CC BY
69Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2009 2) 38-53
УДК 581.526:574.45
Биологическая продуктивность олиготрофных и эвтрофных болот южнотаежной подзоны Западной Сибири
Е.А. Головацкая*
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055 Россия, Томск, пр. Академический 10/3 1
Received 3.03.2009, received in revised form 10.03.2009, accepted 17.03.2009
Приводятся данные многолетних (1999-2007 гг.) измерений запасов биомассы, динамики прироста фитомассы имортмассы, чистой первичной продукции (NPP) болотных биогеоценозов олиготрофного и эвтрофного типа, расположенных на территории южнотаежной подзоны Западной Сибири (Томская область). Выявлено, что запасы фитомассы и NPP эвтрофного болота почти в два раза выше по сравнению с олиготрофным. Динамика запасов фитомассы и мортмассы определяется видовым составом растительного покрова, трофностью местообитания и гидротермическими условиями. Выявлены зависимости между запасами биомассы трав, кустарничков и мхов и чистой первичной продукцией болотных экосистем.
Ключевые слова: болотные экосистемы, биологическая продуктивность, динамика прироста фитомассы.
Введение
Болотные экосистемы играют значительную роль в глобальном круговороте углерода в биосфере. Считается, что болота являются природными объектами с положительным углеродным балансом, то есть в них преобладает процесс аккумуляции углерода атмосферы в виде растительности и торфяных отложений. Болотные экосистемы занимают около 3-5 % от поверхности суши, но при этом в них сосредоточены значительные запасы углерода в виде торфяных залежей, которые составляют от 120 до 455 ПгС (Gorham, 1991; Вомперский, 1994). По данным Botch et al. (1995), запасы углерода в болотах России
равны 215 ПгС. Площадь болотных экосистем Западной Сибири равна 42 % от площади болот России, при этом в торфяниках Западной Сибири содержится около 36 % от общего пула почвенного углерода России (Вомпер-ский, 1994; Ефремов и др., 1994; Титлянова и др., 1998). По разным оценкам, западносибирские болота содержат от 55 Пг (Ефремов, 2007) до 70 Пг (Sheng et al., 2004).
Потребление углерода в процессе фотосинтеза и аккумуляция его в виде растительного вещества (биологическая продуктивность, NPP - net primary production) - один из основных потоков углерода, который характеризует выполнение экосистемой глобаль-
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
ных биосферных функций. Среди экосистем суши, связанных с аккумуляцией углерода, болотные экосистемы занимают одно из ведущих мест. По разным оценкам, средняя долговременная скорость аккумуляции углерода болотами равна 16-29 гС/м2 в год (Вом-перский, 1994), что составляет 7-30 % от ежегодной продукции растительности болот (Вомперский, 1994; Пьявченко, 1985).
Изучению биологической продуктивности биогеоценозов разных природных зон посвящено большое количество работ. В 60-х-70-х гг. прошлого века в рамках международной программы МБП разрабатывались фундаментальные проблемы структуры, функционирования и биологической продуктивности в различных регионах планеты, затронувшие все основные биомы. Изучались и болотные экосистемы, среди которых наиболее детально изучены болота США, Канады, Финляндии и др. (Backeus, 1990; Bartsch, Moore, 1985; Dyck, Shay, 1999; Grigal et al., 1985; Vasander, 1982; Moore et al., 2002 и др.). На территории бывшего СССР проводились исследования в Белоруссии, Карелии, Западной Сибири, Дальнем Востоке (Базиле-вич, 1967; Валуцкий, Храмов, 1976; Глебов, Толейко, 1975; Ефремов и др., 1994; Косых, 2003; Миронычева-Токарева, 2001; Пьявченко, 1967; Титлянова, 2001, 2007; Козловская и др., 1978; Елина и др., 1984; Копотева, 1986 и др.). В результате накоплен большой фактический материал об особенностях функционирования болотных экосистем, разработаны основные показатели, характеризующие биологическую продуктивность фитоценозов. Имеющиеся данные по биологической продуктивности болотных экосистем обобщены в монографии Н.И. Базилевич (1993). Величина продуктивности зависит от видового состава растительного сообщества, климатических и гидротермических условий. Важным факто-
ром, влияющим на биологическую продуктивность, является гидрологический режим болотной экосистемы, так как в зависимости от водного режима на болотах формируются лесные, травяно-лесные, травяно-моховые или моховые сообщества. Наиболее часто при изучении биологической продуктивно -сти уделяется внимание запасам, структуре и продукции надземного яруса, в то время как подземная продукция, составляющая от 40 до 90 % (Aerts et а1., 1992; Titlyanova et а1., 1999), практически не изучена.
В последние годы проводятся исследования особенностей биологического круговорота углерода на региональном уровне, оцениваются балансовые характеристики углеродного цикла, изучаются механизмы функционирования болотных экосистем в различных водно-минеральных условиях (Паников и др., 1993; Васюганское болото, 2000; Косых, 2001; Миронычева-Токарева, 2001; Титлянова, 2001 и др.). Отдельные параметры биологической продуктивности растительности болотных экосистем изучены достаточно полно (Пьяв-ченко, 1985; Храмов, Валуцкий, 1977; Ефремова и др., 1994; Титлянова и др., 1995, 2000; Косых, 2003 и др.), однако изучение продукции болотных экосистем по-прежнему актуальный вопрос, особенно в режиме многолетних наблюдений, что в дальнейшем может позволить сделать прогноз изменения продуктивности исследуемых болотных экосистем при изменении климата или при антропогенном вмешательстве.
Объекты и методы
Исследование биологической продуктивности олиготрофных и эвтрофных болотных биогеоценозов (БГЦ) проводилось с 1999 по 2007 гг. Объекты исследования расположены на территории стационара «Васюганье» Института мониторинга климатических и
экологических систем СО РАН (Бакчарский район, Томская область 56°58,СШ 82°36'ВД). Выбранный район стационарных наблюдений на северо-восточных отрогах Большого Васюганского болота расположен в междуречье рек Икса-Бакчар и характеризуется закономерной сменой болотных фитоценозов оли-готрофного типа. Исследования проводились на геохимически сопряженном ландшафтном профиле р. Ключ, который пересекает следующие основные типы олиготрофных болотных БГЦ: сосново-кустарничково-сфагновый фитоценоз - высокий рям; такой же фитоценоз с угнетенным древостоем - низкий рям; открытую осоково-сфагновую топь. Все выбранные пункты наблюдений на ландшафтном профиле характеризуются разным уровнем болотных вод и гидрологическим режимом (Ини-шева и др., 2003). Мощность торфяной залежи в районе исследований составляет от 1 до 3 м при возрасте от 3 до 5 тыс. лет (Лапшина и др., 2000).
Высокий рям - окраина верхового водораздельного массива шириной 20-30 м. Микрорельеф представлен моховыми подушками и приствольными буграми высотой до 50 см, занимающими около 50 % поверхности. Растительность высокого ряма принадлежит сосново-кустарничково-сфагновой ассоциации. Древесный ярус состоит из сосны (Pinus sylvestris) с единичными растениями Pinus sibirica и Betula pubescens. Средняя высота древостоя 18 м, средний диаметр стволов около 20 см. Проективное покрытие древесного яруса 90 %. Кустарничковый ярус развит пышно, кустарники достигают высоты 50 см, проективное покрытие (п.п.) - 90 %. Доминантами являются Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, довольно обильны брусника (Vaccinium vitis-idea) и клюква (Oxycoccus microcarpus). В травяном покрове встречается Carex globularis, Eriophorum vaginatum,
Rubus chamaemorus. Общее п.п. травяного яруса 15 %. Доминантами мохового покрова (96 %) считаются сфагновые мхи (Sphagnum angustifolium). На приствольных повышениях встречается небольшое количество зеленых мхов, на стволах деревьев и кустарничков присутствуют лишайники. Торфяная залежь высокого ряма имеет мощность 1 м. В основании залежи - слой низинного осокового торфа высокой степени разложения, затем идут переходные виды торфов: древесно-сфагновый и древесно-травяной. Верхний слой представлен сосново-пушицевым торфом.
Низкий рям. Микрорельеф низкого ряма волнистый из-за большого количества больших моховых подушек высотой около 30 см, диаметром до 3 м. Растительность низкого ряма также относится к сосново-кустарничково-сфагновой ассоциации с низкой сосной. Угнетенный древесный ярус представлен Pinus sylvestris f. Litwinowii. Средняя высота древостоя 2-3 м, средний диаметр стволов 3 см. П.п. древесного яруса 30 %. Кустарничковый ярус развит обильно на микроповышениях, общее проективное покрытие - 60-70 %. Ярус сложен Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromedapolifolia и Vaccinium uliginosum. На вершинах кочек растет клюква мелкоплодная (Oxycoccus microcarpus). Травяной ярус имеет п.п. менее 5 % и представлен куртинами Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus и Drosera rotundifolia. В моховом покрове на повышениях доминирует Sphagnum fuscum (95 %), кроме того, на межкочковых понижениях встречаются Sph. angustifolium и Sph. magellanicum. Торфяная залежь низкого ряма достигает мощности 3 м и имеет смешанный топяной вид строения. В основании залежи -слой низинного торфа, который перекрывает мощный (1.5 м) слой верхового торфа двух видов: магелланикум со средней степенью разложения и фускум - с низкой. На контакте
низинного и верхового пластов располагается тонкая прослойка переходного древесно-сфагнового торфа.
Осоково-сфагновая топь занимает центральную часть болотного массива. Микрорельеф представлен незначительными микроповышениями высотой до 20 см. Растительность открытой топи относится к кустарничково-травяно-сфагновой ассоциации. Кустарничковый ярус (Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus) высотой 10 см развит слабо, находится на положительных элементах микрорельефа. Проективное покрытие кустарничко-вого яруса 20 %. В травяном ярусе (п.п. 40 %) наиболее обильны Eriophorum vaginatum и Carex rostrata. Моховой ярус представлен различными видами сфагновых мхов (Sphagnum fuscum, Sph. angustifolium и Sph. magellanicum), формирующих микрорельеф. Степень покрытия моховым ярусом равна 100 %. Торфяная залежь осоково-сфагновой топи достигает мощности 2,5 м. В основании залежи находится мощный пласт низинного торфа осокового и древесно-осокового вида (2 м). Верхний слой залежи (1 м) образован верховыми фускум и сфагново-мочажинными торфами слабой степени разложения.
Кроме того, проводилось исследование биологической продуктивности на эвтрофном болоте Самара, площадью около 400 га, расположенном на низкой левобережной террасе р. Бакчар в окрестностях д. Полынянка.
Ерниково-осоковый фитоценоз. Всю центральную часть болотного массива занимают заросли карликовой березки - Betula nana, с редким ярусом низкорослых сосен и берез (высота 2-6 м, диаметр стволов 2-7 см), кроме того, встречаются редкие группы ивовых: Salix cinerea, S. rosmarinifolia, S. pentandra. Травянистый ярус представлен типичными для осоково-гипновых болот Западной Си-
бири видами Carex limosa, C. chordorrhisa, C. diandra, C. dioica, Rumex aquaticus, Cicuta virosa, Calamagrostis neglecta, Galium palustre, Oxicoccus palustris и др. Моховой покров пятнистый, проективное покрытие 40-60 %. В моховом покрове доминируют зеленые мхи: Tomenthypnum nitens, Aulacomnium palustre, Helodium blandowii, Drepanocladus aduncus, Brachythecium mildeanum, реже встречаются Sphagnum warnstorfii, Brium pseudotriquetrum и другие. Торфяная залежь относится к низинному типу топяному подтипу. Средняя мощность торфяной залежи в расширенной открытой части болота равна 3-4 м, максимальная глубина отмечена в присклоновой части террасной котловины и - 5,5 м. Торфяная залежь на большей части массива имеет практически одинаковое строение и до глубины 2-3 м сверху сложена топяными гипновы-ми и осоково-гипновыми видами торфа.
Биологическая продуктивность характеризуется рядом числовых показателей, важнейшие из которых запас биомассы на определенный момент времени, а также прирост или скорость нарастания биомассы (Храмов, Ва-луцкий, 1977). Общий запас биомассы включает в себя следующие фракции: фитомас-са - живое органическое вещество растений и мортмасса - мертвое органическое вещество растений. Фитомасса подразделяется на фотосинтезирующую фитомассу (зеленые части мхов, живые листья кустарников, зеленые травы) и нефотосинтезирующую фитомассу (бесхлорофилльные живые стебли и узлы кущения, одревесневшие органы кустарников и живые корни растений), а мортмасса состоит из верхнего малоразложившегося слоя торфа - мохового очеса и отмерших частей трав и кустарников - опада.
Запас биомассы устанавливали в период максимального ее развития (конец июля - начало августа). Надземную фитомассу опреде-
ляли укосным методом (без учета древесного яруса), подземную - методом монолитов. Для определения запасов надземной фитомассы растительное вещество собирали с площадок размером 50х50 см в 3-5 повторностях. Для определения запаса подземной фитомассы брали монолиты площадью 10х10 см и глубиной до 20 см. Под опадом подразумеваются отмершие части трав и кустарничков. Опад собирался с поверхности площадок 50*50 см, после того как срезали кустарнички и травы, и перед тем как вырезали монолит. Кроме того, в данной работе в запасы опада входит и ветошь - отмершие части трав и кустарничков, но еще не потерявшие связь с растением (в основном наличие ветоши характерно для осок). Растительное вещество разбирали по фракциям в соответствии с возрастом, видовой принадлежностью и функциональными особенностями. Динамика прироста определялась ежемесячно с мая по сентябрь. Сезонная динамика прироста болотных растений складывается из ежемесячного прироста зеленых частей растений и прироста веток, выросших в текущем году.
На основе данных по ежемесячным запасам фитомассы рассчитывалась чистая первичная продукция растительного покрова как сумма приростов всех видов растений на единице площади за год.
Параллельно проводили наблюдения за метеорологическими характеристиками: температурой воздуха, количеством осадков, рассчитывали гидротермический коэффициент (ГТК), измеряли уровни болотных вод (УБВ).
Результаты и обсуждение
Погодные условия
Погодные условия являются важным фактором, оказывающим влияние на состояние растительного покрова. В работе использованы данные по температуре воз-
Рис. 1 Среднемесячная температура воздуха и количество осадков по станции Бакчар за 19992007 гг.
духа и количеству осадков по ближайшей метеостанции Бакчар, расположенной в 30 км восточнее пунктов наблюдения (WMO ID 293280, 57 °05'N, 81 °55'E). Долговременная (1988-2007 гг.) среднегодовая температура равна 0,53 °С, среднеквадратичное отклонение (STD) - 0,56 °С. Годовая температура изменяется от минус 0,35 °С в 2006 до 1,74°С в 2007. Среднее годовое количество осадков составляет (488±117) мм в год. Осредненный годовой ход температуры и осадков изображен на рис. 1. Средняя продолжительность бесснежного периода 193 дня. Средняя температура вегетационного периода (май-сентябрь) равна (13,6±0,7 °С). Около 58 % осадков выпадают в течение вегетационного периода (или (285±91) мм).
Период исследования характеризуется разными погодными условиями. Наиболее холодная зима была в 2005-2006 гг. Средняя температура января 2006 г. (минус 31,9 °С ) была на 14,2 °С ниже нормы. Зимы 2001-2002 и 2006-2007 гг. были экстремально теплыми. Декабрь 2006, январь 2007 и январь 2002 были на 8,57, 7,6 и 8,4 °С теплее нормы. Холодная зима 2005-2006 гг. характеризуется низким количеством осадков. Максимальная глубина снежного покрова составляла 56 см, что на 19 см ниже климатической нормы.
Длительность снежного свободного периода была почти на месяц больше, чем обычно, из-за позднего установления снежного покрова осенью. Наибольшее количество осадков наблюдалось зимой 2000-2001 гг. Глубина снежного покрова достигала 83 см, сумма зимних осадков составила 165 мм (88 мм выше нормы).
Вегетационные периоды (май-сентябрь) в 1999-2007 гг. были теплее, по сравнению с 20-летним средним. Июнь и сентябрь 2006 г. были экстремально теплыми (на 3,81 и 3,35 °С выше нормы), но температура августа на 2,63 °С ниже нормы. Летние температуры 2001 и 2003 гг. были на 0,86 и 0,9 °С теплее нормы. Годы исследования отличаются и по количеству осадков в течение вегетационного периода. Наиболее засушливыми были 1999 г. (158 мм) и 2006 г. (189 мм). Летом 2007 г. наблюдалось экстремально высокое количество осадков - 416 мм, что в полтора раза выше, чем 20-летняя климатическая норма.
Сумма активных температур (выше 10 °С) и гидротермический коэффициент Се-лянинова (ГТК) характеризуют тепло- и вла-гообеспеченность вегетационного периода территории. В Бакчарском районе вегетационные периоды 1999-2007 гг. были в среднем недостаточно теплыми (средняя за 1999-2007 гг. сумма активных температур 1907 °С) и недостаточно увлажненными (ГТК 1,2). Максимальная сумма активных температур наблюдалась в 2001 г. (2063 °С), минимальная в 2007 г. (1698 °С). Наиболее засушливым был вегетационный период 1999 г. (ГТК 0,54), а наиболее влажным - 2007 г. (ГТК 1,9).
Уровень болотных вод на олиготроф-ном болоте закономерно увеличивается от высокого ряма к центральной наиболее обводненной топи (табл. 1). На рис. 2 показана сезонная динамика уровня болотных вод на исследуемых болотных фитоценозах. Ампли-
туда колебаний уровня внутри вегетационного периода максимальная на высоком ряме, минимальная - на открытой топи. Эвтрофное болото характеризуется высокими уровнями болотных вод.
Запасы биомассы
Одним из основных показателей биологической продуктивности является запас фито-массы. Исследование запасов фитомассы показало, что максимальные запасы характерны для эвтрофного болота, среди олиготрофных биогеоценозов максимальными запасами фи-томассы характеризуется высокий рям, затем следуют низкий рям и открытая топь (рис. 3).
Количество фитомассы определяется характером растительного покрова. В среднем запасы фитомассы не очень отличаются на разных олиготрофных БГЦ. Однако качественный состав фитомассы отличается значительно (рис. 3); так, количество трав в растительном покрове высокого и низкого ряма низкое (1 %), тогда как на открытой топи и на эвтрофном болоте вклад трав в запасы фитомассы существенен и составляет примерно 8 и 4 % соответственно. Практически полное отсутствие в растительном покрове открытой топи кустарничков выражается в низких значениях запасов листьев и стеблей кустарничков. Эвтрофное болото напротив, характеризуется высоким количеством кустарничков (Betula nana) и, следовательно, основной вклад в запасы фитомассы вносят стебли кустарничков. Однако максимальный вклад в запасы фитомассы на всех исследуемых БГЦ вносят корни трав и кустарничков (48-62 %). Большой процент в запасе фитомассы имеют зеленые части мхов (от 10 % на эвтрофном болоте до 36 % на открытой топи) и кустарнички низкого и высокого ряма (21-27 %).
Запасы фитомассы складываются из фо-тосинтезирующих частей растений (зеленые
Таблица 1. Среднемноголетние уровни болотных вод за 1999-2007 гг. на исследуемых болотных фитоценозах, см
Уровень болотных вод Высокий рям Низкий рям Открытая топь Эвтрофное болото
22 (7-38) 10 (-1-19) 5 (-1-11) 6 (2-9)
Примечание. Отрицательное значение означает уровень воды выше поверхности, в скобках указаны минимальные и максимальные средние значения.
1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006 2007
Рис. 2. Временной ход уровня болотных вод. 1 - высокий рям, 2 - низкий рям, 3 - открытая топь, 4 -эвтрофное болото
4% ■УЧУУУУУЧУЧ : 1 п°/ ■•
0,7% 8%
1 Ы у& 3%
Высокий рям Низкий рям Открытая топь Эвтрофное
болото
® Корни еоМох н Кустарнички □Трава
Рис. 3. Структура запасов фитомассы олиготрофных и эвтрофных БГЦ (среднее за 1999-2007 гг.)
части трав и мхов, листья кустарничков) и не-фотосинтезирующих (бесхлорофилльные живые стебли и узлы кущения, одревесневшие органы кустарников и живые корни растений). Количество фотосинтезирующей фитомассы также зависит от характера растительности, но существует общая закономерность - на всех БГЦ максимальный вклад вносят зеленые части мхов (52-79 %). Также достаточно велико содержание листьев кустарничков
(22-29 %), за исключением открытой топи. На открытой топи и эвтрофном болоте с возрастанием участия трав в растительном покрове увеличивается и их вклад в запасы фотосин-тезирующей фитомассы (17 и 22 % соответственно) (табл. 2).
Следует отметить, что максимальный вклад в общие запасы биомассы на исследуемых БГЦ вносит мортмасса, которая составляет от 63 % от общего запаса биомассы на
Таблица 2. Запасы растительного вещества, среднее значение за 1999-2007 гг., г/м2 (среднее значение ± ст. откл.)
Высокий рям Низкий рям Открытая топь Эвтрофное болото
Травы 9±7 4±6 80±18 91±48
Листья кустарничков 119±35 107±49 18±13 112±31
Мхи 285±78 370±88 369±75 220±72
Всего фотосинтезирующей фитомассы 413±63 481±97 466±82 423±60
Стебли кустарничков 231±84 154±44 12±6 368±84
Корни трав и кустарничков 669±276 584±313 556±122 1411±514
Всего нефотосинтезирующей фитомассы 900±296 738±394 563±137 1779±633
Всего фитомассы 1313±287 1220±362 1035±157 2202±516
Опад 189±114 164±75 232±101 184±121
Моховой очес 4075±724 3895±639 2460±536 3633±363
Всего мортмассы 4239±710 4059±606 2692±527 3794±433
Всего биомассы 5577±916 5279±692 3727±584 5996±1082
эвтрофном болоте до 77 % на низком ряме олиготрофного болота (табл. 2). Основная часть мортмассы (более 90 %) представлена моховым очесом. Количество мохового очеса зависит от плотности сложения верхних горизонтов торфяной залежи. Так, минимальные запасы наблюдаются на открытой топи, где моховой очес наиболее рыхлой структуры. Запасы мохового очеса на высоком, низком ряме и эвтрофном болоте имеют сопоставимые величины. Поскольку моховой очес характеризует скорее многолетние запасы мор-тмассы, то в дальнейшем при оценке запасов и динамике мортмассы мы будем говорить о растительном опаде, который показывает ежегодное отмирание растительности.
Запасы опада на высоком, низком ряме и эвтрофном болоте практически не отличаются (табл. 2); по-видимому, это зависит от состава растительности, так все эти фитоценозы характеризуются наличием хорошо развитого кустарничкового яруса, который и является основным поставщиком опада, количество травянистой растительности незначительно и вклад ее не велик. Тогда как на открытой топи кустарнички практически отсутствуют, а
проективное покрытие осок составляет около 50 %, что дает обильное поступление опада.
Запасы надземной фитомассы на олиго-трофном болоте составляют от 480 до 650 г/м2, что в среднем соответствует данным, полученным для канадских омбротрофных болот. Запасы корней в слое 0-20 см на исследуемом болоте также сопоставимы с запасами корней для этого слоя в канадских болотах (Moore et al., 2002). Наши данные в целом соответствуют оценкам, полученным ранее и для западносибирских болот. Согласно литературным данным запасы живой фитомассы на болотах Васюганья могут изменяться от 1900 до 17100 г/м2 в зависимости от типа болот (Пьявченко, 1967; Титлянова и др., 1995; Косых, 2003; Ва-луцкий, Храмов, 1976). По мнению Т.Т. Ефремовой с соавт. (1994), общий запас растительного вещества в верхнем слое олиготрофных болот Западной Сибири меняется от 2300 до 3100 г/м2 в зависимости от микрорельефа.
Moore et al., (2002) обнаружил, что общая надземная биомасса сосудистых растений уменьшается с увеличением уровня болотных вод на болоте Mer Bleue (Канада): Биомасса = 10,44*УБВ-106, r2 = 0,75. Биомасса
листьев сосудистых растений не имеет такой строгой зависимости от уровня болотных вод: Биомасса листьев = 2,78УБВ + 77, г2 = 0,53, а биомасса сфагновых мхов совсем не имеет достоверной связи с уровнем болотных вод. В нашем исследовании выявлена зависимость фитомассы сосудистых растений от уровня болотных вод: Фитомасса = -18,78УБВ + 910,68, г2 = 0,60.
Оценка влияния погодных условий (температуры и количества осадков) на запасы биомассы показала, что количество осадков и температура воздуха не играют существенной роли в накоплении биомассы, так как для ее образования основным фактором является характер растительного покрова, который, в свою очередь, лимитируется уровнем болотных вод.
Таким образом, оценка только запасов биомассы дает практически полную картину, описывающую закономерности распределения запасов биомассы на разных биогеоценозах в зависимости от состава растительного покрова.
Динамика запасов фито- и мортмассы
Исследование динамики фитомассы показало, что максимальным приростом фито-массы характеризуется эвтрофное болото, а минимальным - открытая топь. Прирост фи-томассы на открытой топи достигает максимума в августе, на низком ряме - в сентябре, на эвтрофном болоте - в июле. В сентябре наблюдается снижение прироста фитомассы, за исключением низкого ряма, наиболее четко выраженное на эвтрофном болоте, так как растительность здесь представлена в основном листопадными кустарничками и травами.
Нами было проведено определение динамики запасов фитомассы трав, кустарничков и мхов (рис.4). Доля трав в приросте фитомассы составляет от 1 % на высоком и низком ряме
до 12 % на открытой топи. Доля кустарничков значительно выше и достигает 55 и 63 % на высоком ряме и эвтрофном болоте, вклад прироста кустарничков в общий прирост фи-томассы на открытой топи равен всего 9 %. Также высока доля мхов в приросте фитомас-сы, которая изменяется от 33 % на эвтрофном болоте до 85 % на открытой топи. Таким образом, на олиготрофном болоте характер динамики фитомассы определяется, главным образом, приростом зеленых частей мхов, а на эвтрофном - приростом кустарничков.
Динамика фитомассы в отдельные годы изменяется в зависимости от погодных условий года исследования. Например, после активного начала роста в мае в дальнейшем может происходить снижение интенсивности роста растений, вызванное либо чрезмерным увлажнением, связанным с большим количеством осадков, либо, наоборот, засушливым периодом. Поскольку прирост фитомассы в основном определяется погодными условиями, то нами был проведен анализ корреляционных связей между гидротермическим коэффициентом (характеризующим условия тепловлагоо-беспеченности), суммой активных температур, суммой осадков, среднемесячными температурами и изменением запасов фитомассы как в отдельные годы, так и за весь период.
Корреляционный анализ показал, что динамика фитомассы на олиготрофных БГЦ не зависит от погодных условий, в то время как динамика фитомассы эвтрофного болота зависит от температуры воздуха (г=0,58) и количества осадков (г=0,61). Более детальный анализ, проведенный для отдельных составляющих прироста фитомассы (трав, мхов, кустарничков), показал, что прирост травянистой растительности на открытой топи также зависит от температуры воздуха (г=0,59), а на низком ряме - от количества осадков (г=0,45) и ГТК (г=0,53). Температура воздуха оказывает
Рис. 4. Динамика прироста фитомассы и опада олиготрофных и эвтрофных БГЦ (среднее за 1999-2007 гг.)
влияние на прирост трав на эвтрофном болоте (г=0,71), а также на прирост трав и кустарничков эвтрофного болота влияет количество осадков (г=0,51 и г=0,47 соответственно).
Можно было ожидать, что важную роль в приросте фитомассы должен играть уровень болотных вод, однако результаты корреляционного анализа показали, что влияние УБВ проявляется в основном на эвтрофном болоте, причем наибольшее влияние характерно для прироста кустарничков (г=-0,70). Выявлено влияние УБВ на прирост трав и на высоком ряме (г=0,69).
Изменение запасов опада в течение вегетационного периода показало следующую динамику: весной и осенью опад имеет максимальные значения, тогда как летние месяцы характеризуются низкими значениями опада (рис. 4). Весенний максимум опада обусловлен тем, что листья кустарничков и травы, отмершие в осенний период, за зиму не успевают разложиться, кроме того, к ним добавляются части растений, опадающие в зимний период под действием снега и ветра.
Проведенный анализ показал, что количество опада зависит от прироста фитомассы трав и кустарничков (табл. 3). На всех исследуемых биогеоценозах (за исключением высокого ряма) наблюдается сильная отрицательная связь между приростом фитомассы и опадом. В течение вегетационного сезона динамика опада и фитомассы находится в противофазе, то есть при максимальных запасах фитомассы отмечены минимальные запасы мортмассы. Из ежегодного прироста фитомассы трав и кустарничков в мортмассу переходят на высоком ряме 33 %, низком - 43 % и более 90 % на открытой топи. Для эвтрофного болота это значение гораздо ниже и составляет лишь 18 %.
Чистая первичная продукция
Чистая первичная продукция служит показателем накопления углерода в виде растительного вещества. Результаты исследования выявили, что, несмотря на существенные различия в составе растительного покрова, в среднем олиготрофные болотные экосистемы имеют близкие величины NPP травяно-
Таблица 3. Зависимость прироста мортмассы от прироста фитомассы
Коэффициент корреляции
Биогеоценоз Мортмасса и общая фитомасса Мортмасса и фитомасса трав Мортмасса и фитомасса кустарничков
Высокий рям 0,43 -0,73 0,53
Низкий рям -0,88 -0,75 -0,82
Открытая топь -0,95 -0,99 -
Эвтрофное болото -0,86 -0,95 -0,71
кустарничково-мохового яруса на высоком, низком ряме и открытой топи - 558, 587, 571 г/м2 в год соответственно. NPP на эвтрофном болоте в 1,8 раз выше по сравнению с олиго-трофным болотом (1056 г/м2 в год) (рис. 5).
Основной вклад в продукцию на исследуемых олиготрофных болотных БГЦ вносят корни трав и кустарничков (47-57 %) и сфагновые мхи (23-31 %). На высоком и низком ряме также велика доля кустарничков - 18 и 17 % соответственно. На открытой топи более значимый вклад имеет травянистая растительность (16 %), а доля кустарничков снижается до 7 %. Существенно отличается качественный состав продукции на эвтрофном болоте, где основной вклад в NPP вносят кустарнички (31 %), доли мхов и корней равны и составляют 26 %. Следует отметить, что моховой покров эвтрофного болота характеризуется пятнистостью и сфагновые мхи растут только на повышенных местоположениях (кочках), площадь которых составляет около 40 %.
Динамика продуктивности за исследуемые годы характеризуется спадом продукции на всех БГЦ к 2002 г. и максимумом в 2003 г., исключение составляет эвтрофное болото, на котором максимум продукции наблюдается в 2005-2006 гг. (рис. 6).
Оценка влияния погодных условий на NPP исследуемых фитоценозов показала, что наиболее подвержена влиянию погодных условий (ГТК) продукция низкого ряма (г= -0.84), высокого ряма (г= -0.53) и эвтроф-
ного болота (г= -0.61). Анализ влияния температуры и осадков на NPP демонстрирует, что продукция на высоком ряме и открытой топи зависит от температуры воздуха в течение вегетационного периода (г= 0,64 и г= 0,69, соответственно). На низком ряме и эвтрофном болоте температура играет незначительную роль, в то время как количество осадков имеет сильное влияние на продуктивность низкого ряма (г= -0,88) и эвтрофного болота (г=-0,61). Корреляционный анализ связи между NPP и уровнем болотных вод показал, что УБВ оказывает влияние на продуктивность низкого ряма (г= -0,74).
Более детальный анализ, проведенный для продукции трав, мхов и кустарничков убеждает, что уровень болотных вод влияет на продукцию отдельных фракций. Так, например, на высоком ряме выявлена положительная зависимость продукции мхов от уровня болотных вод (г=0,62) и отрицательная для продукции трав (г= -0,70). Обратная картина наблюдается для низкого ряма, где связь между УБВ и продукцией мхов имеет отрицательный характер (г= -0,56), тогда как для трав эта связь положительна (г= 0,70). На открытой топи уровень болотных вод оказывает влияние на продукцию мхов и кустарничков (г= 0,46 и г= 0,75 соответственно). Для эвтрофного болота установлена связь между уровнем болотных вод и продукцией трав (г= -0,65).
Для выявления связи между запасами биомассы трав, кустарничков и мхов и NPP
f ИШ
£ И0
Е
■
'1HU
Mi и
1Я* 1TS 161 —сё:
31* SD%
й/% ли 47%
ЬЫСОЕНЙ рлм НК"|Й рям Открыт in топь 'JetpcInob
iOnuifl
Ih-OpHh
O^CTBpHifJH'
итрвва
Рис.5. Чистая первичная продукция олиготрофных и эвтрофных БГЦ (среднее за 1999-2007 гг.)
I4M
'S 888
* dO! Ь 400
У J
_ — " ^ / \
--- jy s * . _^
г- * . у*- * - - -
* г
им л in .-ним 'лп л im ¿ihm Jims ашл иш
1 йысввни рям
-ibnadt pjm
- ОП^МИЯ ТОПЬ — — DE7JO{«(lt болите
Рис.6. Динамика чистой первичной продукции олиготрофных и эвтрофных БГЦ
был проведен регрессионный анализ, результаты которого приведены в табл. 4.
Полученные зависимости для биомассы растений и NPP соответствуют полученным ранее другими авторами для бореальных и умеренных болот (Moore, 2002; Backeus, 1990; Grigal et al., 1985; Reader, Stewart, 1972; Szumigalski, Bayley, 1997; Thormann, Bayley, 1997; Vasander, 1982). Выявленные взаимосвязи позволяют несколько упростить методику определения NPP, которая весьма трудоемка.
Многочисленные данные по запасам биомассы и NPP для территории Северной Америки и Европы (Grigal et al., 1985; Reader, Stewart, 1972; Szumigalski, Bayley, 1997; Thormann, Bayley, 1997; Bartsch, Moore, 1985; Bartsch, Schwinzter, 1994; Dyck, Shay, 1999; Vitt, 1990; Wallen, 1986; Wallen, Malmer, 1992)
свидетельствуют о широком диапазоне значений; это объясняется тем, что исследуемые болотные экосистемы при довольно ограниченном видовом разнообразии (от 10 до 50 видов сосудистых растений (Храмов, Валуцкий, 1977; Moore, 2002), составляют большое разнообразие растительных ассоциаций, запас биомассы и NPP которых зависит от гидрологических и гидрогеохимических условий. Чистая первичная продукция болот в Западной Сибири в зависимости от типа болота также может изменяться в широких пределах - от 210 до 780 г/м2/год (Пьявченко, 1967; Косых, 2003; Валуцкий, Храмов, 1976; Глебов, Толей-ко, 1975). Годовой прирост на олиготрофных болотах Западной Сибири варьирует от 133 до 464 г/м2/год (Пьявченко, 1967, 1985; Храмов, Валуцкий, 1977; Базилевич, 1967).
Таблица 4. Регрессионные уравнения для общей чистой первичной продукции и продукции разных фракций растительности
Уравнения регрессии п R2
№Р трав Log10NPP=0.871og10(фитомасса трав) +0.25 27 0,96
№Р кустарничков Log10NPP=0.431og10(фитомасса кустарничков)+1.17 27 0,35
№Р корней Log10NPP=0.741og10(фитомасса корней)+0.44 27 0,37
№Р Log10NPP=6.261og10(NPPмхов) 27 0,99
№Р Log10NPP=0.261og10(NPP корней) +2.10 27 0,31
№Р Log10NPP=0.621og10 (фитомасса) +0.85 27 0,39
№Р Log10NPP=0.351og10(биомасса корней) +1.78 27 0,39
Заключение
Проведенное исследование биологической продуктивности олиготрофных и эвтрофных болотных БГЦ показало, что запасы биомассы в исследуемых олиготроф-ных БГЦ закономерно снижаются от окраины болотного массива (высокого ряма), характеризующегося наиболее богатыми питательными условиями, к центральной части (открытой топи). Запасы биомассы эвтрофного болота сопоставимы с запасами биомассы высокого ряма. Запасы фитомас-сы на эвтрофном болоте почти в два раза выше по сравнению с олиготрофным. Биологическая продуктивность исследуемых болотных экосистем в целом определяется типом болот и ценотической значимостью растений эдификаторов. Поэтому при изучении биологической продуктивности особое внимание уделялось исследованию структуры растительного покрова и роли в нем отдельных групп растений. Структура растительности и видовой состав растений эдификаторов напрямую зависит от гидрологического режима болот, характера верхнего корнеобитаемого слоя и наличия питательных элементов.
В пределах исследуемой территории прирост фито- и мортмассы каждого фитоценоза
зависит от видового состава растительности, трофности местообитания, количества осадков, температуры воздуха и уровня болотных вод.
Величина NPP разных биогеоценозов олиготрофного болота имеет близкие значения, тогда как NPP эвтрофного болота в 2 раза выше. Большая часть продукции обеспечивается корнями растений и мхами. Найдены зависимости между запасами биомассы трав кустарничков и мхов и чистой первичной продукцией болотных экосистем, которые позволяют упростить методику определения NPP болотных экосистем.
В целом полученные в результате исследования данные по запасам биомассы и продукции болотных биогеоценозов соответствуют полученным ранее данным для болотных экосистем на территории как Сибири, так и Европы, США и Канады. Однако многолетние наблюдения позволяют оценить влияние погодных и гидротермических условий на отдельные элементы биологической продуктивности болотных экосистем, сделать прогноз изменения продуктивности и запасов биомассы при изменении климата или при антропогенном вмешательстве и вклад биологической продуктивности в круговорот углерода в биосфере.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (08-05-00426a, 0805-92501).
Список литературы
Базилевич Н.И. (1967) Продуктивность и биологический круговорот в моховых болотах Южного Васюганья //Растительные ресурсы, т.3, вып. 4:567-589.
Базилевич Н.И. (1993) Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 295 с.
Валуцкий В.И., Храмов А.А. (1976) Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации. Красноярск, 59-82.
Васюганское болото (природные условия, структура и функционирование) /Под ред. Л.И. Инишевой (2000). Томск: ЦНТИ, 136 с.
Вомперский С.Э. (1994) Биогеоценотические особенности болот и их рациональное использование. М.: Наука, 5-37.
Глебов Ф.З., Толейко Л.С. (1975) О биологической продуктивности болотных лесов, лесообразовательных и болотообразовательных процессов //Бот. журн., т. 60, № 9: 13361347.
Елина Г. А., Кузнецов О. П., Максимов А. И. (1984) Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л., 128 с.
Ефремов С.П., Ефремова Т.Т. (2007) Экспериментальная диагностика торфонакопления и трансформации органического вещества в лесоболотных экосистемах Западной Сибири //Материалы Второго международного полевого симпозиума «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее», с. 95-97.
Ефремов С.П., Ефремова Т.Т., Мелентьева Н.В. (1994) Запасы углерода в экосистемах болот //Углерод в экосистемах лесов и болот России /Под ред. В.А. Алексеева и Р. А. Бердси. Красноярск, с. 128-139.
Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Титлянова А.А. (1994) Биологическая продуктивность и почвы болот южного Васюганья //Сибирский экологический журнал, 3:253-267.
Инишева Л.И., Дементьева Т.В., Головацкая Е.А., Порохина Е.В. (2003) Научно-исследовательский полигон «Васюганье». Программа научной экскурсии. Томск, ЦНТИ, 88 с.
Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко В.И. (1978) Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л.: Наука, 176 с.
Копотева Т.А. (1986) Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах травяных болот Приамурья //Экология, N 3:35-41.
Косых Н.П. (2001) Динамика запасов фитомассы и продукция болот северной тайги //Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Новосибирск, с 94-96.
Косых Н.П. (2003) Болотные экосистемы таежной зоны Западной Сибири: фитомасса и продукция: автореф. дис. ... канд биол. наук, 23 с.
Лапшина Е.Д., Пологова Н.Н., Мульдияров Е.Я. (2000) Болота водораздельных равнин юга лесной зоны Западной Сибири. Krylovia, т.2, 1:38-43.
Миронычева-Токарева Н.П. (2001) Динамика запасов и первичная продуктивность болот южной тайги //Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Новосибирск, с. 106-107.
Паников Н.С., Титлянова А.А., Палеева М.В., Семенов А.М., Миронычева-Токарева Н.П., Макаров В.П., Дубинин Е.В., Ефремов С.П. (1993) Эмиссия метана из болот юга Западной Сибири //ДАН, т. 330. № 3:388-390.
Пьявченко Н.И. (1967) О продуктивности болот Западной Сибири //Растительные ресурсы, 67, т.3,4: 523-532.
Пьявченко Н.И. (1985) Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 152 с.
Титлянова А.А. (2001) Что мы знаем о продукции болот? //Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Новосибирск, с. 136-139.
Титлянова А.А. (2007) Чистая первичная продукция травяных и болотных экосистем // Сибирский экологический журнал, 5: 763-770.
Титлянова А.А., Булавко Г.И., Кудряшова С.Я., Наумов А.В., Смирнов В.В., Танасиенко А.А. (1998) Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири //Почвоведение, 1:51-59.
Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П. (1995) Биологическая продуктивность болот Южного Васюганья. Чтения памяти Ю.А. Львова, Томск, с. 59-63.
Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П. (2000) Прирост болотных растений //Сибирский экологический журнал, 5:653-658.
Храмов А.А., Валуцкий В.И. (1977) Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюга-нья, Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 219 с.
Aerts R., Bakker C. & de Caluwe H. (1992) Root turnover as determinant of the cycling of C, N and P in a dry heathland ecosystem. Biogeochemistry 15:175-190
Backeus I. (1990) Production and depth distribution of fine roots in a boreal open bog. Ann Bot Fenn 27:261-265
Bartsch I., Moore T.R. (1985) A preliminary investigation of primary production and decomposition in subarctic peatlands. Can J Bot 63:1241-1248
Bartsch I., Schwinzter C. (1994) Growth of Chamaedaphne calyculata at two peatland sites in relation to nutrient availability. Wetlands 14:147-158
Botch M.S., Kobak K.I., Vinson T.S., Kolchugina T.P. (1995) Carbon pools and accumulation in peatlands of the former Sovet Union. Global Biogeochem Cycles 9(1):37-46
Dyck B.S., Shay J.M. (1999) Biomass and carbon pools of two bogs in the Experimental Lakes Area, northwestern Ontario. Can J Bot 77:291-304
Gorham E. (1991) Northern Peatlands: role in carbon cycle and probable responses to climatic warming. Ecol. Applic. 1 (2): 182-195
Grigal D.F., Buttleman C.G., Kernick L.K. (1985) Biomass and productivity of the woody strata of forested bogs in northern Minnesota. Can J Bot 63:2416-2424
Moore T.R., Bubier J.L., Frolking S.E., Lafleur P.M., Roulet N.T. (2002) Plant biomass and production and CO2 exchange in an ombrotrophic bog. J Ecol 90:25-36
Reader R.J., Stewart J.M.(1972) The relationship between net primary production and accumulation for a peatland in southeastern Manitoba. Ecology 53:1024-1037
Sheng Y., Smith L.C., MacDonald G.M., Kremenetski K.V., Frey K.E., Velichko A.A., Lee M., Beilman D.W. and Dubinin P. (2004). A high-resolution GIS-based inventory of the west Siberian peat carbon pool. Global Biogeochem. Cycles, 18: GB3004
Szumigalski A.R., Bayley S.E. (1997) Net aboveground primary production along a peatland gradient in central Alberta in relation to environmental factors. Ecoscience 4:385-393
Thormann M.N., Bayley S.E. (1997) Aboveground net primary production along a bog-fen-marsh gradient in southern boreal Alberta, Canada. Ecoscience 4: 374-383
Titlyanova A.A., Romanova I.P., Kosykh N.P. & Mironycheva-Tokareva N.P. (1999) Pattern and process in above-ground and below-ground components of grassland ecosystems. Journal of Vegetation Science 10: 307-320.
Vasander H. (1982) Plant biomass and production in virgin, drained and fertilized sites in a raised bog in southern Finland. Ann Bot Fenn 19:103-125
Vitt D.H. (1990) Growth and production dynamics of boreal mosses over climatic, chemical and topographical gradients. Bot J Linn Soc 104:35-59
Wallen B. (1986) Above and below ground dry mass of the three main vascular plants on hummocks on a subarctic peat bog. Oikos 46:51-56
Wallen B., Malmer N. (1992) Distribution of biomass along hummock-hollow gradients: a comparison between a North American and a Scandinavian peat bog. Acta Societatis Botanicorum Pol 61:75-87
Biological Productivity of Oligotrophic and Eutrophic Mires in the Southern Taiga of Western Siberia
Evgeniya A. Golovatskaya
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems, Siberian Branch of the Russian Academy of Science 10/3 Akademichesky, Tomsk, 634055 Russia
The results of long-term (1999-2007) investigations of Phytomass (above and below-ground living biomass), dynamics of phytomass and mortmass and net primary productivity of oligotrophic and eutrophic mire in southern taiga in Western Siberia (Tomskaya oblast) are presented. The storages of phytomass on different biogeocenoses of oligotrophic bog have similar values. Reserves ofphytomass of eutrophic peatland are 2 times higher in comparision to oligotrophic bogs. Net primary production of different oligotrophic biogeocenosis has close values. NPP at eutrophic peatland is 1.7 times higher in comparision to oligotrophic bogs. The major part of production is provided by mosses and plant roots. The qualitative composition of phytomass depends on vegetation of the studied phytocenosis. The dynamics of phytomass and NPP depends on precipitation, air temperature, and water table level. The correlation between phytomass of herbs, shrubs and mosses and NPP peatland ecosystem are revealed.
Key words: Peatland, net primary production, dynamics of phytomass.
