области и коньякских отложениях Ульинского прогиба. Вид T. aff. intermedia, указанный для усть-эмунэрэтской флоры, значительно отличается от типового материала этого вида из турон-коньяк-ских отложений Новой Сибири (Свешникова, Буданцев, 1969) и скорее всего, представляет собой новый вид.

Многие виды рода Trochodendroides эндемичны только для одной флоры. Это T. pekulneensis, T. grossidentata, T. barykovensis, T. gigantea, T. crenata, T. terranea, T. samyliniae, T. magadanica, T. microphylla, T. gromovii. Наиболее широко был распространен T. deminii, который известен во многих флорах от позднего альба до маастрихта. Далее следует вид T. sachalinensis, распространенный от коньяка до кампана. Из двух различных флор известны такие виды как T. montana, T. ochotica, T. bifida, T. notabilis, T. tumanensis. Их распространение не выходит за пределы одного этапа развития флоры.

В результате проведенной нами ревизии стратиграфическое и географическое распространение некоторых видов были изменены. Вид T. deminii первоначально был описан для коньякских отложений чинганджинской и тыльпэгыргынайской флор. В настоящее время он отмечен в большинстве флор Северо-Востока от позднего альба до маастрихта. Стратиграфический интервал T. ochotica расширен от раннего кампана до позднего маастрихта. Стратиграфический ареал T. microdentata расши-

рен от кампана до коньяка, а его географический ареал от Амурской до Горной Охотско-Чукотской провинции.

Вид T. sachalinensis, кроме Сахалина, ранее был отмечен в нескольких меловых флорах на территории Северо-Востока России, однако часто определение строилось на основании материала плохой сохранности.

Мы считаем недостоверными определения этого вида из коньякской тыльпэгыргынайской флоры хребта Пекульней и сомнительными определения из кампанской барыковской флоры бухты Угольной и сантонской усть-эмунэрэтской флоры Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. Однако образцы из коньякской кайваямской флоры и кампанской верхнебыстринской флоры СевероЗападной Камчатки тождественны по морфологии образцам с Сахалина.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследования были выполнены в рамках плановой темы Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН № 01201456545 и при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 15-04-05688а и № 16-04-0144а.

ЛИТЕРАТУРА

Акинин В. В., Головнева Л. Б., Щепетов С. В. Изотопный возраст флороносных слоев стратотипа ам-кинской свиты, Охотско-Чукотский вулканогенный пояс // Палеоботаника. 2016. Т. 7. С. 38—46. Акинин В. В., Миллер Э. Л. Эволюция известково-щелочных магм Охотско-Чукотского вулканогенного пояса // Петрология. 2011. Т. 19. № 3. С. 249—290. Акинин В. В., Головнева Л. Б., Сальникова Е. Б., Анисимова И. В., Щепетов С. В. Состав и возраст ульинской флоры, Охотско-Чукотский вулканогенный пояс // Стратигр. Геол. корреляция (в печати).

Ананьев А. Р. Остатки верхнемеловой и третичной флоры с р. Кеми, левого притока р. Енисей // Тр.

Томск. ун-та. Сер. геол. 1948. Т. 99. С. 29—74. Белый В. Ф., Самылина В. А. О заключительном этапе развития Охотско-Чукотского вулканогенного пояса по наблюдениям в бассейнах рек Армани, Олы и Малтана // Тихоокеанская геология. 1987. № 5. С. 76—85.

Буданцев Л. Ю. Позднемеловая флора Вилюйской впадины // Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 1. С. 3—16. Буданцев Л. Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита. Л.: Наука, 1983. 156 с. Буданцев Л. Ю. Находка листьев Macclintockia kovatschensis в эоценовых отложениях Западной Камчатки // Ботан. журн. 1990. Т. 75, № 6. С. 851—858. Буданцев Л. Ю., Головнева Л. Б. Палеогеновая флора Шпицбергена. СПб: Марафон. 2009. 399 с. Буданцев Л. Ю., Мохов Е. Р. Морфологическая изменчивость листьев и таксономия рода Trochodendroides в раннеэоценовой флоре Западной Камчатки // Проблемы палеоботаники. Л.: Наука, 1986. С. 19—27. Герман А. Б. Альбская-палеоценовая флора Северной Пацифики. М: ГЕОС. 2011. 280 с. Герман А. Б., Лебедев Е. Л. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки. М.: Наука, 1991. 189 с.

Герман А. Б., Щепетов С. В. Новый вид Macclintockia (покрытосеменные) из верхнего мела Северо-

Востока России и его стратиграфическое значение // Палеонтол. журн. 1997. № 2. С. 69—76. Головнева Л. Б. Новые виды рода Trochodendroides (Cercidiphyllaceae) из позднемеловых отложений

Корякского нагорья // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 3. С. 427—436. Головнева Л. Б. Маастрихт-датские флоры Корякского нагорья // Тр. Ботан. ин-та РАН. 1994. Вып. 13. 147 с.

Головнева Л. Б. Возраст и палеогеографическое значение флоры Жуванкары и сходных с ней флор Зайсанской впадины (Казахстан) // Вопросы палеофлористики и систематики ископаемых растений (Чтения памяти А. Н. Криштофовича). 2008. Вып. 6. С. 119—130. Головнева Л. Б. Новые данные о позднемеловых флорах Ульинского прогиба (Западное Приохотье)

// Палеоботаника. 2013. Т. 4. С. 148—167. Головнева Л. Б., Алексеев П. И. Род Trochodendroides Berry в меловых флорах Сибири // Палеоботаника. 2010. Т. 1. С. 120—166. Головнева Л. Б., Гниловская А. А. Остатки ископаемых растений из высокореченской свиты (поздний мел, Корякское нагорье) // Палеоботаника. 2015. Т. 6. С. 36—48.

Головнева Л. Б., Носова Н. В. Альб-сеноманские флоры Западной Сибири. СПб.: Марафон, 2012. 436 с.

Головнева Л. Б., Щепетов С. В. Стратиграфия маастрихтских отложений бассейна р. Каканаут (восточная часть Корякского нагорья) // Палеоботаника. 2010. Т. 1. С. 96—120.

Головнева Л. Б., Щепетов С. В. Флористические комплексы из верхнемеловых отложений Восточной Чукотки // Палеоботаника. 2015. Т. 6. С. 14—35.

Головнева Л. Б., Сунь Г., Бугдаева Е. В. Кампанская флора Зее-Буреинского бассейна (поздний мел, Приамурье) // Палеонтол. журнал. 2008. № 5. С. 96—107.

Головнева Л. Б., Щепетов С. В., Алексеев П. И. Чинганджинская флора (поздний мел, Северо-Восток России): систематический состав, палеоэкологические особенности и стратиграфическое значение // Чтения памяти А. Н. Криштофовича. 2011. Вып. 7. С. 37—61.

Девятилова А. Д., Невретдинов Э. Б., Филиппова Г. Г. Стратиграфия верхнемеловых отложений бассейна среднего течения р. Анадырь // Геология и геофизика. 1980. № 12. С. 62—70.

Зонова Т. Д., Яхт-Языкова Е. А. Схема биостратиграфического расчленения коньякского яруса (верхний мел) севера Тихоокеанской области // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2008. Т. 3(2). С. 1—20.

Ильинская И. А. Cocculus // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974а. Т. 1. С. 90—94.

Ильинская И. А. Trochodendrales // Ископаемые цветковые растения СССР(ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974б. Т. 1. С. 112—115.

Ильинская И. А. Trochodendroides Berry // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974в. Т. 1. С. 115—123.

Красилов В. А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука, 1979. 183 с.

Красилов В. А. Цагаянская флора Амурской области. М.: Наука, 1976. 92 с.

Криштофович А. Н. О меловой флоре русского Сахалина // Изв. Геол. ком. 1920. Т. 39. С. 455—501.

Криштофович А. Н. Меловая флора Сахалина. 1. Мгач и Половинка // Тр. Д.—В. фил. АН СССР. Сер. геол. 1937. Т. 2. С. 52—163.

Криштофович А. Н. Ископаемые флоры Пенжинской губы, оз. Тастах и хр. Рарыткин // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1958. Сер. 8. Вып. 3. С. 73—124.

Криштофович А. Н., Байковская Т. Н. Меловая флора Сахалина. Л.: Изд-во АН СССР. 1960. 122 с.

Лебедев Е. Л. Стратиграфия и возраст Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Наука, 1987. 175 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 421).

Лебедев И. В. Верхнемеловые растения // Биостратиграфия мезозойских и третичных отложений Западной Сибири. Л.: Гостоптехиздат, 1962. С. 237—282. (Тр. СНИИГГиМС. Вып. 22).

Моисеева М. Г. Новые данные о сеноманской флоре района бухты Угольной (Северо-Восток России) // Палеонтол. журн. 2010. № 2. С. 100—110.

Моисеева М. Г. Новые виды рода Macclintockia (покрытосеменные) из кампана района бухты Угольной (Северо-Восток России) // Палеонтол. журн. 2011. № 2. С. 85—99.

Моисеева М. Г., Соколова А. Б. Кампанская флора района бухты Угольной (Северо-Восток России): систематический состав и палеоклимат // Чтения памяти А.Н. Криштофовича. СПб.: Марафон. 2011. Вып. 7. C. 62—87.

Моисеева М. Г., Соколова А. Б. Новые данные о составе и возрасте усть-эмунэрэтской флоры бассейна р. Энмываам (Центральная Чукотка) // Стратигр. Геол. корреляция. 2014. Т. 22, № 5. С. 45—63.

Пергамент М. А. Биостратиграфия и иноцерамы сенона (сантон-маастрихт) тихоокеанских районов СССР. М.: Наука, 1974. 267 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 260).

Самылина В. А. Аркагалинская стратофлора Северо-Востока Азии. Л.: Наука, 1988. 131 с.

Самылина В. А. Позднемеловые флоры Северного Приохотья и их место среди меловых флор Северо-Востока Азии // Вопросы палеофлористики и стратиграфии. Л: Наука, 1989. С. 61—74.

Свешникова И. Н., Буданцев Л. Ю. Ископаемые флоры Арктики. I. Л.: Наука, 1969. 130 с.

Филиппова Г. Г. Меловые растения из бассейнов рек Паляваам и Яблон // Колыма. 1972. № 7. С. 43—46.

Филиппова Г. Г. Ископаемые покрытосеменные растения из бассейна р. Армань // Тр. БИН ДВНЦ АН СССР. 1975. Т. 27. С. 60—75.

Филиппова Г. Г. Новые покрытосеменные из коньякских отложений северной части хребта Пекуль-ней // Палеонтол. журн. 1991. № 3. С. 85—94.

Филиппова Г. Г. Позднемеловая флора из вулканогенно-осадочных отложений ольской, первомайской и мыгдыкитской свит междуречья Армань — Ола и верховьев реки Малтан // Вестник СВНЦ ДВОРАН. 2007. № 4. с. 43—51. Филиппова Г. Г. Стратиграфия и флора меловых отложений северной части хребта Пекульней (Чукотка). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН. 2010. 203 с. Филиппова Г. Г., Абрамова Л. Н. Позднемеловая флора Северо-Востока России. М.: Недра, 1993. 348 с. Шилин П. В. Позднемеловые флоры Казахстана: систематический состав, история развития, стратиграфическое значение. Алма-Ата: Наука, 1986. 200 с. Щепетов С. В., Герман А. Б., Белая Б. В. Среднемеловая флора правобережья реки Анадырь (стратиграфическое положение, систематический состав, атлас ископаемых растений). Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1992. 166 с. Юдова Д. А., Головнева Л. Б. Род Trochodendroides Berry в чинганджинской флоре Северо-Востока

России // Палеоботаника. 2014. Т. 5. C. 60—72. Akinin V. V., Layer P., Benowitz J., Ntaflos Th. Age and composition of final stage of volcanism in Okhotsk-Chukotka volcanic belt: An example from the Ola Plateau (Okhotsk Segment) // ICAM VI Proceedings. 2014. P. 1—23.

Berry E. W. The flora of Woodbine Sand at Arthur Bluff , Texas // U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. 1922. Vol. 129-G. P. 153—180.

Berry E. W. Tertiary fl oras from British Columbia // Canada Dep. Min. Geol. Surv. Bull. 1926. Vol. 42. P. 91—116.

Boulter M. C., Kvacek Z. The Palaeocene flora of the isle of Mull // Paleontol. Ass. London. Spec. Paper. 1989. № 42. P. 1—142.

Burge D. O., Manchester S. R. Fruit morphology, fossil history, and biogeography of Paliurus (Rhamnaceae)

// Int. J. Plant Sci. 2008. Vol. 169, N 8. P. 1066—1085. Crabtree D. R. Angiosperms of the northern Rocky Mountains: Albian to Campanian (Cretaceous) megafossil floras // Ann. Missouri Bot. Gard. 1987. Vol. 74. P. 707—747. Crane P. R. A re-evaluation of Cercidiphyllum-like plant fossils from the British early Tertiary // Bot. J.

Linn. Soc. 1984. Vol. 89. P. 199—230. Crane P. R., Manchester S. R., Dilcher D. L. Reproductive and vegetative structure of Nordenskioldia (Tro-chodendraceae), a vesselless dicotyledon from the early Tertiary of the Northern Hemisphere // Amer. J. Bot. 1991. Vol. 78, N 10. P. 1311—1334. Han M., Chen G., Shi X.-G., Jin J.-H. Earliest fossil fruit record of the genus Paliurus (Rhamnaceae) in

Eastern Asia // Science China. Earth Sciences. 2016. Vol. 59. P. 824—830. Heer O. Die fossile Flora der Polarländer // Flora fossilis arctica. 1868. Bd. 1. S. 1—192. Heer O. Primitae florae fossilis sachalinensis. Miocene Flora der Insel Sachalin // Mem. de l'Acad. Imp.

Sciences de St.-Peterbourg, VII serie, 1878. Bd XXV, N 7. S. 1—76. Herman A. B., Golovneva L. B., Shczepetov S. V., Grabovsky A. A. The Late Cretaceous Arman Flora of

Magadan Oblast, Northeastern Russia // Stratigr. Geol. Correlation. 2016. Vol. 24, N 7. P. 651—760. Herman A. B., Sokolova A. B. Late Cretaceous Kholokhovchan Flora of Northeastern Asia: composition,

age and fossil plant descriptions // Cretaceous Research. 2016. Vol. 59. P. 249—271. Hickey L. J. Stratigraphy and paleobotany of the Golden Valley Formation (early Tertiary) of western

North Dakota // Geol. Soc. Amer. Mem. 1977. Vol. 150. 181 p. Hollick A. The Upper Cretaceous floras of Alaska // U. S. Geol. Surv. Prof. Paper. 1930. Vol. 159. P. 1—119. Hollick A. The Tertiary fl oras of Alaska // U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. 1936. Vol. 182. P. 1—185. Knowlton F. H. Fossil flora of Yellostone National Park // U. S. Geol. Surv. Mon. 1899. Vol. 32. P. 651—882. Kryshtofovich A. On the Cretaceous Flora of Russian Sakhalin // J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo. 1918. Vol. 40. Art. 8. P. 1—73.

Lebedev E. L. New Late Albian angiosperms from the Okhotsk-Chukotkan volcanogenic belt // Paleontol.

J. 1995. Vol. 29. N 1. P. 74—86. Lesquereux L. Contributions to the fossil flora of the Western Territories. Part I. Cretaceous flora // U. S.

Geol. Surv. Terr. Rep 1874. Vol. 6. P. 1—136. Lesquereux L. Contributions to the flora of the Western territories. II. The Tertiary flora // U. S. Geol. Surv.

Terr. Rep. 1878. Vol. 7. P. 1—366. Manchester S. R., Crane P. R., Dilcher D. L. Nordenskioldia and Trochodendron (Trochodendraceae) from the Miocene of northwestern North America // Bot. Gaz. 1991. Vol. 152, N 3. P. 357—368.

Moiseeva М. G. Barykovia, a new genus of angiosperms from the Campanian of Northeastern Russia // Rev.

Palaeobot. Palynol. 2012. Vol. 178. P. 1—12. Newberry J. S. Description of fossil plants collected by Mr. George Gibbs, geologist of the U.S. Northwest Boundary Commission under Mr. Archibald Campbell, U. S. Commissioner // Boston J. Nat. Hist. 1863. Vol. 7. P. 506—524.

Newberry J. S. The later extinct floras of North America. A posthumous work edited by A. Hollick // U. S.

Geol. Surv. Mon. 1898. Vol. 35. P. 1—295. Seward A. C., Conway V. Additional Cretaceous plants from western Greenland // Kongl. Svenska Vetensk.

Akad. Handl. Ser. 3. 1935. Vol. 15, N 3. P. 1—41. Shczepetov S. V., Golovneva L. B. The Late Cretaceous Zarya flora of the Northern Okhotsk region and phytostratigraphy of the lower part of the Okhotsk—Chukotka volcanogenic belt section // Stratigr. Geol. Correlation. 2014. Vol. 22, N 4. P. 391—405. Spicer R. A., Ahlberg A., Herman A. B., Kelley S. P., Raikevich M., Rees P. M. Palaeoenvironment and ecology of the middle Cretaceous Grebenka flora of northeastern Asia // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2002. Vol. 184, N 1—2. P. 65—105. Tanai T. Late Cretaceous floras from the Kuji District, Northeastern Honshu, Japan // J. Fac. Sci. Hokkaido

Univ. Ser. 4. 1979. Vol. 19, N 1—2. P. 75—136. Tanai T. The revision of the so-called "Cercidiphyllum" leaves from the Paleocene of north Japan // J. Fac.

Sci. Hokkaido Univ. Ser. 4. 1981. Vol. 19. P. 451—484. Ward L. E. Synopsis of the flora of the Laramie group // U. S. Geol. Surv. Ann. Rep. 1886. Vol. 6. P. 400—570. Zhang Z. The Upper Cretaceous fossil plants from Jiajin region, Northern Heilongjiang // Prof. Papers of stratigraphy and palaeontology. 1983. Vol. 11. P. 111—128.

THE GENUS TROCHODENDROIDES (CERCIDIPHYLLACEAE) IN THE CRETACEOUS FLORAS OF NORTHEAST OF RUSSIA

L. B. Golovneva, P. I. Alekseev, A. A. Gnilovskaya, D. A. Yudova

Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg

The genus Trochodendroides, recognized by its ovate or elliptical leaves with palmate brochidodromous venation, is well represented in the late Albian-Maastrichtian floras of North-East of Russia. The study of recently collected materials and revision of previous data allow us to introduce one new species (T. montana P. Alekseev, sp. nov.) and to create 6 new combinations (T. ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya, comb. nov., T. barykovensis (Moiseeva) Golovn., comb. nov., T. gigantea (Moiseeva) Golovn., comb. nov., T. terranea (Moiseeva et Herman) Golovn., comb. nov., T. campanica (Abramova) Golovn. et Yudova, comb. nov., T. crenata (Herman) Golovn., comb. nov.). The new names were proposed for two species (T. samyliniae P. Alekseev, nom. nov., T. magadanica Golovn., nom. nov.). The diagnoses of 10 species are emended.

The species Trochodendroidespekulneensis Philipp. and Zizyphus anadyrensis Philipp. are joined under the name Trochodendroides pekulneensis Philipp. emend. Yudova. The species Zizyphus microphylla Philipp. and Trochodendroides armanensis Philipp. are joined under the name T. magadanica Golovn. The species Macclintockia ochotica Vachr. et Herman and Trochodendroides longifolia Golovn. are joined under the name Trochodendroides ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya.

In the whole, 21 species are recognized in the Late Cretaceous floras of North-East of Russia. Their stratigraphic and geographic ranges are analized. The systematic and morphology diversity of Trochodendroides was comparatively low in the late Albian—Turonian and the occurrences of these leaves are rare. During the Coniacian this genus reached the highest systematic and morphologic diversity. In the Santo-nian the abundance of Trochodendroides leaves decreased. In this time the lanceolate or narrow-ovate leaf morphotypes were the most usual. The abundance of Trochodendroides leaves increased again in the Campanian and decreased in the Maastrichtian.

Between 21 species, 18 species were distributed only in North-East of Russia. Many species were recorded only in single floristic assemblage. Species T. deminii and T. sachalinensis were characterised by wide stratigraphic ranges (from the late Albian to the Maastrichtian and from the Coniacian to the Campanian consequently).

ТАБЛИЦА I

Trochodendroides gromovii (E. Lebed.) Golovn., бассейн р. Улья, амкинская свита, коньяк: 1 — экз. ГИН 3393/326-2а,Ь, х1; 2 — экз. ГИН 3393/326-6, х1; 3 — экз. ГИН 3393/326-8, строение края, х3; 4 — экз. ГИН 3393/326-7, голотип, х1; 5 — экз. ГИН 3393/326-4, х1; 6 — экз. ГИН 3381/9-1, х2; 7 — экз. БИН 1575/74, х1; 8 — экз. БИН 1575/70, х1; 9 — экз. БИН 1575/11, строение края, х2.

PLATE I

Trochodendroides gromovii (E. Lebed.) Golovn., the Ul'ya River basin, the Amka Formation, the Conia-cian: 1 — spec. GIN 3393/326-2а,Ь, х1; 2 — spec. GIN 3393/326-6, х1; 3 — spec. GIN 3393/326-8, details of leaf margin, х3; 4 — spec. GIN 3393/326-7, holotype, х1; 5 — spec. GIN 3393/326-4, х1; 6 — spec. GIN 3381/9-1, х2; 7 — spec. BIN 1575/74, х1; 8 — spec. BIN 1575/70, х1; 9— spec. BIN 1575/11, details of leaf margin, х2.

ТАБЛИЦА II

Trochodendroides deminii Yudova et Golovn.: 1, 2 — экз. СВКНИИ ПФ-1/508а: 1 — х1; 2 — строение края, x3; 3 — экз. ГИН 3389/153-11, х2,5; 4, 5 — экз. ГИН 3389/153-47: 4 — строение края, х3, 5 — х1; 6 — экз. ГИН 3389/153-10, х1; 7 — экз. ГИН 3389/154-80, строение края и детали третичного жилкования, х2; 8 — экз. ГИН 3381/10-2, верхушка листа с краспедодромными вторичными жилками, х2; 9 — экз. ГИН 3389/153-5, х1. 1, 2 — бассейн р. Анадырь, кривореченская свита, верхний альб-нижний турон; 3—9 — бассейн р. Улья, амкинская свита, коньяк.

PLATE II

Trochodendroides deminii Yudova et Golovn.: 1, 2 — spec. NEISRI PF-1/508а: 1 — х1; 2 — details of leaf margin, х3; 3 — spec. GIN 3389/153-11, х2,5; 4, 5 — spec. GIN 3389/153-47: 4 — details of leaf margin, х3, 5 — х1; 6 — spec. GIN 3389/153-10, х1; 7 — spec. GIN 3389/154-80, details of leaf margin and fine venation, х2; 8 — spec. GIN 3381/10-2, leaf apex with craspedodromous secondary venation, х2; 9 — spec. GIN 3389/153-5, х1. 1, 2 — the Anadyr River basin, the Krivorechenskaya Formation, the upper Albian-lower Turonian; 3—9 — the Ul'ya River basin, the Amka Formation, the Coniacian.

ТАБЛИЦА III

Trochodendroides deminii Yudova et Golovn.: 1 — экз. ТФИ 23-1, х1; 2 — экз. ГИН 3389/153-13, х1; 3 — экз. ТФИ 23-2, х1; 4 — экз. ТФИ 4080-1, х1; 5, 13 — экз. БИН 1590/2: 5 — строение края, х2,5; 13 — х1; 6 — экз. ТФИ 62-1, х1; 7 — экз. ТФИ 4-1, х1 (Филиппова, 2010, как T. sachalinensis (Krysht.) Krysht.); 8 — экз. ГИН 3823/1116, х1; 9 — экз. ГИН 3823/1176, х1 (Герман, Лебедев, 1991, как T. sachalinensis); 10 — экз. ТФИ 62-2, х1; 11 — экз. ТФИ 110-1, х1; 12 — экз. ТФИ 62-5, х1. 1, 3, 7, 11,

12 — хребет Пекульней, тыльпэгыргынайская свита, коньяк; 2 — бассейн р. Улья, амкинская свита, коньяк; 4, 6, 10 — хребет Пекульней, поперечненская свита, коньяк; 5, 13 — Корякское нагорье, кака-наутская свита, Маастрихт; 8, 9 — Северо-Западная Камчатка, валижгенская свита, коньяк.

PLATE III

Trochodendroides deminii Yudova et Golovn.: 1 — spec. TFI 23-1, х1; 2 — spec. GIN 3389/153-13, х1; 3 — spec. TFI 23-2, х1; 4 — spec. TFI 4080-1, х1; 5, 13 — spec. BIN 1590/2: 5 — details of leaf margin, х2,5; 13 — х1; 6 — spec. TFI 62-1, х1; 7 — spec. TFI 4-1, х1 (Filippova, 2010, as T. sachalinensis (Krysht.) Krysht.); 8 — spec. GIN 3823/1116, х1; 9 — spec. GIN 3823/1176, х1 (Herman, Lebedev, 1991, as T. sachalinensis); 10 — spec. TFI 62-2, х1; 11 — spec. TFI 110-1, х1; 12 — spec. TFI 62-5, х1. 1, 3, 7, 11, 12 — the Pekulney Ridge, the Tylpegyrgynai Formation, the Coniacian; 2 — the Ul'ya River basin, the Amka Formation, the Coniacian; 4, 6, 10 — the Pekulney Ridge, the Poperechnaya Formation, the Coniacian; 5,

13 — the Koryak Upland, the Kakanaut Formation, the Maastrichtian; 8, 9 — North-West Kamtchatka, the Valizhgen Formation, the Coniacian.

ТАБЛИЦА IV

Trochodendroides microdentata Golovn., Ge Sun et Bugdaeva, бассейн р. Улья, амкинская свита, коньяк: 1 — экз. ГИН 3369/27-165, х1; 2 — экз. ГИН 3389/151-57, х1; 3 — экз. ГИН 3389/151-53, х1; 4 — экз. ГИН 3389/151-51, х1; 5 — экз. БИН 1578/119, х1; 6, 7 — экз. ГИН 3389/153-2: 6 — х1, 7 — строение края, х3; 8 — экз. ГИН 3389/153-3, х1; 9, 11 — экз. БИН 1578/102а: 9 — строение края, х3, 11 — х1; 10 — экз. ГИН 3389/151-4, х1.

PLATE IV

Trochodendroides microdentata Golovn., Ge Sun et Bugdaeva, the Ul'ya River basin, the Amka Formation, the Coniacian: 1 — spec. GIN 3369/27-165, х1; 2 — spec. GIN 3389/151-57, х1; 3 — spec. GIN 3389/15153, х1; 4 — spec. GIN 3389/151-51, х1; 5 — spec. BIN 1578/119, х1; 6, 7 — spec. GIN 3389/153-2: 6 — х1, 7 — details of leaf margin, х3; 8 — spec. GIN 3389/153-3, х1; 9, 11 — spec. BIN 1578/102а: 9 — details of leaf margin, х3, 11 — х1; 10 — spec. GIN 3389/151-4, х1.

ТАБЛИЦА V

Trochodendroides microdentata Golovn., Ge Sun et Bugdaeva, бассейн р. Улья, амкинская свита, коньяк: 1 — экз. ГИН 3389/153-8, х2; 2 — экз. БИН 1578/116, х1; 3 — экз. ГИН 3389/153-5, х1; 4 — экз. ГИН 3389/151-6, х1; 5 — экз. ГИН 3389/151-7, х1.

PLATE V

Trochodendroides microdentata Golovn., Ge Sun et Bugdaeva, the Ul'ya River basin, the Amka Formation, the Coniacian: 1 — spec. GIN 3389/153-8, х2; 2 — spec. BIN 1578/116, х1; 3 — spec. GIN 3389/153-5, х1; 4 — spec. GIN 3389/151-6, х1; 5 — spec. GIN 3389/151-7, х1.

ТАБЛИЦА VI

Trochodendroides sachalinensis (Krysht.) Krysht., Сахалин, Мгачи, верхняя часть арковской свиты, сантон: 1 — экз. ЦНИГРМ 2069/422-34, х2; 2 — экз. ЦНИГРМ 2069/422-47, х2; 3, 6 — лектотип, экз. ЦНИГРМ 2069/422-42: 3 — х2, 6 — строение края, х5; 4 — экз. ЦНИГРМ 2069/422-3, х2; 5 — экз. ЦНИГРМ 2069/422-88, х1; 7 — экз. ЦНИГРМ 2069/422-37, х1; 8, 9 — экз. ЦНИГРМ 2069/422-40: 8 — строение края, х4, 9 — х1.

PLATE VI

Trochodendroides sachalinensis (Krysht.) Krysht., Sakhalin, Mgachi, upper part of the Arkovo Formation, the Santonian: 1 — spec. TSNIGRM 2069/422-34, х2; 2 — spec. TSNIGRM 2069/422-47, х2; 3, 6 — lectotype, spec. TSNIGRM 2069/422-42: 3 — х2, 6 — details of leaf margin, х5; 4 — spec. TSNIGRM 2069/422-3, х2; 5 — spec. TSNIGRM 2069/422-88, х1; 7 — spec. TSNIGRM 2069/422-37, х1; 8, 9 — spec. TSNIGRM 2069/422-40: 8 — details of leaf margin, х4, 9 — х1.

ТАБЛИЦА VII

Trochodendroides sachalinensis (Krysht.) Krysht., Сахалин, Мгачи, верхняя часть арковской свиты, сантон: 1, 7 — экз. БПИ 308-200: 1 — х1, 7 — строение края, х5; 2 — экз. БПИ 308-619, х2; 3, 10 — экз. БПИ 308-619: 3 — х4, 10 — строение края, х5; 4 — экз. БПИ 308-529, х2; 5 — экз. БПИ 308-550, х2; 6 — экз. БПИ 308-639, х1; 8 — экз. БПИ 308-556, х1; 9 — экз. БПИ 308-509, х4.

PLATE VII

Trochodendroides sachalinensis (Krysht.) Krysht., Sakhalin, Mgachi, upper part of the Arkovo Formation, the Santonian: 1, 7 — spec. IBSS 308-200: 1 — х1, 7 — details of leaf margin, х5; 2 — spec. IBSS 308619, х2; 3, 10 — spec. IBSS 308-619: 3 — х4, 10 — details of leaf margin, х5; 4 — spec. IBSS 308-529, х2; 5 — spec. IBSS 308-550, х2; 6 — spec. IBSS 308-639, х1; 8 — spec. IBSS 308-556, х1; 9 — spec. IBSS 308509, х4.

ТАБЛИЦА VIII

Trochodendroides pekulneensis Philipp., хребет Пекульней, поперечненская свита, коньяк: 1, 3 —экз. ТФИ 1017/465a (= 63-1a), голотип: 1 — xl, 3 — строение края, х5; 2 — экз. ТФИ 63-1b (=1017/465b), х2; 4 — экз. ТФИ 63-2 (=1017/272), x1; 5 — экз. ТФИ 62-1, x1.

PLATE VIII

Trochodendroides pekulneensis Philipp., the Pekulney Ridge, the Poperechnaya Formation, the Conia-cian: 1, 3 — spec. TFI 1017/465a (=63-1a), holotype: 1 — x1, 3 — details of leaf margin, x5; 2 — spec. TFI 63-1b (=1017/465b), x2; 4 — spec. TFI 63-2 (=1017/272), x1; 5 — spec. TFI 62-1, x1.

ТАБЛИЦА IX

1, 2, 4, 5, 7, 8 — Trochodendroidespekulneensis Philipp., хребет Пекульней, тыльпэгыргынайская свита, коньяк: 1 — экз. ТФИ 57-1 (=1017/567), х2; 2, 5 — экз. ТФИ 57-2: 2 — х2, 5 — строение края, х5; 4 — экз. ТФИ 4080-1, х1; 7 — экз. ТФИ 4080-2, х2; 8 — экз. ТФИ 4080-3, х1; 3, 6 — T. tumanensis Yudova, хребет Пекульней, поперечненская свита, коньяк: 3 — экз. ТФИ 9-1, х1; 6 — экз. ТФИ 35-1, х1.

PLATE IX

1, 2, 4, 5, 7, 8 — Trochodendroides pekulneensis Philipp., the Pekulney Ridge, the Tylpegyrgynai Formation, the Coniacian: 1 — spec. TFI 57-1 (=1017/567), х2; 2, 5 — spec. TFI 57-2: 2 — х2; 5 — details of leaf margin, х5; 4 — spec. TFI 4080-1, х1; 7 — spec. TFI 4080-2, х2; 8 — spec. TFI 4080-3, х1; 3, 6 — T. tumanensis Yudova, the Pekulney Ridge, the Poperechnaya Formation, the Coniacian: 3 — spec. TFI 9-1, х1; 6 — spec. TFI 35-1, х1.

ТАБЛИЦА X

1—4, 6 — Trochodendroides samyliniae P. Alekseev, бассейн р. Армань, ольская свита, сантон-нижний кампан: 1 — экз. БИН 1591/620, х2; 2 — экз. ТФИ 8241/2, х2; 3, 4 — экз. БИН 534/47, голотип: 3 — х2, 4 — х3; 6 — экз. БИН 1591/619, х2.

5, 7—10 — Trochodendroides montana P. Alekseev, бассейн р. Армань, ольская свита, сантон-нижний кампан (5, 8—10) и бассейн р. Аркагала, аркагалинская свита, сантон-нижний кампан (7): 5 — экз БИН 1583/102, голотип, х3; 7 —экз. БИН 502/502a, х2 (T. exgr. richardsonii (Heer) Krysht. по Самылиной, 1988); 8 — экз. БИН 1583/196, х2; 9 — экз. БИН 1583/101, х2; 10 —экз. БИН 1583/100, х2.

PLATE X

1—4, 6 — Trochodendroides samyliniae P. Alekseev, the Arman River basin, the Ola Formation, the San-tonian-lower Campanian: 1 — spec. BIN 1591/620, х2; 2 — TFI spec. 8241/2, х2; 3, 4 — spec. BIN 534/47, holotype: 3 — х2, 4 — х3; 6 — spec. BIN 1591/619, х2.

5, 7—10 — Trochodendroides montana P. Alekseev, the Arman River basin, the Ola Formation, the Santo-nian-lower Campanian (5, 8—10) and the Arkagala River basin, the Arkagala Formations, the San-tonian-lower Campanian (7): 5 — spec. BIN 1583/102, holotype, х3; 7 — spec. BIN 502/502a, х2 (T. ex gr. richardsonii (Heer) Krysht. in Samylina, 1988); 8 — spec. BIN 1583/196, х2; 9 — spec. BIN 1583/101, х2; 10 — spec. BIN 1583-100, х2.

ТАБЛИЦА XI

1, 2 — Trochodendroides sp. 1: 1 — экз. БИН 1591/615а, x2 (Macclintockia beringiana Herman по Герману, Щепетову, 1997); 2 — экз. БИН 535/367, x2 (Macclintockia sp. 1 по Самылиной, 1988). 3, 5, 6 — Trochodendroides heterophylla (Budants.) Golovn., Лено-Вилюйская впадина, тимердяхская свита, турон-коньяк: 3 — экз. БИН 1196/4, x2,5; 5 — экз. БИН 1181/63; 6 — экз. БИН 1181/352, x1.

4 — экз. БИН 535/359, x1 (T. exgr. richardsonii (Heer) Krysht. по Самылиной, 1988).

7 — экз. БИН 535/361, x3 (Macclintockia sp. 2 по Самылиной, 1988).

8 — экз. БИН 502/368, x2 (T. ex gr. arctica (Heer) Berry по Самылиной, 1988).

9 — экз. БИН 535/362, x1 (Zizyphus varietas Holl. по Самылиной, 1988).

10 — экз. БИН 502/370, x1 (Zizyphus varietas Holl. по Самылиной, 1988).

11 — экз. БИН 539/79, x1 (Cocculus cf. extinctus Velen. по Самылиной, 1988).

Бассейн р. Армань, ольская свита, сантон-нижний кампан (1, 11); бассейн р. Аркагала, аркагалинская свита, сантон-нижний кампан (2, 4, 7—10).

PLATE XI

1, 2 — Trochodendroides sp. 1: 1 — spec. BIN 1591/615а, x2 (Macclintockia beringiana Herman in Herman,

Shczepetov, 1997); 2 — spec. BIN 535/367, x2 (Macclintockia sp. 1 in Samylina, 1988). 3, 5, 6 — Trochodendroides heterophylla (Budants.) Golovn., the Lena-Viliuy Depression, the Tim-merdyach Formation, the Turonian-Coniacian: 3 — spec. BIN 1196/4, x2,5; 5 — spec. BIN 1181/63 ; 6 — spec. BIN 1181/352, x1. 4 — spec. BIN 535/359, x1 (T. ex gr. richardsonii (Heer) Krysht. in Samylina, 1988).

7 — spec. BIN 535/361, x3 (Macclintockia sp. 2 in Samylina, 1988).

8 — spec. BIN 502/368, x2 (t. ex gr. arctica (Heer) Berry in Samylina, 1988).

9 — spec. BIN 535/362, x1 (Zizyphus varietas Holl. in Samylina, 1988).

10 — spec. BIN 502/370, x1 (Zizyphus varietas Holl. in Samylina, 1988).

11 — spec. BIN 539/79, x1 (Cocculus cf. extinctus Velen. in Samylina, 1988).

The Arman River basin, the Ola Formation, the Santonian-lower Campanian (1, 11); the Arkagala River basin, the Arkagala Formations, the Santonian-lower Campanian (2, 4, 7—10).

ТАБЛИЦА XII

Trochodendroides magadanica Golovn., бассейн р. Армань, арманская свита, турон—коньяк: 1, 2 — экз. БИН 528/10a: 1 — х2, 2 — х4; 3 — экз. БИН 1587/329b, х2; 4 — экз. БИН 1584/111, х2; 5 — экз. БИН 528/10b, х3; 6 — экз. БИН 1587/ 353, х2; 7, 9 — экз. БИН 1587/330: 7 — х2, 9 — x7; 8 — экз. БИН 1587/600, х2,5.

PLATE XII

Trochodendroides magadanica Golovn., the Arman River basin, the Arman Formation, the Turonian-Co-niacian: 1, 2 — spec. BIN 528/10a: 1 — х2, 2 — х4; 3 — spec. BIN 1587/329b, х2; 4 — spec. BIN 1584/111, х2; 5 — spec. BIN 528/10b, х3; 6 — spec. BIN 1587/ 353, х2; 7, 9 — spec. BIN 1587/330: 7 — х2, 9 — x7; 8 — spec. BIN 1587/600, х2,5.

ТАБЛИЦА XIII

Trochodendroides magadanica Golovn., бассейн р. Армань, арманская свита, турон—коньяк: 1 — экз. БИН 1584/89, x2; 2 — экз. БИН 1587/416b, x2; 3 — экз. БИН 1584/108, x3; 4 — экз. БИН 1584/79, x2; 5 — экз. БИН 816/137, x2.

PLATE XIII

Trochodendroides magadanica Golovn., the Arman River basin, the Arman Formation, the Turonian-Co-niacian: 1 — spec. BIN 1584/89, x2; 2 — spec. BIN 1587/416b, x2; 3 — spec. BIN 1584/108, x3; 4 — spec. BIN 1584/79, x2; 5 — spec. BIN 816/137, x2.

ТАБЛИЦА XIV

Trochodendroides ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya, хребет Рарыткин, нижняя под-свита рарыткинской свиты, верхний Маастрихт: 1, 3 — экз. БИН 967/850a: 1 — строение края, х2,5, 3 — х1; 2 — экз. БИН 967/850b, х1 (голотип Trochodendroides longifolia Golovn.); 4 — экз. БИН 967/245, х1,2; 5 — жилкование листа, экз. БИН 967/850c, х3.

PLATE XIV

Trochodendroides ochotica (Vachr. et Herman) Golovn. et Gnilovskaya, the Rarytkin ridge, the lower part of the Rarytkin Formation, the upper Maastrichtian: 1, 3 — spec. BIN 967/850a: 1 — details of leaf margin, х2,5, 3 — х1; 2 — spec. BIN 967/850b, х1 (holotype of Trochodendroides longifolia Golovn.); 4 — spec. BIN 967/245, х1,2; 5 — leaf venation, spec. BIN 967/850c, х3.