CC BY
82
УДК 577.4:591.524.12
Доктор биол. наук П.Е. ГАРЛОВ (СПбГАУ, garlov@mail.ru) Канд. с.-х. наук Н.Б. РЫБАЛОВА СПбГАУ, taliiva@rambler.ru) Аспирант Б.С. БУГРИМОВ (СПбГАУ, bobos666@yandex.ru)
СПОСОБЫ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ
Атлантический лосось, заводское воспроизводство, морское садковое рыбоводство
Искусственное воспроизводство популяций рыб направлено на восстановление их численности и продуктивности путем получения потомства от производителей из природы или из маточных стад, выращивания молоди до жизнестойких стадий развития и выпуска ее в водоемы рыбохозяйственного значения. Научной основой развития этого рыбохозяйственного и природоохранного направления является теория биологического прогресса вида - эволюционного направления, характеризующегося расширением ареала, увеличением численности и высокой степенью внутривидовой дифференциации (А.Н. Северцов, 1925; И.И. Шмальгаузен, 1963; Н.Л. Гербильский, 1967). В частности, согласно этим представлениям поддержание численности популяций возможно только при сохранении всего биологического разнообразия их внутрипопуляционной структуры -яровых и озимых биологических рас, групп, субпопуляций, экоформ и тд., которые в микроэволюции осваивают все пространственно-временные экологические ниши биоценоза. Первоначально для искусственного воспроизводства популяций рыб было разработано общее направление, «стратегия» рыбоводных мероприятий (Гербильский, Исаев, 1963; Алтухов и др., 1974; Гарлов, 1977; Казанский, 1979; Баранникова и др., 1983; Лукьяненко и др., 1991). Так, в «Способе искусственного воспроизводства локальных стад живых организмов, например рыб» было предложено осуществлять направленный отбор генетически разнокачественных производителей пропорционально их числу и соотношению полов внутри элементарных природных популяций [1]. Этот способ, а по сути алгоритм плановых организационно-хозяйственных мероприятий был разработан на дальневосточных лососях, характеризующихся разнообразием внутрипопуляционных группировок. Основным недостатком этого способа является отсутствие в нем конкретной биотехники, он неоднократно закладывался в сезонные графики рыбоводных работ лососевых и осетровых рыбоводных заводов, однако и по настоящее время не выполняется. В дальнейшем был разработан «Способ воспроизводства популяции рыб, например проходных», направленный на сохранение их численности путем разведения всех элементов популяционной структуры в их естественных соотношениях по новой биотехнике управления размножением рыб [2]. Его сущность заключается в синхронизации сроков получения гетерогенного потомства различных биологических рас в едином нерестовом рыбоводном сезоне, что достигается путем управления размножением производителей с разной сезонностью и различными календарными сроками миграций и нереста. Биотехнические «приемы и режимы их выполнения» состоят в отлове производителей рыб разных биологических рас, преимущественно четвертой стадии зрелости гонад и содержании их в смеси речной и морской воды соленостью 4—8%о при температуре и освещенности, тормозящих их половое созревание. Для содержания производителей весенне-нерестующих рыб температуру смеси воды поддерживают на 1—2°С ниже нижнего нерестового порога для данного вида и расы с затемнением водной глади, а для осеннее-нерестующих рыб — на 1-2°С выше верхнего нерестового порога с освещенностью от 5 до 50 люкс, но превышающую на 75—80% среднесуточную сезонную нерестовую освещенность для данного вида и расы. В основе этого способа был заложен принцип оптимизации содержания рыб в солоноватой морской
воде «критической» солености 4-8%о. По представлению основателя этого направления исследований в нашей стране проф. В.В. Хлебовича (Хлебович, 1974-2015) критическая соленость, пороговая для созревания гамет морских и пресноводных организмов, определяет предел их физиологической устойчивости, а также ряд важных порогов, границ и градиентов взаимоотношений организма с внешней средой. После резервирования в этой среде биологически разнокачественных производителей в течение производственно-необходимых сроков их плавно переводят в оптимальные для нереста условия и синхронно получают от них потомство, для чего применимы и другие способы ускорения или задержки созревания гормональными и экологическими факторами [2]. Ранее для продления сроков рыбоводных работ предлагалось задерживать созревание (резервировать) производителей рыб при температурах на 2-4°С ниже нижнего нерестового порога [3]. К настоящему времени разрабатываются новые отечественные способы массового воспроизводства уже утраченных и создания искусственных промыслово-маточных популяций лососей путем использования искусственных нерестовых «гнезд-инкубаторов» [4] и ускоренного ступенчатого выращивания молоди тихоокеанских лососей в вырастных прудах (до массы 400-500 мг) и затем в морских садках (до 1-1,5 г) для последующего ее выпуска на нагул [5].
Разработанный в настоящей работе способ, как и предыдущий [2], осуществляется разнонаправленным воздействием физиологически адекватного комплекса экологических факторов (рисунок).
Рис. Принцип управления разведением, резервацией и акселерацией выращивания промысловых рыб триадой ведущих экологических факторов: сигнального (Т°, Ь) и филогенетического (%о) значения, на примере основного механизма миграций рыб (по авт свид. СССР № 682197 «Способ воспроизводства
популяции рыб, например проходных»)
Критическая соленость является универсальной средой, сохраняющей благоприятное физиологическое состояние организма производителей и их рыбоводное качество [2]. Используемые режимы температуры и освещенности являются пороговыми для проявления нормальных физиологических реакций рыб. В основе этого метода используется естественная способность проходных рыб к вынужденной (сезонной) задержке полового созревания в эстуариях в экологически адекватной и физиологически оптимальной среде, вызванной отсутствием сигнальной смены комплекса сезонных факторов, специфической для разного типа мигрантов и сезона их нереста.
Эколого-физиологической основой способа, разработанного логическим путем, являются важнейшие филогенетические адаптации, связанные с сезонной сменой среды
обитания проходных мигрантов в процессе их анадромных и катадромных нерестовых миграций (Мантейфель, 1959; Баранникова, 1975). Указанные экологические факторы являются важнейшими по своей гидрологической природе и вызывают сходные реакции организма на их воздействия в отношении уровня обмена, степени выживаемости и полового созревания. Поэтому они являются единым адекватным комплексом - триадой, которая определяет как сезонные физиологические циклы организма, так и в целом его физиологическое равновесие со средой, обеспечивая между ними оптимальный осмотический градиент Результаты производственной проверки способа доказали возможность получения потомства от производителей севрюги, наиболее трудного объекта для воспроизводства, даже после длительного резервирования их при нерестовых температурах (табл. 1, пример III).
Таблица 1. Сравнительные результаты воспроизводства разных популяций и рас севрюги после резервирования в речной (контроль) и солоноватой воде (опыт)
Характеристики I. Урало- II. Волго-Каспийская популяция севрюги. III. Волго-Каспийская
опытов (в тч. Каспийская Поздняя яровая раса популяция севрюги.
рыбоводно-биологические) популяция севрюги. Поздняя яровая Ранняя яровая раса. Производственная проверка способа
раса
Варианты опытов В ж/д мехсекции Контроль в Опыт 4,94-8%о
бассейне В полуза- В бассейнах Контроль Опыт 5%о
Контроль Опыт 7%о глубленн. бункере № 1 №2
Продолжительность
опыта (сут) 18 18 7-16 16-21 7-14 30 30 21 30
Температуры воды
(Т°С) 10 10 22-26,8 15-19 22-26,8 25-26,8 8-20,8 8- 20,8 8- 20,8
Исходное количество
самок (шт) 6 7 13 8 12 8 5 5 5
Количество самок, в
физиологическом состоянии «нормы» (и без резорбции) 4 7 2 6 8 8 1 5 5
Количество
доброкачественно
созревших самок (>50% оплодотв. 3 1 - 4 3 2 1 4 3
икры; шт)
Средний процент
оплодотворения икры (%) 27,1 10,3 57,0 50 (всего от 1 самки) 70,0 65,5
Средний процент - - - - -
выклева личинок, (кол-во выращен, личинок,тыс .шт) 76,1 91,2 17,5 (315) 18,8 (221)
Степень рыбоводного
использования
производителей (% с потомством) 50 25 25 - 80 60
Таким образом было установлено, что критическая соленость 5-7%о является оптимальной средой для резервирования производителей и для содержания маточных стад рыб [2].
Однако существенными недостатками способа являются: 1. Сложность содержания производителей рыб. 2. Невозможность управления выращиванием молоди.
Поэтому задачей нового изобретения аналогичного способа явилось упрощение содержания производителей и управление выращиванием молоди.
Поставленная задача решается за счет того, что в новом способе воспроизводства популяций производят отлов производителей разных рас и стадий половой зрелости. Формируют маточное стадо и резервируют его в морской воде соленостью 3,07-8%о до наступления полового созревания производителей. Затем от естественно созревших производителей при солености морской воды до 3,06%о получают зрелые половые продукты и производят оплодотворение икры. Оплодотворенную икру доставляют в инкубационный цех рыбоводного завода, где инкубируют в речной воде до выклева личинок, рассасывания желточного мешка и перехода личинок на активное питание внешним живым кормом. Наконец при появлении признаков готовности к миграции в места нагула молодь из речной воды помещают в морскую воду, где и доращивают в диапазоне солености 2,5-7%о до жизнестойких стадий развития.
Таким образом, новые существенные признаки способа воспроизводства популяций заключаются в том, что:
1. Маточное стадо разводимых видов рыб резервируют в морской воде соленостью 3,07-8%о до наступления полового созревания производителей.
2. От естественно созревших производителей при солености морской воды до 3,06%о получают зрелые половые продукты и производят оплодотворение икры.
3. Молодь при появлении признаков готовности к миграции к местам нагула помещают в морскую воду и доращивают в диапазоне солености 2,5-7%о до жизнестойких стадий.
Перечисленные новые существенные признаки в совокупности с известными необходимы и достаточны для достижения цели или биотехнического результата, который заключается в упрощении содержания производителей и управлении выращиванием молоди.
Для этого маточное стадо производителей рыб с любым сезоном нереста, например весенне-нерестующих осетровых, либо осенне-нерестующих лососевых, резервируют в естественной морской воде соленостью 3,07-8%о до наступления полового созревания. Таким образом, уже не требуется искусственного управления средой. Упрощаются все процессы работы с производителями, которых не нужно помещать в пресную воду для получения потомства, поскольку от естественно созревших производителей при солености морской воды до 3,06%о получают зрелые половые продукты и производят оплодотворение икры. Процесс выращивания молоди становится управляем, его сроки и качество возможно регулировать, поскольку с момента появления у нее признаков готовности к миграции к местам нагула ее помещают в морскую воду, где эффективно доращивают в диапазоне солености 2,5-7%о до жизнестойких стадий развития. Ускорение развития и роста молоди в указанной солености доказано многими исследованиями [2] и нашими многолетними производственными испытаниями (табл. 2 Б).
Рассмотрим рыбоводно-биологические результаты воспроизводства разных популяций и рас весенне-нерестующей севрюги (Acipenser stellatus Pallas) и расчетные примеры выполнения способа. На местах промысла проводят отлов производителей севрюги разных популяций: Урало-Каспийской и Волго-Каспийской популяции, а также различных рас: ранней яровой и поздней яровой расы и стадий половой зрелости. Из них формируют маточное стадо, проводя селекционный отбор производителей. Маточное стадо содержат в морской воде соленостью 3,07-8%о. Возможно его помещение, например, в садки, бассейны, осолоненные пруды до наступления полового созревания производителей. Затем от естественно созревших производителей (наступления овуляции у самок и спермиации у самцов) при солености морской воды до 3,06%о получают зрелые половые продукты и производят оплодотворение икры. После чего оплодотворенную икру доставляют в
инкубационные аппараты, например в инкубационный цех рыбоводного завода, где инкубируют в речной воде до выклева личинок, рассасывания желточного мешка и перехода личинок на активное питание внешним живым кормом в цехах выращивания личинок и молоди. Затем при появлении признаков готовности к миграции к местам нагула (например у лососевых - признаков серебрения тела «смолтификации») молодь помещают в морскую воду и доращивают в диапазоне солености 2,5-7%о до жизнестойких стадий развития, недоступных для массовых хищников данного региона и способных активно питаться естественными живыми кормами. В частности, молодь севрюги переводят в морскую воду по достижению определенных видоспецифических признаков: размерно-весовых и фенотипических характеристик, пелагических форм поведения, массы тела от 1,5 г, соответствующей производственным нормативам. Для определения возраста и/или массы тела молоди рыб в состоянии готовности к покатной миграции разработан способ его графической оценки по математической зависимости между «линейно-соматическим»» (отношению длины тела к массе) и эколого-физиологическими (солеустойчивости и активности ацетилхолинэстеразы) критериями [6], что однако слишком сложно и трудоемко для промышленного воспроизводства. Результаты опытно-производственных работ по получению потомства от производителей севрюги разных популяций и рас и степени половой зрелости приведены в табл. 1 (примеры: I-III).
В качестве заключительного примера конкретного выполнения способа рассматривается вариант его полносистемного использования (от начального до конечного этапа биотехники) для воспроизводства популяции осенне-нерестующего вида рыб: Балтийской популяции Атлантического лосося (Salmo salar L.) по причине особой актуальности. Так, искусственное заводское воспроизводство популяций лососевых рыб на северо-западе, наряду с общей целью, существенно отличается от такового в южных и восточных регионах и принципиально - от заводского осетроводства, изолированного от нерестилищ. Подавляющее большинство лососевых рыбоводных заводов (JIP3) располагается на акватории нерестилищ, непосредственно откуда и изымают зрелых производителей в ущерб естественному воспроизводству. Промысловая зависимость заводов в сочетании с промысловой нагрузкой на нерестилища, как и сам промысел ценных и охраняемых видов рыб на местах и в период нереста, является, по-видимому, основной причиной прогрессивного снижения их численности, вплоть до истребления во многих реках. Важно, что все виды лососей в процессе нерестовой миграции в реки претерпевают яркие брачные изменения - «лошают», теряя пищевые товарные качества, которые имеют лишь в море на местах нагула и промысла. Таким образом, для искусственного воспроизводства производители изымаются не только из нереста, но и из промышленного использования. Поэтому возможность получения потомства от серебряных производителей лосося в море на местах промысла и эффективное выращивание здесь крупной жизнестойкой молоди в оптимальном комплексе условий имеет решающее значение для восстановления численности его популяций [2].
Все главные этапы выполнения способа проводят на местах массового нагула и промысла лосося - в морской воде, а инкубацию икры - в пресной воде в заводских условиях. Отловленных разнокачественных производителей отсаживают в садки, где проводят селекционный отбор производителей и формируют из них ремонтно-маточное стадо. Маточное стадо разнокачественных производителей содержат в морской воде соленостью 3,07-8%о до наступления их полового созревания. Затем после наступления овуляции у самок и спермиации у самцов от естественно созревших производителей в садках в прибрежной зоне Выборгского залива при солености морской воды до 3,06%о получают зрелые половые продукты и производят оплодотворение икры. Рыбоводно-биологические характеристики состояния производителей в морских садках в период созревания представлены в табл. 2 (А).
Таблица 2. Основные рыбоводно-биологические характеристики производителей и молоди Балтийского лосося (А - производителей в морских садках, Б - молоди в морских садках, В - сравнительные показатели молоди)
А. Характеристики производителей в морских садках (средние величины)
Показатели Производители Из них: ? Из них:
Количество отсаженных особей - п (шт) 82*/ 44 32
Средний вес (кг, пределы) 4,17(1,5-5,7) 3,6 (3.1-5,1) 4,4 (1,5-5,7)
Длина тела до хвостового стебля - 1, а(1 (см, пределы) 71,6 (62,5-78,1) 74,3 (68,0-78,1) 63,25 (62,5-64,0)
Максимальная высота тела - gh (см, пределы) 13,2 (11,2-14,5) 13,35 (12,0-14,5) 12,5 (11,2-13,8)
Длина жирового плавника - 1ж (см, пределы) 4,1 (3,2-6,6) 4,7 (3,3-6,6) 3,6 (3,2-4,0)
Коэффициент упитанности по Фультону (2 (пределы) 1,02 (0,6-1,4) 1,09 (0,9-1,4) 0,77 (0,6-0,9)
Рабочая плодовитость (тыс.шт) 2,4
Степень рыбоводного использования (% созревания) 95 97
Характеристика производителей по качеству потомства
Икра
Процент оплодотворения икры (%) 92,0
Навеска икры по 2 группам (шт/г., пределы,) 6,95 (6,7-8,3); 9,0 (8,4-9,6)
Заложено на инкубацию от 1 партии (тыс. шт) 90-95
Сперма
Качество спермы (подвижность, баллы) 5
Личинки
Процент выклева личинок (% от икры) 81,7
Сеголетки
Процент выхода сеголетков (% от икры) 77,0
Б. Основные результаты выращивания молоди в морских садках
Возраст Общая длина (L, см.) Масса тела (111, г.) Коэффициент упитанности Q Относительный прирост R (г./сут)
Двухлетки (1+) 28.7 ±3,35 281.2 ±20,08 1,603 ± 0,088 0.409 ±0,017
Трехлетки (2+) 39.1 ± 1,55 694,97 ± 96,59 1,693 ± 0,477 0.49 ± 0,023
В. Сравнительные показатели массы молоди Балтийской популяции лосося различных возрастных групп, выращенных в морских садках, на Невском лососевом рыбоводном заводе и согласно нормативам.
Партии выращенной молоди Возраст, масса (грамм)
Сеголетки 0+ Годовики 1 Двухлетки 1+ Трехлетки 2+
«Опытная», выращена в морских садках 15 160 281 695
«Контрольная», выращена в речной воде на Невском рыбоводном заводе 11,3 26 10-35 41.6 -
Нормативы по Ленинградской области 5-7 9-18 20-25
*/ 6 производителей было отбраковано.
Оплодотворенную икру доставляют в инкубационный цех рыбоводного завода, где инкубируют в речной воде до выклева личинок, которых подращивают до рассасывания желточного мешка и перехода на активное питание внешним живым кормом. Затем при появлении признаков серебрения тела - смолтификации, те. готовности молоди к миграции к местам нагула, смолтов помещают в морскую воду, например, доставляют обратно в морские садки. Здесь их доращивают в диапазоне солености 2,5-7%о до жизнестойких стадий
развития, недоступных для массовых хищников данного региона и способных активно питаться естественными живыми кормами. Для молоди атлантического лосося был разработан способ оценки ее готовности к покатной миграции путем определения размерной границы достижения смолтификации по линейной зависимости между длиной и степенью серебрения тела [4].
Результаты промышленных бонитировок и сравнительные показатели роста молоди балтийской популяции атлантического лосося приведены в табл. 2 (Б).
Заявленное биотехническое решение позволяет упростить содержание маточных стад производителей, управлять выращиванием молоди и таким образом повысить эффективность воспроизводства популяций севрюги и балтийского лосося путем снижения производственных потерь.
В итоге патентной экспертизой признано новое изобретение (по заявке МПК А01К 61/00 № 2014132322/13(052080), заявитель: ФГБОУ ВПО СПбГАУ, приоритет: 05.08.2014, положительное решение: 14.01.2016) со следующей формулой:
Формула изобретения
Способ воспроизводства популяций севрюги и балтийского лосося, характеризующийся тем, что производят отлов производителей разных рас и стадий половой зрелости, маточное стадо резервируют в морской воде соленостью 3,07-8%о до наступления полового созревания производителей, затем от естественно созревших производителей при солености морской воды до 3,06%о получают зрелые половые продукты и производят оплодотворение икры, оплодотворенную икру доставляют в инкубационный цех рыбоводного завода, где инкубируют в речной воде до выклева личинок, рассасывания желточного мешка и перехода личинок на активное питание внешним живым кормом, при появлении признаков готовности к миграции к местам нагула молодь помещают в морскую воду и доращивают в диапазоне солености 2,5-7%о до жизнестойких стадий.
Литература
1. Алтухов Ю.П., Угрюмов С.А., Золотарева И.М. Способ искусственного воспроизводства локальных стад живых организмов, например рыб. 1974. Авторское свидетельство СССР № 440131: http://www.findpatent.ru/patent/44/440131.html (дата обращения 15.02.2016).
2. Гарлов П.Е. «Биотехника управления размножением рыб» (ФАР ФГБНУ «ГосНИОРХ». СПб, 2011. 95с. Способ воспроизводства популяции рыб. 1977: http://www.findpatent.ru/patent/68/682197.html Изобретения по управлению (система управления) биотехникой воспроизводства: http://www.findpatent.ru/patent/71/719571.html
www. findpatent.ru/patent/116/1163817.html_http://www. findpatent.ru/patent/96/965409.html
www.findpatent.ru/patent/240/2400975 .html http://www.findpatent.ru/patent/98/982614.html (дата обращения 15.02.2016).
3. Казанский Б.Н. Способ разведения рыб, например, осетровых пород. 1960. Авт свид. СССР № 147863 URL:http://www.findpatent.ru/patent/14/147863.html (дата обращения 15.02.2016).
4. Павлов Д.С., Веселов А.Е., Скоробогатов М.А. и др. Инновационные технологии и устройства для инкубирования икры лососевых рыб в реках // Рыбное хозяйство. - № 1. 2014. -С.63-66. Изобретения, полезные модели: URL: http://www.findpatent.ru/patent/164/1648304.html www.freepatent.ru/patents/ 2386248 bankpatcnto\.ru/nodc/376880http://\\\\\\ 1 .(дата обращения 15.02.2016).Яковлев К.А., Рогатных А.Ю., Сафроненков Б.П., Акиничева Е.Е. Способ создания искусственной промыслово-маточной популяции тихоокеанских лососей. 2008. Патент РФ № 2370028 URL:http://www.fmdpatent.ru/patent/237/2370028 (дата обращения 15.02.2016).
6. Кычанов В.М. Способ искусственного воспроизводства проходных рыб. 1998. Патент РФ № 2136150 URL:http://www.freepatent.ru/patents/2136150 (дата обращения 15.02.2016).
