CC BY
22
7. Сапунов В.Б., Холодкевич С.В., Федотов В.П. О возможности количественной оценки состояния водоема на основе использования ракообразных в качестве биоиндикатора // Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности: Труды, межд. конф., - Т.2. - 2000. - С. 393-397.
8. Gause G. Struggle for existance. N.Y. Ac. Press. 1934. 295 pp.
9. Сапунов В.Б., Глазырина T.M. Естествознание и медицина. - СПб: Политех, ун-т, 2015. - 289 с.
10. Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. АН СССР. - JI, 1989. - 408 с.
11. Sapunov V., Dikinis A., Ecological monitoring of ponds of Baltic region under deficiency of information // XIV Intern Environ forum "Baltic sea day", 2013, p. 414 - 415.
УДК 577.4:591.524.12 Доктор биол. наук П.Е. ГАРЛОВ
(СПбГАУ, ИНЦ РАН, garlovíSJmail.ra) Аспирант Д. А. ЯНБУХТИН (СПбГАУ, crasnic02íS>mail.ra) Аспирант К.А. ТИТАРЕНКО (СПбГАУ, k se ny а -1 i t a re nko a \ a ndc.x. ru)
ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВЫРАЩИВАНИЯ МОЛОДИ БАЛТИЙСКОГО ЛОСОСЯ
В МОРСКОЙ СРЕДЕ
Атлантический лосось, заводское воспроизводство, садковое рыбоводство
Согласно производственным нормативам заводского выращивания Атлантического лосося Salmo salar (Linne, 1758) достаточной выживаемостью для обеспечения эффективного воспроизводства обладает двухгодовалая молодь, прошедшая стадию серебрения (смолтификации), массой не менее 35-40г. [1]. Она соответствует скатывающейся природной, однако в заводских условиях спонтанная смолтификация может наступить уже у сеголетков, а в годовалом возрасте у 2025-граммовой молоди она уже имеет массовый характер [1, 2]. Поэтому к настоящему времени, чтобы избежать больших производственных потерь и в целях экономии рыбоводные заводы в массе выпускают годовалую молодь [3]. Анализ зависимости эффективности заводского воспроизводства от соотношения массы («навески») и количества выпускаемой молоди («посадочного материала») показывает, что эффективны выпуски только крупных (от 40г.) двухгодовалых смолтов и в достаточно большом количестве - не менее 150 тыс. шт. (рис. 1) [4].
Рис. 1. Зависимость эффективности искусственного воспроизводства лососевых рыб от навески (масса, г.). Числа возле точек на графике - количество посадочного материала (тыс. шт.)
В заводском воспроизводстве используются системы видовых адаптаций речного периода жизни, обеспечивающие миграции, созревание, нерест, формирование и развитие особей в реке, которые связаны с расходованием материально-энергетических ресурсов и обратимым снижением степени эврибионтности [5]. Конечная цель воспроизводства - достижение максимальной продуктивности популяции достигается в море в период нагула механизмами усиления выживаемости и роста. Основным фундаментальным обоснованием предлагаемого метода интенсивного выращивания молоди является необходимость практического использования систем видовых филогенетических адаптаций, обеспечивающих максимальную выживаемость и продуктивность, которые наиболее полно реализуются в период морского нагула в весьма узком диапазоне «критической» солености 4-8%о. Напомним, что критическая соленость, пороговая для созревания гамет морских и пресноводных организмов, определяет предел их физиологической устойчивости, а также ряд важных порогов, границ и градиентов взаимоотношений организма с внешней средой [6]. Важно, что эта среда, занимающая наибольшую (в мире) площадь Балтийского моря (62%, или 259,8 тыс. км2) и естественная для нагула молоди в Финском заливе, оказывает минимально необходимое, физиологически адекватное пороговое воздействие на организм. Поэтому вполне закономерно, что в солоноватой воде Балтийского моря и был впервые (Германия, 1916г) установлен эффект значительного (3-8-кратного) повышения темпов роста у ручьевой и радужной форелей в возрасте от сеголеток, что изложено в нашем обзоре [5]. На примерах усиленного роста форели, проходной сельди, камбалы в разных районах Балтики профессор Е.К. Суворов во ВНИОРХе рекомендовал и начал опыты по пересадке речной молоди семги в Белое море. Продолжение этих опытов позволило установить, верхний порог оптимального выживания личинок семги в 5%о. Чуть позднее на основе анализа механизмов осморегуляции удалось выяснить степень выживаемости личинок и молоди семги от вылупления до покатного состояния в различной солености: 5, 7, 10, 15%о. Было четко установлено, что личинки от вылупления до резорбции желтка полностью выживают при 5-7%о (в 10%о за 23 сут - 24% выживания). Сеголетки массой 150мг. лучше всего растут при солености 5-10%о, причем до годовиков (изученных в работе) выживаемость и кормовой коэффициент наиболее оптимальны (кормовой коэффициент равен 3, сравнительно с контролем: 5-6), при более высоком (на 10%) потреблении кислорода. В итоге была обоснована возможность выпуска молоди в солоноватые воды: сеголетков - до 10%о, годовиков - до 15%о. В ГосНИОРХе Ю.П. Бабушкин выращивал в садках в солоноватоводном оз. Липовском (соединенном с Копорской губой Финского залива) годовиков Невского лосося исходной массой 15г. в период с мая по октябрь. В результате средняя масса двухлеток в конце выращивания составила 55г. сравнительно с заводской в речной воде на Невском лососевом рыбоводном заводе - 41,6г (рис. 2).
Рис. 2. Результаты садкового выращивания годовиков Невского лосося на Липовском озере, сравнительно с многолетними средними показателями на Невском лососевом рыбоводном заводе
Средний общий прирост их за период выращивания составил 40г. при кормовом коэффициенте - 8,8. Сопоставление графиков роста на рисунке 2 показывает, что прирост опытной молоди начинает резко превышать заводской с начала 2-го (июля) месяца выращивания по
достижении массы 25г. Позднее было установлено нормальное развитие лосося от оплодотворения до стадии малька в 4-5 %о, причем инкубация икры и выращивание личинок в этой среде достоверно повышает устойчивость организма к внешним воздействиям вплоть до смолтификации [7]. Повышается эффективность использования желтка на рост зародышей, масса которых в этой среде возрастает на 10%, при том, что рост тела зародыша и резорбция желтка - процессы независимые. В итоге на I Советско-Американской научной конференции по охране и воспроизводству Атлантического лосося была подчеркнута «необходимость разработки новых методов биотехники воспроизводства с целью использования потенциальных возможностей вида» [7].
Целью настоящей работы и является значительное повышение эффективности биотехники выращивания заводской молоди лосося путем разработки метода управления темпами роста, степенью развития и подготовленности ее к морскому образу жизни, в частности сроками наступления массовой смолтификации [5]. Основа метода заключается в доращивании годовиков лосося (а возможно и сеголетков - в начале смолтификации, как сигнального «маркерного» состояния) в солоноватой морской воде, близкой к «критической» солености.
Выращивание молоди Атлантического лосося в производственных масштабах (более 3 тыс. шт. трехлеток) проводили в садках в солоноватой морской воде 2,5%о, близкой к критической солености на рыбоводном хозяйстве (рыбопромысловом участке) у пос. «Прибылово» в Выборгском заливе. Кормление рыбы, включая подопытные партии лосося, производили кормами «Биомар» и Гатчинского комбикормового завода при расходе кормов 1,3-1,4 кг. Опытные партии выращивали до сеголеток (0+), годовиков, (1), двухлеток (1+), двухгодовиков (2), трехлеток (2+). Условия опытов и бонитировок детально изложены в нашей статье в предыдущем номере этого журнала. В результате бонитировок были установлены основные рыбовод но-биологические характеристики роста молоди (табл. 1).
Таблица 1. Характеристика межбонитировочного прироста молоди лосося, выращенной в садках Выборгского залива (рыбопромысловый участок «Прибылово»)
Срок выращивания: At (сутки) между бонитировками Начальный вес тела: Р° (средний, грамм) Конечный вес тела: Р1 (средний, грамм) Прирост: (средний, грамм/сут)
172 15 160 0,84
183 160 280 0,65
305 280 700 1,38
395 740 910 1,89
Статистически обработанные усредненные данные по основным возрастным группам приведены в табл. 2.
Сравнение показателей роста и развития молоди двухлетнего и трехлетнего возраста показывает неравномерное увеличение частей тела. Так, рост молоди происходит преимущественно за счет головной части тела, поскольку максимально увеличилась длина головы - на 170%, а длина тела увеличена всего на 36%. Показатели высоты тела и, главное коэффициент упитанности молоди увеличиваются сходно и незначительно: 35-57% (табл. 3).
Средняя масса сеголеток в в садках в солоноватой воде достигла 15г., годовиков - 160 г., двухлеток - 280 г., в то время как в заводских условиях она составила соответственно 11,3, 26 и 41,6 г. И, наконец, в трехлетнем возрасте средняя масса молоди, выращенной в садках, достигла практически товарной величины - 694 г. Анализ первичных материалов по степени неоднородности индивидуальных показателей молоди в пределах каждой возрастной группы показывает наибольшее разнообразие их у двухлеток. Степень разнообразия коэффициентов вариации у них достигает 23%, в то время как у трехлеток этот показатель ниже и составляет от 4,5% до 17%. Это свидетельствует о возрастном снижении интенсивности процессов развития особей. Напротив, масса тела у трехлеток увеличивается почти на 250%, что свидетельствует о преобладании процессов роста. Таким образом, развитие молоди с наступлением смолтификации (гомологичной метаморфозу) сменяется интенсивным ростом, соответствующем нагульной морской среде.
Таблица 2. Средние величины морфометрических показателей двухлеток и трехлеток лосося по всем партиям, выращенным в садках Выборгского района
Показатели Обозначения Средняя величина показателей
Двухлетки 1+ Трехлетки 2+
Длина головы ао 4,6 ±0,19 7,4 ±0,32
Длина рыла ап 1,8 ±0,08 2,2 ±0,17
Диаметр глаза пр 1,26 ±0,10 1.3 ±0.11
Заглазничный отдел головы ро 2,88 ±0,14 4,2 ±0,10
Высота головы 1ш 4,0 ±0,17 5,38 ±0,24
Ширина лба ог 2,01 ±0,09 3,4 ±0,19
Длина тела аЬ 28,7 ±3,35 39,1 ± 1,55
Длина тела без хвостового плавника а<1 26,2 ± 1,93 35,06 ± 1,50
Максимальная высота тела §11 6,42 ±0,31 8,7 ±0,33
Минимальная высота тела ¡к 2,19 ±0,17 3,32 ±0,26
От вершины рыла до спинного плавника 13,1 ±0,19 15,92 ±0,35
От вершины рыла до анального плавника ау 19,16 ±0,28 25,01 ±3,42
Длина основания спинного плавника Ч8 2,74 ±0,16 4,88 ±0,16
Наибольшая высота спинного плавника й1 2,0 ±0,15 2,9 ±0,21
Наибольшая высота анального плавника И 1,82 ±0,12 2,3 ±0,14
Длина основания анального плавника 1 2,6 ±0,18 2,67 ±0,13
Масса т 280 ± 20,08 694,97 ± 96,59
ТаблицаЗ. Основные рыбоводно-биологические характеристики разновозрастной молоди лосося, выращенной в садках Выборгского залива
Возраст Общая длина (Ь, см.) Масса тела (т, г.) Коэффициент упитанности <3 Относительный прирост К
Двухлетки (1±) 28.7 ±3,354224 281.2 ±20,08 1,603 ± 0,0878 0.409
Трехлетки (2±) 39.1 ± 1,549647 694,97 ± 96,59 1,693 ±0,4771 0.49
Сравнительная динамика роста (увеличения массы) молоди лосося в садках в солоноватой воде (2,5%о), в речной воде в заводских условиях (ЛРЗ) и согласно нормативам (Норм.) представлена на рис. 3.
Рис. 3. График сравнительной динамики роста молоди лосося в различных условиях
Сравнение массы молоди, выращенной в солоноватой воде с заводскими и нормативными данными показывает многократное усиление темпов роста при прочих равных условиях (температуры, кормления и т.д.), особенно значительное с годовалого возраста: в 5-7 раз. Важно, что в солоноватой воде процесс смолтификации молоди имеет массовый синхронный характер и такое выращивание практически исключает появление «речных» карликовых самцов, характерных для заводской продукции.
Однако при аномальных повышениях температур (до 24°С в 2010г.) был установлен сравнительно высокий отход молоди, преимущественно из-за вибриоза (vibrio anguillarum). Это вполне объяснимо сравнительно низкой соленостью среды - 2,5%о, поскольку известный бактерицидный и биостимулирующий эффекты критической солености проявляется от 4%о и выше (до 12%о). Так, уже первые опыты по длительному резервированию производителей воблы (Rutilus rutilus caspicus; более 350 особей) показали, что именно эта среда способствует высокой выживаемости рыб, оказывая биостимулирующее действие на организм [5]. Была установлена полная выживаемость рыб на фоне сохранения их благоприятного физиологического состояния в 5%о, при гибели всех особей в речной воде и в 3%о. Наиболее яркий эффект этой среды - сохранение высокой степени выживаемости и рыбоводного качества особей был доказан многолетними исследованиями (и производственными проверками) возможностей длительного резервирования в ней производителей осетровых и костистых рыб с получением доброкачественного потомства, что защищено авторскими свидетельствами СССР №№ 682197, 965409 и заявкой на изобретение № 2014132322/13 (052080) от 05.08.2014.
В итоге, в производственные циклы работы лососевого рыбоводного завода предлагается включить деятельность и продукцию морского садкового рыбопромыслового участка как внешнего цеха завода по эффективному доращиванию молоди. Такая комплексная биотехника воспроизводство лосося позволит сочетать индустриальные возможности стартового речного заводского цикла выращивания и «нагульного» садкового доращивания серебрящейся заводской молоди в солоноватой воде до жизнестойких стадий развития (массой значительно более 40г) с зачетом результатов ее выпуска в продукцию рыбоводного завода. Усиление роста и выживаемости молоди путем перевода конечного заводского цикла биотехники в море возможно и благодаря тому, что хоминг лососей генетически не закреплен, а импринтинг, по-видимому, формируется уже в первое лето заводского выращивания личинок и ранней молоди с момента перехода на активное питание. Это показано, например, опытами Хаслера из Лимнологического центра Висконсинского университета на сеголетках кижуча, выращенных в течение 1-го месяца в бассейнах с добавлением N-гидроксиэтил-морфолина, либо в другом варианте опыта - фенетилового спирта [8, 9]. После выпуска и 18-месячного нагула в море у подопытной молоди был получен яркий эффект управляемого («облигатного») хоминга - возвращение в реки с содержанием этих растворенных химикатов (соответственно: 95 и 92% возврата в обработанные каждым препаратом «чужие» реки). Поведенческие реакции с признаками ольфакторного импринтинга были установлены также в ранние сроки у личинок осетровых ~ уже в период перехода на активное питание [10]. Понятно, что для Атлантического лосося с его иногда длительным периодом речной жизни (до 5 лет) выяснение этого важного вопроса требует специальных экспериментальных исследований.
Разработка новой биотехники эффективного выращивания рыб в среде критической солености, позволяющей выявлять и использовать скрытые видовые потенции роста и выживаемости, перспективна и для решения проблемы импорт-замещения в аквакультуре [szrybvod.ru/news], особенно в форелеводстве.
Литература
1. Яндовская Н.И., Казаков Р.В., Лейзерович Х.А. Инструкция по разведению Атлантического лосося. Под ред. А.И. Левитан. МРХ РСФСР ГосНИОРХ. - Л.: ГосНИОРХ, 1979. - 96с.
2. Stefansson S.O., Bjiirnsson B.Th., Ebbesson L.O.E., and McCormic S.D. Smoltification. In.: Fish Larval Physiology (Finn R.N., Kapor B.G. Eds.) Science Publishers, Inc. Enfield (NH) and IBN Publishing Co. Pvt. Ltd,, New Delhi. 2008, Chapter 20. P. 639-681.
3. Христофоров О.Л., Мурза И.Г. Значение заводского разведения для сохранения Невской популяции лосося: Сб. матер. XV Международного экологического форума «День Балтийского моря», 2014. - С. 112-113.
4. Михайленко В.Г., Гарлов П.Е., Шведов В.П, «Оценка эффективности искусственного воспроизводства рыб (лосось, семга, палия, сиг, ряпушка) в Лен. Обл. и Карелии и разработка плана мероприятий по ее повышению»: Отчет НИР ГосНИОРХ. - СПб, 2008,- 36с.
5. Гарлов П.Е. Биотехника управления размножением рыб. ФАР ФГБНУ «ГосНИОРХ». СПб, 2011. - 95с.
6. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. - Л.: Наука, 1974.
7. Куфтииа Н.Д., Новиков Г.Г. О новом в биотехнологии искусственного воспроизводства лососей рода //Salmo. Сб. «I Советско-Американская Научная конференция по охране и воспроизводству Атлантического лосося»: Тезисы докладов,- М., 1988. - С 30-32.
8. Hasler A.D., Scholz А.Т. Olfactory imprinting and homing in salmon. Investigations into the mechanism of the imprinting process. Berlin; Heidelbeg; New York; Tokyo; Springer Verlag. 1983. 134p.
9. Хаслер (Hasler A.D.). Восстановление запаса лосося в реке Амур. Сборник материалов I Советско-Американской научной конференции по охране и воспроизводству Атлантического лосося: Тезисы докладов. - М.: Союз охотн., рыбол.. Амер. ассоциация "Trout Unlimited", 1988. - С. 45-47.
10.Boiko N.E. Hexachloran and oil contaminations alters memorisation of odors in sturgeon, Acipenser gtildenstadtii Brandt. // J. Enviromnental Protection and Ecology.- 2003,- Vol. 4,- №1.- P.134-140.
