CC BY
4
Обзорная статья / Review article
УДК 579.6 Код ВАК: 4.1.3
DOI: 10.24411/2078-1318-2024-3-19-35
ПОТЕНЦИАЛ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ РОДА BACILLUS В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ
C.B. Ерегина1 , М.М. Кузнецова1 И
вологодский научный центр Российской академии наук г. Вологда, Россия И [email protected]
Реферат. Микроорганизмы являются неотъемлемой частью эффективного сельскохозяйственного производства. Они применяются в различных направлениях растениеводства в качестве средств защиты растений от различных патогенов (насекомых-вредителей, грибов, бактерий и вирусов). В обзоре систематизированы литературные данные о бактериях Bacillus sp., их физиологических и производственных преимуществах, использовании в новых микробиологических препаратах, имеющих значительный потенциал в практике сельского хозяйства. Показано, что Bacillus sp. содержат большое количество природных штаммов, которые продуцируют множество разнообразных сочетаний вторичных метаболитов, обладающих различной активностью. В связи с этим не теряет актуальности поиск новых штаммов, которые бы обладали требуемыми свойствами. Так, штаммы Bacillus subtilis продуцируют ферменты (амилаза, протеиназа), рекомбинантные белки, антимикробные соединения (полимиксин, циркулин и колистин), адсорбенты, поверхностно-активные соединения, витамины, пуриновые нуклеозиды и другие продукты. Bacillus thuringiensis способствует стимуляции роста растений через продукцию индол-три-уксусной кислоты и обладает полифункциональными свойствами (в том числе инсектицидными) из-за содержания эндотоксина в белковом кристалле. Некоторые разновидности выделяют термостабильный бета-экзотоксин, который в комбинации со споро-кристаллическим комплексом усиливает энтомоцидный эффект и расширяет спектр действия. Bacillus megaterium синтезирует белки, используемые для производства синтетических пенициллинов, пирувата и фунгицидных токсинов. Bacillus safensis синтезирует биосурфактанты и каротиноиды - промышленно важные ферменты, которые применяются для стимуляции роста растений, а также используются в роли агентов биологического контроля против фитопатогенных грибков. Помимо того, что представители рода Bacillus используются в качестве основы биопрепаратов фитопатогенного (противовирусного, антибактериального или антифунгального) действия, они также эффективны для создания биоудобрений. Несомненной сильной стороной в сравнении с другими родами бактериальных микроорганизмов является способность Bacillus избегать конкуренции со стороны аборигенных видов бактерий, а также их быстрое размножение и широкая антагонистическая активность, поэтому в вопросах сельскохозяйственной биотехнологии их применяют все более активно.
Ключевые слова: Bacillus sp., Bacillus subtilis, Bacillus thuringiensis, Bacillus megaterium, Bacillus safensis, микробиологические препараты, сельское хозяйство, экологизация, повышение урожайности
Для цитирования: Ерегина, C.B., Кузнецова, М.М. Потенциал использования микроорганизмов рода Bacillus в растениеводстве // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. -2024. - № 3 (77). - С. 19-35. -DOI: 10.24411/20781318-2024-3-19-35.
© Ерегина C.B., Кузнецова М.М., 2024
Финансирование: Исследование выполнено в рамках государственного задания лаборатории по теме НИР № FMGZ-2022-0010 «Совершенствование системы кормопроизводства и кормления животных в молочном скотоводстве на основе использования биотехнологий».
POTENTIAL FOR USING OF MICROORGANISMS BACILLUS GENUS
IN CROP PRODUCTION
S.V. Eregina1 , M.M. Kuznetsova1 И
Vologda Research Center of the Russian Academy of Sciences,
Vologda, Russia И [email protected]
Abstract. Microorganisms are an integral part of efficient agricultural production. They are used in various areas of both crop production as plant protection products from various pathogens (insect pests, fungi, bacteria and viruses). The review systematizes the literature data on Bacillus sp. bacteria, their physiological and production advantages, and their use in new microbiological preparations that have significant potential in agricultural practice. It has been shown that Bacillus sp. contains a wide variety of natural strains that produce many different combinations of secondary metabolites with different activities. In this regard, the search for new strains that would have the required properties remains relevant. Thus, Bacillus subtilis strains produce enzymes (amylase, proteinase), recombinant proteins, antimicrobial compounds (polymyxin circulin and colistin), insecticides, adsorbents, surfactants, vitamins, purine nucleosides and other products. Bacillus thuringiensis has insecticidal properties due to the endotoxin content in the protein crystal and helps stimulate plant growth through the production of indole-3-acetic acid. Bacillus megaterium synthesizes proteins used to produce synthetic penicillins, pyruvate and fungicidal toxins. Bacillus safensis strains are capable of producing industrially important enzymes, carotenoids, biosurfactants, and compounds used to stimulate plant growth and as biocontrol agents against phytopathogenic fungi. In addition to using representatives of the genus Bacillus as the basis for biological products with phytopathogenic (antiviral, antibacterial or antifungal) action, they are also effective for creating biofertilizers. An undoubted strength in comparison with other genera of bacterial microorganisms is the ability of Bacillus to avoid competition from native species of bacteria, as well as their rapid reproduction and broad antagonistic activity, therefore they are increasingly used in agricultural biotechnology.
Keywords: Bacillus sp., Bacillus subtilis, Bacillus thuringiensis, Bacillus megaterium, Bacillus safensis, microbiological preparations, agriculture, greening, increasing productivity
For citation: Eregina, S.V. and Kuznetsova, M.M. (2024) 'Potential for using of microorganisms Bacillus genus in crop production', Izvestia of Saint-Petersburg State Agrarian University, vol. 77, no. 3, pp. 19-35. (In Russ.) DOI: 10.24411/2078-1318-2024-3-19-35.
Financial support: The study was carried out within the framework of the state assignment of the laboratory on the topic of research work No. FMGZ-2022-0010 "Improving the system of feed production and animal feeding in dairy cattle breeding based on the use of biotechnology".
Введение. Биологические препараты активно применяются в сельском хозяйстве, так как стимулируют рост растений благодаря улучшению азотного и фосфорного питания, регуляции осмотического давления, модифицированию развития корневой системы, они защищают от вредителей и болезнетворных организмов (патогенных грибов, бактерий, вирусов), а также очищают почву от ксенобиотиков. Опыт ведущих стран с высокоразвитым сектором сельскохозяйственного производства показывает, что одним из эффективных способов решения задач является использование в растениеводстве препаратов на основе
микроорганизмов, положительно сказывающееся на минеральном питании растений [1]. В мировой сельскохозяйственной практике широко применяются микроорганизмы с фитозащитными свойствами в отношении бактериальных и/или грибных инфекций. Самым востребованным родом на данный момент для сельского хозяйства является род Bacillus, на основе которого имеются разнообразные биопрепараты, защищающие от 160 видов насекомых-вредителей [2]. В основе биопрепаратов лежат такие бациллы, как В. amyloliquefaciens FZB-24 (основа препаратов RhizoPlus, AbiTep GmbH, ФРГ и Taegro, Novozyme, Дания), В. amyloliquefaciens IN937a (основа препарата BioYield, Gustafson, США), В. pumulus QST 2808 (основа препарата Ballad+, AgraQuest Inc., США). В борьбе с японским хрущиком отлично показал себя вид В. popilliae, а с комарами - В. sphaericus.
В современных геополитических условиях с высоким уровнем санкционного давления на Россию встает острая необходимость в разработке отечественных биопрепаратов и популяризации их применения в сельском хозяйстве для увеличения урожайности культур, что обеспечит продовольственную безопасность страны. Зависимость российского АПК от целого ряда зарубежных товаров, включая семена, средства защиты растений, кормовые добавки, создала существенные трудности в функционировании некоторых секторов АПК [3]. Так как поставки иностранных препаратов в Россию ограничены, акцент в статье сделан на отечественные разработки.
Кроме того, учитывая современную тенденцию общества к экологизации АПК и популярность экологически чистых продуктов питания, внедрение в практику растениеводства микробиологических биопрепаратов позволит уменьшить количество вносимых в почву удобрений. Таким образом, преимущества, имеющиеся у микробиологических препаратов, приводят к увеличению интереса к ним у производителей продукции сельского хозяйства [4].
Цель исследования - показать возможности совершенствования технологий растениеводства на основе применения российских микробиологических сельскохозяйственных препаратов.
Материалы, методы и объекты исследований. Данная работа является обзорной; ее теоретическая база - труды отечественных и зарубежных исследований в области применения биотехнологий с целью совершенствования сельскохозяйственного производства.
Результаты исследований. Становление прикладной микробиологии обусловлено заинтересованностью социума в применении микроорганизмов для увеличения урожайности используемых культур. Уже к концу XIX в. было известно об эффективном симбиозе бобовых сельскохозяйственных культур и клубеньковых микроорганизмов. Это послужило толчком к поиску похожих бактерий для применения их с другими семействами растений. В России на рубеже XIX-XX вв. на практике были проведены первые попытки бактеризации семян не бобовых растений с такими родами, как Bacillus и Azotobacter [5]. После положительных результатов уже с 1930-х гг. Всесоюзный НИИ сельскохозяйственной микробиологии дал рекомендации к применению для широкого использования препаратов на основе В. megaterium и A. chroococcum [6]. Инсектицидные свойства кристаллов В. thuringiensis были выявлены при обнаружении мертвых гусениц мучной моли, содержавших споры и кристаллы. Прямое воздействие спор или кристаллов на здоровых гусениц не принесло никакого результата, гусеницы прекращали питаться и погибали, когда попадали на листья. Определенный потенциал в качестве инсектицида был признан у В. thuringiensis Маттесом в
1927 году, когда он выделил штамм, открытый Эрнстом, и последующие полевые исследования против европейского кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis) показали перспективные результаты [7]. Эта работа в конечном итоге привела к разработке спорина -коммерческого инсектицида В. thuringiensis, который был впервые использован в 193 8 г.
Результаты проведенных в СССР многочисленных полевых экспериментов показали, что в среднем урожайность зерновых культур увеличивалась на 10%, а овощных - на 15-50%. По данным Cooper R., в 1960-х гг. площадь эксплуатирования микробиологических препаратов в СССР достигала 35 млн га [8].
Увеличение объемов использования микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности в сельском хозяйстве стало одним из важнейших направлений инновационного развития биотехнологий в XXI в. [9]. Первостепенной целью сельскохозяйственной микробиологии в настоящее время является повышение плодородия почвы и урожайности возделываемых культур [10]. Почвенные микроорганизмы, являясь редуцентами, разлагают труднодоступные вещества, превращая их в более удобные для усвоения растениями элементы. В связи с этим поиск и выделение культур микрофлоры, а также создание биопрепаратов на их основе способствуют повышению продуктивности пашен, в том числе площадей с кормовыми культурами. Несомненным преимуществом является их способность к продуцированию ауксинов, витаминов и сидерофоров. Но целесообразность применения таких препаратов колеблется в широком диапазоне из-за недостаточной изученности поведения внедряемых в почвенный слой бацилл [11].
Способность микроорганизмов проявлять антагонизм и тем самым подавлять непосредственное развитие патогенных грибов нашла применение в препаратах для защиты от болезней зерновых и кормовых культур, так называемых биофунгицидах, наряду с химическими фунгицидами [12]. С помощью микробиологических препаратов, которые, в отличие от химических средств защиты растений, безопасны для человека и окружающей среды, проще контролировать развитие бактериальных и грибковых инфекций в процессе вегетации и при хранении полученной продукции. Несмотря на интенсивные исследования, количество изученных микроорганизмов невелико, а число микробиологических препаратов, в настоящее время разрешенных в России к применению, ограничено [13], что заставляет исследователей продолжать поиск более эффективных штаммов.
Одним из перспективных родов, который используется в качестве основы для обширного количества биопрепаратов, являются бактерии рода Bacillus [14]. Bacillus sp. - род многочисленный, он включает более 200 видов грамположительных аэробных спорообразующих палочковидных бактерий, устойчивых к враждебным физическим и химическим факторам. По образу жизни имеются свободноживущие, симбиотические, а также небольшая часть патогенных (В. anthracis). Чаще всего бациллы являются почвенными микроорганизмами, разрушающими останки живых организмов, превращая их в простые соединения. Многие виды этих бактерий имеют физиологические способности, позволяющие им обитать в широком диапазоне естественных условий. Способность к образованию спор повышает их устойчивость к негативным воздействиям, таким как высушивание и экстремальные температуры, воздействие обеззараживающими химическими препаратами и ионизирующими излучениями. Вышеперечисленные свойства описываемых бактерий поспособствовали их широкому распространению и заселению всех сред обитания - воды, почвы, воздуха, пищевых продуктов, объектов внешней среды, а также растительных и
животных организмов. Кроме того, широкой распространенности бактерий рода Bacillus способствует их разнообразная биологическая активность - свойства, благодаря которым бациллы играют значительную роль в круговоротах веществ в природе [15].
Первым достоинством бацилл в промышленном производстве является их устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды, которая позволяет организовать долговременное хранение штаммов промышленного назначения в виде высушенных спор (так бактерии сохраняют свою активность). Вторым их достоинством является простота культивирования (в отличие от бифидо- и лактобактерий, большинство видов Bacillus не так требовательны к окружающей среде). Третье достоинство - высокая технологичность и способность выделять интактные белки в субстрате. Кроме того, они практичны при использовании в полевых условиях, так как могут быть внесены в обрабатываемые культуры традиционными методами.
Несомненной сильной стороной в сравнении с другими родами бактериальных микроорганизмов является способность Bacillus избегать конкуренции со стороны аборигенных видов бактерий, а также их быстрое размножение и широкая антагонистическая активность [16]. Различные представители бацилл толерантны к наличию или отсутствию кислорода, способны развиваться в большом диапазоне температур и при различной pH среды, а также использовать в качестве источников питания разнообразные органические и неорганические соединения [17]. В связи с этим в вопросах сельскохозяйственной биотехнологии их применяют все более активно. Рассмотрим особенности наиболее широко используемых в растениеводческой практике штаммов Bacillus.
Самым распространенным видом из рода Bacillus является В. subtilis, встречающийся повсеместно в почве и воздушной пыли. Это палочковидная подвижная бактерия размером 2-5x0,4-0,6 мкм с перитрихиальным расположением жгутиков и овальными спорами. Колонии В. subtilis сухие, мелкоморщинистые, бархатистые, бесцветные или розовые, край колонии волнистый. В. subtilis - хемоорганогетеротроф, аммонифицирующий белки и расщепляющий крахмал, гликоген, оптимальная температура для развития составляет от +5 до +45 °С. В связи с тем, что 5% генома данной бактерии отвечает за синтез антибактериальных соединений, В. subtilis является одним из самых продуктивных видов [18].
Препарат фитоспорин - первый российский биофунгицид, созданный на основе живых спор и клеток эндофитного штамма 26Д бактерии В. subtilis, разрешенный для использования в России. Существуют работы, доказывающие, что обработка семян сельскохозяйственных культур этим препаратом способствует лучшему росту растений и снижает их поражение различными болезнями, тем самым приводит к повышению продуктивности возделываемых культур [19].
Бактерий рода Bacillus способны оказывать пробиотическое действие, что привело к созданию на их основе препаратов - «самоэлюминирующихся антагонистов». В результате к настоящему времени в мире создано более 50 препаратов, полностью или частично составленных на основе бактерий В. subtilis [20].
На основе Bacillus subtilis ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии ООО «Бисолби-Интер» были разработаны новейшие микробиологические продукты группы экстрасол. БисолбиСан - биофунгицид, подавляющий развитие фитофтороза, пероноспороза, мучнистой росы, фузариоза, церкоспороза, гельминтоспориоза, черной ножки и корневой гнили. БисолбиФит - микробиологическое удобрение, повышающее урожайность
сельскохозяйственных культур путем фиксации молекулярного азота и его дальнейшей поставки органам растений. Под его воздействием происходит синтез ростостимулирующих веществ и витаминов, улучшается питание растений и появляется антистрессовый эффект. БисолбиМикс - комплексное удобрение на микробиологической основе, оно содержит грибы арбускулярной микоризы, ризобактерии, клубеньковые бактерии, улучшающие минеральное питание растений, фиксируя азот из атмосферы и препятствуя развитию фитопатогенных бактерий и вирусов [21]. Кроме того, В. subtilis лежит в основе производимых препаратов, таких как микорад (повышающий микробиологическую активность почвы и обеззараживающий почву от плесневых и фитопатогенных грибов, болезнетворных бактерий, способствующий снижению поражаемости растений корневыми гнилями, увяданием, мучнистой росой, фитофторозом), алирин-Б (способствующий предотвращению возникновения фитофтороза, альтернариоза, корневых гнилей, мучнистой росы, аскохитоза, серой гнили), гамаир (предотвращающий пятнистости на листьях, бактериальные гнили, паршу, монилиоз, бактериальный рак, сосудистый и слизистый бактериозы) и другие.
Как и многие виды рода Bacillus, способные вырабатывать антибиотики, гормоны и гормоноподобные соединения, В. subtilis может синтезировать ауксин, который стимулирует более быстрое развитие корневой системы. Поглощенной воды становится больше и критические пороги проходят быстрее и с меньшими потерями [22]. В США В. subtilis предоставлен статус Generally regarded as safe (GRAS), допускающий возможность использовать его в сельском хозяйстве, ветеринарии и медицинских целях [23].
Помимо бактериальных, грибковых и вирусных патогенов большое воздействие на сельское хозяйство оказывают насекомые-вредители. Противостоять их негативному воздействию можно с помощью вида В. thuringiensis, который является значимым представителем рассматриваемого рода. Применение грамположительных бактерий В. thuringiensis для борьбы с насекомыми, представляющими интерес для человека, в последнее время набрало обороты в связи с увеличением спроса на продукты питания, свободные от химических пестицидов, и с внедрением методов ведения сельского хозяйства, которые наносят меньший ущерб окружающей среде [24]. В. thuringiensis широко используется в качестве биопестицида в лесном и сельском хозяйстве, поскольку способен производить мощные видоспецифичные инсектицидные токсины и считается непатогенным для других животных [25].
Биоинсектицидная активность обусловлена способностью бактерий синтезировать кристаллические белковые токсины в процессе споруляции, известные как 8-эндотоксины (ICP), или Cry-белки. При попадании в организм насекомого белковый кристалл растворяется в щелочной среде кишечного сока; растворенные протоксины превращаются в «истинные токсины»; затем происходит обратимое связывание «истинного токсина» с соответствующим белком (рецептором), выступающим на поверхности апикальных мембран эпителиальных клеток кишечника насекомого. Энтомопатогенные свойства проявляются при интенсивном размножении бактерий в кишечнике чувствительных видов насекомых [26]. Некоторые разновидности выделяют термостабильный бета-экзотоксин, который в комбинации со споро-кристаллическим комплексом усиливает энтомоцидный эффект и расширяет спектр действия [27]. В связи с этим В. thuringiensis применяются в качестве местных пестицидов для защиты сельскохозяйственных культур. Различные штаммы В. thuringiensis вырабатывают разнообразные типы токсинов, каждый из которых направлен на уничтожение определенной
узкой таксономической группы насекомых. В последнее время эти белки также были интегрированы в генетически модифицированные растения для придания им врожденной устойчивости к вредителям.
На основе В. thuringiensis был создан первый биопестицид, который до сих пор является одним из самых востребованных и применяемых видов в России. В. thuringiensis активно используется в качестве микробного инсектицида с 1901 г. и до сих пор широко используется для борьбы с насекомыми-вредителями, являясь важным компонентом при изготовлении препаратов в сельском, лесном хозяйстве и медицине. В 1960-х гг. произошло усовершенствование штаммов бактерий, которое привело к замене ранних продуктов новыми штаммами В. thuringiensis, которые стали в 10 раз мощнее, чем их предшественники, а поиск новых и лучших штаммов продолжается и по сей день. К настоящему времени разработано более 100 биоинсектицидов на его основе [28]. Кроме того, активно используются трансгенные культуры В. thuringiensis, которые оказались чрезвычайно действующими, что приводит к повышению урожайности [29].
В. thuringiensis считается ассоциированным с растениями и относится к группе PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria), они являются эндофитами, увеличивающими устойчивость растений к патогенам, посредством взаимодействия с корневой системой. Некоторые штаммы В. thuringiensis способствуют стимуляции роста растений, колонизируя их корни. Ростстимулирующее воздействие происходит через продукцию индол-три-уксусной кислоты, АСС-дезаминазы и фосфатосо-любилизирующего фермента (PSE) и сидерофора (SD) [30].
Полифункциональные свойства В. thuringiensis создают большие возможности для применения этой энтомопатогенной бактерии как ростостимулятора и индуктора защитных механизмов растений против болезней. Однако до сих пор исследования в этом направлении проводили в основном на штаммах В. thuringiensis, которые являются продуцентами коммерческих бактериальных инсектицидов В. thuringiensis ssp. thuringiensis, kurstaki, darmstadiensis, а в настоящее время известно о более чем 80 подвидах В. thuringiensis [31].
В. thuringiensis эффективны против широкого спектра насекомых, в том числе многих вредителей сельскохозяйственных культур и паразитов человека [32, 33], В. thuringiensis является наиболее успешным микробным инсектицидным агентом, и его белки изучались в течение многих лет из-за его токсичности в отношении насекомых. В результате этих исследований выявлено, что наиболее восприимчивыми к В. thuringiensis являются представители отряда чешуекрылых (Lepidoptera), некоторых двукрылых (Díptera), перепончатокрылых (Hymenoptera) и жесткокрылых (Coleóptera), которые являются вредителями медико-ветеринарного значения сельского и лесного хозяйства. Также выделены штаммы, защищающие растения от нематод и клещей [34]. Однако исследования взаимодействия этой бактерии с видами насекомых, отнесенными к отряду Coleóptera, более ограничены по сравнению с другими отрядами [35]. Такой широкий диапазон восприимчивых групп обуславливается присутствием в препаратах экзотоксина наряду со спорово-кристаллическим комплексом. Сравнительно недавно была установлена разновидность В. thuringiensis, подвид israelensis, обладающая специфическим действием на личинок двукрылых насекомых, что открыло путь к новой сфере применения - против кровососущих комаров и мошек в местах их выплода, то есть в водоемах различного типа, а также против рисового и шампиньонного комариков [36].
Препараты на основе В. thuringiensis занимают 90% рынка РФ в отношении целевых насекомых. Благодаря своей специфической токсичности он не представляет опасности для непатогенных организмов. Пестициды на основе Cry-белков обычно имеют низкие затраты на разработку и регистрацию. Например, стоимость разработки В. thuringiensis subsp. israelensis оценивается в 1/40 от стоимости сопоставимого нового синтетического химического пестицида [37]. Препараты на основе В. thuringiensis входят в Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации от 5 июня 2023 г. [38].
На основе этой бактерии в ФГБНУ ВНИИСХМ разработан ряд препаратов. В. thuringiensis var. thuringiensis используется в битоксибациллине, который эффективен против колорадского жука, паутинных клещей и трипсы. Лепидоцид борется с гусеницами бабочек, молей, плодожорок и прочих летающих вредителей. Ксантрел помогает от личинок колорадского жука, листогрызущих вредителей и фитофтороза. Бацитурин применяют от колорадского жука, капустной моли, паутинного клеща. Препарат бацикол на основе спорово-кристалиического комплекса и эндотоксина В. thuringiensis var. darmstadiensis эффективен для борьбы с жесткокрылыми, обладает фунгицидным действием в отношении некоторых фитопатогенных грибов [39]. Препарат бактокулицид на основе В. thuringiensis var. israelensis эффективен против кровососущих и растительноядных комаров [40], а также созданы дендробациллин, актинин, бактороденцид и множество других препаратов [41].
Препараты на основе В. thuringiensis не приносят негативных эффектов человеку и теплокровным животным и безопасны при попадании в водные ресурсы и ландшафты, так как вносят вклад в уменьшение пестицидной нагрузки, благодаря чему гарантируют получение экологически чистой продукции от сельскохозяйственных производителей [42].
В последние десятилетия палочка Bacillus megaterium вызвала значительный интерес в биотехнологической промышленности благодаря своей высокой способности производить белок и стимулировать рост растений. Хотя многие белки до сих пор эффективно экспрессировались с использованием оптимизированной системы, индуцируемой ксилозой, существует значительная потребность в новых промоторах с различной активностью, особенно для регулирования уровней белка в мультиферментных каскадах [43]. В. megaterium - грамположительная, в основном аэробная, спорообразующая бактерия, встречающаяся в самых разнообразных средах обитания, но особенно известна своим обилием в почве. В 1884 г. Де Бари назвал В. megaterium «большим зверем» из-за ее крупных размеров, примерно в 100 раз превышающих объем Escherichia coli. В. megaterium промышленно культивируется более 50 лет, т. к. обладает очень полезными и необычными ферментами и высокой способностью производить экзоферменты. В. megaterium может расти в простых средах на более чем 62 источниках углерода из 95 протестированных, включая соединения цикла трикарбоновых кислот, формиат и ацетат. Среди его продуктов такие белки, как пенициллинацилаза, используемые для производства синтетических пенициллинов и различных амилаз. Кроме того, он используется для производства пирувата, витамина В12, фунгицидных токсинов и оксетаноцина [44].
Результаты [45] показывают, что В. megaterium может продуцировать различные метаболиты, такие как бутандиол, циклические дипептиды, жирные кислоты и углеводороды, с разнообразными, а иногда и противоположными эффектами, чтобы модулировать свою реакцию на рост растений и адаптироваться к различным воздействиям окружающей среды.
Эти результаты дают новое представление о биоактивных свойствах этого вида для терапевтического использования на растениях.
Исследования [46] показывают, что инокуляция растений пшеницы засухоустойчивым штаммом В. megaterium (MU2) приводит к достижению генетического улучшения пшеницы по устойчивости к засухе, которая в нынешних климатических условиях отрицательно влияет на урожайность данной культуры.
Препараты, производимые на основе В. megaterium, включают в себя terra - жидкий препарат с длительным действием, предназначенный для разложения недоступных форм фосфора в почве и улучшения питания растений фосфором и калием, геостим фит -микробиологическое удобрение с широким спектром действия, обладающее фунгицидными и стимулирующими свойствами; фосфобактерин - препарат, способствующий превращению нерастворимых форм кальция, железа и алюминия в доступную для растений форму и стимулирующий рост корней.
Помимо создания засухоустойчивых культур, род Bacillus используется для преодоления эффекта засоления. Засоление почвы представляет собой один из основных абиотических факторов, препятствующих развитию и урожайности сельскохозяйственных культур. Растения отвечают на стресс, вызванный засолением, с помощью различных морфофизиологических, молекулярных и биохимических механизмов, однако необходимо совершенствовать эти механизмы для более эффективного преодоления данного вида стресса. Поэтому применение стимуляторов роста растений (PGP) и галотолерантных бактерий считается эффективным способом повышения роста и устойчивости растений. Примером таких бактерий может выступать Bacillus safensis.
Эндофитные бактерии В. safensis обладают широким диапазоном сред обитания, некоторые из которых являются трудными для выживания других бактериологических микроорганизмов. Эти организмы способны колонизировать широкий спектр сред обитания благодаря уникальным физиологическим характеристикам, таким как высокая толерантность к соли, тяжелым металлам, ультрафиолетовому и гамма-излучению, стимулировать рост растений и устойчивость к соли [47]. Штамм В. safensis РМ22 вырабатывает большое количество экзополисахаридов, индол-три-уксусной кислоты, сидерофора и дезаминазы 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АСС-деаминазы) в условиях повышенной соли. Кроме того, инокуляция галотолерантных бактерий РМ22 снижает воздействие солевого стресса на растения, способствуя увеличению длины корней и побегов при варьируемых концентрациях соли (0, 180, 240 и 300 мМ) [48].
В. safensis первоначально был обнаружен как загрязнитель космического аппарата (SAF) в США и был назван safensis в честь этого. Штаммы В. safensis способны производить важные промышленные ферменты, каротиноиды, биосурфактанты, используемые для стимуляции роста растений, а также в качестве средства биологического контроля, противодействующего фитопатогенным грибам [49].
В исследовании [50] охарактеризовали штамм ZY16 В. safensis как эндофитную бактерию, которая может разлагать углеводороды, производить биоповерхностно-активные вещества, переносить соль и способствовать росту растений, а также быть полезным для облегчения фиторемедиации загрязненных нефтью почв с высоким засолением.
Анализ генома штамма В. safensis RGM 2450 показал, что он обладает потенциалом синтезировать биологически активные соединения, такие как набор нерибосомальных
пептидов, поликетиды, внеклеточные ферменты и фитогормоны. Он также продемонстрировал способность солюбилизировать фосфор, фиксировать азот и производить индолуксусную кислоту [51].
Помимо того, что представители рода Bacillus используются в качестве основы биопрепаратов фитопатогенного (противовирусного, антибактериального или антифунгального) действия, они также эффективны для создания биоудобрений, что прежде всего связано с долгим сроком жизни и высокой устойчивостью к повреждающим действиям спор, а также способностью повышать доступность для растений элементов питания. Так, в собственных исследованиях ВолНЦ РАН доказана эффективность применения препаратов Натурост (основа В. subtilis) и Натурост-М (основа В. megaterium). Показано, что под действием данных биопрепаратов выход зеленой и сухой массы клеверотимофеечной травосмеси возрастал на 17-32% и 21-30% соответственно [52, 53].
Выводы. В роде Bacillus обнаружено большое разнообразие природных штаммов, привлекающих внимание исследователей своей способностью к продуцированию большого количества различных вторичных метаболитов [54]. Эти бактерии используются для получения четырех типов продуктов, таких как антибиотики, ферменты, инсектициды и высокоочищенные биопрепараты. Они способны продуцировать метаболиты, стимулирующие рост и развитие растений, а также индуцировать их иммунитет [55].
Как и многие эндофитные бактерии, обладающие способностью синтезировать антибиотики, большинство бактерий из рода Bacillus синтезирует полимиксин циркулин и колистин, которые подавляют рост множества фитопатогенных грибов, грамотрицательных и грамположительных бактерий [56]. Штаммы Bacillus sp. культивируются для производства ферментов - протеиназы и амилазы; рекомбинантных белков, антимикробных соединений, бактериоцинов, пептидных и липопептидных антибиотиков. Продуктами синтеза бактерий являются адсорбенты, инсектициды, поверхностно-активные соединения, витамины, пуриновые нуклеозиды, полигамма-глутаминовая кислота и другие вещества. Бактерии рода Bacillus способны переводить нерастворимый трикальций фосфат в доступную для растений форму, что улучшает их режим питания.
Таким образом, род Bacillus имеет высокий промышленный потенциал в том числе и для сельского хозяйства. Представители данного рода способны подавлять развитие фитопатогенов (возбудителей бактериальных и/или грибных инфекций) и оказывать ростостимулирующее действие на сельскохозяйственные культуры. Проанализировав исследования о широком применении микроорганизмов в сельском хозяйстве, можно сделать вывод о том, что применение штаммов Bacillus sp. - перспективное направление, способствующее совершенствованию технологий растениеводства. Оно поможет модернизировать работу АПК как с финансовой точки зрения (экономические более выгодно по сравнению с другими средствами защиты и стимуляторами роста), так и экологической составляющей. Для поддержания экологической безопасности и сохранения экономической выгоды ведения сельскохозяйственного производства рекомендуется комплексное, гармоничное применение химических и биологических препаратов [57]. Следовательно, не теряет актуальности поиск новых штаммов, которые бы обладали необходимыми свойствами для расширения областей применения. Кроме того, выявлена необходимость в проведении дальнейшего более подробного изучения свойств как отдельных штаммов Bacillus sp., так и их совместного действия.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Петров, В.Б. Микробиологические препараты - базовый элемент современных интенсивных агротехнологий растениеводства // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 8. - С. 11-12.
2. Perez-Garcia, A. Romero, D. Vicente, А. (2011) 'Plant protection and growth stimulation by microorganisms: biotechnological application of Bacilli in agriculture', Curr. Opin. Biotechnol, pp. 1-7.
3. Шеламова, H.A. Влияние санкций на развитие сельского хозяйства и агропродовольственного рынка России // Экономика, труд, управление в сельском хозяйстве. - 2023. - № 9 (103). - С. 45-53. -DOI: 10.33938/239-45.
4. Петров, В.Б., Чеботарь, В.К., Казаков, А. Е. Микробиологические препараты в биологизации земледелия России // Достижения науки и техники АПК. - 2002. - № 10. - С. 16-20.
5. Мишустин, E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия // М.: Наука, 1972. - 343 с.
6. Mishustin, E.N., Naumova, A.N. (1962), 'Bacterial fertilizers, their effectiveness and mode of action, Microbiology', vol. 31, pp. 442.
7. Husz, B. (1930), Field experiments on the application of Bacillus thuringiensis against the corn borer. Int. Corn Borer Invest, no.3, pp. 91-98.
8. Cooper, R. (1959) 'Bacterial fertilizers in the Soviet Union Soils', Soils Fertilizers, vol. 22, p. 327.
9. Владимиров Jl.H., Неустроев М.П., Тарабукина H. П. Арктические штаммы Bacillus subtilis в современной микробиотехнологии // Ветеринария и кормление. - 2020. - № 2. - С. 17-20. -DOI: 10.30917/ATT-VK-1814-9588-2020-2-4.
10. Рассохина, И.И., Платонов, A.B. Проблема повышения продуктивности зерновых культур Вологодской области // Молодые ученые - экономике региона: материалы XX международной научно-практической конференции, Вологда, 25-27 ноября 2020 года. -Вологда: Вологодский научный центр Российской академии наук, 2021. - С. 337-341.
П.Круглов, Ю.В., Лисина, Т.О. Интродукция в почву Bacillus megaterium 501RIF: факторы, влияющие на выживание, спорообразование и разложение гербицида прометрина // Сельхозбиология. - 2014. - № 5. - С. 107-112.
12. Эндофитные бактерии как перспективный биотехнологический ресурс и их разнообразие / Чеботарь, В.К. [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2015. -№ 5 (50). - С. 648-654. -DOI: 10.15389/agrobiology.2015.5.648rus.
13. Дунайцев, И.А., Лев, И.О., Клыкова, М. В. Эффективность использования штамма Bacillus mojavensis Lhv-97 для повышения урожайности пшеницы // Агрохимия. - 2017. - № 4. - С. 76-82.
14. Логинов, О.Н., Мелентьев, А.И., Бойко, Т.Ф., Галимзянова, Н.Ф., Свешникова, Е.В. Роль бактерий-антагонистов фитопатогенов в защите сельскохозяйственных растений от болезней. //Уфа: Гилем, 2001.-66 с.
15. Семенов, С.С., Былгаева, A.A. Перспективы применения спорообразующих бактерий рода Bacillus в сельском хозяйстве Якутии // МНИЖ. - 2015. - № 5 (36). - С. 100-102.
16. Максимов, И.В., Максимова, Т.И., Сарварова, Е.Р., Благова, Д.К. Эндофитные бактерии как агенты для биопестицидов нового поколения // Прикладная биохимия и микробиология. -2018.-№2(54).-С. 134-148.
17. Закатаева, Н.П., Юсупова, Ю.Р., Романенков, Д.В., Лившиц, В.А. Современные методы генетического конструирования промышленных штаммов на основе бактерий рода Bacillus // Биотехнология. - 2013. - № 5 (29). - С. 8-23.
18.Гребенщикова, A.B. Иркитова, А.Н. Оценка антагонистической активности некоторых штаммов Bacillus subtilis, перспективных для использования в сельском хозяйстве // Научные инновации - аграрному производству: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летнему юбилею Омского ГАУ, Омск, 21 февраля 2018 года. - Омск: Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, 2018. - С. 1227-1231. - ISBN 978-5-89764-708-8.
19. Повышение устойчивости пшеницы к абиотическим стрессам эндофитным штаммом Bacillus subtilis / Р. M. Хайруллин [и др.] // Вестник Оренбургского государственного университета. -2007. - № 2 (65). - С. 129-134.
20.Орлова, Т.Н., Иркитова, А.Н., Гребенщикова, A.B. Антагонистическая активность Bacillus subtilis // Вестник АГАУ. - 2018. - № 5 (163). - С. 141-145.
21.Фатина, П.Н. Применение микробиологических препаратов в сельском хозяйстве // Нефтегазовые технологии и экологическая безопасность. - 2007. - № 4. - С. 38-44.
22.Kilian, М., Steiner, U., Krebs, В., Junge, Н., Schmeiedeknecht, G., Hain, R. (2000), Bacillus subtilis - mode of action of microbial agent enhancing plant vitality, Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer, no. 1, pp. 72-93.
23.Rosenblueth, M., Martinez-Romero, E. (2006), Bacterial endophytes and their interactions with hosts, Mol. Plant-Microbe Interact, V. 19, 827-837.
24.Лозовская, M.B. и др. Оценка лепидоцидной активности биологических препаратов на основе штаммов Bacillus thuringiensis IIТППП АПК. - 2014. - №4. - С. 82-87.
25. Celandroni, F, Salvetti, S, Senesi, S, Ghelardi, E. (2014), Bacillus thuringiensis membrane-damaging toxins acting on mammalian cells. FEMSMicrobiol Lett, no. 361(2), pp. 95-103, DOI: 10.1111/15746968.12615.
26.Melo, A.L., Soccol, V.T., Soccol, C.R. (2016), Bacillus thuringiensis: mechanism of action, resistance, and new applications: a review. Crit Rev Biotechnol. no. 36(2), pp. 317-326, DOI: 10.3109/07388551.2014.960793.
27. Белоусова M.E., Гришечкина С.Д., Ермолова В.П. и др. Секвенирование генома штамма Bacillus thuringiensis var. darmstadiensis 56 и изучение инсектицидной активности биологического препарата на его основе // Сельскохозяйственная биология. - 2020. - Т. 55, № 1. -С. 87-96.-DOI: 10.15389/agrobiology.2020.1.87rus.
28. Шведчикова, В.М., Ященко, С.Н. Использование Bacillus thuringiensis в сельском хозяйстве // Успехи молодежной науки в агропромышленномЬ комплексе: Сборник трудов LVII Студенческой научно-практической конференции, Тюмень, 30 ноября 2022 года. - Тюмень: Государственный аграрный университет Северного Зауралья, 2022. - С. 295-301.
29. Georgina, S., Raviraj, В., Richard, М. Т., Teresa, С., Paul, С. (2011), Bacillus thuringiensis: a century of research, development and commercial applications. Plant Biotechnology Journal. Vol. 9, Issue 3, pp. 283-300. https://doi.Org/10.llll/j.1467-7652.2011.00595.x
30. Крыжко, А.В., Смаглий, H.H. Влияние штаммов Bacillus thuringiensis на ростовые и метаболические процессы в проростках Pisum sativum 1. // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. - 2022. - № 4 (43). - С. 557-565.
31. Горобей И.М., Калмыкова Г.В., Давыдова Н.В., Андреева И.В. Штаммы Bacillus thuringiensis с ростостимулирующей и фунгицидной активностью // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2018. - № 48 (6). - С. 5-12. https://doi.org/10.26898/0370-8799-2018-6-1.
32. Wu, S, Zhong, I, Lei, Q, Song, H, Chen, S., Wahla, A., Bhatt, K., Chen, S. (2023), New roles for Bacillus thuringiensis in the removal of environmental pollutants. Environ Res. no. 1, pp. 223, DOI: 10.1016/j.envres.2023.116699.
33. Пархоменко, A.JI. Пархоменко, Т.Ю. Лесовой Н.М. Влияние энтомопатогенных бактерий Bacillus thuringiensis на заселенность растений капусты Brevicoryne brassicae L II Ученые записки Таврического национального университета имени В.И. Вернадского. Серия: Биология, химия. - 2009. - Т. 22 (61), № 3. - С. 95-100.
34. Santos, E.N. et al. (2022), 'Bacillus thuringiensis: From biopesticides to anticancer agents', Biochimie, no. 19, pp. 83-90, DOI: 10.1016/j.biochi.2021.10.003.
35. Dominguez-Arrizabalaga M., Villanueva, M., Escriche, В., Ancin-Azpilicueta, C., Caballero, P. (2020) Insecticidal Activity of Bacillus thuringiensis Proteins Against Coleopteran Pests. Toxins (Basel). 12(7), 430, DOI: 10.3390/toxinsl2070430.
36. Смирнов О.В., Гришечкина С.Д. Проблемы стабилизации ценных свойств штаммов Bacillus thuringiensis-продуцентов ларвицидных биопрепаратов //Вестник защиты растений. - 2009. -№ 1. - С. 26-34.
37.Schnepf, Е., Crickmore, N., Van Rie, I., Lereclus, D., Baum, I., Feitelson, I., Zeigler, D. R., Dean, D. H. (1998), Bacillus thuringiensis and Its Pesticidal Crystal Proteins. Microbiol Mol Biol. no. 62, pp. 23-45, DOI: https://doi.Org/10.1128/mmbr.62.3.775-806.1998
38. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации // Москва. - 2023. - 924 с.
39. Долженко О.В., Кривченко О.А., Белоусова М.Е., Долженко Т.В. Микробиологические инсектициды для защиты картофеля // Научное обеспечение развития АПК в условиях импортозамещения: Сборник научных трудов международной научно-практической
конференции профессорско-преподавательского состава «Научное обеспечение развития сельского хозяйства и снижение технологических рисков в продовольственной сфере»: в 2-частях, Санкт-Петербург, 26-28 января 2017 года. Том Часть I. - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, 2017. - С. 47-50.
40. Ермолова В.П., Гришечкина С.Д., Рахман A.M., Антонец К.С., Белоусова М.Е., Яхно В.В., Нижников А.А. инсектицидные свойства Bacillus thuringiensis var. israelensis. Сообщение I: спектр действия ларвицидного препарата на основе производственного штамма 7-1/23А // Сельскохозяйственная биология, 2019. - Т. 54, № 6, - С. 1267-1280.
41. Добрица, А.П., Корецкая, Н.Г., Гайтан, В.И, Коломбет, J1.B., Дербышев, В.В., Жиглецова, С.К. Разработка биопестицидов против колорадского жука // Российский химический журнал. - 2001. - Т. 45, № 6. - С. 174-184.
42. Разумкова, Г.М. Биологические альтернативы химическим пестицидам и минеральным удобрениям // XVI Вишняковские чтения. Проблемы и перспективы развития высшего профессионального образования в регионе на современном этапе: материалы международной научной конференции, Бокситогорск, 29 марта 2013 года. Том XVI. - Бокситогорск: Ленинградский государственный университет им. А.С. Пушкина, 2013. - С. 177-180.
43.Hartz, P., Mattes, С., Schad, М., Bernhardt, R., Hannemann, F. (2019), Expanding the promoter toolbox of Bacillus megaterium. J Biotechnol. Vol. 20; no. 294, pp. 38-48, DOI: 10.1016/j .jbiotec.2019.01.018.
44. Vary, P.S., Biedendieck, R., Fuerch, T. (2007), 'Bacillus megaterium - from simple soil bacterium to industrial protein production host', Appl Microbiol Biotechnol, no. 76, pp. 957-967. doi.org/10.1007/s00253-007-1089-3.
45. Hur, A., Saoudi, M.M., Ferhout, H., Mzali, L., Taillandier, P., Bouajila, J. (2024), Bacillus megaterium: Evaluation of Chemical Nature of Metabolites and Their Antioxidant and Agronomics Properties. IntJMolSci. no. 25(6), pp. 32-35, DOI: 10.3390/ijms25063235.
46. Rashid, U. et al. (2022), Drought-tolerant Bacillus megaterium isolated from semi-arid conditions induces systemic tolerance of wheat under drought conditions. Plant Cell Rep., no. 41(3), pp. 549569, DOI: 10.1007/s00299-020-02640-x.
47. Chebotar, V.K., Zaplatkin, A.N., Chizhevskaya, E.P., Gancheva, M.S., Voshol, G.P., Malfanova, N.V., Baganova, M.E., Khomyakov, Y.V., Pishchik, V.N. (2023), Phytohormone Production by the Endophyte Bacillus safensis TS3 Increases Plant Yield and Alleviates Salt Stress. Plants (Basel), no. 13(1), pp. 75, DOI: 10.3390/plantsl3010075.
48. Azeem, M.A., Shah, F.H., Ullah, A., AH, K., Jones, D.A., Khan, M.H., Ashraf, A. (2022), Biochemical Characterization of Halotolerant Bacillus safensis PM22 and Its Potential to Enhance Growth of Maize under Salinity Stress. Plants (Basel), no. 11(13), pp. 1721, DOI: 10.3390/plantslll31721.
49. Пунина, H.B., Зотов, B.C., Пархоменко, АЛ., Пархоменко, Т.Ю., Топунов, А.Ф. Изучение генетического разнообразия Bacillus thuringiensis, выделенных в различных эколого-географических зонах Украины, при помощи анализа генов 16S рРНК, gyrB и методов ар-пцр и saAFLP 11 Acta Naturae. - 2013. - № 1 (16). - С. 93-103.
50. Wu, Т. et al. (2019) 'Characterization and Initial Application of Endophytic Bacillus safensis Strain ZY16 for Improving Phytoremediation of Oil-Contaminated Saline Soils', Front Microbiol, no. 7, p. 991. DOI: 10.3389/fmicb.2019.00991.
51. Altimira, F. et al. (2022) 'Genomic and Experimental Analysis of the Biostimulant and Antagonistic Properties of Phytopathogens of Bacillus safensis and Bacillus siamensis', Microorganisms, no. 10 (4), p. 670. DOI: 10.3390/microorganisms 10040670.
52. Продуктивность клеверотимофеечной травосмеси при использовании микробиологических препаратов / И. И. Рассохина [и др.] // Аграрный научный журнал. - 2023. - № 1. - С. 41-47.
53. Платонов, А.В., Ерегина, С.В., Рассохина, И.И. Реакция ярового ячменя на внесение экспериментального биопрепарата // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2023. - № 10 (228). - С. 5-10. - DOI: 10.53083/1996-4277-2023-228-10-5-10.
54. Гребенщикова, А.В. Сравнение антагонистической активности коллекционных и ризосферных штаммов Bacillus subtilis II Биотехнология и общество в XXI веке: Сборник статей / Под редакцией М.М. Силантьевой. - Барнаул: Алтайский государственный университет, 2018. - С. 39-46.
55. Figueiredo, M.D. et al. (2010) 'Plant growth promoting rhizobacteria: fundamentals and applications', Plant growth and health promoting bacteria, no. 18, pp. 21-43.
56. Эндофитные микроорганизмы в фундаментальных исследованиях и сельском хозяйстве / Е. Н. Васильева [и др.] // Экологическая генетика. - 2019. - № 1. - С. 19-32.
57. Петровский, А.С., Каракотов, С.Д. Микробиологические препараты в растениеводстве. Альтернатива или партнерство? // Защита и карантин растений. - 2017. - № 2. - С. 14-18.
REFERENCES
1. Petrov, V.B. (2011) 'Microbiological preparations as the basis element of intensive agrotechnologies in crop production', Achievements of science and technology in agro-industrial complex, no. 3, pp. 11-12. (InRuss.)
2. Perez-Garcia, A. Romero, D. Vicente, A. (2011), 'Plant protection and growth stimulation by microorganisms: biotechnological application of Bacilli in agriculture', Curr. Opin. Biotechnol, 1-7.
3. Shelamova, N.A. (2023) 'The impact of sanctions on the development of agriculture and the agro-food market in Russia', Economy, labor, management in agriculture, no. 9 (103). pp. 45-53. - DOI: 10.33938/239-45. (InRuss.)
4. Petrov, V.B., Chebotar', V.K., Kazakov, A.E. (2002), 'Microbiological preparations in biologization of agriculture in Russia', Achievements of science and technology in agro-industrial complex, no. 10, pp. 16-20. (In Russ.)
5. Mishustin, E.N. (1972) Microorganisms and crop productivity, Moscow: Nauka, p. 343. (In Russ.)
6. Mishustin, E.N., Naumova, A.N. (1962) 'Bacterial fertilizers, their effectiveness and mode of action\ Microbiology, no. 31, pp. 442.
7. Husz, B. (1930), 'Field experiments on the application of Bacillus thuringiensis against the corn borer', Int. Corn Borer Invest. 3, pp. 91-98.
8. Cooper, R. (1959), 'Bacterial fertilizers in the Soviet Union Soils', Soils Fertilizers, no. 22, pp. 327.
9. Vladimirov L. N., Neustroev M.P., Tarabukina N.P. (2020), 'Arctic strains of Bacillus Subtilis of in modern microbiotechnology', Veterinaria i kormlenie, no. 2, pp. 17-20, DOI: 10.30917/ATT-VK-1814-9588-2020-2-4. (In Russ.)
10. Rassohina, 1.1., Platonov, A.V. (2021) 'Problema povysheniya produktivnosti zernovyh kul'tur Vologodskoj oblasti', Molodye uchenye - ekonomike regiona: materialy XX mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, 25-27 nov. 2020. Vologda: Vologda Research Center of the RAS, pp. 337-341. (InRuss.)
11. Kruglov, Yu. V., Lisina, Т.О. (2014) 'Bacillus megaterium 501 RIF:introduced into the soil: factors affecting the rate of survival, sporulation and decomposition of the herbicide prometryn', Agricultural biology, no. 5, pp. 107-112. (In Russ.)
12. Chebotar, V.K. et al. (2015) 'Biodiversity of endophytic bacteria as a promising biotechnological resource', Agricultural biology, vol. 50, no. 5, pp. 648-654. DOI: 10.15389/agrobiology.2015.5. 648rus. (In Russ.)
13. Dunajcev, I.A., Lev, I.O., Klykova, M.V. (2017) 'The efficacy of the strain Bacillus mojavensis lhv-97 for increasing wheat yield', Agrohimia, no. 4, pp. 76-82. (In Russ.)
14. Loginov, O.N., Melent'ev, A.I., Bojko, T.F., Galimzyanova, N.F., Sveshnikova, E.B. (2001), Rol' bakterij-antagonistov fitopatogenov v zashchite sel'skohozyajstvennyh rastenij ot boleznej. [Role of phytopathogen antagonist bacteria in the defense of agricultural plants against diseases] // Ufa: «Gilem». 66. (In Russ.)
15.Semenov, S.S., Bylgaeva, A.A. (2015) 'Prospects of application of spore-forming bacteria of the genus bacillus in agriculture of Yakutia', International Research Journal, no. 36, pp. 100-102. (In Russ.)
16. Maksimov, I. V., Maksimova, Т. I., Sarvarova, E. R., Blagova, D. K. (2018) 'Endophytic bacteria as effective agents of new-generation biopesticides (review)', Applied biochemistry and microbiology, vol. 54, no. 2, pp. 134-148. (In Russ.)
17. Zakataeva, N.P., Yusupova, Yu. R., Romanenkov, D.V., Livshic, V.A. (2013) 'Current methods for genetic construction of bacillus-based industrial strains', Biotechnology in Russia, vol. 29, no. 5, pp. 8-23. (InRuss.)
18. Grebenshchikova, A.V. Irkitova, A.N. (2018) 'Evaluation of antagonistic activity of some strains of Bacillus subtilis, promising for use in agriculture', Scientific innovations - agrarian production: proceedings of the International scientific and practical conference devoted to the 100th anniversary
of Omsk State Agrarian University named after PA. Stolypin, Omsk, February 21, 2018, pp. 12271231, ISBN 978-5-89764-708-8. (In Russ.)
19. Hajrullin, R.M. et al. (2007) 'Increasing of wheat firmness to abiotic stresses of endophytic strain Bacillus subtilis', Vestnik of Orenburg State University, no. 2 (65), pp. 129-134. (In Russ.)
20. Orlova, T.N., Irkitova, A.N., Grebenshchikova, A.V. (2018), 'Antagonistic activity of Bacillus subtilis ', Bulletin of Altai State Agricultural University, no. 5 (163), pp. 141-145. (In Russ.)
21. Fatina, P.N. (2007), 'The application of microbiological medications in agriculture', Oil and gas technologies and environmental safety, no. 4, pp. 38-44. (In Russ.)
22. Kilian, M., Steiner, U., Krebs, B., Junge, H., Schmeiedeknecht, G., Hain, R. (2000), 'Bacillus subtilis - mode of action of microbial agent enhancing plant vitality', Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer, no. 1, pp. 72-93.
23. Rosenblueth, M., Martinez-Romero, E. (2006) 'Bacterial endophytes and their interactions with hosts', Mol. Plant-Microbe Interact, vol. 19, pp. 827-837.
24. Lozovskaya, M.V. et. al. (2014) 'Assessment of lepidotsidny activity of biological preparations on the basis of Bacillus thuringiensis strains', Technologies of the food and processing industry of the agro-industrial complex-healthy food products, no. 4, pp. 82-87. (In Russ.)
25. Celandroni, F, Salvetti, S, Senesi, S, Ghelardi, E. (2014), "Bacillus thuringiensis membrane-damaging toxins acting on mammalian cells", FEMSMicrobiol Lett, no. 361(2), pp. 95-103, DOI: 10.1111/1574-6968.12615.
26. Melo, A.L., Soccol, V.T., Soccol, C.R. (2016) 'Bacillus thuringiensis: mechanism of action, resistance, and new applications: a review', Crit Rev Biotechnol, no. 36 (2), pp. 317-326, DOI: 10.3109/07388551.2014.960793.
27. Belousova, M.E., Grishechkina, S.D., Ermolova, V.P. et al. (2020) 'Genome sequencing of the strain Bacillus thuringiensis var. Darmstadiensis 56 and the study of the insecticidal activity of a biological preparation based on it', Agricultural biology, vol. 55, no. 1, pp. 87-96, DOI: 10.15389/agrobiology.2020.1.87rus. (In Russ.)
28. Shvedchikova, V.M., Yashchenko, S.N. (2022), Tspol'zovanie Bacillus thuringiensis v sel'skom hozyajstve [Use of Bacillus thuringiensis in agriculture]', Uspekhi molodezhnoj nauki v agropromyshlennomb komplekse [Proceedings of the LVII Student Scientific and Practical Conference, Tyumen, November 30, 2022, Tyumen: State Agrarian University of Northern TransUrals, pp. 295-301. (In Russ.)
29. Georgina, S., Raviraj, B., Richard, M.T., Teresa, C., Paul, C. (2011) 'Bacillus thuringiensis: a century of research, development and commercial applications', Plant Biotechnology Journal, vol. 9, Issue 3, 283-300. https://doi.Org/10.llll/j.1467-7652.2011.00595.x.
30. Kryzhko, AV., Smaglij, N.N. (2022) 'Effect of Bacillus thuringiensis strains on growth and metabolic processes in Pisum sativum 1. Sprouts. Proceedings of universities', Applied chemistry and biotechnology, no. 4 (43), pp. 557-565. (In Russ.)
31.Gorobey, I.M., Kalmykova, G.V., Davydova, N.V., Andreeva, I.V. (2018) 'Strains of Bacillus thuringiensis with growth-stimulating and fungicidal activity', Siberian Bulletin of Agricultural Science, no. 48 (6), pp. 5-12, DOI: https://doi.org/10.26898/0370-8799-2018-6-l. (In Russ.)
32. Wu, S, Zhong, J, Lei, Q, Song, H, Chen, S., Wahla, A., Bhatt, K., Chen, S. (2023) 'New roles for Bacillus thuringiensis in the removal of environmental pollutants', Environ Res, no. 1, pp. 223, DOI: 10.1016/j.envres.2023.116699.
33. Parhomenko, A.L. Parhomenko, T.YU. Lesovoj N.M. (2009) 'Influence of entomopathogenic bacteria Bacillus thuringiensis on the infestation of cabbage plants Brevicoryne brassicae L.', Scientific Notes of V.I. Vernadsky Crimean Federal University. Historical science Series: Biology, Chemistry, vol. 22 (61), no. 3, pp. 95-100. (In Russ.)
34. Santos, E.N. et al. (2022) 'Bacillus thuringiensis: From biopesticides to anticancer agents', Biochimie, no. 19, pp. 83-90, DOI: 10.1016/j.biochi.2021.10.003.
35. Dominguez-Arrizabalaga M., Villanueva, M., Escriche, B., Ancin-Azpilicueta, C., Caballero, P. (2020) 'Insecticidal Activity of Bacillus thuringiensis Proteins Against Coleopteran Pests', Toxins (Basel), no. 12 (7), pp. 430, DOI: 10.3390/toxinsl2070430.
36. Smirnov, O.V., Grishechkina, S.D. (2009) 'Problems of stabilizing the valuable properties of Bacillus thuringiensis strains producing larvicidal biological products', Bulletin ofplant protection, no. 1, pp. 26-34. (In Russ.)
37. Schnepf, E., Crickmore, N., Van Rie, J., Lereclus, D., Baum, J., Feitelson, J., Zeigler, D. R., Dean, D. H. (1998) 'Bacillus thuringiensis and Its Pesticidal Crystal Proteins',MicrobiolMolBiol., no. 62, pp. 23-45, DOI: https://doi.Org/10.1128/mmbr.62.3.775-806.1998.
38. Gosudarstvennyj katalog pesticidov i agrohimikatov, razreshennyh k primeneniyu na territorii Rossijskoj Federacii (2023), Moscow, pp. 924. (In Russ.)
39. Dolzhenko, O.V., Krivchenko, O.A., Belousova, M.E., Dolzhenko, T.V. (2017), 'Microbiological insecticides for the protection of potatoes', Scientific support for the development of the agro-industrial complex in conditions of import substitution: Collection of scientific papers of the international scientific-practical conference of professors teaching staff "Scientific support for agricultural development and reducing technological risks in the food sector": in 2 parts, St. Petersburg, lanuary 26-28, 2017, Part I. St. Petersburg: SPbSAU, pp. 47-50. (In Russ.)
40. Ermolova, V.P., Grishechkina, S.D., Rakhman, A.M., Antonets, K.S., Belousova, M.E., Yakhno, V.V., Nizhnikov, A.A. (2019) 'lnsecticidal properties of Bacillus thuringiensis var. israelensis. Message I: spectrum of action of a larvicidal drug based on production strain 7-1 /23 A'. Agricultural biology, T. 54, no. 6, pp. 1267-1280. (In Russ.)
41. Dobrica, A.P., Koreckaya, N.G., Gajtan, V.I, Kolombet, L.V., Derbyshev, V.V., ZHiglecova, S.K. (2001) 'Development of biopesticides against Colorado potato beetle', Russian Journal of General Chemistry, vol. 45, no. 6, pp. 174-184. (In Russ.)
42. Razumkova, G.M. (2013) 'Biologicheskie al'ternativy himicheskim pesticidam i mineral'nym udobreniyam [Biological alternatives to chemical pesticides and mineral fertilizers]', XVI Vishnyakovskie chteniya. Problemy i perspektivy razvitiya vysshego professional'nogo obrazovaniya v regione na sovremennom etape [XVI Vishnyakov Readings. Problems and prospects of development of higher professional education in the region at the present stage: proceedings of the international scientific conference, Boksitogorsk, March 29,2013], vol. XVI. Boksitogorsk: A.S. Pushkin Leningrad State University, pp. 177-180. (In Russ.)
43. Hartz, P., Mattes, C., Schad, M., Bernhardt, R., Hannemann, F. (2019) 'Expanding the promoter toolbox of Bacillus megaterium'', Biotechnol, no. 20, pp. 38-48, DOI: 10.1016/j .jbiotec.2019.01.018.
44. Vary, P.S., Biedendieck, R., Fuerch, T. (2007) "Bacillus megaterium - from simple soil bacterium to industrial protein production host", Appl Microbiol Biotechnol, no. 76, pp. 957-967, https://doi.org/10.1007/s00253-007-1089-3.
45. Hur, A., Saoudi, M.M., Ferhout, H., Mzali, L., Taillandier, P., Bouajila, I. (2024), 'Bacillus megaterium: Evaluation of Chemical Nature of Metabolites and Their Antioxidant and Agronomics Properties', IntJMol Sci. no. 25(6), pp. 32-35, DOI: 10.3390/ijms25063235.
46. Rashid, U. et al. (2022) 'Drought-tolerant Bacillus megaterium isolated from semi-arid conditions induces systemic tolerance of wheat under drought conditions', Plant Cell Rep., no. 41(3), pp. 549569, DOI: 10.1007/s00299-020-02640-x.
47. Chebotar, V.K., Zaplatkin, A.N., Chizhevskaya, E.P., Gancheva, M.S., Voshol, G.P., Malfanova, N.V., Baganova, M.E., Khomyakov, Y.V., Pishchik, V.N. (2023), 'Phytohormone Production by the Endophyte Bacillus safensis TS3 Increases Plant Yield and Alleviates Salt Stress', Plants (Basel), no. 13(1), pp. 75, DOI: 10.3390/plantsl3010075. (In Russ.)
48. Azeem, M.A., Shah, F.H., Ullah, A., Ali, K., lones, D.A., Khan, M.H., Ashraf, A. (2022), 'Biochemical Characterization of Halotolerant Bacillus safensis PM22 and Its Potential to Enhance Growth of Maize under Salinity Stress', Plants (Basel), no. 11(13), p. 1721, DOI: 10.3390/plantslll31721.
49. Punina, N.V., Zotov, V.S., Parhomenko, A.L., Parhomenko, T. YU., Topunov, A.F. (2013), 'Genetic diversity of Bacillus thuringiensis from different geo-ecological regions of Ukraine by analyzing the 16s RRNA and GYRB genes and by AP-PCR and SAAFLP'. Ada Naturae, no. 1 (16), pp. 93-103. (In Russ.)
50. Wu, T. et al. (2019) 'Characterization and Initial Application of Endophytic Bacillus safensis Strain ZY16 for Improving Phytoremediation of Oil-Contaminated Saline Soils', Front Microbiol, no. 7, p. 991. DOI: 10.3389/fmicb.2019.00991.
51. Altimira, F. et al. (2022) 'Genomic and Experimental Analysis of the Biostimulant and Antagonistic Properties of Phytopathogens of Bacillus safensis and Bacillus siamensis\ Microorganisms, no. 10 (4), p. 670. DOI: 10.3390/microorganismsl0040670.
52. Rassohina, I.I. et al. (2023) 'Productivity of the clover and timothy mixture when aplicating microbiological preparations', The agrarian scientific journal, no. 1, pp. 41-47. (In Russ.)
53. Platonov, A.V., Eregina, S.V., Rassohina, I.I. (2023), 'Spring barley response to application of experimental biopreparation', Bulletin of Altai State Agricultural University, no. 10 (228), pp. 5-10. DOI: 10.53083/1996-4277-2023-228-10-5-10. (In Russ.)
54. Grebenshchikova, A.V. (2018) 'Comparison of antagonistic activity of collection and rhizosphere strains of Bacillus subtilis', Biotechnology and Society in the 21st Century: Collection of articles / Edited by M.M. Silantieva, Barnaul, Altai State University, pp. 39-46. (In Russ.)
55. Figueiredo, M.D. et al. (2010) 'Plant growth promoting rhizobacteria: fundamentals and applications', Plant growth and health promoting bacteria, vol. 18, pp. 21-43.
56. Vasil'eva, E.N. et al. (2019) 'Endophytic microorganisms in fundamental research and agriculture', Ecological genetics, no. l,pp. 19-32. (In Russ.)
57. Petrovsky, A.S., Karakotov, S.D. (2017), 'Microbiological preparations in plant protection. Alternative or partnership?' Plant protection and quarantine, no. 2, pp. 14-18. (In Russ.)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Светлана Викторовна Ерегина, кандидат географических наук, старший научный сотрудник лаборатории биоэкономики и устойчивого развития, федеральное государственное бюджетное учреждение «Вологодский научный центр Российской академии наук», г. Вологда, Россия; https://orcid.org/0000-0001-8136-4663, SPIN-код: 4282-9161, Scopus author ID: 58553844600, ResearcherlD: HWQ-4498-2023; e-mail: [email protected].
Мария Михайловна Кузнецова, инженер-исследователь лаборатории биоэкономики и устойчивого развития, федеральное государственное бюджетное учреждение наук «Вологодский научный центр Российской академии наук», г. Вологда, Россия; https://orcid.org/0000-0002-6288-1005, SPIN-код: 62850435, ResearcherlD: ACJ-4391-2022; e-mail: [email protected].
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Svetlana V. Eregina, Cand. Sci. (Geographical), Senior Researcher at the Laboratory of bioeconomy and sustainable development, Federal State Budgetary Institution of Sciences «Vologda Research Center of the Russian Academy of Sciences»; https://orcid.org/0000-0001-8136-4663, SPIN-code: 4282-9161, Scopus author ID: 58553844600, ResearcherlD: HWQ-4498-2023; e-mail: [email protected].
Maria M. Kuznetsova, Research Engineer at the Laboratory of bioeconomy and sustainable development, Federal State Budgetary Institution of Sciences «Vologda Research Center of the Russian Academy of Sciences», https://orcid.org/0000-0002-6288-1005, SPIN-code: 6285-0435, ResearcherlD: ACJ-4391-2022; e-mail: [email protected].
Авторский вклад. Все авторы настоящего исследования принимали непосредственное участие в планировании, выполнении и анализе данного исследования. Все авторы настоящей статьи ознакомились и одобрили представленный
окончательный вариант
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов
Поступила в редакцию / Received 04.06.2024 Поступила после рецензирования / Revised 22.07.2024 Принята к публикации / Accepted 20.08.2024
Author's contribution. All authors of this research paper have directly participated in the planning, execution, or analysis of this study. All authors of this paper have read and approved the final version submitted
The authors declare no conflict of interest
