CC BY
87
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
ПОВЕРХНОСТНАЯ ПЛОТНОСТЬ ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, зам. директора по науке Института лесоведения РАН, д-р биол. наук, А.И. ФЕДОРОВА, проф. Воронежского ГУ, д-р биол. наук,
РВ. ЩЕКАЛЕВ, науч. сотр. отдела экологии широколиственных лесов Института лесоведения РАН, канд. биол. наук,
О.В. АБИССАЛОМОВА, Воронежский ГУ
Поверхностная плотность листовых пластинок дуба черешчатого (1111, г/м2) подчинена закономерностям групповой изменчивости количественных признаков: ряд изменчивости 11 состоит из трех-четырех групп с перекрывающимися наполовину областями определения. Модальные значения средней НИ: 60-70, 100-110 и 140-150 г/м2. В четвертой, слабо представленной группе листовых пластинок ИИ « 200 г/м2. Для высечек, лишенных крупных жилок, модальные значения плотности: 41, 60, 79, 98 г/м2. Групповая изменчивость ИИ, судя по литературным данным, - общее правило для сосудистых растений. Изменяя в соответствии с освещенностью в период дифференциации соотношение листьев с разной ИИ и их пространственную ориентацию, деревья оптимизируют продукционный процесс.
Масса единичной поверхности листьев (мг/см2 или г/м2) в отечественной литературе обычно называется удельной поверхностной плотностью (УИП) [1]. Мы, однако, используем термин «поверхностная плотность» (1111) листа, поскольку плотность всегда удельная величина, отнесенная к единице поверхности или объема.
Варьирование ИИ листовых пластинок связано с их световой специализацией: теневые листья примерно вдвое тоньше световых и ИИ у них примерно в 2 раза ниже. Эта общая закономерность свойственна большинству древесных растений [2, 3] и ярко проявляется у дуба черешчатого [5]. Световые кривые фотосинтеза листьев разной специализации настолько различаются, что корректный расчет величины фотосинтеза целой кроны по данным об интенсивности фотосинтеза отдельных листовых пластинок невозможен без учета соотношения световых и теневых листьев [6].
Соотношение световой и теневой листвы отчасти компенсирует пространственные и временные вариации LAI в направлении оптимизации продукционного процесса в насаждении [7]. При снижении LAI светопроницаемость полога увеличивается и растет доля световой листвы. Соотношение LAI и средней поверхностной плотности листьев практически не изучено.
В течение трех лет мы собирали данные об изменчивости ИИ листьев дуба череш-чатого в разных экотопах Теллермановского леса (Воронежская обл.). Выполнены массовые оценки ИИ листвы (сухая масса единицы поверхности листа, г/м2) в трех насаждениях дуба черешчатого, занимающих экотопы, контрастные по продуктивности и положению в ландшафте. Это осоково-снытьевая дубрава на темно-серых лесных тяжелосуглинистых почвах (I класс бонитета), припойменная полевокленовая дубрава на тяжелосуглинистых почвах (III класс бонитета) и солонцовая подполянная дубрава на тяжелых суглинках с прослойками глин ^а класс бонитета).
Листья отбирали в юго-восточном секторе кроны. На побегах срывали все листья, в наименьшей степени поврежденные филлофа-гами, кроме листьев при вершине и при основании побега. При сборе листвы использованы вышки для подъема в кроны в 6 и 30 кварталах Теллермановского опытного лесничества. На опушках солонцовой поляны и пашни в 5 квартале листву собирали с земли.
ИИ листовых пластинок определяли двумя способами: измеряя массу и площадь целых листьев и массу высечек площадью 2 см2. Образцы листьев сушили при температуре 95-100 °С в течение 1,5 суток, затем взвешивали на торсионных весах (Polmed).
Илощадь у каждого листа определяли отдельно подсчетом квадратов на палетке с
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
5
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
разрешением 0,25 см2. Эта методика оценки площади выбрана с учетом массового повреждения листьев филлофагами и обилия листьев с нарушенным подобием формы листа в пределах дерева.
Прямоугольные высечки делали, максимально отступив от главной жилки и захватывая одну жилку второго порядка. Такая методика позволяет, с одной стороны, дать более прямые оценки плотности фотосинтезирующих участков листовых пластинок, с другой - точно определить площадь образца. Объедание листвы филлофагами не только нарушает и усложняет форму листа, снижая точность оценок площади листовых пластинок, но также увеличивает участие в общей площади более плотных жилок, искажая оценки плотности. Использование высечек позволяет измерять плотность у поврежденных листьев. Во взвешиваемый участок листовой пластинки попадает только 1 жилка второго порядка, что позволяет приблизить оценки плотности к основной рабочей части листа между жилок. Метод высечек представляется оптимальным для массовых полевых исследований 1111 листьев.
В отличие от сложившихся представлений о двух типах листвы (теневая и световая) у дуба выделяются 4 группы листьев с разной 1111 листовых пластинок и, соответственно, с разной толщиной мезофилла. Листовые пластинки дуба черешчатого образуют четыре естественные группы с модами ПП: 60-70 г/м2 в первой, 100-110 г/м2 во второй и 140-150 г/м2 в третьей, для четвертой группы, плохо представленной в выборках с вышек, ПП ~ 200 г/м2. Средние и модальные значения (групповые распределения симметричны) плотности листовых групп: 65; 100; 145; 195 г/м2 (табл. 1) .
Модальные значения ПП высечек: 41, 60, 79, 98 г/м2. Средняя ПП всего листа (pt) соотносится с ПП высечек (р2): pt = р2 + 0,008 р22.
Группы листовых пластинок с разной ПП можно отождествить с теневой, полутеневой, световой и суперсветовой листвой. Моды, соответствующие теневым, полутеневым, световым и суперсветовым листьям, повторяются во всех насаждениях и в разные годы.
Т а б л и ц а 1
Распределение листовых пластинок дуба черешчатого по величине ПП, г/м2. Выборки из юго-восточного сектора крон. Нагорная осоково-снытьевая дубрава
I,5 класса бонитета
Целые листья Высечки
ПП, г/м2 число образцов ПП, г/м2 число образцов
20-30 9 20-25 4
30-40 25 25-30 18
40-50 36 30-35 46
50-60 69 35-40 90
60-70 87 * 40-45 166*
70-80 62 45-50 153
80-90 53 50-55 176
90-100 59 55-60 246*
100-110 71 * 60-65 227*
110-120 30 65-70 159
120-130 16 70-75 136
130-140 11 75-80 131
140-150 14 80-85 94
150-160 6 85-90 69
160-170 2 90-95 51
170-180 2 95-100 61
180-190 1 100-105 44
190-200 0 105-110 20
более 200 3 110-115 5
Сумма 556 Сумма 1896
Примечание: Жирным шрифтом выделены локальные максимумы частот. * - отклонение частоты от скользящей средней по 3 в сторону превышения существенны по критерию х2: (х2 ^ 3). Средняя плотность всего листа (р1) соотносится с плотностью высечек (р2): р1 = р2 + 0,008 р22
Построив распределение листовых пластинок по ПП, можно оценить процент участия в выборке разных групп. В первом приближении (исходя из того, что дисперсии ПП внутри групп примерно одинаковы) это можно сделать по частотам групповых мод в сглаженных рядах распределений.
Максимумы частот, соответствующие модальным группам листьев с разной ПП, выражены в выборках листьев с отдельных деревьев. При расширении объема выборки и увеличении числа деревьев распределение по ПП приобретает характерный вид непрерывного ряда, составленного из серии групп, в котором области изменения признака в соседствующих группах перекрываются
6
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
примерно на 1/2, а форма внутригрупповых распределений близка к треугольному Сим-псоновскому [7]. Однако, выделив из единого ряда подвыборки листьев из «теневой» и «световой» части кроны, ясно обнаруживаем групповое сложение ряда (табл. 2; рисунок).
В нижней трети листового полога дре-востоев доминирует (—80 %) листва первой группы (средняя 1111 высечек —65 г/м2); в верхней трети листва второй группы (—80 %, 1111 высечек —100 г/м2), тогда как листва первой группы отсутствует. В листовом пологе сомкнутой высокопродуктивной нагорной дубравы теневые листья составят около 45 %; промежуточные - 40 %; световые (2 группы)
- 15 %. Пользуясь данными о распределении листьев по группам плотности, можно получить массовую информацию о соотношении в пологе древостоя листвы разного «светового» типа. Так, в листовом пологе сомкнутой высокопродуктивной нагорной дубравы теневые листья составят около 40 %; промежуточные
- 40 %; световые (3 и 4 группы) - 20 %.
Полученный результат позволяет на массовых выборках установить соотношения листьев разного типа в подразделениях листового полога древостоя и крон отдельных деревьев, что очень важно для определения первичной продуктивности насаждений. 11 листьев тесно связана с толщиной мезофилла и с удельной фотосинтетической продуктивностью листовой поверхности [1, 5, 6, 8].
Групповая специализация листьев происходит во время их роста [10]. В соответствии с освещенностью образуется более или менее мощная палисадная паренхима, клетки которой обретают 4п содержание ДНК благодаря нередуцированным политенным хромосомам [8].
Групповая специализация малоподвижных короткочерешковых почти сидячих листьев дуба проявляется в их пространственном расположении [9]. Она может проявляться также в определении направлений роста побегов, в результате побеги будут преимущественно выбирать немногочисленные ориентации в пространстве, а проекция кроны будет систематически отклоняться от эллиптической формы, приобретая лучевую структуру.
Т а б л и ц а 2
Распределение листовых пластинок дуба черешчатого по величине поверхностной плотности, pt, г/м2. Выборки с вышек из восточного сектора крон
ПП, г/м2 Число измерений
нижняя треть кроны средняя треть кроны сумма
20-30 9 0 9
30-40 25 0 25
40-50 36 0 36
50-60 67 2 69
60-70 79 * 8 87 *
70-80 41 21 62
80-90 15 38 53
90-100 11 48 59
100-110 16 * 55 * 71 *
110-120 4 26 30
120-130 0 16 16
130-140 2 9 11
140-150 3 11 14
150-160 2 4 6
160-170 1 1 2
170-180 2 2
180-190 1 1
190-200 0 0
более 200 3 3
Сумма 314 245 556
Примечание: Жирным шрифтом выделены локальные максимумы частот. * отклонение частоты от скользящей средней по 3 в сторону превышения существенно по критерию х2: (х2 > 3).
Конечно, идеальная форма кроны будет искажена влиянием затенения от соседей, но в разреженных, например пойменных насаждениях, усреднения по выборкам из 5-10 деревьев позволяют ее увидеть. Пробные измерения радиусов кроны по 16 направлениям (шаг азимута 22,5о) у деревьев дуба в пойменной дубраве при сомкнутости первого яруса 0,5 указывают на перспективность подобного поиска.
Усредненные проекции крон в двух выборках по 5 деревьев имеет пятиугольную структуру. Различия в длине средних радиусов достигают 1 м, однако статистически недостоверны: радиусы крон по фиксированным азимутам сильно варьируют. Для дальнейшей проверки гипотезы потребуется увеличить объем выборки.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
7
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Рисунок. Распределение листьев дуба черешчатого по величине 1111
Впервые показан групповой характер изменчивости 1111 одной из основных характеристик, дифференцирующих световые и теневые листья. Существуют не две, как предполагалось, а четыре группы листвы с разной мощностью мезофилла (в основном палисадной паренхимы). Результаты важны для понимания механизмов световой специализации листовых пластинок в процессе их развития и для моделирования первичного BPP-продуцирования древостоев. Групповая изменчивость 11 листвы указывает на участие тригерных генетических механизмов в выборе варианта морфогенеза листа в зависимости от освещения в период роста листовой пластинки [10]. Универсальность процесса дифференциации листвы в соответствии с освещенностью и сходство предельных различий толщины мезофилла световых и теневых листьев у разных видов растений позволяют предполагать, что закономерности варьирования ПП, выявленные у дуба черешчатого,
присущи и иным видам верхних ярусов растительного покрова.
Данные о групповой структуре распределения листьев по плотности позволяют получить массовую информацию о соотношении в пологе древостоя листвы разного «светового» типа и разной первичной продуктивности. Дальнейшие исследования ПП с использованием модельных деревьев позволят дать более точное представление о структуре листового полога древостоя.
Библиографический список
1. Цельникер, Ю.Л. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина, А.Г. Ковалев и др.. - М.: Наука, 1993. - 256 с.
2. Синнот, Э. Морфогенез растений: Пер. с английского / Э. Синнот. - М.: Ин. Литература, 1963. -604 с.
3. Леопольд, А. Рост и развитие растений: Пер. с английского / А. Леопольд. - М.: Мир, 1968. - 495 с.
4. Лир, Х. Физиология древесных растений: Пер. с немецкого / Х. Лир, Г. Польстер, Г.И. Фидлер.
- М.: Лесная пром-сть, 1974. - 421 с.
5. Карандина, С.Н. Особенности роста дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Прикаспийской низменности / С.Н. Карандина. - М.: АН СССР, 1963.
- 92 с.
6. Молчанов, А.Г. Зависимость интенсивности фотосинтеза дуба черешчатого от факторов окружающей среды / А.Г. Молчанов // Лесоведение. - 2002.
- № 6. - С.13-22.
7. Романовский, М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам / М.Г. Романовский - М.: Наука, 1994. - 96 с.
8. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма.(42-е Тимирязевское чтение) / А.Т. Мокроносов. - М.: Наука, 1983. - 64 с.
9. Романовский, М.Г. Распределение листовой массы и ориентация листьев в пологе снытьево-осоковой дубравы / М.Г. Романовский, А.Ф. Ильюшенко // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах. Тезисы Всесоюзной конф. - Воронеж: ВЛТИ, 1991. - С.38-40.
10. Ashton P.M.S., Berlyn G.P. A comparison of leaf physiology and anatomy of Quercus (section Erytrobalanus - Fagaceae) species in different light environment // American Journal of Botany. 1994.
V.18. N5. P.589-597.
8
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
