CC BY
89
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ТОРФЯНЫХ БОЛОТ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Наталья Павловна Косых
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт почвоведения и агрохимии Сибирского отделения Российской Академии наук, 630099 Новосибирск, ул. Советсткая, 18, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: npkosykh@mail.ru
Нина Петровна Миронычева-Токарева
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт почвоведения и агрохимии Сибирского отделения Российской Академии наук, 630099 Новосибирск, ул. Советсткая, 18, кандидат биологических наук, заведующая лабораторией биогеоценологии, тел. (383)2225415; Сибирская государственная геодезическая академия, кафедра экологии и природопользования, Новосибирск, ул. Плахотного, 10, тел. (383)3610886, e-mail:
nina@issa.nsc.ru
Рассмотрены особенности биологической продуктивности разных типов болотных экосистем в зависимости от климатических условий Западной Сибири. Запасы фитомассы изменяются в зависимости от растительного сообщества и топографии. Запасы мортмассы и продукция зависят от климатических условий. Продукция увеличивается с севера на юг, а запасы мортмассы уменьшаются.
Ключевые слова: биологическая продуктивность, чистая первичная продукция, фитомасса, мортмасса.
BIOLOGICAL PRODUCTIVITY OF THE PEATLANDS OF WESTERN SIBERIA
Natalya P. Kosykh
Ph.D., senior research scientist, the Institute of Soil Science and Agrochemistry, Siberian branch of Russian Academy of Sciences, 18 Sovetskaya, Novosibirsk 630099, e-mail: npkosykh@mail.ru
Nina P. Mironycheva-Tokareva
Ph.D., Head of Biogeocenology Laboratory, the Institute of Soil Science and Agrochemistry, Siberian branch of Russian Academy of Sciences, 18 Sovetskaya, Novosibirsk 630099, phone: (383)2225415, Department of Ecology and Nature Management, Siberian State Academy of Geodesy, 10 Plakhotnogo St., 630108 Novosibirsk, phone: (383)3610886, e-mail: nina@issa.nsc.ru
The peculiarities of the biological productivity of different types of wetland ecosystems depending on climatic conditions of Western Siberia. Stocks of phytomass change depending on the plant community and topography. Stocks of mortmass supplies and production depend on climatic conditions. Production increases from North to South, and mortmassy are decreasing.
Key words: biological productivity, net primary production, phytomass, mortmass.
Благоприятные условия для широкого развития болотообразовательного процесса сложились таежной зоне Западной Сибири. Около 30 % территории зоны занято торфяными болотами. Преобладающие плавные мягкие формы рельефа и климатические условия позволяют болотам не только существовать,
но и активно развиваться как на водоразделах, так и в долинах больших и малых рек. Роль климата очень существенна в северных районах, где при малой мощности деятельного слоя глубина сезонного промерзания и оттаивания грунтов оказывает основное влияние на продукционные процессы. Цель данной работы - выявить современное состояние продуктивности растительного покрова болотных экосистем, особенностей распределения запасов растительного вещества в зависимости от климатических условий, микротопографии, трофности экосистем и состава растительных сообществ в олиготрофных, мезотрофных и евтрофных болотах таежной зоны Западной Сибири.
Исследования проводились на 3 ключевых участках в разных подзонах тайги в крупных болотных массивах. В северной тайге наибольшего распространения достигали разновидности бугристо-грядово-мочажинных комплексов, экосистемы в мезотрофных болотах по долинам рек, рямы и грядово-мочажинные комплексы. В средней и южной тайге в пределах крупных болотных массивов широко распространены олиготрофные грядово-мочажинные комплексы, обычно занимающие центральные и средние части массива. В центральной части развито множество крупных озер, поэтому эти комплексы можно назвать грядово-мочажинно-озерковыми. На небольших верховых торфяниках и по периферии крупных болотных массивов расположены сосново-кустарничково-сфагновые, кустарничково-сфагновые сообщества на повышенных элементах рельефа в грядово-мочажинных комплексах и рямах. Таким образом во всех подзонах были обследованы следующие экосистемы: рямы и гряды с сосново-кустарничково-сфагновым сообществом, олиготрофные мочажины с пушицево-сфагновыми и осоковосфагновыми сообществами, мезотрофные мочажины осоково(C.rostrata)-сфагновыми сообществами. В северной тайге было обследованы мерзлые бугры с кустарничково-лишайниково-сфагновыми сообществами. Одинаковые типы экосистем разных подзон позволяют оценить влияние изменения климата на продуктивность болотных экосистем.
Гряды и рямы представляют собой превышения относительно среднего уровня болота, высотой 0,5-1,0 м, которые покрыты сосново-кустарничково-сфагновыми или кустарничково-сфагновыми сообществами. Древесный ярус редкий, образован сосной, высота которой не более 5 м. Возраст сосны не превышает 180 лет, средний возраст порядка 90-100 лет. На грядах олиготрофных комплексов выражен ярус из зарослей кустарничков -карликовой березы (Betula nana), багульника (Ledum palustre), кассандры (Chamaedaphne calyculata), подбела (Andromeda polifolia), брусники (Vaccinium vitis-idaea), а из травянистых растений - пушицы (Eriophorum vaginatum) и морошки (Rubus chamaemorus). Довольно много клюквы (Oxycoccus palustris, O. microcarpus). В моховом ярусе господствует Sphagnum fuscum, занимающий возвышенные части гряд. В моховом покрове незначительная примесь Sphagnum magellanicum, S. angustifolium или S. balticum. У оснований сфагновых гряд и в понижениях между ними растет Cladonia stellaris, Cladonia stygia, C. rangiferina.
Высота бугров варьирует от 1 до 3 м. На буграх близость мерзлоты определяет доминирование лишайников. Кустарничковый ярус составляют Ledum decumbens, Betula nana. Редкий древесный ярус чаще всего представлен кедром. Причем наряду со старыми кедрами с диаметром до 50 см, встречаются молодые кедры, с диаметром ствола 10-20 см. О возрасте мерзлых бугров можно судить по произрастающим на них кедрам. Довольно крупные для болота кедры диаметром до 50 см указывают на то, что мерзлые бугры довольно устойчивые образования. На высоких буграх Cladonia stellaris, Cladonia stygia, C. rangiferina могут занимать выположенные верхние части. Из зеленых мхов часто можно встретить Pleurozium schreberi.
В комплексе с грядами и буграми расположены мочажины, которые заняты сфагновыми, осоково-сфагновыми и сфагново-пушицевыми сообществами. Олиготрофные мочажины более обводнены и являются переходными к дистрофным озеркам. Они заняты осоковыми и пушицевыми сообществами. Доминируют Eriophorum russeolum, Carex limosa, C. magellanica. В моховом ярусе сплошной покров образуют Sphagnum balticum, S. lindbergii, которые создают буро-зеленый аспект. В местах выхода метана моховой ярус -разреженный с пятнами оголенного разлагающегося торфа или с пятнами, покрытыми слоем водорослей. Наблюдаются как сильно обводненные мочажины с доминированием Sphagnum lindbergii, S. balticum, переходящие в озера, так и мочажины с преобладанием Sphagnum majus, S. angustifolium, S. fallax, часто образующие сплавины возле озер и проточные мезотрофные топи. Мочажины - это микропонижения относительно среднего уровня болот, с болотными водами на поверхности или чуть ниже. Мезотрофные мочажины заняты осоково-сфагновыми сообществами. Здесь встречаются Carex rostrata, C. lasiocarpa, C. pauciflora, C. limosa, Eriophorum vaginatum, E. russeolum, E. polystachion. В моховом ярусе - сплошной покров образуют Sphagnum angustifolium, S. jensenii и S. riparium.
Для исследования растительного покрова и определения продуктивности были использованы методы биогеоценологических исследований, полевых геоботанических описаний и отбора проб, выполненных по профилю и в маршрутах на пробных площадях. Наиболее важной фракцией растительного вещества, определяющей функционирование болотной экосистемы, является запас живой фитомассы. Растительное вещество делилось нами на надземную, приземную, подземную живую фитомассу и мортмассу. К надземной отнесена фитомасса трав, кустарников и кустарничков, срезанных над головками мхов, с площадки размером 0,25 м . Основные фракции фитомассы разделялись по видовой принадлежности. Приземный и подземные слои отличаются сравнительно однородным строением, поэтому достаточным является объем пробы 1 дм . Отбор проб проводился пробоотборником послойно от поверхности головок мхов до глубины 30 см. Разделение на фракции фитомассы и мортмассы нами проводилось в свежих пробах. Затем фракции растительного вещества высушивались при 108°С до аб.-сух. состояния и взвешивались.
Продуктивность экосистем отражает биологический потенциал экосистемы и характеризуется тремя параметрами - запасом фитомассы, мортмассы и
чистой первичной продукцией (NPP), то есть количеством органического вещества, создаваемого зелеными растениями за единицу времени (месяц, год) на единице площади (м2, га). Определенные величины запасов фитомассы и чистой первичной продукции характерны для каждой климатической зоны и растительной формации. В данной статье основное внимание сосредоточенно на запасах фитомассы и мортмассы травяно-кустарничково-мохового яруса болотных экосистем на территории таежной зоны Западной Сибири.
Наиболее важной фракцией растительного вещества, определяющей функционирование экосистемы, является запас живой фитомассы. В условиях таежной зоны запасы живой фитомассы определяются особенностями климатических факторов подзоны, растительностью фитоценозов, водноминеральным питанием, топографией и наличием мерзлоты. Запас живой фитомассы в болотных экосистемах составляет от 10 до 27 % от общих запасов растительного вещества. Запасы живой фитомассы в ряду болотных экосистем отличаются более резко, чем в ряду географических подзон. Запасы фитомассы кустарничково-сфагнового яруса увеличиваются в ряду типов экосистем в следующем порядке: травяно-моховые олиготрофные мочажины, сосново-кустарничково-сфагновые рямы и гряды без учета древесного яруса, травяномоховые мезотрофные и евтрофные экосистемы. Максимальный запас живой фитомассы накапливается в экосистемах бугров, за счет приземного слоя. Во всех типах экосистем превалируют запасы подземных органов, и только в олиготрофных мочажинах существенная доля фитомассы сформирована мхами, а на буграх - лишайниками.
Структура запасов живой фитомассы отражает тип экосистемы. На повышенных элементах рельефа, в рямах и грядах, запасы живой фитомассы изменяются от 1200 до 2000 г/м . Наибольший вклад дают подземные органы. Кустарнички запасают органическое вещество в погребенных в мох стволиках, что может составить до 30-50% от всей живой подземной массы. Вклад фракции всасывающих корней не превышает 10%, но постоянное обновление в течение сезона, и максимальное развитие при благоприятных условиях, могут привести к значительному вкладу в продукцию экосистемы в целом. Запас фитомассы мохового слоя, с доминированием Sphagnum fuscum, колеблется в
2
пределах от 200 до 460 г/м2, что составляет 30% от запасов всей живой фитомассы.
2
На буграх запасы живой фитомассы варьируют от 2100 до 4300 г/м . Наибольший вклад дают живые части лишайников и подземные органы кустарничков. Наибольшее количество фитомассы во фракции подземных органов дает крупные корни, которые запасают органическое вещество в течение 6-8 лет. За столь продолжительное время они могут накапливать до 7080% от всей подземной массы, погребенные стволики составляют всего 10%. Фракция всасывающих корней имеет большое значение, но вклад их не превышает 7-10%. Приземный слой, с доминированием лишайников, достигает от 600-830 г/м2 верхней фотосинтезирующей его части, и еще 980-1200 г/м2 живой части, что составляет больше половины запасов всей живой фитомассы. На долю надземной фитомассы приходится всего 10%, основной вклад вносят
кустарнички. Причем зеленая фитомасса часто превышает запасы многолетних частей растений (ветки, стволики), что связано с достаточно суровыми зимами и невысоким снежным покровом, который чаще всего сдувается зимой с повышенных элементов рельефа, что приводит к уничтожению высоких многолетних побегов и уменьшению запасов многолетних частей кустарничков.
Структура фитомассы мерзлотного бугра сходна со структурой экосистем олиготрофных мочажин, только вместо кустарничков здесь доминируют осоки, а в приземном слое с лишайником доминантами выступают сфагновые мхи.
Минимальные запасы живой фитомассы образуются в экосистемах олиготрофных мочажин крупнобугристо-мочажинного комплекса. Их запасы не превышают 1000 г/м , причем основная доля приходится на приземный слой, доминантами которого являются S.balticum, S.lindbergii и другие олиготрофные сфагновые мхи, хорошо переживающие сильное обводнение и недостаток питательных элементов. Запасы подземных органов сформированы шейхцерией, мелкими осоками (Carex limosa), пушицей (Eriophorum russeolum) и составляют 40-50%. Запасы фитомассы на пониженных элементах рельефа, сформированных в основном травянистой растительностью и мхами, с небольшим участие кустарничков, сильно варьируют и зависят от трофности экосистемы. С увеличением трофности формируются мезотрофные транзитные топи. Доминируют в них крупные осоки, пушицы. В подземной сфере доля узлов кущения и корневищ трав и злаков достигает 70-80% от всех запасов живой фитомассы. И хотя запасы приземного слоя по абсолютной величине остаются такими же, как в других экосистемах, доля их сильно снижается и составляет не более 20%.
Запасы мортмассы в болотных экосистемах имеют особое значение, так как являются исходным материалом для формирования торфа. В разных болотных экосистемах в слое 0-30 см они могут изменяться от 3900 до 20800 г/м , достигая максимума на буграх. В сосново-кустарничково-сфагновых экосистемах (гряд и рямов) запасы мортмассы варьируют от 4600 до 7600 г/м2, в кустарничково-лишайниково-сфагновых растительных сообществах
увеличиваются до 19100 г/м , в мезотрофных и мезо-евтрофных изменяются от 3900 до 5400 г/м . Запасы мортмассы в олиготрофных мочажинах составляют 6700 - 9300 г/м . Причем доля мортмассы увеличивается с юга на север.
Роль климата очень существенна для болот в северных районах и оказывает основное влияние на интенсивность биологического круговорота. В условиях северной тайги запасы живой фитомассы составляет от 10 до 27 % от общих запасов растительного вещества. Во всех типах экосистем превалируют запасы подземных органов, и только в олиготрофных мочажинах существенная доля фитомассы сформирована мхами, на буграх - лишайниками. Продукция болотных экосистем в северной тайге меняется от 250 до 1100 г/м в год, при запасах живой фитомассы от 900 до 3200 г/м . Наибольший вклад дают подземные органы, на повышенных элементах рельефа (экосистемы рямов и гряд) - кустарничков, на пониженных - трав, осок и пушиц. Фитомасса мхов составляет 30% от запасов живой фитомассы. Запасы мортмассы в болотных экосистемах являются исходным материалом для формирования торфа. В разных
болотных экосистемах они могут изменяться от 4000 до 21000 г/м , достигая максимума на буграх.
© Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, 2012
