CC BY
30Ecosystem Transformation issn 2619-094X Print
'' ISSN 2619-0931 Online
Трансформация экосистем www.ecosysttrans.com
Научное исследование
Постпирогенная динамика растительного покрова верхового болота Барское (Вологодская область)
А.А. Малащук1, Д.А. Филиппов2*
1 Средняя общеобразовательная школа № 23, 183032, Россия, Мурманская обл., г. Мурманск, Лыжный пр-д, д. 8
2 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, Россия, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, д. 109
*philippov_d@mail.ru
Поступила в редакцию: 12.05.2020 Доработана: 17.11.2020 Принята к печати: 27.11.2020 Опубликована онлайн: 11.02.2021
DOI: 10.23859^^-200512 УДК 581.9+58.02(470.12)
Аннотация. Исследование посвящено вопросам восстановления торфяных болот после воздействия на них пирогенного фактора. Работы проводились на болоте Барское на подвергшихся и не подвергшихся прямому воздействию низового пожара 2002 г. участках. Спустя 10-12 лет после низового пожара эти участки отличаются по видовому составу, структуре фито-ценозов и темпам накопления биомассы. Постпирогенные изменения растительного покрова верхового болота включают незначительное уменьшение видового богатства, выпадение из состава флоры требовательных к влаге болотных видов и повышение роли мезо- и ксерофитов, исчезновение комплексности в структуре болотных участков, уменьшение ценотиче-ского разнообразия, увеличение запасов сухой биомассы при уменьшении в 1.3-1.4 раза фотосинтезирующей фитомассы и увеличении в 6.4-6.7 раза мортмассы. Ускорение темпов восстановления пирогенно трансформированного болота возможно за счет повышения общей степени его обводненности и недопущения новых пожаров.
Ключевые слова: торфяной пожар, флора, сфагновые мхи, запасы фитомассы, мортмасса, восстановление болот.
Для цитирования. Малащук, А.А., Филиппов, Д.А., 2021. Постпирогенная динамика растительного покрова верхового болота Барское (Вологодская область). Трансформация экосистем 4 (1), 104-121. https://doi.org/10.23859/estr-200512
Введение
Пожары - один из экологических факторов, определяющих состав, структуру и динамику фито-ценозов (Работнов, 1978; Wein and MacLean, 1983), в том числе на болотах и заболоченных территориях (Ефремова и Ефремов, 1994; Минаева и Сирин, 2002; Kuhry, 1994). В зависимости от вида пожара (верховой, низовой, подземный), степени обводненности объекта (связанной со степенью его трансформированное™), погодных условий последствия
могут быть различными (от повышения плодородия и улучшения условий произрастания до потери торфяными болотами целого ряда основных своих биосферных функций).
Изучение пирогенного воздействия на болотные экосистемы проводится в нескольких направлениях:
1) выявление причин и источников пожаров, разработка общих вопросов (Вомперский и др., 2007; Корчагин, 1954; Косов, 2012; Панов и Цым-лякова, 2013);
2) исследование влияния пожаров на торфяные почвы (Глухова и Сирин, 2018; Ефремова и Ефремов, 1994, 2006; Зайдельман и Шваров, 2002; Сирин и др., 2019; Цибарт и др., 2016), болотные воды (Ахметьева и др., 2011; Кисегоуа е! а1., 2008), растительный покров (Буренина, 2006; Гришуткин, 2012; Груммо и др., 2010; Копотева, 1995; Копотева и Купцова, 2016; Кочубей, 2017; Мазинг, 1960; Напреенко, 2002; Попов, 2000; Чумаков, 2013), беспозвоночных (Колесников, 2017), простейших (Курьина и Климова, 2016) и прокариот (Данилова и др., 2015);
3) разработка вопросов пожаробезопасности, включая оценку потенциальной пожароопасно-сти (Ульбаев и Базаева, 2012; Хакимов и Синют-кина, 2014), минимизацию последствий (Жуков и Потапов, 2010; Сирин и др., 2011), мониторинг и восстановление нарушенных торфяных болот (Ахметьева и др., 2014; Зайдельман, 2014; Макаренко, 2013; Медведева и др., 2019; Минаева и Сирин, 2002; Семенова, 2016; Сретенский, 2004; Э^п е! а1., 2018).
В Вологодской области биоэкологические исследования торфяных пожаров и их влияния на среду практически не проводились (Филиппов, 2010) и были ограничены несколькими небольшими заметками разных лет (Денисенков, 1980; Заудалов, 2006; Лебедева, 2005; Пьявченко, 1955; Филиппов, 2007).
Отдельно необходимо обратить внимание на неизменность возникновения торфяных пожаров в регионе и связанных с ними проблем. В Табл. 1 обобщена официальная информация областного Департамента природных ресурсов за период с 2005 г. по 2016 г. (Доклад..., 2010, 2012, 2015, 2017). Ежегодно в регионе происходит в среднем 37 (от 4 до 122) торфяных пожаров, охватывающих площадь от 0.7 до 47.2 га (в 2010 г. - 133.5 га). Несмотря на кажущиеся относительно небольшие (в рамках области) площади возгорания, они негативно влияют на здоровье людей и народное хозяйство, требуют существенных затрат на тушение (в сезоны наибольшей горимости - до 15-25 млн руб.); кроме того, причиненный ущерб может превышать десятки, а в некоторые годы достигать сотен млн рублей.
Цель настоящей работы - выявление основных изменений видового состава, ценотической структуры и запасов надземной биомассы на верховом болоте под влиянием пирогенного фактора. Работа выполнялась в рамках подготовки выпускной квалификационной работы, успешно защищенной в ВоГУ в 2014 г., а некоторые ее результаты в том же году были тезисно представлены на конференции (Малащук, 2014).
Материалы и методы
Исследования проходили в Присухонской низине - низменности, расположенной на месте доледниковой тектонической впадины и озер-но-ледникового водоема с террасами (высотой 117-145 м н.у.м.) в бассейне верхнего течения р. Сухоны (Ляпкина, 1985). Территория сильно заболочена (до 25% от общей площади (Филоненко и Филиппов, 2013)), чему способствуют общая рав-нинность рельефа, малая относительная высота местности, неглубокое залегание грунтовых вод, умеренно-континентальный климат, близость крупных водных объектов (оз. Кубенского и р. Сухоны) (Абрамова, 1965; Ляпкина, 1985). Верховые болота уступают по площади низинным и переходным и расположены в основном на водораздельных участках Присухонской низины. Большая их часть (особенно в окрестностях городов Вологды, Сокола, Кадникова и ряда крупных сел) была трансформирована в результате лесомелиорации, осушения и торфодобычи (Шевелев и Комиссаров, 1994).
В качестве модельного объекта было выбрано болото Барское (Рис. 1), являющееся одним из двух «обособленных участков» торфяного месторождения Вахтюжского (Торфяной фонд..., 1955). Болото вытянуто в северо-восточном направлении вдоль юго-восточного края Оларевской гряды (моренное образование в краевой зоне верхневалдайского оледенения). Оно служит истоком р. Возьмы и относится к сосново-пушицево-ку-старничково-сфагновым верховым болотам с доминированием Sphagnum magellanicum coll. Согласно детальным исследованиям, выполненным в 1944 г. и 1947 г. Государственным институтом по разведке угольных и торфяных месторождений топливной промышленности (Гипроместтоп), болото имеет площадь более 10 км2, среднюю глубину торфяных залежей 3.36 м (максимальную - > 6.0 м). В нем преобладает верховой тип торфяных залежей из медиум-торфа и комплексного верхового торфа (степень разложения - 1050% (ср. 29%), зольность - 0.7-12.4% (ср. 3.6%), влажность - 88.8%, пнистость - 1.2%) (Торфяной фонд..., 1955). По нашим данным, площадь болота составляет 11.1 км2.
Юго-западная часть болота находится в границах Вологодского района, а северо-восточная -в Сокольском районе. Юго-западная оконечность болота близ д. Междуречье подверглась в 19441948 гг. осушению и торфодобыче на площади ~10 га. Во второй половине XX в. вдоль восточной и юго-восточной окрайки болота была прорыта мелиоративная канава, а на нескольких облесенных участках (например, близ деревень Волково и Конаново) была проведена лесомелиорация. Учи-
Табл. 1. Характеристики природных пожаров на территории Вологодской области в 2005-2016 гг. Суммы ущерба и затрат на тушение округлены до сотых; * - данные не приводятся.
Природные пожары 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016
Количество пожаров 209 223 72 91 90 308 189 65 130 157 46 177
- в т.ч. торфяных 42 41 13 4 26 42 37 15 40 51 12 122
Площадь, га 105.5 349.3 65.6 117.6 69.0 979 296.1 48.3 198.9 266.4 26.6 43.0
- в т.ч. торфяных 17 51 6.7 0.7 1.6 133.5 19.9 11 35.1 47.2 * *
Затраты, млн руб. 2.27 2.28 0.49 1.18 1.60 25.52 15.10 2.61 8.01 9.96 0.39 2.27
Ущерб, млн руб. 6.33 27.36 2.33 10.54 5.30 211.04 71.90 7.33 21.26 26.63 1.81 4.37
A B
Рис. 1. Болото Барское. А - общий вид на болото; В - общий вид на пирогенно трансформированный участок болота; С -сосново-кустарничково-пушицево-сфагновый ненарушенный участок; й - клюквенно-пушицево-сфагновые сообщества; Е -следы пожара; Р-Н - пирогенно трансформированная часть болота: Р - усыхающие сосны после пожара; О - обнажения торфа и начало зарастания гари березой и политриховыми мхами; Н - березово-политриховые постпирогенные сообщества.
тывая близость городов (15-20 км до г. Вологды, 10-15 км до г. Сокол), транспортную доступность (в 0.5-1.5 км проходит линия Северной железной дороги) и привлекательность объекта для сбора ягод, охоты и отдыха, болото подвергается сильному сезонному рекреационному воздействию и связанному с ним риску возникновения торфяных пожаров. Пожары на данном болоте низовые, имеют локальный характер. Последний наиболее сильный пожар был зафиксирован в 2002 г. (пострадало примерно 8-10% площади болота) и случился по вине человека.
Ботанические исследования болота проводились в 2010, 2012-2014 и 2019 гг. Основной материал был собран в вегетационный сезон 2012 г. близ остановочного пункта 515 км Северной железной дороги на трех модельных участках: S1, «естественный» (Рис. 1C) - не подвергался прямому воздействию пожара, он расположен ближе к центру массива (N 59°22'31", E 39°58'48''); S2, «пирогенный» (Рис. 1H) - в 2002 г. подвергся влиянию низового пожара (N 59°22'30", E 39°59'29"); S3, «краевой» (Рис. 1B) - облесенная окрайка массива, не подвергалась прямому антропогенному влиянию (N 59°22'20", E 39°59'31"). Основное внимание было уделено анализу изменений состава флоры, ценотического разнообразия и продукционных характеристик естественных и пи-рогенно нарушенных участков.
В полевых условиях составлялись флористические списки как для болота в целом, так и для отдельных его частей (центральных и краевых естественных и пирогенно нарушенных участков); проводился сбор растений в гербарий; фотофиксация растений, сообществ и болотных участков (Филиппов и др., 2017). С целью получения характеристики фитоценозов выполнялись геоботанические описания на пробных площадях (размером 10^10 м). При описании фитоценоза фиксировались географические координаты (с помощью GPS-приемника Garmin eTrex Vista H), форма микрорельефа, уровень болотно-грунтовых вод; составлялся список видов с указанием баллов обилия-покрытия для сосудистых растений (согласно 7-балльной шкале Браун-Бланке), процентов проективного покрытия - для мохообразных. Описания проводились с учетом микрорельефа (гряды, ковры, мочажины описывались по отдельности). Для определения запасов надземной биомассы использовался метод укосов (Головацкая и Порохи-на, 2005). Для каждого элемента микрорельефа на естественных (кочки и ковры) и нарушенных участках с помощью металлической рамки закладывали учетные площадки размером 50*50 см в пяти повторностях. На каждой из них срезали растения на уровне поверхности мха и помещали в полиэтиленовые пакеты с этикетками (с указанием номера пробной площадки и типа микрорельефа).
В камеральных условиях проводилась идентификация растений, разбор и монтировка гербария, составление аннотированного списка, цифровая обработка полевых материалов и их анализ. Гербарные материалы переданы на хранение в Фондовый гербарий кафедры биологии и химии ВоГУ (VO) и в Гербарий Болотной исследовательской группы ИБВВ РАН (MIRE). Кроме того, в лабораторных условиях количественные пробы распределяли по видам, сушили до воздушно-сухого состояния, затем проводили взвешивание фитомасс (у кустарничков отдельно взвешивали фотосинтезирующую (листья) и не-фотосинтезирующую (ветки) части) и мортмасс. Результаты оформляли в первичные таблицы и проводили анализ данных в соответствии с рекомендациями (Головацкая и Порохина, 2005).
Номенклатура растений преимущественно ориентирована на сводки Цвелева (2000), Игнатова и др. (Ignatov et al., 2006), Константиновой и др. (Konstantinova et al., 2009). Относительно недавно Sphagnum magellanicum Brid. был разделен на три вида (Hassel et al., 2018), причем в Северной Евразии два из них (S. medium Limpr. и S. divinum Flatberg & Hassel) встречаются примерно в равных пропорциях в относительно сходных болотных биотопах. Учитывая, что данные виды являются сестринскими и во время сбора данных они не были дифференцированы, то здесь мы следуем принятому подходу (Bengtsson et al., 2021) и рассматриваем их как S. magellanicum coll. Торф медиум типа также сложен остатками этого «сборного» вида.
Сравнение флор выполнено в программе ExcelToR (Новаковский, 2016).
Результаты и обсуждение
Влияние пожаров на флору высших растений
На болоте Барском было зафиксировано 55 видов высших растений (Marchantiophyta - 2, Bryophyta - 18, Polypodiophyta - 1, Pinophyta -2, Magnoliophyta - 32), относящихся к 36 родам, 26 семействам, 8 классам и 5 отделам (Табл. 2). Во флоре болота в целом преобладают семейства Sphagnaceae (10 видов), Cyperaceae (9), Ericaceae (6), Salicaceae (4). Почти треть видов (15 видов сосудистых растений и 2 - мхов) отмечена только на окрайке болота, и лишь один вид (Pinus sylvestris) обнаружен во всех анализируемых участках (естественном, пирогенном и краевом).
На естественных участках верховых болот, как правило, развит микрорельеф и видовое богатство невелико по сравнению с флорами других типов болот и объединенной флорой болот (16 видов мохообразных, 13 видов сосудистых растений). На кочках и грядах произрастает Pinus
Табл. 2. Видовое богатство и ценотическая значимость растений на естественных ^1), нарушенных пожаром ^2) и окрайковых ^3) участках верхового болота. 1 - единично, 2 - малообильно, 3 - среднеобильно, 4 - содоминирует, 5 - доминирует (очень обильно), «-» - вид не обнаружен.
Таксон
S1
Участок S2
S3
Отдел Marchantiophyta Семейство Myliaceae Schlijakov
Mylia anómala (Hook.) Gray Семейство Odontoschismataceae (Grolle) Schlijakov
Cladopodiella fluitans (Nees) H. Buch
Отдел Bryophyta Семейство Aulacomniaceae Schimp.
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. Семейство Bryaceae Shwägr.
Bryum sp.
Семейство Calliergonaceae (Kanda) Vanderp. et al.
Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske Семейство Dicranaceae Schimp. Dicranum undulatum Schrad. ex Brid. Семейство Hylocomiaceae (Broth.) M. Fleisch. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Семейство Mielichhoferiaceae Schimp. Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Семейство Polytrichaceae Shwägr. Polytrichum commune Hedw. P. strictum Brid. Семейство Sphagnaceae Martynov
Sphagnum angustifolium (C.E.O. Jensen ex Russow) C.E.O. Jensen
S. balticum (Russow) C.E.O. Jensen S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. S. fallax (H.Klinggr.) H. Klinggr. S. fuscum (Schimp.) H. Klinggr. S. girgensohnii Russow S. magellanicum coll. S. majus (Russow) C.E.O. Jensen S. rubellum Wilson S. russowii Warnst.
4 4 2 2
4
5 2 1
Отдел Polypodiophyta Семейство Dryopteridaceae Ching
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs
1
1
2
1
1
2
2
1
2
2
1
1
3
2
2
2
1
1
1
Таксон
S1
Участок S2
S3
Отдел Pinophyta Семейство Pinaceae Lindl.
Picea abies (L.) Karst. Pinus sylvestris L.
1 2
Отдел Magnoliophyta Семейство Betulaceae S.F. Gray
Alnus incana (L.) Moench Betula pendula Roth
B. pubescens Ehrh. Семейство Cyperaceae Juss.
Carex acuta L. C. canescens L. C. echinata Murr. C. limosa L.
C. pauciflora Lightf. C. rostrata Stokes
C. vesicaria L. Eriophorum vaginatum L. Scirpus sylvaticus L. Семейство Droseraceae Salisb. Drosera rotundifolia L. Семейство Ericaceae Juss. Andromeda polifolia L. Calluna vulgaris (L.) Hull Chamaedaphne calyculata (L.) Moench Ledum palustre L. Oxycoccus palustris Pers. Vaccinium uliginosum L. Семейство Onagraceae Juss. Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. Семейство Pediculariaceae Juss. Melampyrum pratense L. Семейство Poaceae Barnhart Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. Семейство Ranunculaceae Juss. Ranunculus repens L. Семейство Rhamnaceae Juss. Frangula alnus Mill.
3 2
5 2 4 3
2 4 2 4 4 3
2 3 2
1 2 2
2 1
5
2
5
4
1
2
3
5
1
2
1
1
1
1
2
1
Таксон
S1
Участок S2
S3
Семейство Grossulariaceae DC.
Ribes nigrum L. Семейство Rosaceae Juss.
Rubus chamaemorus L. Семейство Salicaceae Mirb. Populus trémula L. Salix caprea L. S. cinerea L. S. pentandra L. Семейство Scheuchzeriaceae F. Rudolphi Scheuchzeria palustris L. Семейство Typhaceae Juss. Typha latifolia L. s.l. Итого видов
2 2 2 2
29
24
2
27
2
4
2
2
1
4
sylvestris (h = 2.5-3.5 м), вересковые кустарнички, Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus, сфагновые (Sphagnum magellanicum coll., S. an-gustifolium, S. fuscum) и политриховые (Polytrichum strictum) мхи, реже Drosera rotundifolia и Melampy-rum pratense. На низких коврах и в мочажинах произрастают Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Scheuchzeria palustris, Carex limosa, сфагновые мхи (Sphagnum balticum, S. angustifoli-um, реже S. cuspidatum, S. majus, S. fallax).
Во время пожара происходит полное или частичное уничтожение почвенно-растительного покрова, а также обогащение поверхности зольными элементами и азотом. В результате этого изменяется микрорельеф болотного участка - он становится кочковатым, с невыраженной комплексностью. На на горелых участках болота остались обугленные стволы (высотой до 5-6 м) и пни сосен. Постпирогенные сукцессии связаны с появлением всходов Betula pendula и B. pubes-cens, развитием политриховых мхов (Polytrichum commune, P. strictum), Eriophorum vaginatum, Calluna vulgaris. Единично встречается Cha-maenerion angustifolium. Практически отсутствуют гигрофильные виды (сфагновые мхи), однако постепенно появляются некоторые характерные для окраек и прилегающих минеральных земель виды (Salix cinerea, Populus tremula). Всего во флоре участков торфяного болота, восстанавливающихся после пожара, обнаружено 17 видов сосудистых растений и 7 видов мхов. Ведущими семействами являются Ericaceae (б видов), Pol-ytrichaceae, Sphagnaceae, Betulaceae, Salicaceae
(по 2 вида). Сходство флор естественного и пи-рогенного участков на основании коэффициента Съеренсена-Чекановского невысокое (0.56), а сходство этих двух участков с флорой окраек еще ниже - 0.20. На краевых участках верхового болота обнаружено 27 видов (22 - сосудистые растения, 5 - мхи). Во флоре окраек преобладают не столько болотные, сколько лесные, болотно-лес-ные, болотно-луговые виды, что характерно и для других болот региона (Филиппов, 2015) и связано с краевым эффектом, а не с антропогенными преобразованиями территории.
В целом на верховом болоте после пожара количество видов растений уменьшается незначительно (с 29 до 24), однако меняются пропорции флоры: сокращается доля типично болотных растений - гигрофитов (Sphagnum spp., Carex spp.), повышается доля мезо- и ксерофильных видов, в том числе появляются Betula spp., Populus tremula, Calluna vulgaris, Chamaenerion angustifolium. Схожие тенденции (с учетом региональных особенностей) были отмечены и другими исследователями (Груммо и др., 2010; Денисенков, 1980; Напреенко, 2002; Пьявченко, 1955 и др.).
Влияние пожаров на ценотиче-ское разнообразие
Не все виды играют одинаковую роль в сложении растительных сообществ (Табл. 2). Исследуемые участки болот характеризуются низким сходством. Так, естественный и пирогенный участки имеют сходство по коэффициенту Съеренсена -Чекановского (с учетом состава и обилия видов)
равное 0.36, а сходство этих двух участков с окрайкой болота еще ниже - 0.13.
Из 29 видов высших растений, произрастающих на естественных участках, наиболее ценотиче-ски значимыми (с учетом микрорельефа) являются лишь 8: Pinus sylvestris, Eriophorum vaginatum, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Sphagnum magellanicum coll., S. balticum, S. angustifolium, S. fuscum. На кочках они формируют сосново-хаме-дафно-сфагновые, сосново-андромедово-сфагно-вые сообщества, в мочажинах - шейхцерие-во-сфагновые, осоково-шейхцериево-сфагновые, шейхцериево-клюквенно-сфагновые, на коврах -пушицево-клюквенно-сфагновые сообщества.
На начальных этапах постпирогенного восстановления торфяного болота основную роль играет Polytrichum commune, а также Eriophorum vaginatum и два вида берез (Betula pendula, B. pubescens). В зависимости от конкретных условий они формируют политриховые, пушице-во-политриховые и/или березово-политриховые сообщества. При этом на исследованных нами участках березу следует рассматривать лишь как подрост, а не как древесный ярус (высота B. pendula достигала в среднем 1.5-1.8 м; B. pubescens -обычно не более 0.6 м). На нарушенных участках болота не были обнаружены печеночники, хотя по данным некоторых авторов (Напреенко, 1996) на гарях встречается Marchantia polymorpha L. aggr.
В целом под влиянием пирогенного фактора ценотическая структура верхового болота Барского изменилась в сторону упрощения:
1) в древесном ярусе сосна замещается березой (в основном B. pendula);
2) в травяно-кустарничковом ярусе усиливается значимость некоторых вересковых кустарничков (Calluna vulgaris, Ledum palustre), при этом почти не встречаются Andromeda polifolia и Chamaedaphne calyculata;
3) виды-эдификаторы естественных болот (Sphagnum spp.) практически полностью замещаются политриховыми мхами (Polytrichum commune, P. strictum), что снижает темпы аккумуляции углерода в торфяных залежах за счет выпадения основных видов-торфообразователей.
Схожие результаты были получены и другими учеными. Исследования, проводившиеся в 1951 г. в Тотемском р-не Вологодской обл. (Пьявчен-ко, 1955) показали, что в древесном ярусе также происходит восстановление в основном за счет березы и осины, моховой покров представлен Polytrichum commune, тогда как в более влажных участках гарей встречаются Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw., S. fallax, S. balticum. В.П. Денисен-ков (1980), изучая пирогенные сукцессии в Череповецком р-не Вологодской обл., также отметил, что спустя некоторое время на гарях развиваются всходы Betula ssp., Ledum palustre, наблюдается
обильное плодоношение Eriophorum vaginatum, Vaccinium uliginosum, Andromeda polifolia, появляется Calluna vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Epilobium palustre, сфагновые мхи заменяются Polytrichum strictum и Marchantia polymorpha.
Подобная березово-кустарничково-долго-мошная стадия способна сохраняться в течение 3-4 десятилетий, однако ее продолжительность может сокращаться в случае повышения общей влажности, инициирующего начало восстанав-ления сфагнового покрова (Сейбутис, 1961). С.Ю. Попов (2000) считает, что восстановление олиготрофной болотной растительности связано с уменьшением количества азота, накопившегося в верхних слоях торфа после пожара. Однако для постпирогенных торфяных почв отмечено лишь незначительное повышение содержания азота и фосфора, а следовательно, повышение их плодородия обусловлено в большей мере уменьшением влажности, уничтожением мохового покрова и повышенной концентрацией зольных элементов (Ахметьева и др., 2011; Ефремова и Ефремов, 1994). Дальнейшее зарастание данных участков уменьшает трофность верхних горизонтов почвы. Улучшение минерального питания способствует активному возобновлению, например, Eriophorum vaginatum (Гришуткин, 2012).
Пожары на болотах Калининградской обл. (Напреенко, 2002) и Беларуси (Груммо и др., 2010) приводят к обеднению видового состава, изре-живанию древесного яруса, активному развитию лиственных лесообразующих пород, увеличению ценотической значимости Calluna vulgaris и Polytrichum strictum, слабому возобновлению гигрофитов. Все исследователи отмечают повышение уязвимости болот к пожарам при снижении их влагообеспеченности.
Влияние пожаров на надземную биомассу растений
Биологическая продуктивность (способность живых организмов создавать, сохранять и превращать органическое вещество) складывается из трех основных показателей: запаса биомассы, динамики прироста фитомассы и чистой первичной продукции (Головацкая и Порохина, 2005). В ходе наших исследований основное внимание уделялось запасам надземной биомассы на трех пробных площадях (в Табл. 3 приведено их геоботаническое описание).
На олиготрофных болотных участках с гря-дово-ковровым микрорельефом (S1a, Табл. 3) запасы надземной биомассы в сосново-хаме-дафно-сфагновом сообществе гряды составляют 1225 г/м2 (Табл. 4). Наибольшую роль играют S. magellanicum coll. (417 г/м2) и S. fuscum (134 г/м2), Chamaedaphne calyculata (фотосинтезирующая часть - 82 г/м2, нефотосинтезирующая - 242 г/м2),
Табл. 3. Растительность естественного (S1a - гряда, S1b - ковер) и нарушенного пожаром (S2) участков верхового болота. Для сосудистых растений указано обилие, баллы; для мохообразных - проективное покрытие, %; для древесных растений в скобках приводится их высота, м.
Сообщество
S1a S1b S2
Общее проективное покрытие, % 95 95 75-80
Уровень болотно-грунтовых вод, см -18...-20 -7.-8 -20.-25
Количество видов 17 10 20
Древесно-кустарничковый ярус
Betula pendula - - 3 (1.5-1.8)
B. pubescens - - 1 (0.5-0.6)
Pinus sylvestris 1 (2.5-3.5) - + (0.5)
Populus tremula - - + (0.3-0.4)
Andromeda polifolia + + +
Calluna vulgaris - - r
Chamaedaphne calyculata 3 + +
Ledum palustre - r -
Oxycoccus palustris 2 2 +
Rubus chamaemorus 2 + +
Vaccinium uliginosum 1 - 1
Травяно-моховый ярус
Drosera rotundifolia r - -
Eriophorum vaginatum 1 4 2
Melampyrum pratense - - r
Aulacomnium palustre 2-3 - 3-4
Bryum sp. - - 1-2
Dicranum undulatum 1-2 - -
Pleurozium schreberi 1-2 - 1-2
Pohlia nutans 1-2 - 1-2
Polytrichum commune - - 65-70
P strictum 5-7 - 25-30
Sphagnum angustifolium 15 15 10-12
S. balticum - 65 -
S. fuscum 30 2-3 -
S. magellanicum coli. 30 5-7 1-2
Mylia anomala 1-2 - -
Oxycoccus palustris (32 и 43 г/м2 соответственно). Наименьший вклад в формирование суммарной биомассы вносят Andromeda polifolia, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Aulacomnium palustre (от < 1 до 3 г/м2). Мортмасса (опад) составляет 174 г/м2, а ее доля от общих запасов биомассы - 14.2%. Значение фитомассы мохового яруса (572 г/м2) грядовых сообществ верхового болота Барское в 1.5 раза больше фитомассы трав и кустарничков (384 г/м2). В травяно-кустарничковом ярусе значение нефотосинтезирующей фитомассы почти в 2 раза превышает фотосинтезирую-щую фитомассу (ветки - 254 г/м2, листья и травы -130 г/м2).
В этом же грядово-ковровом комплексе, в пу-шицево-клюквенно-сфагновом сообществе ковров (S1b, Табл. 3) запасы биомассы составляют 963 г/м2 (Табл. 4). Наибольшее значение биомассы характерно для S. angustifolium (623 г/м2), Erio-phorum vaginatum (53 г/м2), Oxycoccus palustris (фотосинтезирующая часть - 42 г/м2, нефотосин-тезирующая - 55 г/м2). Минимальные величины биомассы зарегистрированы у Andromeda polifolia (фотосинтезирующая часть - 6 г/м2, нефотосинте-зирующая - 3 г/м2). Среди растений, формирующих биомассу ковровых сообществ, практически отсутствуют характерные для кочек и гряд верховых болот виды. Мортмасса (опад) составляет 182 г/м2, а ее доля от общих запасов биомассы - 18.9%. В сообществах ковров значения фитомассы мохового яруса (623 г/м2) почти в 4 раза больше, нежели в травяно-кустарничковом ярусе (158 г/м2). При этом значение фотосинтезирующей фитомассы в 1.6 раза больше, чем нефотосинтезирующей (листья и травы - 97 г/м2, ветки - 61 г/м2).
На пирогенно нарушенном участке болота в березово-политриховом сообществе (S2, Табл. 3) запасы биомассы составляют 1725 г/м2, что в 1.41.8 раза выше, нежели на нетронутых пожаром болотных участках (Табл. 4). Основная роль в данных сообществах отводится Polytrichum commune (473 г/м2), а также Eriophorum vaginatum (50 г/м2). Оставшаяся часть видов (Andromeda polifolia, Oxycoccus palustris, Vaccinium uliginosum, Aulacomnium palustre, Sphagnum angustifolium, S. fuscum) имеет минимальные запасы биомассы (1-10 г/м2). Мортмасса (очес) составляет 1173 г/м2, а ее доля от общих запасов биомассы - 68%. Значение фитомассы мохового яруса в пирогенно нарушенных сообществах (488 г/м2) в 8.1 раза превосходят таковые у травяно-кустарничкового яруса (60 г/м2). При этом доля фотосинтезирующей фитомассы в 11 раз больше, чем нефотосинтезирующей (листья и травы - 55 г/м2, ветки - 5 г/м2).
Кроме конкретных численных значений, необходимо обратить внимание и на структуру распределения запасов надземной биомассы (фрак-
ционный состав) (Табл. 4). На естественной части болотного массива в структуре биомассы основная роль принадлежит фотосинтезирующей фитомас-се: на грядах ее доля составляет > 60% (754 г/м2), а на коврах - почти 75% (720 г/м2). Основное отличие структуры биомассы этих элементов гря-дово-коврового комплекса в том, что на коврах практически отсутствуют вересковые кустарнички. Соответственно, доля нефотосинтезирующей фи-томассы на грядах в 4.9 раза больше (298 г/м2), нежели на коврах (61 г/м2). Значения мортмассы на ненарушенном пожаром болотном участке невелики и колеблются в пределах 14-19% от общих запасов биомассы (на грядах - 174 г/м2, на коврах - 182 г/м2). Совершенно иначе распределение биомассы происходит в сообществах пирогенно нарушенных участков: лишь третью часть составляет фотосинтезирующая фитомасса (543 г/м2) (в основном, за счет Polytrichum commune), а на долю мортмассы приходится до 68% от общих запасов биомассы. На нарушенных участках роль сфагновых мхов - основных торфообразователей на верховых болотах - снижается практически до нулевых значений.
В целом торфяные пожары изменяют и продукционные показатели сообществ верховых болот. Так, запасы сухой биомассы пирогенно нарушенных участков увеличиваются в 1.4-1.8 раза по сравнению с биомассой гряд и ковров естественных сообществ, однако при этом доля фотосинтезирующей фитомассы уменьшается в
1.3-1.4 раза, а доля мортмассы увеличивается в
6.4-6.7 раза. Учитывая, что фотосинтезирующая фитомасса ненарушенных верховых болот состоит в основном из сфагновых мхов, то ее сокращение приводит к снижению темпов торфонакопле-ния и увеличению эмиссии углерода.
Исследования некоторых авторов зафиксировали в определенной степени схожие тенденции. Так, многолетние наблюдения за динамикой надземной фитомассы в постпирогенный период на мезотрофном кустарничково-сфагновом болоте на Дальнем Востоке показали, что структура живой фитомассы сосудистых растений ненарушенного участка является постоянной величиной (87% - кустарнички и 13% - травянистые) (Копоте-ва и Купцова, 2016). В наших исследованиях (если не учитывать микрорельеф и брать естественный болотный участок как единый контур) отношение кустарничков к травянистым растениям составило 90 к 10. Цитируемые авторы также указывают, что на выгоревшем участке отмечалось увеличение доли травянистых растений по сравнению с кустарничками. Это объясняется способностью трав к ежегодному нарастанию, в то время как кустарнички имеют склонность к ограничению роста после достижения 5-6-летнего возраста.
Табл. 4. Запасы биомассы (г) естественного (S1 а - гряда, S1 b — ковер) и нарушенного пожаром (S2) участков верхового болота. Значения приводятся с точностью до 1 г; «+» - компонент идентифицируется, но имеет массу <1 г; «-» - компонент не обнаружен.
№ учетной площадки (биомасса, г) № учетной площадки (биомасса, г) № учетной площадки (биомасса, г)
1 2 3 4 5 Ср. 1 м2 1 2 3 4 5 Ср. 1 м2 1 2 3 4 5 Ср. 1 м2
Травянистые растения
Eriophorum vaginatum 2 14 2 1 2.0 8.0 24 2 14 20 6 13.2 52.8 1 3 4 52 2 12.4 49.6
Кустарничковые растения
Oxycoccusjjalustris 12 ^ 5 и 12 1Q8 432 15 2Q 13 ^ 1Q 13 8 552 1 _ _ _ _ 0.2 0.8
(ветки)
V. uliginosum (зеленая часть)
Chamaedaphne calyculata (ветки)
2--- - 0.4 1.6---- - - - - -- -5 1.0 4.0 96 49 27 49 82 60.6 242.4 - -- -- - _______
(зеленая'часть) 31 14 9 21 28 20.6 82.4 Ledum palustre (ветки) - 1 1 0.4 1.6
L. palustre (зеленая часть)
Rubus chamaemorus (ветки)
R. chamaemorus (зеленая часть)
2 2 1 2 3 2.0 8.0
3 1 + 1 1 1.5 6.0
03
ь
03
Е
я >
> е
о
CD
(зеленая"часть) 8 9 3 11 9 8.0 32.0 11 15 10 8 8 10.4 41.6 2 - - - - 0.4 1.6 g
Andromeda polifolia ___ + _+ +_зз1_14 56 __1__ 02 08 £
(ветки) ю
A. polifolia ___ + _+ + _ 1 2 + - 08 32 _ _ + _ _ + + ъ1
(зеленая часть) оз
о
Vaccinium uliginosum о, - - - - 06 24 _ _ _ _ _ _ _ ____40832
/ ч о
аз .£ с л
Ц> §
0 с
1
CD §
■р»
о
+ ++ +______ _______ _ I
ю
№ учетной площадки № учетной площадки № учетной площадки
(биомасса, г) (биомасса, г) (биомасса, г)
1 2 3 4 5 Ср. г/м2 1 2 3 4 5 Ср. г/м2 1 2 3 4 5 Ср. г/м2
Древесные растения
Pinus sylvestris (всходы) _ + + _ _ + + _ + + _ + + - ----- -
Betula pubescens (всходы) _____ _____ 5 - - - - 1.0 4.0
Мхи
Aulacomnium palustre 1 - - - + 0.2 0.8 - - - + - + + 2 - + - 0.4 1.6
Sphagnum angustifolium 4 11 11 5.2 20.8 159 149 192 125 154 155.8 623.2 - - 1 - 11 2.4 9.6
S. magellanicum coll. 107 106 87 117 104 104.2 416.8 - -- -- - _______
S.fuscum 15 60 70 17 5 33.4 133.6 ------ 5 - 1.0 4.0
Polytrichum commune _____ _ _ _____ _ - 40 146 154 117 134 118.2 472.8
P.strictum 62 1 2 - 1 13.2 52.8 - -- -- - _______
(лпол^Г!0!,,,^ г 46 10 36 59 66 43.4 173.6 20 18 70 94 26 45.6 182.4 250 237 352 341 286 293.2 1172.8 (опад, очес, ветошь), г
Нф*томасса%ИетУки)ЩгЯ 113 62 33 66 89 744 2980 15 23 16 12 10 152 608 1 0 1 0 4 1.2 4.8 Фотосинтезирующая
фитомасса (листья, 231 192 179 180 160 188.4 753.6 194 167 218 153 168 180.0 720.0 43 151 159 174 152 135.8 543.2 травы, мхи), г
Сырая масса, г 1900 1800 2000 1800 1700 1840 7360 2300 2100 2900 2500 2100 2380 9520 1300 1500 2300 2200 1900 1840 7360
Сухая масса, г 390 264 248 305 324 306.2 1224.8 229 208 304 259 204 240.8 963.2 299 388 512 515 442 431.2 1724.8
Тенденция к увеличению доли мортмассы в структуре биомассы обнаруживается и при изучении влияния пожаров на болота Дальнего Востока (Копотева и Купцова, 2016), однако в численном выражении наши значения существенно превышают их данные (1173 г/м2 против 42 г/м2), что, скорее всего, связано не с различиями в типах болот или географией объектов, а, вероятно, разным пониманием объема и трактовкой термина «мортмасса».
Возможный сценарий дальнейшего развития
Однозначного ответа на вопрос о дальнейших изменениях трех анализируемых участков у нас нет, но они во многом будут зависеть от климатических (поскольку болото верхового типа имеет атмосферный тип водно-минерального питания) и антропогенных (возможные повторные пожары и их сила, характер дальнейшего использования торфяного болота) факторов.
Предполагаем, что естественный участок продолжит развиваться в сторону дифференциации поверхности на микроформы, образуя грядо-во-мочажинные комплексы. Степень обводненности мочажин (и их дальнейшая эволюция в озерки) во многом будет зависеть от климата (прежде всего влажности) в регионе. Глобальное потепление негативно скажется на данном процессе, однако будет способствовать повышению биологической продуктивности и степени участия в болотных ценозах древесных пород.
Пирогенный участок продолжит свое восстановление, однако во многом скорость этого процесса будет определяться степенью обводненности и уменьшением трофности участка (за счет снижения повышенной при пожаре зольности торфов). Основные вероятные изменения связаны с внедрением в ценозы сфагновых мхов и Pinus sylvestris, а также выпадением из сообществ Betula pubescens, B. pendula и других нехарактерных для верховых болот видов (Populus tremula, Salix cinerea, Chamaenerion angustifolium, Des-champsia caespitosa).
Краевой участок менее всего подвержен глобальным процессам, поэтому его дальнейшее развитие обусловлено лишь локальными факторами. Например, в случае интенсивной рекреационной нагрузки возможен занос сорных или инвазионных видов.
Заключение
Пожары на верховых болотах существенно влияют на видовое богатство, структуру фитоце-нозов, темпы накопления биомассы. Исследования, проводившиеся на болоте Барском, показали, что спустя 10-12 лет после низового пожара пирогенно нарушенные участки отличаются от неподвергшихся прямому воздействию огня бо-
лотных комплексов. Постпирогенные изменения растительного покрова верхового болота связаны с незначительным уменьшением видового богатства, выпадением из состава флоры требовательных к влаге болотных видов, упрощением структуры болотных участков, уменьшением це-нотического разнообразия, увеличением запасов сухой биомассы при уменьшении в 1.3-1.4 раза фотосинтезирующей фитомассы и увеличении в 6.4-6.7 раза мортмассы. Ускорение темпов восстановления экосистемы верхового болота возможно за счет недопущения новых пожаров и повышения общей степени обводненности объекта.
Благодарности
Авторы благодарят А.В. Иванова за помощь в разборе укосов по фракциям и В.В. Юрченко (ИБВВ РАН) за помощь в полевых работах 2010 г., а также анонимных рецензентов за ценные замечания и советы.
Финансирование
Работа Д.А. Филиппова выполнена в рамках госзадания ИБВВ РАН (№ ААА-А-А18-118012690099-2).
ORCID
Д.А. Филиппов 0000-0003-3075-1959
Список литературы
Абрамова, Т.Г., 1965. Болота Вологодской области, их районирование и сельскохозяйственное использование. Северо-Запад европейской части СССР 4, 65-93.
Ахметьева, Н.П., Белова, С.Э., Джамалов, Р.Г., Ку-личевская, И.С., Лапина, Е.Е., Михайлова, А.В., 2014. Естественное восстановление болот после пожаров. Водные ресурсы 41 (4), 343-354. https://doi.org/10.7868/S0321059614040026
Ахметьева, Н.П., Лапина, Е.Е., Михайлова, А.В., 2011. Изменение химического состава болотных вод после пожаров 2010 года (на примере водосбора Иваньковского водохранилища). Труды Инсторфа 4, 12-17.
Буренина, Т.А., 2006. Изменение запасов надземной фитомассы и эмиссии углерода при пожарах на лесоболотных комплексах о. Сахалин. Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН 2, 75-85.
Вомперский, С.Э., Глухова, Т.В., Смагина, М.В., Ковалев, А.Г., 2007. Условия и последствия пожаров в сосняках на осушенных болотах. Лесоведение 6, 35-44.
Глухова, Т.В., Сирин, А.А., 2018. Потери почвенного углерода при пожаре на осушенном лесном верховом болоте. Почвоведение 5, 580588. https://doi.org/10.7868/S0032180X18050076
Головацкая, Е.А., Порохина, Е.В., 2005. Ботаника с основами фитоценологии: Биологическая продуктивность болотных биогеоценозов. Учебно-методическое пособие. ТГПУ, Томск, Россия, 64 с.
Гришуткин, О.Г., 2012. Влияние пожаров 2010 года на болотные экосистемы Мордовского государственного природного заповедника. Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича 10, 261-265.
Груммо, Д.Г., Созинов, О.В., Зеленкевич, Н.А., Пучило, А.В., Броска, Т.В., 2010. Дигрессия растительных сообществ болота под влиянием пожаров различной степени интенсивности. В: Бамба-лов, Н.Н. (ред.), Флора и растительность республиканского ландшафтного заказника «Ельня». Минсктиппроект, Минск, Беларусь, 97-119.
Данилова, О.В., Белова, С.Э., Куличевская, И.С., Дедыш, С.Н., 2015. Снижение активности и изменение структуры метанотрофного сообщества верхового болота в результате пожара. Микробиология 84 (5), 546-552. https://doi. org/10.7868/S0026365615050043
Денисенков, В.П., 1980. Изменение растительности болот Молого-Шекснинской низменности под воздействием хозяйственной деятельности человека. В: Скарлыгина-Уфимцева, М.Д. (ред.), Современные проблемы биогеографии. ЛГУ, Ленинград, Россия, 69-78.
Доклад о состоянии и охране окружающей среды Вологодской области в 2016 году, 2017. Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области, Вологда, Россия, 249 с.
Доклад о состоянии и охране окружающей среды Вологодской области в 2009 году, 2010. Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области, Вологда, Россия, 235 с.
Доклад о состоянии и охране окружающей среды Вологодской области в 2011 году, 2012. Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области, Вологда, Россия, 248 с.
Доклад о состоянии и охране окружающей среды Вологодской области в 2014 году, 2015. Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области, Вологда, Россия, 249 с.
Ефремова, Т.Т., Ефремов, С.П., 1994. Торфяные пожары как экологический фактор развития ле-соболотных экосистем. Экология 5, 27-34.
Ефремова, Т.Т., Ефремов, С.П., 2006. Пирогенная трансформация органического вещества почв лесных болот. Почвоведение 12, 1441-1450.
Жуков, И.В., Потапов, А.И., 2010. Минимизация последствий торфяных возгораний. Экология и промышленность России 7, 31-33.
Зайдельман, Ф.Р., 2014. Защита торфяных почв от деградации и уничтожения при пожарах. Мелиорация и водное хозяйство 1, 36-39.
Зайдельман, Ф.Р., Шваров, А.П., 2002. Пирогенная и гидротермическая деградация торфяных почв, их агроэкология, песчаные культуры земледелия, рекультивация. МГУ, Москва, Россия, 165 с.
Заудалов, Е.А., 2006. Исследования самовозгорания и экологическая ценность торфа. Материалы всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам». Т. 1. Вологда, Россия, 263-265.
Колесников, В.Б., 2017. Влияние пожаров на состав населения панцирных клещей сфагнового болота в лесостепи. В: Прокин, А.А., Филиппов, Д.А. (ред.), Гидробиологические исследования болот (Труды ИБВВ РАН. Вып. 79/82), 82-87. https://doi.org/10.24411/0320-3557-2017-10031
Копотева, Т.А., 1995. Экзогенные сукцессии на болотах Приамурья. Ботанический журнал 80 (5), 68-73.
Копотева, Т.А., Купцова, В.А., 2016. Влияние пожаров на функционирование фитоценозов торфяных болот Среднеамурской низменности. Экология 1, 14-21. https://doi.org/10.7868/ S0367059715060086
Корчагин, А.А., 1954. Условия возникновения пожаров и горимость лесов европейского Севера. В: Корчагин, А.А. (ред.), Очерки по растительному покрову СССР Сб. 1. (Ученые записки ЛГУ им. А.А. Жданова. № 166. Серия географических наук. Вып. 9). ЛГУ, Ленинград, Россия, 182-322.
Кочубей, А.А., 2017. Экологические особенности влияния пожаров на возобновление сосны (Pinus sylvestris L.) на верховых болотах и суходолах Западной Сибири. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологическихнаук. Екатеринбург, Россия, 24 с.
Косов, В.И., 2012. Торфяные пожары. Геоэкологические проблемы, техносферная безопасность. СПбПУ, Санкт-Петербург, Россия, 318 с.
Курьина, И.В., Климова, Н.В., 2016. Сообщества раковинных амеб (Rhizopoda, Testaceafilosea, Testacealobosea) в болотных местообитаниях после воздействия пожаров (юг Западной Сибири). Вестник Томского государственного университета. Биология 3, 161-181. https:// doi.org/10.17223/19988591/35/10
Лебедева, Е.В., 2005. Исследование проблемы торфяных пожаров в Вологодской области. Материалы Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам». Т. 1. Вологда, Россия, 31-32.
Ляпкина, А.А., 1985. Природа и природные ресурсы Присухонской низины Вологодской области: Учебное пособие к спецкурсу. ВГПИ, Вологда, Россия, 85 с.
Мазинг, В.В., 1960. Пожары на верховых болотах и смены растительности на болотных гарях. Ученые записки Тартусского государственного университета 93, 96-122.
Макаренко, Г.Л., 2013. Уменьшение пожароо-пасности территорий через естественное возобновление болот. Современные наукоемкие технологии 11, 86-91.
Малащук, А.А., 2014. Постпирогенная динамика растительного покрова болота Барское (Вологодский район). Материалы Международной научной конференции «Молодые исследователи - регионам». Т. 2. Вологда, Россия, 94-96.
Медведева, М.А., Возбранная, А.Е., Сирин, А.А., Маслов, А.А., 2019. Возможности различных мультиспектральных космических данных для мониторинга неиспользуемых пожароопасных торфяников и эффективности их обводнения. Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса 16 (2), 150-159. https:// doi.org/10.21046/2070-7401-2019-16-2-150-159
Минаева, Т.Ю., Сирин А.А., 2002. Торфяные пожары - причины и пути предотвращения. Наука и промышленность 9, 3-8.
Напреенко, М.Г., 2002. Флора и растительность верховых болот Калининградской области. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Калининград, Россия, 291 с.
Новаковский, А.Б., 2016. Взаимодействие Excel и статистического пакета R для обработки данных в экологии. Вестник института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 3, 26-33. https://doi.org/10.31140/j. vestnikib.2016.3(197).4
Панов, В.В., Цымлякова, С.С., 2013. Пространственная структура пожаров и гари на техноген-но нарушенных торфяных болотах. Известия РГО 145 (1), 80-90.
Попов, С.Ю., 2000. Пирогенные сукцессии сфагновых мхов в Средней России. Ботанический журнал 85 (2), 89-96.
Пьявченко, Н.И., 1955. Условия заболачивания еловых лесов и гарей по наблюдениям в Великолукской и Вологодской областях. Труды Института леса АН СССР 26, 17-61.
Работнов, Т.А., 1978. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова. Ботанический журнал 63 (11), 16051611.
Сейбутис, А.А., 1961. К вопросу об антропогенной трансформации болотных урочищ ландшафтов Литвы. Ученые записки Латвийского государственного университета 37 (4), 335-358.
Семенова, К.С., 2016. Обоснование противопожарного шлюзования осушенных торфяников в условиях Мещерской низменности. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук. Москва, Россия, 24 с.
Сирин, А., Минаева, Т., Возбранная, А., Барта-лев, С., 2011. Как избежать торфяных пожаров? Наука в России 2, 13-21.
Сирин, А.А., Макаров, Д.А., Гуммерт, И., Маслов, А.А., Гульбе, Я.И., 2019. Глубина прогорания торфа и потери углерода при лесном подземном пожаре. Лесоведение 5, 410-422. http:// doi.org/10.1134/S0024114819050097
Сретенский, В.А., 2004. Экстренное тушение низовых лесных пожаров и торфяников без воды. ПГУ, Пермь, Россия, 188 с.
Торфяной фонд РСФСР Вологодская область, 1955. Главное управление Торфяного фонда при Совете Министров РСФСР, Москва, СССР, XXIII + 652 с.
Ульбаев, Т.С., Базаева, М.Г., 2012. Природный источник пожаров на болоте. Вестник МГОУ. Серия: Естественные науки 1, 94-97.
Филиппов, Д.А., 2007. Антропогенные сукцессии болотных экосистем на водосборах таежной зоны Европейского Севера. В: Болотова, Н.Л. (ред.), Антропогенные сукцессии водосборов таежной зоны: биоиндикация и мониторинг. ВГПУ, Вологда, Россия, 56-64.
Филиппов, Д.А., 2010. Растительный покров, почвы и животный мир Вологодской области (ретроспективный библиографический указатель). Сад-Огород, Вологда, Россия, 217 с.
Филиппов, Д.А., 2015. Флора Шиченгского водно-болотного угодья (Вологодская область). Фиторазнообразие Восточной Европы 9 (4), 86-117. https://doi.org/10.24411/2072-8816-2015-10033
Филиппов, Д.А., Прокин, А.А., Пржиборо, А.А., 2017. Методы и методики гидробиологического исследования болот: учебное пособие. ТюмГУ, Тюмень, Россия, 207 с.
Филоненко, И.В., Филиппов, Д.А., 2013. Оценка площади болот Вологодской области. Труды Инсторфа 7, 3-11.
Хакимов, И.Р., Синюткина, А.А., 2014. Комплексная система оценки пожароопасности заболоченных территорий (на примере Шегарского района Томской области). Известия Самарского научного центра РАН 16 (1-3), 688-691.
Цвелев, Н.Н., 2000. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПХ-ФА, СПб, 781 с.
Цибарт, А.С., Геннадиев, А.Н., Кошовский, Т.С., Гамова, Н.С., 2016. Полициклические ароматические углеводороды в пирогенных почвах заболоченных ландшафтов Мещеры. Почвоведение 3, 312-320. https://doi.org/10.7868/ S0032180X16030114
16 лет после лесного пожара. Экологический вестник 2, 109-115.
Шевелев, Н.Н., Комиссаров, В.В., 1994. Природопользование и экологические проблемы Вологодской области. Русь, Вологда, Россия, 94 с.
Bengtsson, F., Rydin, H., Baltzer, J.L., Bragazza, L., Bu, Zh.-J. et al., 2021. Environmental drivers of Sphagnum growth in peatlands across the Holarc-tic region. Journal of Ecology 109 (1), 417-431. https://doi.org/10.1111/1365-2745.13499
Ignatov, M.S., Afonina, O.M., Ignatova, E.A., 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15, 1-130. https://doi.org/10.15298/ arctoa.15.01
Hassel, K., Kyrkjeeide, M.O., Yousefi, N., Presto, T., Stenoien, H.K., Shaw, J.A., Flatberg, K.I., 2018. Sphagnum divinum (sp. nov.) and S. medium Limpr. and their relationship to S. magellani-cum Brid. Journal of Bryology 40 (3), 197-222. https://doi.org/10.1080/03736687.2018.1474424
Konstantinova, N.A., Bakalin, V.A., Andrejeva, E.N., Bezgodov, A.G., Borovichev, E.A., Dulin, M.V., Mamontov, Yu.S., 2009. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia. Arctoa 18, 1-64. https://doi.org/10.15298/arctoa.18.01
Kucerová, A., Rektoris, L., Stechová, T., Bastl, M., 2008. Disturbances on a wooded raised bog - How windthrow, bark beetle and Are affect vegetation and soil water quality? Folia Geobotanica 43 (1), 49-67. https://doi.org/10.1007/s12224-008-9006-9
Kuhry, P., 1994. The role of Are in the development of Sphagnum-dominated peatlands in western boreal Canada. Journal of Ecology 82 (4), 899-910. https://doi.org/10.2307/2261453
Sirin, A., Medvedeva, M., Maslov, A., Vozbran-naya, A., 2018. Assessing the land and vegetation cover of abandoned Are hazardous and rewetted peatlands: comparing different multispectral Satellite data. Land 7 (2), 71. https://doi.org/10.3390/ land7020071
Wein, R.W., MacLean, D.A. (eds.), 1983. The role of fire in northern circumpolar ecosystems. John Wiley & Sons, New York, USA, 322 p.
Чумаков, Л.С., 2013. Растительный покров сосняка багульникового на верховом болоте через
Article
Post-pyrogenic dynamics of the vegetation cover of the Barskoe raised bog (Vologda Region, Russia)
AnzhelikaA. Malashchuk1, DmitriyA. Philippov2*
1 Secondary School no. 23, Lyzhnyy proezd 8, Murmansk, Murmansk Region, 183032 Russia
2 I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok 109, Nekouz District, Yaroslavl Region, 152742 Russia
*philippov_d@mail.ru
Abstract. The study deals with the issues of restoration of peat bogs exposed to the pyrogenic factor. The work was carried out in the Barskoe raised bog, at sites unaffected and directly affected by the ground fire of 2002. A decade later, these sites differed in species composition, phytocoenosis structure, and biomass accumulation rates. Post-pyrogenic changes in the vegetation cover of the raised bog were associated with a slight decrease in species richness, loss of moisture-demanding bog species and an increase of mesophyte's and xerophyte's roles, simplification of the mire sites structure towards the loss of complexity, reduction of phytocoenotic diversity, as well as an increase in the dry biomass stocks with a 1.3-1.4-fold decrease in the photosynthetic phytomass and a 6.4-6.7-fold increase in the mortmass. The restoration rate of the mire exposed to pyrogenic transformation can be accelerated by increasing its water table and the prevention of new fires..
Keywords: peat fire, flora, Sphagnum, phytomass stocks, mortmass, mire restoration.
