CC BY
38
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 311: 206-214
Поведение славки-черноголовки Sylvia atricapilla в гнездовой период (по наблюдениям в «Лесу на Ворскле»)
Н. П. Овчинникова
Второе издание. Первая публикация в 1961*
За последние годы накапливается всё больше фактов, говорящих о том, что птицы обладают достаточно пластичным поведением, позволяющим им быстро приспосабливаться к изменениям в окружающей обстановке. Известно также, что не все особи, принадлежащие к одному виду, в природных условиях себя одинаково — существует большая индивидуальная изменчивость поведения. Однако в каких пределах может изменяться поведение птиц при изменении окружающих условий, в каком направлении оно изменится, что является в каждом конкретном случае причиной той или иной поведенческой реакции — на эти и другие вопросы мы далеко не всегда можем дать удовлетворительный ответ. Поэтому любые факты, дополняющие наши сведения о поведении птиц в природе, представляют определённый интерес.
В настоящей статье излагаются наблюдения над поведением славки-черноголовки Sylvia atricapilla в гнездовой период. Полевые исследования проводились главным образом в течение двух летних сезонов (1949-1950 гг.) в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» в Белгородской области. Славка-черноголовка — вид, довольно многочисленный в заповедном лесу и наиболее удобный для наблюдения. Всего было найдено 94 славочьих гнезда, причём 38 из них уже после оставления их птенцами. За остальными 56 велись детальные наблюдения.
Наблюдения показали, что характер расположения гнёзд у черно-головок сильно варьирует. В условиях лесостепной дубравы большинство их располагается на молодом подросте или пнёвой поросли дуба, вяза и липы. Некоторое количество гнёзд было расположено на кустах жёлтой акации, которая вообще мало пригодна для укрепления птичьих гнёзд. Большинство этих гнёзд было найдено в тех участках леса, где кустарник подвергался подрезке, в результате чего образовались густые мутовки. Интересно, что в одном из участков леса, где подлесок был представлен невысокими и неподстригавшимися кустиками жёлтой акации, было обнаружено 11 «набросов» (начальная стадия постройки) славок на протяжении каких-нибудь ста шагов. На
* Овчинникова Н.П. 1961. О поведении славки-черноголовки (Sylvia atricapilla L.) в гнездовой период // Вестн. Ленингр. ун-та 3: 100-107.
том же участке было найдено лишь одно готовое гнездо черноголовки — и то не на жёлтой акации, а на сломанном и довольно чахлом кустике вяза. По-видимому, эти «набросы» указывают на неудачные попытки славок гнездиться на тонких неподрезанных кустах жёлтой акации, весьма неудобных для укрепления гнезда. Часть гнёзд была найдена в совершенно необычных для этого вида местах: на ветвях больших дубов и лип сравнительно невысоко от земли.
В общем же из 94 гнёзд 62 помещалось на подросте или пнёвой поросли древесных пород, 20 - на кустарниках (жёлтая акация, жимолость, тёрн и бересклет), 12 — на больших дубах и липах.
В отношении высоты расположения над землёй можно привести следующие данные: на высоте до 0.5 м было найдено 8 гнёзд, 0.5-1 м — 29, 1-1.5 м — 37, 1.5-2 м — 3, 2-2.5 м — 13, 3 м и выше — 4 гнезда. Таким образом, чаще всего черноголовки располагают гнёзда на высоте 0.51.5 м. Очень любопытны случаи находки гнёзд на большой высоте. Например, одно гнездо помещалось на высоте 4.5 м от земли. Можно предположить, что некоторые особи после неудачного гнездования на обычной высоте стали впоследствии гнездиться выше. Надо заметить, что основными врагами славок в «Лесу на Ворскле» являются не воздушные хищники, а наземные, главным образом, мелкие куньи (горностай, ласка) и кошки. Много гнёзд разоряют также дети.
Несмотря на тщательные поиски гнёзд в различных участках леса, оказалось, что большинство их приурочено к краям леса, просекам, лесным дорогам и другим открытым местам. Так, из 91 гнезда, описанного в этом отношении, на расстоянии до 5 м от лесных дорог и просек было обнаружено 35 гнёзд, от 5 до 10 м — 29, от 10 м и дальше — 27.
Большое значение в отношении безопасности имеет маскировка гнёзда. Разоряются главным образом гнёзда, расположенные открыто, на виду. Наоборот, гнёзда, хорошо замаскированные листвой, не бросающиеся в глаза, обычно сохраняются. Нам встречались гнёзда, расположенные вблизи людных дорог, но замаскированные с таким искусством, что приходилось только удивляться.
Способы крепления гнёзд славок-черноголовок также довольно разнообразны (см. рисунок). Их можно приблизительно разбить на четыре типа, между которыми имеются переходы.
1. Гнездо укреплено в вертикальной мутовке, имеет опору у основания. Данный тип наиболее распространён. Всего описано 45 гнёзд такого типа (рисунок, А).
2. Гнездо подвешено к вертикальной мутовке. Найдено 18 таких гнёзд (рисунок, Б).
3. Гнездо лежит на прочном горизонтальном основании и обычно слегка поддерживается сбоку тонкими веточками. Описано 18 гнёзд (рисунок, В).
Способы крепления гнёзд славок-черноголовок Sylvia atricapilla.
А - гнездо укреплено в вертикальной мутовке и имеет опору у основания. Б - гнездо подвешено к вертикальной мутовке. В - гнездо лежит на прочном горизонтальном основании и поддерживается сбоку тонкими веточками. Г - гнездо наподобие гамачка подвешено к развилке горизонтальной ветки.
4. Гнездо наподобие гамачка подвешено к развилке горизонтальной ветки. Описано 9 гнёзд (рисунок, Г).
Наблюдения показывают, что порядок строительства гнёзд различен. Там, где дно гнезда не имеет опоры, сначала возводятся боковые стенки, а у гнёзд, лежащих на какой-либо опоре, в первую очередь набрасывается основание гнезда. Это обстоятельство интересно тем, что лишний раз доказывает изменчивость инстинкта гнездостроения. Последовательность двигательных актов, составляющих в своей совокупности процесс гнездостроения, может существенно изменяться. Ведь по сути дела движения, которыми начинается постройка гнёзд 2-го и 4-го типов, являются заключительными при возведении каркасов гнёзд, относящихся к 1-му и 2-му типам. Больше того, должен изменяться и качественный набор двигательных актов. Гнёзда, найденные
на высоких деревьях, принадлежат к 3-му и 4-му типам, так как располагаются на тонких горизонтальных развилках, на значительном расстоянии от ствола. Последнее обстоятельство делает их ещё более недоступными для наземных врагов, даже хорошо лазающих (например, кошек).
Постройка гнёзд производится различными парами с разной тщательностью и искусством. Диаметр лотка и толщина стенок гнезда также изменяется. Одно из найденных гнёзд было настолько мелким и маленьким, что находившиеся в нём 6 птенцов сидели буквально друг на друге и с трудом умещались в нём. Малая величина гнезда была причиной того, что выводок покинул его на 1-2 дня раньше срока. В гнезде остался лишь самый маленький птенец.
Некоторые пары строят очень прочные гнёзда с плотными стенками и накрепко прикрепляют их к веткам куста или дерева при помощи травинок, паутинок и коконов насекомых. Такие гнёзда сохраняются очень долго и после вылета птенцов. Автору приходилось находить старые славочьи гнёзда в мае-начале июня; значит, очень прочные гнёзда могут сохраняться почти год. С другой стороны, иногда встречаются и совсем непрочные постройки с такими тонкими стенками и дном, что сквозь них просвечивают яйца. Подобные гнёзда после вылета птенцов при первом же дожде и ветре разрушаются. Иногда непрочное крепление гнезда к веткам может служить причиной гибели выводка. Чаще всего это бывает в том случае, если птица выбирает плохую мутовку, неудобную для укрепления гнезда. В 1950 г. было найдено гнездо черноголовки, прикреплённое к двум разным веткам жёлтой акации. При отклонении одной из них в сторону гнездо сорвалось и птенцы выпали. В другом случае птенцам угрожала опасность вывалиться из гнезда вследствие того, что оно весьма неудачно было помещено на конце длинной тонкой ветки молодого дубка. Под тяжестью растущих птенцов ветка сгибалась к земле всё ниже, гнездо кренилось на бок, так что птенцы с трудом в нём удерживались.
Таким образом, при постройке гнезда имеют большое значение удачный выбор места для гнезда, его хорошая маскировка, прочность и надёжное прикрепление к веткам. Птицы, гнёзда которых отвечают перечисленным требованиям, имеют несомненно большую возможность успешно вывести птенцов. Однако встречаются отдельные гнёзда, страдающие теми или иными недостатками. Подобные «ошибки» гнездостроения зачастую приводят к гибели потомства. По всей вероятности, такие «ошибки» чаще случаются с молодыми птицами, гнездящимися впервые.
Наблюдая славок у гнезда, невольно отмечаешь также большие индивидуальные различия в их поведении, которые сказываются на характере их реагирования при опасности.
Разоряемость гнёзд славок в «Лесу на Ворскле» довольно высока. Достаточно сказать, что в 1950 г. из 22 гнёзд черноголовок было разорено 8, т.е. 36%. Причину гибели гнезда с яйцами или птенцами не всегда удавалось установить. В некоторых случаях подозрение падало на мелких наземных хищников (ласку или горностая), в других — на сойку или ворону (находили в гнезде проклёванные яйца, а птенцы исчезали), 4 гнезда заведомо были разорены ребятами. Поэтому было интересно проследить отношение славок-черноголовок к человеку, близко подходящему к их гнёздам.
В подобных случаях для очень многих птиц было характерно при-таивание. Они подпускали человека к своему гнезду совсем вплотную (на 5-10 см), а затем слетали. Некоторые же особи выдерживали такое близкое опасное соседство в течение нескольких минут. В 4 случаях самки не вылетали из гнезда даже тогда, когда наблюдатель наклонял ветку, на которой помещалось гнездо. Другие, наоборот, вылетали из гнезда, когда человек находился ещё в нескольких метрах от них. Очень интересно, что одна из черноголовок подпускала наблюдателя довольно близко к гнезду. Однако при наведении на неё бинокля она слетала, даже если человек был ещё далеко. По-видимому, подобная реакция была вызвана видом незнакомого предмета.
Обычно тем птицам, которые близко подпускали к себе человека, была свойственна и очень активная защита гнезда. Степень активности и способы защиты варьировали. У одних особей наблюдались голосовые защитные реакции, у других — двигательные, обычно же — сочетание тех и других. Часть птиц улетала от гнезда молча и долгое время не возвращалась. Другие, слетев с гнезда, начинали беспокойно кричать, сидя на дереве. Ещё большая степень возбуждения у части особей выражалась в том, что птицы перепрыгивали с криком с ветки на ветку, иногда подлетая совсем близко к человеку. Иные «отводили» человека на некоторое расстояние от гнезда при помощи голоса, а затем смолкали и улетали. Очень многим черноголовкам свойствен «отвод» по земле. Птица бросалась на землю и не спеша уходила от гнезда. Иногда этим ограничивалась и вся защита. В других случаях отвод по земле был очень активен. Птица ковыляла по земле, распустив крылья, затем снова возвращалась к гнезду и вновь отводила. Обычно такой активный отвод по земле сопровождался и другими признаками возбуждения: криками, прыганьем по кустам и т.д. Две самки и один самец вели себя даже «угрожающе» при появлении человека у их гнезда: вытягивали с криком шею, подскакивали ближе к наблюдателю, иногда подлетали, как бы набрасываясь на него. Между всеми этими приёмами защиты потомства были всевозможные переходы.
Наблюдались различия и в поведении особей одной пары. Однако относительно преобладания активности со стороны одного какого-либо
пола нельзя вывести закономерности. В одних случаях активнее защищали самцы, в других — самки. Иногда же активность самца и самки была одинаковой.
Звуки, издаваемые славками-черноголовками во время тревоги, могут быть трёх-четырёх типов. По всей вероятности, различные звуки соответствуют различным степеням возбуждения. Обычный тревожный крик, характерный для черноголовок — это часто повторение «чек-чек-чек...». Некоторые особи при беспокойстве издавали тихие «ноющие» звуки. В случаях же очень сильного возбуждения птицы начинали буквально «верещать». Обычно такое верещание сопровождалось энергичными движениями. Надо сказать, что «нытьё» и «верещание» можно слышать довольно редко. Ещё реже птицы издают тихие звуки, напоминающие тревожный крик пеночки-трещотки.
Активность защиты потомства обычно усиливается, когда птица слышит крик потревоженных птенцов. Бывали случаи, что птица совершенно спокойно смотрела, как её птенцов берут в руки, но при первом же их крике она приходила в сильное возбуждение, бросалась на землю и начинала с верещанием отводить.
Интересен случай, когда самка черноголовки усиленно отводила наблюдателя от своих мёртвых птенцов спустя несколько часов после их смерти. Следовательно, инстинкт защиты потомства исчез не сразу, хоть и не подкреплялся со стороны выводка.
Скорость возвращения в гнездо потревоженной птицы бывает различной у разных особей. Обычно те птицы, которые сидят в гнезде очень плотно, а затем бурно реагируют на появление человека, быстро и возвращаются в гнездо. Иногда достаточно отойти на несколько шагов в сторону, чтобы потревоженная птица села обратно в гнездо. Одна славка-черноголовка (самка) была особенно интересной в этом отношении: она подпускала человека к себе вплотную, очень активно защищала гнездо (вела себя «угрожающе»), но стоило отступить хотя бы на шаг в сторону, как она садилась в гнездо и словно застывала. Особи, более осторожные, заблаговременно слетевшие с гнезда при приближении наблюдателя, обычно долго не садились обратно в гнездо, даже если человек стоял в стороне.
Случаи оставления славками-черноголовками гнёзд, над которыми велись наблюдения, показывают также индивидуальные различия в поведении птиц. Нами производился такой эксперимент: на 30 мин уносились из гнезда яйца или птенцы, а затем вновь возвращались на место. Из 5 гнёзд были унесены яйца, а из 4 — птенцы. Во всех случаях, кроме двух, гнёзда не были брошены птицами. В два же гнезда, несмотря на то, что в одном из них были птенцы, птицы более не возвращались. Другое брошенное гнездо было с очень поздней кладкой, и этим отчасти можно объяснить тот факт, что птица его оставила. Инте-
ресно отметить, что самка сидела на гнезде очень плотно, защищала его чрезвычайно активно. Самец же не насиживал яйца, не защищал гнезда, но когда самка бросила гнездо, он ещё долго оставался возле него и пел.
Совершенно очевидно, что характер поведения каждой данной особи не бывает постоянным, неизменным. Наблюдая за поведением птицы у гнезда в течение всего хода её гнездового цикла, нельзя не заметить, что оно может измениться даже на протяжении этого небольшого отрезка времени.
По-видимому, следует различать две категории изменений поведения птицы в ходе гнездового цикла: 1) изменения, связанные с последовательной сменой отдельных этапов гнездового цикла; 2) изменения поведения, происшедшие под влиянием внешних воздействий.
Первая категория изменений обусловливается главным образом внутренними, физиологическими факторами и связана с последовательной сменой рефлекса гнездостроения рефлексом насиживания, рефлекса насиживания — рефлексом выкармливания и т.д. Явление это вполне закономерно, хотя и здесь, конечно, встречаются всевозможные отклонения, и проявляется оно у каждой особи по-своему, так как на характер протекания последовательных этапов гнездового инстинкта накладывает отпечаток вся предыдущая история каждой данной особи, весь её индивидуальный опыт. Поэтому-то поведение разных птиц может так сильно различаться.
Ко времени вылупления птенцов у птиц замечается усиление рефлекса насиживания: они подпускают человека к гнезду гораздо ближе, чем в начале насиживания, и слетают очень «неохотно». Однако опять следует подчеркнуть, что у разных особей это бывает выражено в разной степени. Одна из самок, находившаяся под нашим постоянным наблюдением, слетала с гнезда в период насиживания яиц настолько поспешно, что иногда даже роняла при этом яйца из гнезда. В конце насиживания она стала подпускать людей вплотную к самому гнезду.
Время вылупления птенцов в ряде случаев является как бы переломным моментом в поведении птиц. В некоторых случаях усиление материнского инстинкта после вылупления птенцов бывает очень резко выражено. Наблюдения показали, что в ряде случаев птицы, которые вели себя во время насиживания очень спокойно, с появлением птенцов начинали активно защищать гнездо, обнаруживая при этом совершенно новые для них «приёмы». У других птиц не наблюдалось сильного изменения поведения. Они вели себя более или менее ровно в течение всего гнездового цикла, хотя всё же и отмечалось некоторое повышение активности во второй половине гнездового цикла: появлялись дополнительные варианты оборонительной реакции. Лишь у очень немногих особей в течение всего гнездового цикла наблюдалось
ровное, спокойное поведение, не сопровождавшееся ни криками, ни «отводом».
Необходимо отметить, что у славок-черноголовок наблюдается не всегда равное участие полов в насиживании. Иные самцы насиживают яйца и защищают гнездо наравне с самками с самого начала. Других можно встретить у гнезда лишь к моменту вылупления птенцов. Несколько раз наблюдалось, что самцы, не принимавшие участия в насиживании, очень активно, даже активнее самок, защищали только что вылупившихся птенцов. В этом примере особенно сказывается значение появления птенцов, определяющее перелом в поведении птиц. Кульминационным пунктом в нарастании активности защиты потомства является момент оставления птенцами гнезда. Затем проявление инстинкта защиты потомства начинает ослабевать и постепенно сходит на нет. У многих птиц сильная реакция на появление человека проявляется только в период оставления гнезда птенцами. Особенно стимулирует активную защиту гнезда писк потревоженных птенцов. Наблюдался случай, когда очень спокойная самка черноголовки, ни разу до этого не издавшая ни одного беспокойного звука, с криком, верещаньем бросилась отводить по земле при писке одного из слётков, взятого в руки.
Вторая категория изменений — это случайные изменения поведения птиц, происшедшие под влиянием внешних воздействий. Эти факты представляют для нас особый интерес, так как именно они лежат в основе эволюции поведения птиц.
Случаи нахождения некоторых гнёзд черноголовок на большой высоте, по всей вероятности, следует объяснять ответной реакцией птиц на разорение хищником или человеком их гнёзд, помещавшихся раньше невысоко над землёй. Вид птенцов, взятых в руки человеком, и их писк, вызвавшие совершенно новую реакцию — активную защиту потомства, ранее не наблюдавшуюся у этих особей, тоже являются, по нашему мнению, тем воздействием внешней среды, которое изменяет поведение птиц. Возможно, что в дальнейшем реагирование этой птицы на появление человека вблизи её гнезда будет иным.
Случаи внезапного изменения поведения, иногда наблюдавшиеся в середине насиживания или выкармливания птенцов и на первый взгляд не объяснимые, тоже, конечно, чем-то обоснованы. Так, однажды у одной черноголовки в середине периода насиживания появилась неожиданная вспышка активности. Молчаливая и осторожная до той поры птица, вся дрожа и сильно вереща, стала отводить наблюдателя от гнезда, в котором находились яйца. Она припадала к земле, распускала крылья, кричала и вообще проявляла сильное беспокойство. Этот случай, возможно, объясняется тем, что наблюдатель случайно просидел в течение 15 мин совсем вплотную к кусту, на котором нахо-
дилось гнездо, так что голова его была на уровне головы насиживающей птицы. Славка всё это время находилась в напряжении, которое и разрядилось в таком бурном «припадке активности». Это было своеобразным срывом высшей нервной деятельности.
Так как в природе невозможно учесть все факторы, оказывающие воздействие на нервную систему каждой особи в течение её индивидуальной жизни (хотя бы потому, что история каждой данной птицы нам в большинстве случаев неизвестна), то причины многих случаев изменения поведения птиц для нас остаются непонятными. Для того, чтобы глубоко и серьёзно разобраться в вопросах — в каких пределах и в каком направлении изменится поведение птиц при изменении окружающих условий, насколько велика способность птиц к образованию новых сложных связей с окружающей средой и т.п., необходимо совершенствовать методику изучения поведения птиц. В первую очередь, необходимы многолетние стационарные полевые наблюдения за индивидуально маркированными птицами. Здесь нужно, кстати, отметить, что имеющиеся у нас способы маркировки птиц несовершенны, поэтому всякие усилия в этом направлении желательны и своевременны. Это касается как совершенства изготовления окрашенных колец, так и отлавливания и окрашивания самих птиц. Кроме того, очень перспективным представляется соединение полевых исследований с лабораторным экспериментом.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 311: 214-215
О встречах птиц с травматическими повреждениями
Б. А. Подковыркин
Второе издание. Первая публикация в 1972*
Отдельные особи птиц, особенно из числа охотничье-промысловых видов, иногда получают серьёзные травмы, лишаются важнейших частей тела и остаются калеками. Существует мнение, что большинство травмированных птиц не способно к дальнейшему существованию и погибает. Специальных исследований по этому вопросу не проводилось, так как в природных условиях подобные особи встречаются сравни-
* Подковыркин Б. А. 1972. О встречах птиц с травматическими повреждениями // Орнитология 10: 378.
