CC BY
284
Биология,экология
Вестник ДВО РАН. 2014. № 3
УДК 581(571.645)
А.Е. КОЖЕВНИКОВ, З.В. КОЖЕВНИКОВА-
Чужеродные виды растений во флоре российского Дальнего Востока и региональные закономерности их географической дифференциации
Природная флора российского Дальнего Востока (РДВ) включает 4554 аборигенных и заносных вида. Комплекс чужеродных (заносных, адвентивных) растений представлен 748 видами из 366родов и 72 семейств. Доля адвентивных видов от общего числа видов природной флоры (индекс адвентизации) на РДВ составляет 20 % и значительно колеблется для отдельных территорий, принятых в ранге флористических районов (ФР). Индекс адвентизации возрастает в направлении с севера на юг от 1,2 и 3,1 %о в Анюйском и Чукотском ФР до 23,7 % в Уссурийском ФР, а с запада на восток — от 11,3 %о в Даурском ФР до 23,7% в Уссурийском, затем уменьшается до 15,4 % в Южно-Сахалинском и 11,7 % в Южно-Курильском ФР. Самый высокий индекс адвентизации характерен для наиболее населенных и экономически развитых территорий юга РДВ, и особенно — для южного подрайона Уссурийского ФР (24,7 %>). На основе анализа ведущих таксонов семейственно-видовых и родовых спектров выявлены общие и региональные закономерности географической дифференциации комплекса адвентивных видов на РДВ. Адвентивные флоры Brassicaceae типа представлены почти на всей территории РДВ, за исключением соседних с центральной Сибирью флористических районов, таких как Нюкжинский и Даурский. По признакам родового таксономического спектра адвентивные флоры отдельных ФР могут быть разделены на три типа : I — Potentilla, II — Poa—Potentilla—Trifolium, III — Poa—Trifolium. Каждому из них соответствует определенная область распространения на РДВ.
Ключевые слова: чужеродные виды, адвентивная флора, природная флора, таксономические спектры, флористические районы, Дальний Восток.
Alien species of plants in flora of the Russian Far East and regional features of its geographical differentiation. A.E. KOZHEVNIKOV, Z.V. KOZHEVNIKOVA (Institute of Biology and Soil Science, FEB RAS, Vladivostok).
The natural flora of the Russian Far East (RFE) covers 4.554 indigenous and alien species. The alien (carried, adventive) species complex includes 748 species from 366 genera and 72 families. The portion of adventive species in the natural flora in per cent (adventization index) of the Russian Far East (RFE) amounts to 20 % and considerably varies in the separate areas accepted in rank of floristic districts (FD). Adventization index on RFE increases from the north to the south from 1.2 and 3.1 % in Anyuy FD and Chukotka FD to 23.7 % in Ussuri FD and from the west to the east - from 11.3 % in Dahurian FD to 23.7 % in Ussuri FD, and then decreases to 15.4 % in South Sakhalin FD and to 11.7 % in South Kuril FD. The highest adventization index is typical for the most occupied and economically developed territories of the south of RFE, especially in southern subdistrict of Ussurian FD (24.7 %). Common and regional regularities of the geographical differentiation of adventive species complex based on the spectrum analysis of leading taxa of family-species and generic spectra are revealed in RFE. Adventive floras of Brassicaceae type are presented almost all over the RFE except the areas neighboring with Central Siberia such as Nyukzha and Dahurian floristic districts. According to features of genera taxonomical spectrum adventive floras of separate FD can be divided into three types as follows: I — Potentilla type, II — Poa—Potentilla—Trifolium type and III — Poa—Trifolium type. Specific range in the RFE corresponds to each of those types.
Key words: alien species, adventive flora, natural flora, taxonomical spectra, floristic districts, Far East.
КОЖЕВНИКОВ Андрей Евгеньевич - доктор биологических наук, заведующий отделом, КОЖЕВНИКОВА Зоя Витальевна - заведующая гербарием (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток). E-mail: aka@ibss.dvo.ru
Доля заносных видов в составе региональных флор постоянно растет, и этот процесс особенно заметен в последние десятилетия, что в основном связано с возрастанием антропогенного изменения природных ландшафтов вплоть до их полного разрушения и глобализацией во всех сферах человеческой деятельности [21, 26]. К адвентивным, или заносным, в отечественной литературе принято относить виды, появившиеся в составе местной (аборигенной) региональной флоры из других регионов земного шара благодаря как сознательной, так и бессознательной деятельности человека. Некоторые из таких видов являются инвазионными и представляют реальную угрозу существованию местных видов, угнетая их развитие и вытесняя из занимаемых ими местообитаний [22, 24]. В целом отношение общества к этому процессу отрицательное, и его результат рассматривается как «биологическое загрязнение» и реальная угроза целостности растительного покрова, сложившегося в процессе своего естественно-исторического развития на территории какого-либо конкретного региона [3, 20, 23]. Среди заносных растений много сорных, в том числе и карантинных, растений, снижающих урожайность сельскохозяйственных культур и требующих значительных затрат на борьбу с ними. Некоторые из них могут вызывать аллергию, особенно в период массового цветения, как, например, виды амброзии - полыннолистная Ambrosia artemisiifolia L. и трехраздельная A. trífida L. В то же время существует большая группа лекарственных и, в особенности, декоративных растений, «занесенных» на РДВ местным населением вполне сознательно на свои садово-огородные и дачные участки, откуда многие из них в дальнейшем «ушли» на смежные территории (эргазиофигофиты) или натурализовались в местах их выращивания (эргазиофиты).
Существует весьма обширная литература по этой специфической группе растений и в нашей стране, и за рубежом, но как в методическом отношении, так и в подходах к трактовке многих специальных терминов в этой области ботаники до сих пор сохраняются значительные расхождения. В последнее время в отношении растений, появившихся на определенной территории в связи с намеренной или ненамеренной деятельностью человека, а также проникших самостоятельно с той территории, где они не являются аборигенными, все больше принято использовать термин «чужеродные растения», или «alien plants» в англоязычной литературе. Этот термин полностью соответствует широко распространенному в современной отечественной литературе понятию адвентивных (заносных) растений и соотносится с его трактовкой зарубежными исследователями. Заносные растения следует рассматривать как специфический комплекс видов природной флоры, основу которой, как правило, составляют аборигенные виды [6, 10, 14, 15]. Примечательно, что во многих работах, посвященных специальному анализу адвентивных растений отдельных регионов, этот комплекс видов нередко рассматривается в качестве самостоятельной «флоры».
Наиболее выдающийся вклад в выявление таксономического разнообразия адвентивного элемента дальневосточной флоры внесли И.К. Шишкин [19], Д.П. Воробьев [4], Т.Н. Ульянова [16], Т.И. Нечаева [12]. Крупное обобщение всех известных к концу XX столетия данных по адвентивной флоре российского Дальнего Востока (РДВ) выполнено В.Н. Ворошиловым [5] и авторами многотомной серии «Сосудистые растения...» (1985-1996) [13]. Весьма важно, что оно выполнено на основе критического изучения гербарных материалов, хранящихся в ведущих по этому региону гербариях России (LE, MW, MHA, VLA). В дальнейшем сведения о таксономическом составе адвентивного комплекса природной флоры РДВ были уточнены и дополнены в коллективной монографии «Флора российского Дальнего Востока...» [17]. Много новых данных относительно видового состава, характера произрастания и географического распространения заносных растений содержится в публикациях последних лет по флоре субрегионов РДВ, а также в специальных работах по адвентивной флоре [1, 2, 14 и др.]. Современные флористико-систематические данные о структуре природной флоры, результаты сравнительного анализа таксономического состава и структуры природной флоры в целом и ее
компонентов - аборигенных и адвентивных для флоры РДВ и отдельных его территорий видов - содержатся и в ряде наших работ [6-9].
Новые данные, обобщенные авторами в электронной базе данных «Флора российского Дальнего Востока», позволяют существенно уточнить основные флористико-систематические параметры природной флоры ДВР и ее компонентов (см. таблицу). Природная флора РДВ охватывает 4554 вида, из которых к числу аборигенных принадлежит 3806 (Отчет электронной БД, 2011). Комплекс заносных видов во флоре ДВР содержит 748 видов из 366 родов и 72 семейств. Средний уровень адвентизации флоры, т.е. доля адвентивных видов от общего числа видов природной флоры, на РДВ составляет 20 %, при этом он значительно колеблется (от 1,2 до 23,7 %) для отдельных территорий, принятых в ранге флористических районов (ФР) [13]. В изменениях уровня адвентизации природной флоры на ДВР можно выделить две основные тенденции.
В субмеридиональном направлении доля заносных видов постепенно увеличивается от северных территорий к южным - лишь с незначительными отклонениями от этой тенденции в Анюйском (1,2 %) и Корякском (2,8 %) ФР, с максимальными показателями в Уссурийском ФР (23,7 %) (см. таблицу). Чукотский ФР - самый северный, если индекс адвентизации здесь составляет 3,1 %, то в смежных с ним флористических районах значение этого показателя должно быть выше, но в действительности это не так. Индекс адвентизации флоры этих районов колеблется от 1,2 до 3,1 % (в Анадырско-Пенжинском),
Уровень присутствия и характер таксономических спектров комплекса адвентивных видов в составе флор отдельных территорий российского Дальнего Востока
№ ФР Флористический район (по [13]) АД Sp / Gen / Fam Тип таксономического
ПФ АБ Иад, % спектра АД Fam / Gen
1 Чукотский 923 894 29 /20/9 3,1 Brassicaceae* / Poa-Potentilla-Trifolium
2 Анюйский 653 645 8 / 8 / 5 1,2 Brassicaceae / Potentilla*
3 Анадырско-Пенжинский 722 700 22 / 19 / 10 3,1 Brassicaceae* / Potentilla*
4 Корякский 753 732 21 / 19 / 10 2,8 Brassicaceae / Potentilla*
5 Колымский 797 765 32 / 26 / 13 4,0 Brassicaceae* / Potentilla
6 Охотский 1288 1206 82 / 64 / 18 6,4 Brassicaceae / Potentilla*
7 Алданский 823 785 38/33 / 15 4,6 Brassicaceae* / Potentilla
8 Нюкжинский 390 368 22 /15/6 5,6 Caryophyllaceae / Potentilla*
9 Даурский 844 748 96 /80 / 26 11,3 Fabaceae / Potentilla
10 Камчатский 1179 1055 124 / 89 / 26 10,5 Brassicaceae / Poa-Potentilla-Trifolium
11 Командорский 472 444 28 / 25 / 10 5,9 Brassicaceae / Poa-Trifolium*
12 Северо-Сахалинский 992 892 100 / 74 / 22 10,1 Brassicaceae / Poa-Potentilla-Trifolium
13 Северо-Курильский 638 593 45 /38 / 13 7,1 Brassicaceae* / Poa-Trifolium
14 Верхне-Зейский 969 907 62 / 47 / 17 6,4 Brassicaceae / Potentilla*
15 Нижне-Зейский 1522 1321 201 / 139 / 37 13,2 Brassicaceae / Potentilla*
16 Буреинский 1750 1541 209 / 136 / 38 11,9 Brassicaceae / Potentilla
17 Амгунский 1372 1248 124 / 94 / 31 9,1 Brassicaceae / Potentilla
18 Уссурийский 2872 2192 680 / 343 / 67 23,7 Brassicaceae / Potentilla
19 Южно-Сахалинский 1320 1117 203 / 140 / 41 15,4 Brassicaceae / Poa-Trifolium
20 Южно-Курильский 1303 1151 152 / 112 / 37 11,7 Brassicaceae / Poa-Trifolium
РДВ 4554 3806 748 / 366 / 72 20,0 Brassicaceae / Potentilla
* Таксономический спектр с отклонениями от типичного.
Примечание. ПФ - природная флора, АБ - комплекс аборигенных видов, АД - комплекс адвентивных видов, Иад - индекс адвентизации флоры, РДВ - российский Дальний Восток; Sp - виды, Gen - роды, Fam -семейства.
но уже далее к югу он постепенно нарастает. Причина такой «аномалии» заключается, по-видимому, в существенных различиях в населении и развитии экономики этих субрегионов. Чукотка - более населенная и развитая в экономическом отношении территория, чем смежные с ней Анюйский и Корякский ФР.
В широтном направлении с запада на восток в ряду наиболее южных флористических районов индекс адвентизации флоры сначала увеличивается от 11,3 % в Даурском ФР до 13,2 % в Нижне-Зейском и 11,9 % в Буреинском ФР, также с максимальным значением в Уссурийском ФР, а затем снижается до 15,4 % в Южно-Сахалинском и 11,7 % в ЮжноКурильском ФР. В свою очередь в пределах Уссурийского ФР уровень адвентизации также нарастает в направлении с севера на юг - от 17,3 % в северном до 24,7 % в южном подрайоне с промежуточным значением в средней его части - центральном подрайоне (19,9 %).
Таким образом, как общую закономерность можно отметить то, что наибольший уровень адвентизации флоры на РДВ наблюдается в его южных районах - самых густонаселенных и наиболее развитых в экономическом отношении. Вместе с тем именно в этих районах РДВ сосредоточено максимальное количество и аборигенных видов. Как уже сказано, наиболее высокий на РДВ индекс адвентизации флоры отмечен в южном подрайоне Уссурийского ФР (24,7 %). Примечательно, что именно здесь наблюдается и самая богатая на РДВ флора - 2460 видов, из которых 1852 - аборигенные и 608 - заносные.
Установлено, что флоры территорий, сравнимых по размерам с флористическими районами, а особенно с ботанико-географическими провинциями и группами таких провинций, проявляют внутри себя удивительное постоянство и сходство в структуре головной части таксономических семейственно-видовых спектров (первые 10 наиболее крупных по числу видов семейств) аборигенной фракции видов природной флоры [6, 11, 15]. При этом тип флоры можно определить по структуре первой триады (первых трех) ведущих семейств [18]. На примере флоры бассейна р. Амур, в частности, показано [8], что сходным образом своеобразие флоры отражают и семейственно-видовые спектры природной флоры в целом, т.е. включающие как аборигенные, так и заносные виды. Кроме того, выяснилось, что в бассейне Амура существуют реальные флористические связи и между адвентивными флорами отдельных территорий.
Анализ изменений таксономического состава адвентивной флоры РДВ на уровне административных единиц или их крупных подразделений (всего 12 географических выде-лов) [25] позволил выявить определенную структурную целостность комплекса адвентивных видов и некоторые закономерности их географического распределения для отдельных территорий этого региона. Более детальный анализ, выполненный также на основании физиономических показателей семейственно-видового спектра, но уже на уровне отдельных флористических районов РДВ (20 выделов, с подрайонами - 30), показал, что в регионе преобладают адвентивные флоры Brassicaceae-типа (см. таблицу). Исключение составляют только два флористических района - Нюкжинский и Даурский, где по характеру первой триады семейственно-видового спектра адвентивная флора может быть отнесена к Caryophyllaceae-типу и Fabaceae-типу соответственно. Отмеченные особенности семейственно-видовых спектров этих двух районов, по-видимому, обусловлены их пограничным положением с территорией Центральной (Забайкальской) Сибири, характеризующейся богатой и своеобразной флорой [10].
Однако более тонко и разнообразно региональные особенности географического распределения комплекса адвентивных видов проявляются на родовом уровне (см. таблицу). По особенностям родового спектра флористических районов на РДВ можно выделить 3 основные области формирования адвентивной флоры, где ведущая роль отдельных родов выражена наиболее ярко: 1) материковая часть РДВ (Анюйский, Анадырско-Пенжинский, Корякский, Колымский, Охотский, Алданский, Нюкжинский, Даурский, Верхне-Зейский, Нижне-Зейский, Буреинский, Амгунский, Уссурийский ФР) с таксономическим спектром PotentiИa-типа; 2) северо-восток РДВ - Чукотка, Камчатка и север о-ва Сахалин (Чукотский, Камчатский, Северо-Сахалинский ФР) с таксономическим спектром Роа-
Potentilla-Trifolium-типа; 3) юго-восток РДВ - южная часть о-ва Сахалин, Командорские и Курильские острова (Командорский, Северо-Курильский, Южно-Курильский, ЮжноСахалинский ФР) с таксономическим спектром Poa-Trifolium-типа.
Характер расположения выделенных областей на карте РДВ позволяет наметить и определенную закономерность в географическом распространении адвентивных флор различного типа по территории региона (см. карту). Основную область материковой части РДВ с наиболее континентальным климатом занимают адвентивные флоры Potentilla-типа (I). Флоры с таксономическим спектром Poa-Trifolium-типа распространены на островных территориях с наиболее выраженным океаническим климатом (III). Областям с переходным климатом, который условно можно обозначить как субокеанический, свойственны флоры Poa-Potentilla-Trifolium-типа, которые по характеру таксономического спектра тоже можно рассматривать как переходные между первыми двумя (II).
Таксономические спектры флористических районов по положению основных родов адвентивной флоры РДВ (Potentilla, Trifolium, Poa), т.е. присутствующих во всех или почти во всех флористических районах и занимающих в отдельных из них ведущее положение, в ряде случаев имеют отклонения от типичного спектра, где их лидирующее положение очевидно (см. таблицу). В таких спектрах лидирующее положение ведущего (руководящего) рода (родов) не проявляется однозначно. Подобная ситуация наблюдается во флористических районах с относительно небольшим числом заносных видов, число которых равно или почти равно количеству родов. В основном это флоры северных и малонаселенных районов РДВ (Чукотский, Анюйский, Анадырско-Пенжинский, Корякский, Колымский, Алданский, Нюкжинский ФР), при этом для районов Чукотки типично значительное участие представителей рода Plantago.
Для группы флористических районов из северного обрамления Приамурья характерно увеличение роли таких родов, как Taraxacum (Нюкжинский, Верхне-Зейский, Нижне-Зейский, Буреинский ФР) и Artemisia (Нижне-Зейский, Амгунский ФР). В таксономических спектрах некоторых флористических районов (или подрайонов), примыкающих к переходной области распространения флор Poa-Potentilla-Trifolium-типа, наблюдается усиление позиций рода Trifolium (северный подрайон Охотского ФР, Амгунский ФР, северный и центральный подрайоны Уссурийского ФР). Влияние рода Trifolium на формирование адвентивной флоры особенно значительно на южном Сахалине (ЮжноСахалинский ФР), где он занимает лидирующее положение в таксономическом спектре (6 видов). На севере о-ва Сахалин (Северо-Сахалинский ФР) его доля значительно ниже и равна участию родов Poa и Potentilla (по 3 вида), т.е. это уже область типичной флоры переходного Poa-Potentilla-Trifolium-типа, но в данном случае при «аномально» высокой роли рода Agrostis (4 вида). Похожая ситуация, к примеру, складывается и в области распространения флоры Potentilla типа в Нюкжинском и Нижне-Зейском ФР, где лидирующее положение в спектре занимает род Taraxacum. В области распространения флор Poa-Trifolium-типа род Poa возглавляет таксономические спектры в Командорском и Южно-Курильском ФР.
Таким образом, на основе анализа современных данных о таксономическом разнообразии комплекса представленных во флоре РДВ адвентивных видов и характере их географического распространения в регионе можно сделать следующее общее заключение. По структуре семейственно-видового спектра адвентивная флора РДВ проявляет высокую степень единообразия и в основном представлена флорой Brassicaceae-тиш. По характеру таксономического спектра флористических районов на родовом уровне в регионе можно выделить три области распространения адвентивных флор с преобладанием в них специфических родов: I - флоры Potentilla-типа (основная, исключительно материковая), II - флоры Poa-Potentilla-Trifolium-типа (переходная), III - флоры Poa-Trifolium-типа (с относительно незначительным распространением, ограниченным территорией некоторых океанических островов и южной частью о-ва Сахалин).
130 140
Области формирования адвентивной флоры со специфическим типом таксономического спектра. I - флоры PotentiПa-типа, II - флоры Poa-PotentШa-Trifolшm-типа, III - флоры Роа-Тпй1шт-типа. 1-20 - флористические районы (номера, названия и границы соответствуют приведенным в таблице)
Максимальный уровень адвентизации флоры в регионе проявляется в наиболее южных районах его материковой части, где доля адвентивных видов достигает 24,7 % (южный подрайон Уссурийского ФР).
Доминирует на РДВ РйепйИа-тип адвентивной флоры. Он представлен только на материке, и его влияние в районах с субокеаническим и океаническим климатом в северных
районах региона (Чукотка, Камчатка, северный Сахалин) заметно падает - тут представлен промежуточный Poa-PotentiИa-Trifolшm-тип, а в южных - этот род уже исчезает из числа ведущих (руководящих) родов в связи с еще большим сокращением его видового разнообразия (Роа-ТпМшт-тип). Таким образом, происходит перестройка таксономического спектра, и она носит выраженный географический характер, т.е. зависит не только от деятельности человека. Почему род PotentiUa - основной в составе адвентивного комплекса на РДВ? Очевидно, это влияние сибирской флоры, особенно южной Сибири, где этот род представлен очень богато. И многие заносные на РДВ виды имеют первичный ареал именно в Сибири. В южной Сибири, как известно, климат резко континентальный, отсюда, по всей видимости, снижение видового богатства этого рода в районах с субокеаническим и океаническим климатом.
Как обобщение вышеизложенных данных, можно сделать заключение, что группа адвентивных видов на российском Дальнем Востоке - это не просто случайное смешение разных видов, а именно комплекс видов природной флоры с определенными особенностями в его таксономической структуре и закономерностями его географической дифференциации, т.е. природная обстановка РДВ «корректирует» то, что сюда приносит человек и его деятельность.
ЛИТЕРАТУРА
1. Антонова Л.А. Конспект адвентивной флоры Хабаровского края. Владивосток; Хабаровск: ДВО РАН, 2009. 93 с.
2. Баркалов В.Ю. Флора Курильских островов. Владивосток: Дальнаука, 2009. 468 с.
3. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах / под ред. А.Ф. Алимова и Н.Г. Богуцкой. М.; СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 2004. 436 с.
4. Воробьев Д.П. К вопросу о заносных и сорных растениях в Приморском крае // Комаровские чтения. Вып. 4. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1954. С. 3-22.
5. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР М.: Наука, 1985. С. 139-200.
6. Кожевников А.Е. Биологическое разнообразие сосудистых растений российского Дальнего Востока: основные флористико-систематические параметры // Вестн. ДВО РАН. 2003. № 3. С. 39-53.
7. Кожевников А.Е., Кожевникова З.В., Легченко М.В. Растительные ресурсы Приханковья (Приморский край): биологическое разнообразие сосудистых растений и современная оценка антропогенных изменений природной флоры // Биологические ресурсы Дальнего Востока России: комплексный регион. проект ДВО РАН / под ред. Ю.Н. Журавлева. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2007. С. 7-33.
8. Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. Флора бассейна реки Амур (российский Дальний Восток): таксономическое разнообразие и пространственные изменения таксономической структуры // Комаровские чтения. Вып. 55. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 104-183.
9. Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. Эффективность охраны сосудистых растений Приморья и Приамурья на заповедных территориях // Вестн. ДВО РАН. 2004. № 4. С. 8-22.
10. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.
11. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 17-40.
12. Нечаева Т.И. Адвентивные растения Приморского края. Владивосток: Сафонов. тип., 1998. 264 с.
13. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1-8 / под ред. С.С. Харкевича. Л. (СПб.): Наука, 1985-1996.
14. Старченко В.М. Флора Амурской области и вопросы ее охраны: Дальний Восток России. М.: Наука, 2008. 228 с.
15. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.
16. Ульянова Т.Н. Видовой состав основных сорно-полевых растений флоры советского Дальнего Востока // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 4. С. 482-490.
17. Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», т. 1-8 (1985-1996 гг.) / отв. ред. А.Е. Кожевников и Н.С. Пробатова. Владивосток: Дальнаука, 2006. 456 с.
18. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 5. С. 1-11.
19. Шишкин И.К. Сорные растения южной части Дальневосточного края. Хабаровск: Дальгиз, 1936. 143 с.
20. Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. М.: МСОП - Всемир. союз охраны природы, Представительство для России и СНГ, 2002. 118 с.
21. Fridley J.D. Of Asian forests and European fields: Eastern U.S. plant invasions in global floristic context // PloS ONE. 2008. Vol. 3, N 11. P. 1-8.
22. Fridley J.D. Plant invasions across the Northern Hemisphere: a deep-time perspective // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2013. Vol. 40. P. 1-10.
23. Invasive plants in the Northeast of Asia and America: trading problems, trading solutions: Intern. symp., Aug. 10-12, 2009, Storrs, USA: program and abstracts. Storrs: Univ. Connecticut Press, 2009. 76 p.
24. Jiang H., Fan Q., Li J.-T., Shi S., Li S.-P., Liao W.-B., Shu W.-S. Naturalization of alien plants in China // Biodivers. Conserv. 2011. Vol. 20. P. 1545-1556.
25. Kozhevnikov A.E., Kozhevnikova Z.V. Alien plant component in the Russian Far East flora // Invasive plants in the Northeast of Asia and America: trading problems, trading solutions: Intern. symp., Aug. 10-12, 2009, Storrs, USA: program and abstracts. Storrs: Univ. Connecticut Press, 2009. P. 44.
26. Weber E., Sun S.-G., Li B. Invasive alien plants in China: diversity and ecological insights // Biol. Invasions. 2008. Vol. 10. P. 1411-1429.
