CC BY
71
Известия Тульского государственного университета Естественные науки. 2011. Вып. 1. С. 273-280
Биология =
УДК 581.5, 581.9
Потенциал природной флоры Тульской области в мировых адвентивных флорах
Л.В. Хорун
Аннотация. Представлены результаты анализа данных, позволяющие выявить степень участия видов природной флоры Тульской области в адвентивных флорах ряда регионов мира и показать возможности для определения предельного наполнения иноземными видами адвентивной флоры Тульской области.
Ключевые слова: адвентивная флора, природная флора,
природный ареал, вторичный ареал, инвазионный статус вида.
Определение флорогенетического и инвазионного статуса видов адвентивных флор сопряжено с трудностями, которые обусловлены низким уровнем целостности объекта и подвижностью его границ [3].
Природная флора того или иного региона обладает этими недостатками в значительно меньшей степени, так как она является более или менее целостным, сложившимся историческим образованием. Мы попытались оценить возможности участия видов природной флоры относительно небольшой Тульской области в адвентивных флорах ряда регионов мира, сравнимых по площади и расположенных на разных широтах в Западном и Восточном полушариях Земного шара. При анализе адвентивных флор такой подход используется пока редко, однако он может иметь перспективы с точки зрения организации мониторинга и прогнозирования инвазионного статуса видов.
Для проведения сравнения в качестве модельного объекта мы использовали список видов природной флоры Тульской области, насчитывающий 1006 видов [4]. С другой стороны, для анализа были использованы списки адвентивных флор 23 государств мира и их отдельных участков, расположенных на разных географических широтах [1-2, 5-26]. (Табл. 1).
Выявлено, что в составе всех проанализированных мировых адвентивных флор отмечено 428 видов из природной флоры Тульской области, в то время как адвентивный компонент флоры этого региона насчитывает 416 видов [4]. При просмотре большего числа флор первая цифра может еще более возрасти, но до какого уровня, пока непонятно. Таким образом,
Таблица 1
Участие видов природной флоры Тульской области в адвентивных флорах
регионов мира
№ Регион Геогр. широта (°) Площадь (км2) Полу- шарие Общее число видов флоры
при- род- ной адвентивной
всего В том числе в составе природной флоры Тульской области
1. Тульская обл. 53°-55° с.ш. 25 700 вост. 1006 416 -
2. Кантербари (Новая Зеландия) 43°6’ ю.ш. 45 346 вост. 216
3. Япония 42 сл ^ о о ^ Ю - с. . 377 944 вост. 1552 155 (10%)
4. о. Сахалин, Россия 46°-54°30 с.ш. 76 600 вост. 1233 288 115 (39%)
5. Ирландия 51°25-55°23 с.ш. 70 200 зап. 928 97 (10.5%)
6. Тверская область, Россия вост. 682 95 (13.9%)
7. Чехия 48°30-51°7 с.ш. 78 864 вост. 1378 92 (6.7%)
8. Чили 19°- 55°ю.ш. 756 950 зап. 428 88 (20.6%)
9. Азорские о-ва 38°36 с.ш. 2 346 зап. 739 85 (11.5%)
10. Латвия 55°50-58° с.ш. 64 589 вост. 638 80 (13.6%)
11. Мексика 16°- 32°с.ш. 1 972 550 зап. 22968 618 72 (11.7%)
12. Южная Корея 33 оо со о о со Ь-' - с. . 99 274 вост. 281 46 (16.4%)
13. г. Киев, Украина 50°47 с.ш. 824 вост. 536 40 (7.5%)
14. Словакия .ш. -с. О ^ 54 О О 79 44 48 845 вост. 587 20 (3.4%)
15. Италия 35°30’- 47°06’с.ш. 301 336 вост. 6711 1023 18 (1.8%)
16. Швейцария 44 сл <т о о ^ сл - с. . 41 284 вост. 2505 362 16 (4.4%)
17. континентальная Португалия .ш. -с. О С о о 72 34 92 391 зап. 564 15 (2.7%)
18. Северная Корея 43 со <г о о I-1 ^ - с. . 120 540 вост. 226 13 (5.8%)
19. Венгрия 45°44-48°30 с.ш. 93 030 вост. 719 12 (1.7%)
20. Бабитонга Бей (Санта Катарина, Бразилия) .ш. 3'7' 01 о о 66 22 493 зап. 8
21. Гавайские о-ва 21° 18 с.ш. 28 311 зап. 469 7 (1.5%)
22. Дун Вэлли (с.-з. Гималаи, Индия) 30°00’- 30°30’с.ш. 2 244 вост. 436 6 (1.4%)
23. Добруджа (Румыния) 43°-45° 30 с.ш. 15 500 вост. 140 4 (2.9%)
24. Испания 36°-43° 39 с.ш. 504 782 зап. 1
очевидно, что эмигрируют в другие регионы мира ничуть не меньше видов, чем иммигрируют в нашу флору, а возможно и более. Если принимать во внимание законы равновесия биологических систем, таким путем можно попытаться установить, каков предел наполняемости территории адвентивными видами; во всяком случае теми, которые способны к натурализации.
Хорошо известно, что заносные виды лучше внедряются во флору, если климатические показатели территории, куда они проникают, сходны с таковыми в их первичном ареале. Таким образом, виды природной флоры Тульской области в качестве заносных циркулируют в умеренных широтах обеих полушарий, в меньшей степени проникая в тропики. Этому препятствует и колоссальное богатство тропических флор.
При анализе данных, полученных при сравнении списков флор, обращают на себя внимание следующие закономерности.
Наибольшее число видов, встречающихся в природной флоре Тульской области, обнаружены в адвентивных флорах регионов, расположенных примерно на тех же широтах, однако не только в северном, но и южном полушариях: Японии (155 видов), Сахалина (115 видов), Ирландии (97 видов), Чехии (92 вида), Чили (88 видов), Латвии (80 видов). Меньшее количество анализируемых видов во флорах Словакии (20), Южной Кореи (46), Северной Кореи (13) мы связываем скорее с неполнотой и несовершенством списков адвентивных флор этих территорий, чем с их более южным географическим положением. Вероятно, для города Киева (40 видов) имеет значение еще и небольшая площадь города в сравнении с площадью Тульской области.
Богатыми по числу видов, относящихся к природной флоре Тульской области, оказываются островные флоры Новой Зеландии (район Кантербари) — 216 видов и Азорских островов (85 видов). Помимо эффекта островных флор, что в большей степени можно отнести к Азорскому архипелагу, играет роль географическое положение Новой Зеландии, расположенной в южном полушарии на широтах, сходных с Тульской областью. Адвентивная флора Чили также содержит значительное количество анализируемых видов (88) и, следовательно, можно предположить, что виды природной флоры Тульской области могут эффективно внедряться во флоры южного полушария на сходные с Тульской областью широты. Препятствует этому малое количество суши в этих районах земного шара.
Хорошо изученные адвентивные флоры европейских стран, расположенных южнее Тульской области в широтном отношении, включают малое количество видов природной флоры Тульской области, в частности, Италия (18), Швейцария (16), Португалия (15), Венгрия (12), Румыния (4), Испания (1). Следует отметить, что для Румынии анализируется адвентивная флора только одного района (Добруджа), а для Испании мы имеем список не всей адвентивной флоры, а лишь инвазионных видов. В целом же такое
распределение согласуется с преимущественным распространением заносных видов с юга на север, а не в обратном направлении. Поэтому, вероятно, адвентивные флоры более северных регионов включают в целом больше видов природной флоры Тульской области, чем более южные, в пределах умеренных широт обеих полушарий.
Тропические флоры, как и следовало ожидать, бедны анализируемыми видами. Во флоре района Бабитонга Бей (Бразилия) — 8, Гавайских островов
— 7, Дун Велли (северо-западные Гималаи, Индия) — 6. Исключение составляет адвентивная флора Мексики, которая включает 72 вида природной флоры Тульской области.
Нами не обнаружено ни одного вида, общего для всех сравниваемых флор. Наибольшее количество флор, в которых имеются общие виды — 12. Причем в 12 флорах обнаружен только один общий вид — Trifolium hybridum L., в 11 флорах 3 вида: Brassica nigra (L.) Koch, Melilotus albus Medik., Anthemis cotula L., в 10 флорах 4 вида: Echinochloa crusgalli (L.) Beauv., Thlaspi arvense L., Conium maculatum L., Cichorium intybus L., в 9 флорах — 4 вида: Rumex crispus L., Sisymbrium officinale (L.) Scop., Anthemis arvensis L., Senecio vulgaris L., в 8 флорах 14 общих видов: Dactylis glomerata L., Populus nigra L., Lychnis chalcedonica L., Scleranthus annuus L., Stellaria media (L.) Vill., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Trifolium pratense L., T. repens L., Erodium cicutarium (L.) L’Herit., Convolvulus arvensis L., Veronica arvensis L., Plantago major L., Lapsana communis L., Taraxacum officinale Wigg. s.l., в 7 флорах 19 общих видов, в 6 — 17, в 5 — 18, в 4 — 35, в 3 — 48, в 2 — 91, только в одной флоре встречены 173 вида, ни в одной из анализируемых адвентивных флор не обнаружено 578 видов.
Все перечисленные выше виды, за исключением, возможно, Pop-ulus nigra являются обычными ценофобами, распространяющимися непреднамеренным путем, то есть ксенофитами. Можно предположить таким образом, что практически все ценофобные виды, входящие в состав природной флоры Тульской области, могут быть встречены где-либо в качестве адвентивных, так как набор их местообитаний и положение в структуре растительных сообществ положительно коррелируют с непреднамеренным способом заноса.
Виды хорошо структурированных сообществ, или ценофилы, значительно реже попадают в состав адвентивных флор и, как правило, это эргазиофиты. Например, во флоре района Кантербари в Новой Зеландии встречены Aegopodium podagraria L., Aster amellus L., Briza media L., Calluna vulgaris (L.) Hill, Athyrium filix-femina (L.) Roth, Caltha palustris L., Coronilla varia L. Во флору Ирландии занесены Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro, Dryopteris cristata (L.) A.Gray, Anemone ranunculoides L., Alnus incana (L.) Moench, Polygonum bistorta L., Populus nigra L., Salix triandra L., Lunaria rediviva L., Hottonia palustris L., Fragaria moschata Duch., Potentilla recta L., Daphne mezereum L., Acer campestre L., Adoxa moschatellina L., Senecio fluviatilis Wallr., Convallaria majalis L. На Гавайских островах
обнаружены Leucanthemum vulgare Lam., Fragaria vesca L., Viola odorata L. Во флору г. Киева занесен Dracocephalum thymiflorum L. В районе Добруджа (Румыния) обнаружены Cladium mariscus (L.) Pohl, Scilla sibirica Haw. На Азорских островах — Leucanthemum vulgare Lam., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., A. incana (L.) Moench, Origanum vulgare L., Populus nigra L., Viola odorata L., Carex distans L., C. panacea L., Poa trivialis L. В районе Дун Вэлли (северо-западные Гималаи, Индия) — Juniperus communis L., в континентальной части Португалии — Acer platanoides L., Fraxinus excelsior L., Salix vimin,a,lis L., Ulmus glabra Huds., в Южной Корее — Symphytum officinale L., в Чили — Alisma lanceolatum With., Sium latifolium L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Geranium robertianum L., Digitaria ischaemum (Schreb.) Muehl., в Словакии — Echinops ritro L., Dracocephalum thymiflorum L., на о. Сахалин — Potentilla goldba,chii Rupr., Acer platanoides L., Veronica officinalis L., V. scutellata L., V. serpyllifolia L., Knautia arvensis (L.) Coult., Iris pseudacorus L., Carex leporina L., на Японских островах — Dianthus deltoides L., Coronaria flos-cuculi (L.) A. Br., Stellaria holostea L., Fragaria vesca L., Coronilla varia L., Linum flavum L., L. perenne L., Viola odorata L., Aegopodium podagraria L., Lysimachia nummularia L., Symphytum officinale L., Ajuga reptans L., Verbascum phoeniceum L., Veronica beccabunga L., Achillea ptarmica L., Scorzonera hispanica L., Senecio jacobaea L., Convallaria majalis L., Iris pseudacorus L., Briza media L., H^erochloe odorata (L.) Beauv., Molinia caerulea (L.) Moench, Lemna gibba L., в Венгрии — Angelica archangelica L., Artemisia abrotanum L., Gypsophila altissima L., Polemonium caeruleum L., Spiraea crenata L., в Мексике — Coronaria flos-cuculi (L.) A. Br., Ajuga reptans L., Origanum vulgare L., Digitaria ischaemum (Schreb.) Muehl., Viola odorata L., в Италии — Angelica archangelica L., Artemisia abrotanum L., Melica altissima L., Ulmus laevis Pall., в Чехии — Artemisia abrotanum L., Echinops sphaerocephalus L., Scilla sibirica Haw., в Латвии — Acer campestre L., A. tataricum L., Aristolochia clematitis L., Jovibarba globifera (L.) J. Parnell, Fragaria moschata Duch., Beckmannia eruciformis (L.) Host, Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Stipa capillata L., Thymus marshallianus Willd., Fritillaria meleagris L., Lilium martagon L., Clematis recta L., Prunus spinosa L., Eryngium planum L., в Швейцарии — Calla palustris L., Scabiosa ochroleuca L., Stratiotes aloides L., Ulmus laevis Pall., в Северной Корее — Picea abies (L.) Karst., Pinus sylvestris L., Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., на Балеарских островах — Populus nigra L.
К сожалению, очень немногие флористические списки качественно аннотированы и снабжены указаниями на степень натурализации видов. Но во флорах умеренных широт (Чехии и Новой Зеландии) большинство видов природной флоры Тульской области относят к натурализовавшимся, например, во флоре района Кантербари в Новой Зеландии 194 вида из 216 составляют категорию «fully naturalized», в отечественной классификации это агрио- или эпекофиты, 21 вид — «casual» — эфемеро- или колонофиты, и 1 вид — Menyanthes trifoliata L. указан как искорененный и потому выпавший
из состава адвентивной флоры. В адвентивной флоре Чехии статус видов природной флоры Тульской области таков: эфемеро- и колонофиты («casual alien») составляют 15 видов, эпекофиты («naturalized plants») — 61 вид, агриофиты («invasive plants») — 16 видов.
Список литературы
1. Баркалов В.Ю., Таран А.А. Список видов сосудистых растений острова Сахалин (Электронный документ) // (http://www.biosoil.ru/files/00000309.pdf).
2. Нотов А.А. Адвентивный компонент флоры Тверской области: динамика состава и структуры. Тверь: ТвГУ, 2009. 473 с.
3. Нотов А.А., Нотов В.А. Основные направления изучения генезиса адвентивного компонента флор // Вестник ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009. Вып.14. C.127-141.
4. Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Щербаков А.В. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области. М.: Изд-во ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и К, 2008. 274 с.
5. An inventory of alien species and their threat to biodiversity and economy in Swizerland // CABI Bioscience Switzerland Centre report to the Swiss Agency for Environment, Forests and Landscapes / Ed R. Wittenberg. Delemont, 2005. 416 p.
6. Anastasiu P., Negrean G. Alien vascular plants in Dobrogea (Romania) and their impact on different types of habitats // Plant, fungal and habitat diversity investigation and conservation: proceed. of IV BBC. Sofia. 2006. P.590-596.
7. Balogh L., Dancza I., Kiraly G. Actual list of neophytes in Hungary and their classification according to their success // Biological invasions in Hungary. Invasive plants. Budapest. 2004. P.61-92.
8. Berger J.Z. Vascular flora of the Babitonga Bay Region (Santa Catarina, Brazil): Diversity and origins // 2008. (http://www.opus.ub.uni-erlangen.de/opus/voltexte-/2008/1017/pdf/ZifferBerger_Dissertation.pdf).
9. Cakstina I., Daukste, R., Klavins A., Senina A. List of alien plants in Latvia // Latvian Alien Species Database. 2008. (http://www.latvijasdaba.lv/).
10. Castro S.A., Figueroa J.A., Munoz-Schick M., Jaksic F.M. Minimum residence time, biogeographical origin and life cycle as determinants of the geographical extent of naturalized plants in continental Chile // Diversity and Distributions. 2005. V. 11. P.183-191. (http://www.blackwellpublishing.com/products/journals/suppmat/DDI-/DDI145/DDI145smhtm).
11. Celesti-Grapow, L., Alessandrini A., Arrigoni P.V. Inventory of the non-native flora of Italy // Plant Biosystems. 2009. V.143, №2. P.386-430.
12. Gojdicova E., Cvachova A., Karasova E. Zoznam nepovodnych, invaznych a ex-panzivnych cievnatych rastlin Slovenska 2 [List of non-native, invasive and expansive vascular plants of Slovakia 2] // Ochrana Prirody. 2002. V. 21. P.39-58.
13. Domingues de Almeida J, Freitas H. Exotic naturalized flora of continental Portugal
— a reassessment // Botanica Complutensis. 2006. V.30. P.117-30.
14. Kil J.H., Shim K.C., Park S.H. Distributions of Naturalized Alien Plants in South Korea // Weed Technology. 2004. V.18, №3. P.1493-1495.
15. Lloret F., Medail F., Brundi G. Species attributes and invasion success by alien plants on Mediterranean islands // Journal of Ecology. 2005. V.93. P.512-520.
16. Mahon D.J. Canterbury naturalised vascular plant checklist // 2007.
(http://www.doc.govt.nz/upload/documents/conservation/threats-and-impacts-/weeds/canterbury-naturalised-plants.pdf).
17. Mito T, Uesugi T. Invasive alien species in Japan: the status quo and the new regulation for prevention of their adverse effects // Global Environmental Research. 2004. V.8, №2. P.171-191.
18. Mosyakin S.L., Yavorska O.G. The Nonnative Flora of the Kiev (Kyiv) Urban Area Ukraine: A Checklist and Brief Analysis // Urban Habitats. 2002.V. I, № I. P. 45-65. // (http://www.urbanhabitats.org.) Publ. Online December 24, 2002.
19. Negi P.S., Hajra P.K. Alien flora of Doon Valley, Northwest Himalaya // Current Science. 2005. V.92, №7. P.968-979.
20. Pak Hyong Son, Ju Il Yop, Kang Chol Gyu, Choe Su Shol Inventory and Impact Assessment of Alien Plants in DPR Korea. Juche: Foreign Book Publishing House. 2009. 134 p.
21. Pysek P., Sadlo J, Mandak B. Catalogue of alien plants of Czech Republic // Preslia. 2002.V. 74. P.97-186.
22. Reynolds Sylvia G.P. A catalogue of alien plants in Ireland // Occasional Papers. 2002. №14. 414 p.
23. Sanz Elorza M, Dana E., Sobrino E. Checklist of invasive alien plants in Spain (Iberian Peninsula and Balearic Islands) // Lazaroa. 2001. V. 22. P.121-131.
24. Silva L., Pinto N, Press B, Rumsey F., Carine M, Henderson S., Sjogren E. List of vascular plants (Pteridiophyta and Spermatophyta) // A list of the terrestrial fauna (Mollusca and Arthropoda) and flora (Bryophyta, Pteridiophyta and Spermatophyta) from the Azores / Eds P.A.V. Borges, R. Cunha, R. Gabriel, A.F. Martins, A. Silva, V. Vieira. Direccao Regional do Ambiente and Universidade dos Acores, Horta, Angra do Heroismo and Ponta Delgada, 2005. P.131-156.
25. Staples G.W., Herbst D., Imada K.T. Survey of Invasive or Potentially Invasive Cultivated Plants in Hawai’I // Bishop Museum Occasional Papers. 2000. №65. 15. 35. P.27.
26. Villasenor J.L., Espinosa-Garcia F.J. The alien flowering plants of Mexico // Diversity and distributions. 2004. V. 10. P.113-123.
Хорун Людмила Владимировна (khoroon@mail.ru), к.б.н., доцент, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого.
Native species of the Tula region flora (Russia) in the alien floras of the world regions
L.V. Khoroon
Abstract. Results of the analysis of the data are presented, allowing to reveal the degree of participation of species of native flora of the Tula region in the alien
floras of the regions of the world and show the possibilities for definition of filling the limit by alien species of the Tula regional flora.
Keywords: adventive flora, alien species, native flora, primary areal, secondary areal, invasive status of the species.
Khoroon Lyidmila (khoroon@mail.ru), candidate of biological sciences, associate professor, Tolstoy Tula State Pedagogical University.
Поступила 12.01.2011
