CC BY
64
УДК 581.5
Н.П. Косых, И.Д. Махатков
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСО-БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск
Заболоченные территории играют ведущую роль в сложении ландшафтов средней тайги Западной Сибири. Понятно, что болотные экосистемы, особенно наиболее распространенные водораздельные олиготрофные комплексы, вносят существенный вклад в формирование углеродного баланса. Однако изучению продукционного процесса болотных экосистем уделяется гораздо меньшее внимание, чем лесных зональных сообществ.
Нами была предпринята попытка оценить структуру, общие запасы и годичную продукцию наиболее типичных сообществ водораздельных
олиготрофных болотных комплексов правобережья Оби в пределах подзоны средней тайги.
Объект и методика
В качестве объекта изучения вблизи г. Нижневартовска был выбран достаточно типичный болотный массив, включающий грядово-мочажин-ный комплекс и его окаймление сосновым сфагновым рямом. Растительность сообществ соснового сфагнового ряма и гряд грядово-мочажинного комплекса сходна. Древесный ярус сложен исключительно редкостойной низкорослой сосной (Pinus sylvestris L.), в травяно-кустарничковом ярусе пре-
обладает Rubus chamaemorus L. Значительное участие в сложении яруса принимают кустарнички: Betula nana L., Ledum palustre L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Andromeda polifolia L., в моховом ярусе господствует Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. В травяном ярусе олиготрофных мочажин преобладают Carex limosa L., Scheuchze-ria palustris L. и Eriophorum russeolum Fries, в моховом ярусе - Sphagnum balticum (Russ.) Russ. ex C. Jens. В центральной части грядово-мочажинно-го комплекса, вблизи минеральных островов, выделяются зоны с интенсивным болотным стоком, где распространены олиго-мезотрофные сообщества травяно-осоково-сфагновых болот. Здесь в травяном ярусе преобладают виды, более требовательные к кислороду и минеральному питанию - Me-nyanthes trifoliata L., Carex rostrata Stokes.
Вариант травяно-осоковых болот, наиболее богатый минеральным питанием, был выбран на обширном болотном массиве в 120 км на северо-запад от г. Нижневартовска. Здесь в травяном ярусе доминируют Betula nana L., Equisetum fuviatile L., Comarum palustre L., в моховом ярусе - Sphagnum angustifolium, S.subsecundum Nees ex Sturm.
Для оценки общего запаса фитомассы древостоя, ее структуры и годичной продукции в сосновом кустарничково-сфагновом ряме и грядах гря-дово-мочажинного болота было заложено по 16 площадок 5^5 м, на которых проводился сплошной перечет древостоя. Вблизи площадок было отобрано по 25 модельных деревьев, репрезентативно представляющих древостои. На 10 учетных площадках в пределах каждого ключевого участка отбирались образцы травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового яруса до глубины 30 см. Образцы разбирались на фракции многолетних и однолетних частей растений по видам. В образцах торфа отбирались корни и делились по видовой принадлежности, размерам и возрасту. Выделенные фракции растительного вещества высушивались до воздушно-сухого состояния при температуре 108 °С и взвешивались.
Чистая первичная продукция (NPP) складывается из надземной продукции трав, кустарничков и мхов (ANP) и продукции подземных органов (BNP). Надземная продукция трав соответствует фракции фотосинтезирующей фитомассы. Надземная продукция кустарничков состоит из фитомассы прироста побегов текущего года с растущими на них листьями [1]. Продукция сфагновых мхов определялась по методике «индивидуальных меток» [2] или по изменению морфологических признаков стеблей и веточек [3]. Подземная продукция трав и кустарничков определялась по приросту корней, корневищ и узлов кущения текущего года [4].
Результаты и обсуждение
Общая численность стволов сосны на ряме (1750 шт./га) оказалась значительно меньше, чем на гряде (3600 шт./га). На гряде почти все сосны (3375 шт./га) диаметром менее 4 см, а максимальный зафиксированный диаметр сосен - 7 см (рис. 1). На ряме сосны диаметром менее 4 см составляют только около половины общей численности (975 шт./га), а их максимальный диаметр здесь - 9 см. Сухостой на ряме представлен в основном тонкими соснами диаметром менее 2 см, численность которых превышает численность живых сосен. На гряде максимум сухостоя приходится на сосны диаметром 3-4 см. Такая структура древостоя на ряме и гряде может быть связана с особенностями возрастной динамики. Преобладание относительно крупного сухостоя и молодых сосен на гряде свидетельствует о начале смены поколений сосны в древостое. Структура древостоя на ряме соответствует более поздним стадиям восстановления древостоя. Очевидно, что в болотных сообществах древостой подвержен периодическим изменениям, которые связаны с восстановительной динамикой, но, в отличие от суходольных сосновых лесов, здесь возрастные сукцессионные изменения выражены в меньшей степени. Возникновение периодических волн возобновления в сосновых лесах обычно связано с низовыми пожарами, уничтожающими мохово-лишайниковый ярус и деревья верхнего яруса. В болотных сообществах низовые пожары возникают крайне редко. Здесь циклы возобновления могут быть связаны с изменением гидрологического режима.
П г. Гряда Рям
1
П —
Гр П Живые Un ■ fWHP
- 1 i 1 L Ці
п 1 п П
В У ы _ III1 і і . . . -
8 9 1 2 3 4 5
Диаметр (см)
Рис. 1. Структура древостоя гряды грядово-мочажинного комплекса (ПП 1) и сфагнового ряма (ПП 2)
Структура надземной фитомассы сосен в обоих сообществах закономерно меняется в зависимости от размеров. У сосен диаметром меньше 1 см около половины надземной фитомассы приходится на хвою, которая у крупных сосен составляет около 20 % общего веса. Общий вес побегов с увеличением размеров возрастает. При этом если доля веса
Н.П. Косых, И.Д. Махатков. Структура растительного вещества в лесо-болотных..
стволиков поступательно возрастает, то доля ветвей падает с 35 до 18 % от общей фитомассы. Найденная линейная зависимость веса корней, включая комлевую часть, от диаметра ствола оказалась достаточно надежной (Я2 = 0.9442), что позволило рассчитать общий вес корней сосны.
Структура общего запаса фитомассы древостоя составила на ряме 316.3 и 241.1 г/м2 - на грядах, в том числе надземной - 201.5 и 162.4 г/м2 соответственно. Запасы сухостоя в обоих сообществах оказались достаточно большими на ряме - 112.1 и 60.8 г/м2 - на грядах, как и расчетный вес сухих корней - 58.5 и 76.0 соответственно. В структуре годичной продукции основную часть (75-80 %) составляет хвоя, величины продукции ветвей и ствола, включая радиальный прирост, сходны и колеблются от 14 до 10 % от суммарной продукции надземной части деревьев. Общая годичная продукция древостоя в год проведения работ составила 12.1 на ряме, на грядах - 12.9 г/м2. Эта величина подвержена значительным колебаниям в зависимости от условий вегетационного периода. В течение последних 4 лет она достигала 20.9 г/м2 в обоих сообществах. Годичная продукция, усредненная за 5 последних лет, составила 16.7 на ряме и
15.0 г/м2 - на грядах.
Во всех исследованных сообществах наибольшие запасы надземной фитомассы - не меньше половины - приходятся на сфагновые мхи. Наибольшими запасами фитомассы мхов отличаются мочажины. С повышением трофности мочажин в мезо-трофных мочажинах повышаются и запасы фитомассы мхов до 699.4 г/м2. Недостаток питательных веществ мохового яруса олиготрофных мочажин приводит к уменьшению запасов зеленой фитомассы мхов - 527.9 г/м2. Моховой ярус на ряме и грядах сложен сфагнумом бурым, запасы фотосинтезирующей фитомассы которого составляют
425.0 г/м2 на ряме и 387.4 г/м2 - на гряде.
В целом наибольшие запасы фитомассы оказались в сообществах с относительно высокой троф-ностью - в мезотрофных (2265.5 г/м2) мочажинах. В сообществах с недостаточным минеральным питанием запасы фитомассы оказались связанными с их обводненностью - на ряме 1900.1, на гряде
1682.0, на олиготрофной мочажине 1247.2 г/м2.
Запасы травяно-кустарничкового яруса изученных сообществ отличаются в большей степени (рис. 2). Наибольшие запасы надземной фитомассы трав и кустарничков - в сообществах ряма, гряд и мезотрофных мочажин (208.8, 203.3, 268.4 г/м2 соответственно). Надземная фитомасса трав и кустарничков в сообществах олиготрофных (61.1) и олиго-мезотрофных (173.1) мочажин значительно меньше. В подземной сфере виды трав и кустарничков дают основную часть запасов. Вместе с
надземной частью они составляют на ряме 1377.2, на гряде - 1255.9, в олиготрофной мочажине -
1186.1, в олиго-мезотрофной мочажине - 2092.4 и в мезотрофном болоте - 2287.3 г/м2. Такие различия в запасе травяно-кустарничкового яруса связаны с условиями обитания - минеральным питанием, насыщенностью кислородом и обводненностью корнеобитаемого слоя.
Таблица 1
Доля годичной продукции от общей фитомассы
Рям Гря- да Олиго- трофная мочажина Мезо- трофная мочажина Мезо- трофная мочажина
Деревья 0.30 0.25 0 0 0
Травы и кустарнички 0.17 0.32 0.27 0.20 0.25
Мхи 0.92 0.65 0.48 0.56 0.76
Надземная часть в целом 0.60 0.45 0.51 0.53 0.82
Подземная часть в целом 0.20 0.39 0.42 0.24 0.18
Сообщества в целом 0.38 0.42 0.46 0.35 0.36
Доля годичной продукции от общих запасов фитомассы во всех сообществах не сильно отличается, составляя 35-46 %, и в целом подчиняется той же закономерности, что и распределение запасов фитомассы - на рямах годичная продукция составляет 867, на грядах - 662, в олиготорофных мочажинах - 686, в олиго-мезоторофных - 809 и мезотрофных болотах - 1360 г/м2 (рис. 2).
Рис. 2. Структура запасов фитомассы и продукции в различных болотных экосистемах: 1 - рям, 2 - гряда грядово-мочажинного комплекса, 3 - олиготрофная мочажина, 4, 5 - мезотрофное болото. Значения для подземной части представлены в виде отрицательных величин
Структура годичной продукции в изученных сообществах имеет существенные различия, связанные с жизненной формой растений (табл. 1). Мхи во всех исследованных сообществах отличаются наибольшей долей годичной продукции от общих запасов их фитомассы. Эта величина для трав, кустарничков и деревьев значительно ниже. Во всех
сообществах продуктивность надземных органов растений оказалась выше подземных.
Запасы мортмассы в исследованных сообществах в несколько раз превышали массу живых растений. Наибольшие запасы свойственны олиготрофным сообществам - рямам (8467.0 г/м2), грядам (10810.9 г/ м2) и олиготрофным мочажинам (8833.0 г/м2). Несколько меньшие запасы оказались в олиго-мезо-трофной (5246.9 г/м2) и мезотрофной мочажинах (7895.2 г/м2) из-за сравнительно быстрого разложения мортмассы в более трофных условиях (рис. 3). Отношение запасов мортмассы к запасам фитомассы, которое дает представление о скорости круговорота мортмассы, увеличивается в ряду: гряда, оли-готрофная мочажина, рям, мезотрофные мочажины и мезотрофное болото. Средняя скорость круговорота мортмассы в экосистемах средней тайги Западной Сибири составляет 6-17 лет.
В целом проведенное исследование показало, что распределение запасов фитомассы и годичной продукции в болотных сообществах средней тайги зависит от условий минерального питания, насыщенности кислородом и обводненности корнеоби-
Рис. 3. Соотношение запасов живой фитомассы и мортмассы в болотных и лесоболотных экосистемах. Значения для мортмассы представлены в виде отрицательных величин.
(Обозначения см. рис. 2)
таемого слоя. При прочих равных условиях в мочажинах запасы фитомассы и годичная продукция растут с увеличением трофности, а в условиях недостатка минерального питания в сообществах сфагнового ряма, гряд и олиготрофных мочажин -уменьшаются с увеличением обводненности.
Поступила в редакцию 12.02.2008
Литература
1. Андреяшкина Н.И., Горчаковский П.Л. Продуктивность кустарниковых, кустарничковых и травяных сообществ лесотундры: методика ее оценки // Экология. 1972. № 3. С. 5-12.
2. Косых Н.П. К методике определения линейного прироста и продукции сфагновых мхов на мезо-олиготрофных болотах Западной Сибири // Материалы конференции «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования». М., 1999. С. 121-122.
3. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. Датировка верхних слоев торфяной залежи, используемой для изучения космических аэрозолей. В кн.: Метеоритные и метеорные исследования. Новосибирск, 1983. С. 75-84.
4. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Блейтен В. Продуктивность болот южной тайги Западной Сибири // Вестн. Томского гос. ун-та. 2002. № 2.
