CC BY
18УДК 595.762.12:574.43
ПОР1ВНЯЛЬНИЙ АНАЛ1З ТРОФ1ЧНИХ ПЕРЕВАГ PTEROSTICHUS MELANARIUS (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЗА Р1ЗНИХ УМОВ ЛАБОРАТОРНОГО УТРИМАННЯ
Корольов О. В., Бригадиренко В. В.
Днтропетровський нащональний ушверситет iM. Олеся Гончара, Днтропетровськ, [email protected], [email protected]
Наведено результати дослщження особливостей вибору Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) трофiчних об'ектав у лабораторних умовах за вщсутност та можливостi вiльного вибору здобич^ Дослiджено трофiчнi зв'язки з Aporrectodea caliginosa (Savigni, 1826), Porcellio scaber (Latreille, 1804), Arctogeophilus macrocephalus Folkmanova, Dobroruka, 1960, Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927), Megaphyllum sjaelandicum (Meinent, 1868), Forficula auricularia (Linnaeus, 1758), Palomena prasina (Linnaeus, 1761), Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1758), Eurydema sp., Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758), Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758), Poecilus versicolor (Sturm, 1824), Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787), P. anthracinus (Illiger, 1798), Calathus erratus (Sahlberg, 1827), C. fuscipes (Goeze, 1777), Harpalus tardus (Panzer, 1797), H. amplicollis Menetries, 1848, H. griseus (Panzer, 1797), H. rufpes (De Geer, 1774), Anisodactilus binotatus (Fabricius, 1787), Licinus depressus (Paykull, 1790), Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787), Aleochara curtula Goeze, 1777, Aclypaea undata (Muller, 1776), Onthophagus coenobita (Herbst, 1787), Melolontha melolontha Linnaeus, 1758, Chrysolina fastuosa (Scopoli, 1763), Coccinella septempunctata Linnaeus, 1758, Otiorrhynchus raucus (Fabricius, 1777), Myrmica sp., Messor sp., Lasius fuliginosus (Latreille, 1798), Trochosa terricola Thorell, 1856,Xysticus sp., Zelotes sp., Linyphiidae sp. Споживання дослвдженим зоофагом багатьох представниюв Грунтово-тдстилково! мезофауни, у тому Hnrai безхребетних, яю мають гстотне економiчне значення, дае можливють використовувати P. melanarius як об'ект бюлопчного методу боротьби зi шюдниками сшьського та лгсового господарств.
Ключовi слова: Pterostichus melanarius, Carabidae, трофiчнi переваги, спектр живлення.
ВСТУП
Троф1чн1 переваги живих орган1зм1в визначають структуру троф1чно1 мереж1, до яко! можуть входити його популяци. При цьому в одних екосистемах один i той самий вид тдстилкових безхребетних тварин-зоофапв iз досить широким спектром живлення може сприяти накопиченню бюгенних елементiв, накопиченню поживних елеменпв у Грунтi через переважне живлення безхребетними-мшератзаторами пiдстилки (Isopoda, Diplopoda) або 11 гумiфiкаторами (Lumbricomorpha). При цьому треба з'ясувати декшька методичних аспектов. Аналiз вмiсту кишкового тракту безхребетних у природних умовах характеризуе реатзовану трофiчну нiшу. Потенцiйна трофiчна шша набагато ширша. Для 11 встановлення необхщш лабораторнi експерименти.
Потенцiйна трофiчна нiша може бути охарактеризована вимушеним споживанням едино1 особини об'екту живлення за визначений час або наявшстю вибору конкретного об'екту живлення з декшькох десятюв особин, наявних у нашвприродних у мовах лабораторного утримання. При цьому розбiжностi мiж результатами першого та другого типу експерименпв характеризують як кормовi
2012 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana, 6: 178-190.
Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.
преференци дослiджуваного зоофага, так i можливостi потенцшно1 здобичi уникати зустрiчей iз хижаком. Вщмшносп мiж експериментами з примусовим i вибiрковим живленням дозволяють наблизитись до багатовимiрноl характеристики реалiзованоl трофiчноl нiшi порiвняно з потенцiйною. Остання вужча за першу через вплив десятюв еколопчних факторiв, якi знаходять певний прояв у конкретному мiсцеперебуваннi.
Високий рiвень вiдмiнностi (65-100%) мiж експериментами з примусовим i вибiрковим живленням свiдчить про вiдсутнiсть мехашчного чи хiмiчного захисту в оргашзму жертви, а найчастiше про перебування жертви в шшому бiогеогоризонтi шж зоофаг. Наприклад для турунiв, яю живуть у пiдстилцi - це безхребетш травостою, крон дерев чи мешканщ грунту.
Середнiй рiвень вщмшносп (35-65%) мiж рiзними варiантами лабораторних експерименпв може бути пов'язаний iз багатьма причинами. Саме цей варiант найчастiше реалiзуeться для бiльшостi вцщв жертв зоофагiв.
Низький рiвень вщмшносп (до 35%) мiж експериментами з примусовим i вибiрковим живленням доводить, що конкретний вид жертви належить до основних об'eктiв рацiону. Дшсно, якщо з 30-50 особин жертв, яю належать до понад 15 вцщв, наявних у садку тд час лабораторного експерименту, споживаеться майже стшьки же особин конкретного виду, як i пiд час обмеженого ращону, це може свiдчити про високу вибiрковiсть вiдносно даного компоненту ращону.
Незважаючи на iстотне практичне та наукове значення ощнки потенцшно! та реалiзованоl трофiчноl нiшi для шдстилкових безхребетних-полiфагiв це питання до останнього часу залищаеться невивченим. Найзручшший об'ект лабораторного дослiдження цього питання - Pterostichus те1апапш (11%ег, 1798) - один iз небагатьох вцщв турунiв, для чисельностi якого зафшсовано достовiрний позитивний зв'язок з умютом гумусу у грунтi на узбiччях сiльськогосподарських полiв Московсько! областi [52]. Це, iмовiрно, обумовлено наявнiстю значно! кiлькостi потенщйно1 здобичi турунiв на дшянках iз пiдвищеним вмiстом гумусу.
Р. те1апапш виявляе переваги у виборi мiсць iснування в рiзнi перiоди року. В агроекосистемах Центрального Нечорнозем'я (Московська обл.), у другш половиш вегетативного сезону особини Р. те1апапш концентруються у центрi поля з горошково^всяною сумiшшю, у той час як на полi з озимою пшеницею туруни рiвномiрно розподшяються у центрi поля та на його межах [43]. I. I. Соболева-Докучаева [45] спостер^ала в умовах Московсько1 обласп активну осшню мiграцiю турунiв iз лiсових бiогеоценозiв на вiдкритi мiсця.
У ходi дослiдження Т. Е. Гречанiченка та Н. О. Гусево1 [13] структури та динамши чисельностi карабiдофауни Центрального люостепу европейсько1 частини Роси, в умовах Центрально-Чорноземного державного бiосферного заповщника виявлено домiнування в окремi роки Р. те1апапш, поодиною особини якого регулярно зус^чаються у складi люово1 еколопчно1 групи турунiв на бшьшост дiлянок лучного степу, що характеризуются рiзними режимами регуляцiйних заходiв, пов'язаних iз викошуванням степу та випасанням свшських тварин.
У бiотопах складних смеречникiв пiдзони широколистяно-ялинових лiсiв Московсько1 областi Р. те1апапш поступаеться чисельшстю iншим видам турунiв,
але домiнуе серед Carabidae у листяних люах, похiдних вiд складних смеречникiв, надаючи перевагу березняку волосистоосоковому та дубо-липняку яглицево-волосистоосоковому [14]. В умовах соснових люв Пiдмосков'я найвища чисельшсть виду зареестрована у сосняку хвощовому та волосистоосоковому (вщ загально1 чисельносп турунiв 18,5 та 9,0%, вщповщно) [41]. Чисельнiсть Р. те1апапш досягае високого рiвня у чорничних смеречниках европейського Ившчно-Схщно1 Росп [24].
У ходi дослiдження впливу еколопчних умов на поширення хижих грунтових твердокрилих на полях Московсько1 област [44] з'ясовано, що чисельнiсть Р. те1апапш на пошвах сiльськогосподарських культур достовiрно пов'язана з деякими факторами, обумовленими мшрорельефом поля. Наприклад, в умовах низьких температур турун численшший на посушливих дiлянках, а в умовах тдвищених - на зволожешших. На дослiдних посiвах кукурудзи Агробюстанци МДУ iм. М. В. Ломоносова Р. те1апапш надавав перевагу мюцям iз пониженнями мiкрорельефу, бiльшою волопстю та щiльнiстю рослин, активнiсть якого тдвищувалася зi зниженням температури [46]. Спостер^ались випадки пошкодження Р. те1апапш суниць i цукрового буряку [29].
Мета ще1 статтi - оцшити розбiжностi потенцшно1 та реалiзованоl трофiчноl нiшi Р. те1апапш для окремих вцщв безхребетних в умовах степового Придншров'я.
МАТЕР1АЛ I МЕТОДИ
У ходi дослiдження спектр живлення Р. те1апапш потенцшш можливостi даного виду споживати в лабораторних умовах певш види безхребетних оцiнювали за умов вщсутносп вибору об'ектiв живлення. Проведено понад 1350 дослiдiв, у ходi яких 150 особин iмаго Р. те1апапш тримали у чашках Петрi протягом одше1 доби (субстрат - зволожений тсок). Кожнiй особинi туруна пропонували одну особину окремого гео-, герпето- чи хортобiонта. Якщо через добу потенцшна здобич залишалася нез'1деною, И замiнювали мотилем (100% по1дання), пiсля чого пропонували новий вид безхребетного.
Для виявлення критерив вибору Р. те1апапш об'екпв живлення у природi створена лабораторна модель дшянки мiсцеперебування дослiджуваного виду туруна з iмовiрними трофiчними об'ектами (напiвприроднi умови утримання). У ходi експерименту 40 екз. iмаго Р. те1апапш утримували iндивiдуально в пластикових контейнерах (30^20 см); як субстрат використовували зволожений тсок з елементами лiсовоl тдстилки (листяний опад, мох i вщмерла кора дерев). Кожнiй особинi Р. те1апапш протягом двох тижшв надавали вшьний вибiр представникiв грунтово-пiдстилковоl мезофауни та хортобюнпв iз загально1 кшькосп 190 видiв (середня кiлькiсть бехребетних, запропонованих кожнiй окремiй особинi Р. те1апапш, щоденно складала 40 видiв). Видовий склад та чисельнiсть запропонованих дослщженому виду безхребетних визначалися реальними видовим складом i чисельнiстю шдстилково1 мезофауни, зiбраноl у природному угрупованш на площi у декiлька квадратних метрiв.
Турушв та шших безхребетних збирали за допомогою пасток Барбера (без фшсатора) та методом ручного розбирання шдстилки та грунту на територи Самарського бору (Новомосковський район Дшпропетровсько1' областi), а також у люових бiогеоценозах околиць м. Дшпропетровськ протягом вегетацiйних сезонiв 2006-2011 роюв. Експерименти проведено в лабораторiях кафедри зоологи та екологи ДНУ iм. Олеся Гончара та Присамарського мiжнародного бiосферного стацiонару iм. О. Л. Бельгарда (Новомосковський район Дшпропетровсько1' обласп).
Мета роботи - виявити трофiчнi переваги P. melanarius у виборi безхребетних за рiзних умов лабораторного утримання.
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ
На вiдсоток споживання турунами певних вцщв безхребетних впливае належнiсть P. melanarius i його потенцшно1 здобичi до рiзних бiогеогоризонтiв. Проаналiзуемо живлення дослщжуваним видом туруна хорто-, герпето- та геобюнтних безхребетних за рiзних умов проведення експериментiв. Широко розповсюджений в Украïнi масовий вид листоща Chrysolina fastuosa (Scopoli, 1763), звичайно входить у рацiон туруна у невеликш кiлькостi, однак, в умовах вщсутносп вибору вiдсоток споживання даного виду значно тдвищуеться (рiзниця складае 59,0%). Ch. fastuosa (Scop.) пов'язана у своему життевому цикл iз трав'янистими рослинами родини Lamiaceae; у ходi польових дослiджень особини хризолiни розкiшноï зафiксованi переважно на Ballota ruderalis Sw. у рудеральних лучно-люових бiотопах. У Ch. fastuosa (Scop.) виявлено значну кiлькiсть природних ворогiв, у тому чи^ турун Anisodactilus binotatus (Fabricius, 1787) [3], який винищуе личинок, лялечок та молодих iмаго листгадав. Це дае змогу використовувати домшантш види турунiв, зокрема, P. melanarius як регуляторiв чисельностi хризолши розкiшноï та iнших видiв Chrysomelidae у мiсцях ix масового розмноження.
До безхребетних - мешканщв трав'янистоï та деревно-чагарниковоï рослинностi, якi у природних умовах випадково стають здобиччю P. melanarius, можна вiднести Coccinella septempunctata Linnaeus, 1758 (Coccinellidae). Завдяки наявност опуклих слизьких надкрил i вмшню чiпко прикрiплюватися до опалого листя та вiдмерлоï кори дерев, а також здатносп лiтати, даний вид активно пощаеться туруном лише у разi вiдсутностi схованки або твердого субстрату ^зниця складае 82,9%). Coccinellidae винищують попелиць, кокцид i клiщiв, що вказуе на можливiсть використання представниюв родини для бюлопчного методу боротьби [9; 58].
Серед лгтаючих хортобюипв, якi у природних умовах не вщносяться до звичайно1' здобичi P. melanarius привертають увагу напiвтвердокрилi Palomena prasina (Linnaeus, 1761) та Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1758) (Pentatomidae). Зустрiчаючись у степовш зонi головним чином у заплавних i байрачних деревних насадженнях, личинки та iмаго останнього живляться на рослинах родини Umbelliferae, а також пошкоджують листя та генеративнi органи деяких культурних зонтичних [39]. Навесш клопи зустрiчаються на молодих пагонах багатьох чагарниюв i дерев, iнодi на стеблах цукрового буряку та соняшнику [8]. У xодi
експерименту в умовах обмеженого простору (чашки neipi) pÎ3hobîkobî особини G. lineatum (L.) споживаються зоофагом у значнш кшькосп ^зниця складае 71,4%).
Сильвант P. prasina (L.) живиться piзними трав'янистими рослинами родин Lamiaceae, Asteraceae, Fabaceae, Poaceae тощо, а також плодами та молодими пагонами багатьох чагаpникiв та листяних дерев (ясеня, берези, береста, клена, липи, калини, лщини, жостеру, терену, глоду тощо) [1, 8, 27, 39]. О. П. Кришталь [27] вщзначае P. prasina (L.) як другорядного шюдника им'яниюв буряку. За наявнос1i вибору об'екпв живлення вид складае невелику частку pацiону P. melanarius, стаючи в умовах вiдсу1нос1i вибору здобиччю туруна у 100% випадкiв ^зниця складае 83,3%).
До небезпечних шюдниюв сiльського господарства вщносяться щитники роду Eurydema (Pentatomidae), якi тiсно пов'язаш з багатьма рослинами родини Brassicaceae, пошкоджуючи вeгeтативнi та гeнepативнi частини piзних соpтiв капусти, piпаку, рши, гipчицi, редьки, катрану, риж1ю, xpi^, а також дeякi злаки, соняшник, цукровий буряк, картоплю та iншi культури [8, 39]. Пд час утримання безхребетних у чашках Пeтpi представники роду Eurydema становлять вагому частку ращону P. melanarius; в умовах вшьного вибору вщсоток споживання зоофагом Eurydema sp. суттево зменшуеться (piзниця складае 46,4%).
До факультативних eлeмeнтiв pацiону P. melanarius вщноситься Otiorrhynchus raucus (Fabricius, 1777), поширений у природних i штучних люових бiогeоцeнозах степово1 зони. Найчислeннiший у родиш Curculionidae piд Otiorrhynchus включае понад 1000 видiв, якi вщграють велику роль у бiогeоцeнозах Палеарктики [59]. O. raucus (F.) - полiфаг, що шкодить в агроценозах, найчаспше - у плодових садах, споживаючи бруньки, листя, пагони та кв^и piзних овочевих i плодово-япдних культур [9, 22, 42]. У люових екосистемах м. Дншропетровськ, що знаходяться тд потужним техногенним навантаженням, цей вид домiнуе серед шших пpeдставникiв роду [25]. У нашвприродних умовах утримання P. melanarius зазвичай iгноpуе довгоносикiв, проте за вщсутносп вибору тpофiчних об'ектiв вищевказаний вид стае здобиччю хижака значно часпше ^зниця - 50,0%).
Представник родини Thomisidae - Xysticus sp. - у жодному випадку не споживаеться зоофагом за умов вiльного вибору здобич^ у той час як за вщсутносп вибору голодний хижак обирае особин роду Xysticus 100%-во. Значна кiлькiсть Thomisidae, у тому чи^ види роду Xysticus, мешкають на трав'янистих рослинах, пiдстepiгаючи лгаючих комах, що приваблюються квiтами [20]. Наземт павуки-бокоходи також не будують ловчо1 сiтки та представлеш бродячими формами [51], здатними полювати на досить великих безхребетних (шших павуюв, турушв, дощових чepвiв i мурах) [37]. Ювеншьш особини видiв роду Xysticus живляться попелицями [51].
Серед безхребетних, яких P. melanarius споживае тшьки у станi сильного зголодншня, у лiсових бiогeоцeнозах степового Придншров'я найпошиpeнiший Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) (Pyrrhocoridae); за умов вшьного вибору потенцшно1 здобичi P. melanarius даного виду уникае (piзниця - 52,9%).
За умов наявносп вибору здобичi турун майже не звертае уваги на дpiбнi пiдстилковi форми, таю як стафшши Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787) ^зниця з
експериментом без вибору - 80,7%) та Aleochara curtula Goeze, 1777 ^зниця - 83,3%). Зус^чаючись на трупах тварин, останнш полюе на дабних двокрилих i твердокрилих, що беруть участь в утишзацл зоогенного опаду [38]. A. curtula Gz. домшуе серед шших вцщв Staphylinidae у штучних люових бюгеоценозах м. Днiпропетровськ [56]. В умовах вщсутносп можливосп сховатися, P. melanarius винищуе дрiбнi види майже повнiстю. Безxребетнi, яю переважають за розмiрами самого хижака, у рiзниx умовах утримання останнiм повнiстю к-норуються (наприклад велик слимаки роду Arion).
Невелику частку рацiону дослщжуваного туруна за умов вщсутносп та наявносп вибору безхребетних складае зоофаг Aclypaea undata (Muller, 1776) - представник некрокомплексу родини Silphidae (рiзниця - 12,9%). У штучних люових бюгеоценозах м. Дншропетровськ A. undata (Mull.) виступае субдомшантом серед шших Silphidae [56, 57]. Личинки та iмаго цього виду пошкоджують зерновi, техшчш та кормовi культури, а також плоди сунищ та томатiв [8].
До одша з найчисленнiшиx груп грунтово-пiдстилковоï мезофауни належать Carabidae, б№шють яких вiдiграе суттеву роль у регуляцл чисельностi багатьох компонентiв екосистем. Багато видiв турунiв реагують на змiни навколишнього середовища та можуть служити iндикаторами екологiчниx умов бiогеоценозiв [11].
Вiдсоток споживання P. melanarius рiзниx видiв Carabidae визначаеться розмiрами, активнiстю та твердiстю покривiв остантх. Туруни, що швидко рухаються, або мають твердi слизью покриви, в умовах вшьного вибору безхребетних обираються зоофагом у невелиюй кiлькостi; в умовах обмеженого простору та вщсутносп вибору здобичi вщсоток споживання деяких видiв середнix за розмiром турушв значно пiдвищуеться: Calathus fuscipes (Goeze, 1777) ^зниця - 14,7%), Pterostichus anthracinus (Illiger, 1798) ^зниця - 16,7%), Harpalus griseus (Panzer, 1797) ^зниця - 24,0%), Calathus erratus (Sahlberg, 1827) ^зниця - 28,1%), Harpalus rufipes (De Geer, 1774) ^зниця - 32,3%), Anisodactilus binotatus (Fabricius, 1787) ^зниця - 34,8%), Poecilus versicolor (Sturm, 1824) ^зниця - 40,3%), Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) ^зниця - 43,2%), Harpalus tardus (Panzer, 1797) ^зниця - 52,4%).
1маго невеликих турушв iз вщносно м'якими покривами та личинки вах дослiджениx видiв Carabidae за умов вшьного вибору безхребетних споживаються P. melanarius достатньо активно; в умовах вщсутносп вибору дослщжений хижак винищуе особин вищевказаних видiв у 80-100% випадюв: Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758) ^зниця - 33,3%), Harpalus amplicollis Menetries, 1848 (рiзниця - 53,3%), Carabidae spp. (larvae) ^зниця - 50,0%). На невеликий вщсоток споживання P. melanarius iмовiрно отруйного Licinus depressus (Paykull, 1790) умови проведення експерименту майже не впливають (рiзниця - 7,1%).
Деякi зазначеш види Carabidae пошкоджують зерновi, зернобобов^ теxнiчнi, овочевi, лiкарськi, кормовi рослини [8] та, водночас, можуть бути використаш як ентомофаги для винищення рiзниx шкiдникiв сiльськогосподарськиx культур [8, 48]. Турунами живиться величезна юлькють xижакiв, серед яких важливе мюце посiдають Staphylinidae, Formicidae та iншi види Carabidae [21, 28].
Численною складовою комплексу безхребетних лiсовоï пщстилки у наших дослiдженняx виявилися представники Aranei, бiльшiсть яких належить до родини Lycosidae. Останнi пов'язанi з величезною кiлькiстю природних ворогiв, серед яких
значне мюце займають перетинчастокрил родини Pompilidae [20]. Пaвyки-вовки домiнyють за чисельнютю серед Aranei y пщстилщ лiсових бiогеоценозiв Днiпропетровськоï облaстi [2]. Герпетобюнти Trochosa terricola Thorell, 1S56 (Lycosidae) та Zelotes sp. (Gnaphosidae) складають вщносно вaгомy чaсткy ращону P. melanarius. Здaтнiсть цих вцщв швидко перемiщyвaтися не сyттево знижyе вiдсоток споживання 1'х туруном за умов вшьного ви6ору здобичi ^зниця - 23,1 та 25,9%, вщповщно). Водночас, в умовах вiльного вибору потенцшних трофiчних об'ектiв хижак у незначнш кiлькостi живиться рухливими Forficula auricularia (Linnaeus, 175S) (Forficulidae) i досить активно споживае цей вид за умов вщсутносп вибору безхребетних ^зниця - 46,9%).
Дрiбнi Linyphiidae sp., якi мешкають у люовш пiдстилцi, на поверхнi Грунту, у моху та мурашниках [51], у достатнш кшькосп винищуються туруном незалежно вiд умов проведення експерименту ^зниця - 22,6%). Серед герпетобiонтних павуюв-сильваипв Linyphiidae виступають нaйрiзномaнiтнiшою групою люових б^отв Днiпропетровськоï облaстi [2].
Одним iз домiнaнтних видiв копрофaгiв природних i штучних лiсових бiогеоценозiв Дншропетровсько1' облaстi виявився Onthophagus coenobita (Herbst, 17S7) (Scarabaeidae). Це досить розповсюджений мезофiл, який зyстрiчaеться у байрачних i заплавних лiсaх, а також парках i садах Швденно-Схщно1' Украни [33]. Для виду характерне зниження чисельностi на степових дiлянкaх i концентращя пiд пологом лiсy у перюд спеки [33]. Вiдсоток споживання твердого та округлого за формою O. coenobita (Hbst.) в умовах вшьного вибору трофiчних об'екпв вщносно невеликий; тд час проведення експерименту у чашках Петрi (за вщсутносп вибору здобичi) цей вид становить зовсiм незначну частку рaцiонy P. melanarius ^зниця - 27,1%).
Безхребетт, яю вiдiгрaють важливу роль у розкладанш лiсовоï пiдстилки, посщають певне мюце у ращот P. melanarius. Помтгну роль у крyгообiгy елеменпв вiдiгрaють багатотжки ряду Julida [4, 5, 12, 36]. В умовах наявносп вибору безхребетних дослщжуваний зоофаг здатний регулювати чисельнiсть ювенiльних стадш фiтосaпрофaгiв родини Julidae, яю вщзначаються меншими розмiрaми та м'яюшими покривами. За умов вiдсyтностi вибору вщсоток споживання особин цiеï групи значно зб№шуеться: Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927) ^зниця - 76,1%), Megaphyllum sjaelandicum (Meinent, 1S6S) (рiзниця - S0,1%). R kessleri (L.) - ендемк Росiйськоï рiвнини та Пiвнiчного Кавказу [53], еколопчно пластичний вид, який надае перевагу лiсосмyгaм i екотонам типу лiс-поле [54]; в екотонних бiотопaх степово1' зони Укра1ни R. kessleri (L.) зус^чаеться у величезнш кiлькостi [11, 50].
До первинних рyйнiвникiв листяного опаду також належать наземш рaкоподiбнi ряду Isopoda, яю виконують роль Грyнтоyтворювaчiв i гyмiфiкaторiв деревини, що розкладаеться [47, 61, 62]. Porcellio scaber (Latreille, 1S04) - широко розповсюджений представник фауни рiвноногих у Gвропi та Ившчнш Америцi [37], численний у люових бюгеоценозах Днiпропетровськоï облaстi, який в умовах вщсутносп вибору потенцiйних об'екпв живлення становить значну частку ращону P. melanarius. Вщсоток споживання фпосапрофапв родини Porcellionidae у нaпiвприродних умовах утримання зменшуеться завдяки здатност1 остантх ховатися п1д вiдмерлy опалу кору дерев ^зниця - 6S,6%).
Вщжюячжь до пiдcтилково-гpунтовиx стратобюн'пв, що закопуш^я [55], P. melanarius здатний полювати на безxpебетниx грунтового комплекcу. До домiнaнтниx безxpебетниx лicовиx бiогеоценозiв належить Melolontha melolontha Linnaeus, 175 S (Scarabaeidae), який у великш кiлькоcтi зуcгpiчaетьcя в уcix гипax нacaджень пщзони звичaйниx чоpноземiв пiвденно-cxiдноï Украши [1]. Це один iз нaйнебезпечнiшиx шюдниюв плодово-ягiдниx роалин пiвнiчноï чacтини cгеповоï зони [42]. Личинки цього виду на piзниx cтaдiяx розвитку живлятьcя коренями бaгaтьоx деpевниx порщ, а також овочевиx, геxнiчниx i плодовиx культур, завдаючи шкоди ciльcькому та лicовому гоcподapcтвaм [1, S, 42]. На територи cгепового Пpиднiпpов'я у пеpiод додаткового живлення iмaго M. melolontha L. пошкоджують майже ва види дерев i чагарниюв, надаючи перевагу дубу [1]. Щц чac проведення екотерименту в нaпiвпpиpодниx умовax угримання P. melanarius додать активно знaxодить личинок xpущiв, яю повiльно pуxaютьcя тд повеpxневими шарами cубcгpaгу у caдкax (piзниця - 77,0%). У чaшкax Пегpi, в умовax вiдcугноcтi вибору безxpебетниx, м'яю га велию личинки M. melolontha L. cпоживaютьcя туруном у aбcолютнiй кiлькоcтi випадюв (100%).
На вщмшу вщ мaлоpуxомиx личинок M. melolontha L., вщшток шоживання pуxливиx Arctogeophilus macrocephalus Folkmanova, Dobroruka, 19б0 за умов вiльного вибору погенцiйниx об'ектiв живлення значно менший (piзниця - 9б,9%). За умов в^уто^ вибору безxpебетниx зоофаг шоживае вcix зaпpопоновaниx оcобин A. macrocephalus F.-D. без залишку. Це один iз небaгaтьоx вицiв Geophilidae, розгов^^ен^ у лicовиx бiогеоценозax Днiпpопегpовcькоï област, зокрема, у ценгpaльнiй зaплaвi Прдаамар'я [17, 30, 34]. За даними В. Тишлера [49] ентомофагами геофшд cеpед безxpебетниx виcтупaють туруни, а ^ред xpебетниx - кроти та мишоподiбнi гризуни.
Серед вицiв, що cклaдaють оcнову paцiону P. melanarius, cуттеве значення мають caпpофaги родини Lumbricidae. Дощовi черви виконують роль активна гpунтоутвоpювaчiв завдяки cвоïй екcкpетоpнiй i меxaнiчнiй aктивноcтi, cпpияють aктивiзaцiï пpоцеciв очищення гpунтiв в умовax геxногенного забруднення, впливають на iнгенcивнicть мiкpобiологiчниx пpоцеciв, cтимулюючи розвиток мiкpооpгaнiзмiв, що беруть учacть у розкладанш оpгaнiчниx залишюв [19, 23, 35, Зб, б0, бЗ], cпpияють тдвищенню вpожaйноcтi кульгуpниx pоcлин [1S]. Lumbricidae за^отовую^я як тест-об'екги для ощнювання токcичноcгi речовин, iнцикaтоpи вмюту полютaнтiв у гpунтi [2б], а також як бгандикатори paцiоaктивного забруднення [15]. Багатство люмбpiкофaуни у лicовиx бiогеоценозax можна викоpиcтовувaти як показник впливу джерел xiмiчного забруднення на природш екоcиcгеми [7].
Одним iз нaймacовiшиx вицiв Lumbricidae виcгупaе коcмополiт Aporrectodea caliginosa (Savigni, 182б), розгов^^ен™ по вciй Роciйcькiй piвнинi [1б, 17]; у Днiпpопегpовcькiй облacтi зуcтpiчaетьcя на плaкоpi, у бaйpaкax i зaплaвax piчок [17]. Для виду xapaктеpне поширення у гpунтax тpaнcфоpмовaниx мicькиx екоcиcгем, якi зазнають отльного антропогенного впливу [31]. A. caliginosa (Sav.) переважае за чиcельнicтю iншиx пpедcтaвникiв роду у гpунтax м. Житомир [б]. Ошбини A. caliginosa (Sav.) оxоче винищуютьcя зоофагам за вшьного вибору тpофiчниx об'ектiв; за умов вiдcутноcтi вибору здобичi дощовi черви cтaють здобиччю P. melanarius 100%-во (piзниця - 72,2%).
P. melanarius мае тют трофоконсортивт зв'язки з родиною Formicidae, представники яко1, впливаючи на структуру популяцш iнших безхребетних, можуть бути використаш для захисту рослин вщ шюдниюв [40, 58]. У лiсових екосистемах поява мурах на трупах дабних тварин призводить до збщнення складу некробюнтного комплексу та затримання процесу розкладання трупу [32]. Рiд Messor у свповш мipмiкофаунi налiчуе близько 100 вцщв, переважна юльюсть яких мешкае у пiвдeнних, аридних i сeмiаpидних районах Палеарктики. Представники роду - облиатш фiтофаги, якi живляться насшням рослин [40]. Особини Messor sp., яких пропонували P. melanarius, за наявносп вибору здобичi охоче споживалися зоофагом у значнiй юлькосп; за умов вiдсутностi вибору тpофiчних об'ектiв спостepiгалося 100% винищення представниюв даного виду (piзниця - 46,4%).
Мурахи роду Myrmica - хижаки-стратобюнти, якi живляться здeбiльшого малорухомими членистоногими. В Укрш'ш знайдено близько 15 видiв даного роду [40]. 1маго Myrmica sp. за умов вшьного вибору безхребетних споживаються у меншш кiлькостi, нiж iншi види мурах; шд час утримання комах у чашках Пeтpi вiдсоток споживання турунамиMyrmica sp. майже 100%-вий ^зниця - 53,6%).
Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) - дeндpофiл, який зус^чаеться переважно у листяних та мшаних лiсах; в екосистемах iз сильним антропогенним тиском може скласти конкуренщю Formica rufa Linnaeus, 1761 [40]. 1маго цього виду досить активно обиралися P. melanarius у натвприродних умовах проведення експерименту; за умов вщсутносп вибору хижак живився особинами L. fuliginosus (Latr.) без залишку ^зниця -55,6%).
ВИСНОВКИ
Результати дослiджeння тpофiчних зв'язкiв P. melanarius iз домшантними безхребетними лiсових бiогeоцeнозiв степового Придншров'я вказують, що частка спожитих особин залежить вщ умов проведення експерименпв. Активне споживання зоофагом багатьох представниюв Грунтово-пщстилково1 мезофауни, у тому чист безхребетних, яю мають iстотнe eкономiчнe значення, дае можливiсть використовувати дослщжуваний вид туруна як бюлопчний метод боротьби зi шкiдниками сiльського та люового господарств. Здатнiсть P. melanarius пристосовуватися до збщнено1 кормово1 бази в умовах штучних лiсових екосистем, що пщлягають значному антропогенному впливу, свщчить про eкологiчну пластичнiсть дослщжуваного виду та вмiння адаптуватися до жорстких умов мiських агломepацiй, а також указуе на роль великих турушв у фоpмуваннi тpофiчних мереж у бюгеоценозах.
Високий piвeнь вщмшносп (65-100%) мiж експериментами з примусовим i вибipковим живленням встановлено для безхребетних - мешканщв травостою, крон дерев чи грунту: Aporrectodea caliginosa (Savigni, 1826), Porcellio scaber (Latreille, 1804), Arctogeophilus macrocephalus Folkmanova, Dobroruka, 1960, Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927), Megaphyllum sjaelandicum (Meinent, 1868), Palomena prasina (Linnaeus, 1761), Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787), Aleochara curtula Goeze, 1777, Melolontha melolontha Linnaeus, 1758, Coccinella septempunctata Linnaeus, 1758, Xysticus sp.
Середнш piвeнь вщмшносп (35-65%) мiж piзними ваpiантами лабораторних експерименпв зареестровано для бшьшосп дослiджeних кормових об'екпв
P. melanarius: Forficula auricularia (Linnaeus, 1758), Eurydema sp., Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758), Chrysolina fastuosa (Scopoli, 1763), Otiorrhynchus raucus (Fabricius, 1777), Poecilus versicolor (Sturm, 1824), Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787), Harpalus tardus (Panzer, 1797),Myrmica sp., Lasiusfuliginosus (Latreille, 1798),Messor sp.
Низький рiвень вщмшносп (до 35%) мiж експериментами з примусовим i вибiрковим живленням P. melanarius доводить, що конкретний вид жертви потенцшно може належати до основних об'екпв рацюну. До таких належать Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758), Pterostichus anthracinus (Illiger, 1798), Calathus fuscipes (Goeze, 1777), C. erratus (Sahlberg, 1827), Harpalus griseus (Panzer, 1797), H. rufipes (De Geer, 1774), H. amplicollis Menetries, 1848, Anisodactilus binotatus (Fabricius, 1787), Carabidae sp. (larvae), Aclypaea undata (Muller, 1776), Onthophagus coenobita (Herbst, 1787), Trochosa terricola Thorell, 1856, Zelotes sp., Linyphiidae sp.
Список л^ератури
1. Апостолов Л. Г. Вредная энтомофауна лесных биогеоценозов Центрального Приднепровья / Л. Г. Апостолов. - К.: Вища школа, 1981. - 232 с.
2. Бюлопчне р1зномангття Украши. Дшпропетровська область. Павуки (Aranei) / О. В. Прокопенко, О. М. Кунах, О. В. Жуков, О. С. Пахомов. - Днтропетровськ: Вид-во Дтпропетр. ун-ту, 2010. -340 с.
3. Бровдш В. М. Фауна Украши. Жуки-листсйди. Хризомелши / В. М. Бровдш. - К.: Наукова думка, 1977. - Т. 19, вип. 16. - 388 с.
4. Бызова Ю. Б. Об оценке роли Diplopoda в круговороте кальция / Ю. Б. Бызова // Зоологический журнал. - 1970. - Т. 49, вып. 11. - С. 1638-1643.
5. Бызова Ю. Б. Обмен икальция в кутикуле кивсяков (Juloidea) и мокриц (Oniscoidea) в межлиночный период / Ю. Б. Бызова // Зоологический журнал. - 1973. - Т. 52, вып. 2. - С. 271-274.
6. Власенко Р. П. Фауна дощових черв1в роду Aporrectodea (Oligocheta, Lumbricidae) мста Житомира / Р. П. Власенко, Л. Л. Слгсеева // Фундаментальш та прикладт дослщження в бюлоги: Матер. I М!жнар. наук. конф. - Донецьк: Вебер, 2009. - Т. 1. - С. 160-161.
7. Воробейчик Е. Л. Население дождевых червей (Lumbricidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов / Е. Л. Воробейчик // Экология. - 1998. -№ 2. - С. 102-108.
8. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений / Под ред. В. П. Васильева. -К.: Урожай, 1973. - Т. 1. - 496 с.
9. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений / Под ред. В.П. Васильева. -К.: Урожай, 1974. - Т. 2. - 608 с.
10. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений / Под ред. В.П. Васильева. -К.: Урожай, 1975. - Т. 3. - 528 с.
11. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв / М. С. Гиляров. - М.: Наука, 1965. - 279 с.
12. Гиляров М. С. Кивсяки (Juloidea) и их роль в почвообразовании / М. С. Гиляров // Почвоведение. -1957. - № 6. - С. 74-80.
13. Гречаниченко Т. Э. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговой степи / Т. Э. Гречаниченко, Н. А. Гусева // Зоологический журнал. - 1999. - Т. 78, вып. 4. -С. 442-450.
14. Грюнталь С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов / С. Ю. Грюнталь // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: Наука, 1983. - С. 85-98.
15. Дождевые черви как биоиндикатор радиоактивного загрязнения почвы / Д. А. Криволуцкий, Т. М. Семяшкина, З. А. Михальцова, В. А. Турчанинова // Экология. - 1980. - № 6. - С. 67-72.
16. Жуков О. В. Еколого-фаушстичний огляд дощових черв'якгв Сxiдноï Украши / О. В. Жуков // Вксник Запор1зького державного унгверситету. Бюлопчш науки. - 2004. - № 2. - С. 145-155.
17. Жуков О. В. Бюлопчне pi3HOMamTra Украши. Дншропетровська область. Дощовi черв'яки (Lumbricidae) / О. В. Жуков, О. С. Пахомов, О. М. Кунах. - Дншропетровськ: Вид-во Дтпропетр. ун-ту, 2007. - 371 с.
18. Журавлева И. А. Влияние дождевых червей на интенсивность развития хлопчатника и других культур / И. А. Журавлева // Проблемы почвенной зоологии. - М.: Наука, 1966. - С. 55-56.
19. Зражевский А. И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв / А. И. Зражевский. -К.: Изд-во АН УССР, 1957. - 271 с.
20. Иванов А. В. Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека / А. В. Иванов. - Л.: ЛГУ, 1965. - 304 с.
21. Иняева З. И. Враги жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / З. И. Иняева // Энтомологическое обозрение. - 1964. - Т. 43, № 3. - С. 553-567.
22. Иоаннисиани Т. Г. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) Белоруссии. - Мн.: Наука и техника, 1972. - 352 с.
23. Козловская Л. С. Роль беспозвоночных в трансформации органических веществ болотных почв / Л. С. Козловская. - Л.: Наука, 1976. - 212 с.
24. Колесникова А. А. Герпетобионтные жесткокрылые еловых лесов европейского Северо-Востока России / А. А. Колесникова, Т. Н. Конакова // Актуальные вопросы энтомологии: Матер. Междунар. научно-практ. конф. - Ставрополь: Агрус, 2008. - Вип. 4. - С. 97-100.
25. Королев А. В. Видовий склад довгоносиюв роду Otiorrhynchus Coleoptera: Сurculionidae) люових бiогеоценозiв околиць м. Дшпропетровськ / А. В. Королев // Мониторинг природных и техногенних сред: Матер. Всеукр. научн. конф. - Симферополь: Диайпи, 2008. - С. 183-184.
26. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д. А. Криволуцкий. - М.: Наука, 1994. - 272 с.
27. Кришталь О. П. Комахи-шюдники сшьськогосподарських рослин в умовах Шсостепу та Полгсся Украши / О. П. Кришталь. - К.: Вид-во Кшв. ун-ту, 1959. - 360 с.
28. Крыжановский О. Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР) / Фауна СССР. Жесткокрылые. - Т. 1, вып. 2. - Л.: Наука, 1983. - 341 с.
29. Крыжановский О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии / О. Л. Крыжановский. - М., Л.: Наука, 1965. - 420 с.
30. Кунах О. Н. Животное население почвы центральной поймы р. Самары / О. Н. Кунах // Питання степового люознавства та люово! рекультивацй земель. - Дншропетровськ: Вид-во Дтпропетр. ун-ту, 2006. - Вип. 10 (35). - С. 158-165.
31. Кунах О. Н. Размерная структура популяций дождевых червей и теория нейтральности / О. Н. Кунах // Вюник Дншропетр. ун-ту. Бюлопя. Еколопя. - 2008. - Вип. 16, т 1. - С. 133-140.
32. Лябзина С. Н. Насекомые - утилизаторы трупов животных / С. Н. Лябзина // Актуальные вопросы энтомологии: Матер. Междунар. научно-практ. конф. - Ставрополь: Агрус, 2008. - Вип. 4. -С. 219-221.
33. Мартынов В. В. Эколого-фаунистический обзор пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Юго-Восточной Украины / В. В. Мартынов // Изв. Харьков. энтомол. о-ва. -1997. - Т. 5, вып. 1. - С. 22-73.
34. Пахомов О. С. Функцюнальне рiзноманiття Грунтово! мезофауни заплавних степових люш в умовах штучного забруднення середовища / О. С. Пахомов, О. М. Кунах. - Дншропетровськ: Вид-во Дншропетр. ун-ту, 2005. - 325 с.
35. Покаржевский А. Д. Об изменении зольного состава растительных остатков в кишечнике почвенных сапрофагов / А. Д. Покаржевский // Проблемы почвенной зоологии. - Мн.: Наука и техника, 1978. - С. 185-186.
36. Покаржевский А. Д. Участие почвенных сапрофагов в миграции зольних элементов в лесостепных биогеоценозах // Биота основных геосистем центральной лесостепи. - М.: Ин-т географии АН СССР, 1976. - С. 96-108.
37. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Под ред. М. С. Гилярова. - Мн.: Наука и техника, 1982. - 264 с.
38. Прокопенко А. А. Сукцессионные изменения энтомофауны трупа и использование их в судебно-экспертной практике / А. А. Прокопенко // Изв. Харьков. энтомол. о-ва. - 2000. - Т. 8, вып. 2. -С. 89-90.
39. Пучков В. Г. Щитники / В. Г. Пучков // Фауна Украши. - К.: АН УРСР, 1961. - Т. 21, вип. 1. -339 с.
40. Радченко О. Г. Мурашки (Hymenoptera: Formicidae) Кангвського запов1дника / О. Г. Радченко, С. В. Дудка // Изв. Харьков. энтомол. о-ва. - 2002. - Т. 9, вып. 1-2. - С. 123-143.
41. Распределение жужелиц в сосняках Подмосковья / И. Х. Шарова, В. Г. Матвеева, Р. Г. Куперман, Н. Л. Харюков // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: Наука, 1983. - С. 107-110.
42. Савковский П. П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур / П. П. Савковский. -К.: Урожай, 1983. - 204 с.
43. Сезонная динамика пространственного размещения массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроэкосистемах зоны смешанных лесов / И. И. Соболева-Докучаева,
B. Б. Чернышев, В. М. Афонина, А. В. Тимохов // Зоологический журнал. - 2000. - Т. 79, вып. 7. -
C. 818-823.
44. Соболева-Докучаева И. И. Влияние экологических условий сельскохозяйственной культуры на хищных почвенных жесткокрылых (Coleoptera, Carabidae, Staphylinidae) / И. И. Соболева-Докучаева, Т. А. Солдатова // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: Наука, 1983. - С. 120-130.
45. Соболева-Докучаева И. И. Особенности формирования жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов Нечерноземья при контакте с лесом / И. И. Соболева-Докучаева // Энтомологическое обозрение. - 1995. - Т. 74, вып. 3. - С. 551-567.
46. Солдатова Т. А. Пространственно-временная структура комплекса хищных почвенных жесткокрылых (Coleoptera, Carabidae, Staphylinidae) одного агроценоза (на примере посева кукурузы) / Т. А. Солдатова, И. И. Соболева-Докучаева, Л. Б. Черезова // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: Наука, 1983. - С. 130-137.
47. Стриганова Б. Р. Исследование роли мокриц и дождевых червей в процессах гумификации разлагающейся древесины / Б. Р. Стриганова // Почвоведение. - 1968. - № 8. - С. 85-90.
48. Сумароков А. М. Восстановление биотического потенциала биогеоценозов при уменьшении пестицидных нагрузок / А. М. Сумароков. - Донецк: Вебер, 2009. - 194 с.
49. Тишлер В. Сельскохозяйственная энтомология. - М.: Колос, 1971. - 456 с.
50. Топчиев А. Г. Животное население мертвого покрова в искусственных лесах степной зоны Украины / А. Г. Топчиев // Научн. зап. Днепропетр. гос. ун-та. - 1960. - Т. 62. - С. 341-367.
51. Тыщенко В. П. Определитель пауков европейской части СССР / В. П. Тыщенко. - Л.: Наука, 1971. - 282 с.
52. Факторы, определяющие размещение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на поле с сельскохозяйственной культурой и ее обочинах / И. И. Соболева-Докучаева, В. Б. Чернышев,
B. М. Афонина и др. // Зоологический журнал. - 2000. - Т. 79, вып. 9. - С. 1067-1072.
53. Черный Н. Г. Двупарноногие многоножки равнинных территорий Украины / Н. Г. Черный,
C. И. Головач. - К.: Наукова думка, 1993. - 56 с.
54. Чорний Н. Г. Поширення та особливосп екологи арого ювсяка в зон Лсостепу Украши / Н. Г. Чорний // Проблеми загальжй та молекуляржй бюлоги. - К., 1992. - Вип. 10. - С. 40-43.
55. Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И. Х. Шарова. - М.: Наука, 1981. - 360 с.
56. Шульман М. В. Доминантные жесткокрылые некрокомплекса искусственных лесных биогеоценозов г. Днепропетровск / М. В. Шульман, А. В. Королев // Биогеография почв: Матер. II Всеросс. конф. -М.: МГУ им. М. В. Ломоносова, 2009. - С. 90.
57. Шульман М. В. Особливосп екологи домшантннх представниюв Silphidae у р1зних типах штучних люових бюгеоценозгв м. Дншропетровськ / М. В. Шульман, О. В. Корольов // Проблеми екологи та еколопчжй освгти: Матер. VII Мгжнар. наук.-практ. конф. - Кривий Р1г: Видавничий дiм, 2008. -С. 215-216.
58. Шумаков Е. М. Вредные и полезные насекомые / Е. М. Шумаков, И. Б. Брянцева. - Л.: Колос, 1968. - 144 с.
59. Юнаков Н. Н. Жуки-долгоносики подсемейства Entiminae (Coleoptera, Curculionidae) Украины: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Н. Н. Юнаков. - СПб., 2003. - 27 с.
60. Barley K. P. The influence of earthworms on soil fertility. II. Consumption of soil and organic matter by the earthworm Allolobophora caliginosa (Savigny) / K. P. Barley // Austral. J. Arg. Res. - 1959. -Vol. 10, N 2. - P. 179-Ш.
61. Gere G. The examination of the feeding biology and the humificative function of Diplopods and Isopoda / G. Gere // Acta Biol. Acad. Sci. Hung. - 1956. - Vol. 6, N 3/4. - P. 257-271.
62. Hartenstein R. Feeding, digestion, glycogen and the environmental conditions of the digestive system in Oniscus asellus / R. Hartenstein // J. Insect. Physiol. - 1964. - Vol. 10, N 4. - P. 611-621.
63. Reichle D. E. The role of soil invertebrates in nutrient cycling / D. E. Reichle // Ecol. Bull. - 1977. - N 25. -P. 145-156.
Королев А. В., Бригадиренко В. В. Сравнительный анализ трофических предпочтений Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) в различных условиях лабораторного содержания
// Екосистеми, ïх онтим1зацш та охорона. ^мфероноль: ТНУ, 2012. Вин. 6. С. 17S-190.
Приведены результаты исследования особенностей выбора Pterostichus melanarius (Illiger, 179S) трофических объектов в лабораторных условиях нри наличии и отсутствии их свободного выбора. Исследованы трофические связи с Aporrectodea caliginosa (Savigni, 1S26), Porcellio scaber (Latreille, 1S04), Arctogeophilus macrocephalus Folkmanova, Dobroruka, 1960, Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927), Megaphyllum sjaelandicum (Meinent, 1S6S), Forficula auricularia (Linnaeus, 175S), Palomena prasina (Linnaeus, 1761), Graphosoma lineatum (Linnaeus, 175S), Eurydema sp., Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 175S), Leistus ferrugineus (Linnaeus, 175S), Poecilus versicolor (Sturm, 1S24), Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 17S7), P. anthracinus (Illiger, 179S), Calathus erratus (Sahlberg, 1S27), C. fuscipes (Goeze, 1777), Harpalus tardus (Panzer, 1797), H. amplicollis Menetries, 1S4S, H. griseus (Panzer, 1797), H. rufipes (De Geer, 1774), Anisodactilus binotatus (Fabricius, 17S7), Licinus depressus (Paykull, 1790), Drusilla canaliculata (Fabricius, 17S7), Ale ochara curtula Goeze, 1777, Aclypaea undata (Muller, 1776), Onthophagus coenobita (Herbst, 17S7), Melolontha melolontha Linnaeus, 175S, Chrysolina fastuosa (Scopoli, 1763), Coccinella septempunctata Linnaeus, 175S, Otiorrhynchus raucus (Fabricius, 1777), Myrmica sp., Messor sp., Lasius fuliginosus (Latreille, 179S), Trochosa terricola Thorell, 1S56,Xysticus sp., Zelotes sp., Linyphiidae sp. Поедание исследуемым зоофагом многих представителей ночвенно-нодстилочной мезофауны, в том числе беспозвоночных, имеющих существенное экономическое значение, дает возможность использовать P. melanarius як объект биологического метода борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства.
Ключевые слова: Pterostichus melanarius, Carabidae, трофические предпочтения, спектр питания.
Korolev О. V., Brygadyrenko V. V. Comparative analysis of Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) trophic preferences in different condition of laboratory keeping // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2012. Iss. 6. P. 17S-190.
Data of the Pterostichus melanarius (Illiger, 179S) selection of food in laboratory condition are discussed. Food availability was arranged in two variants: 1) freedom of choice of the food; 2) only one type of food without any choice. The trophic relations with Aporrectodea caliginosa (Savigni, 1S26), Porcellio scaber (Latreille, 1S04), Arctogeophilus macrocephalus Folkmanova, Dobroruka, 1960, Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927), Megaphyllum sjaelandicum (Meinent, 1S6S), Forficula auricularia (Linnaeus, 175S), Palomena prasina (Linnaeus, 1761), Graphosoma lineatum (Linnaeus, 175S), Eurydema sp., Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 175S), Leistus ferrugineus (Linnaeus, 175S), Poecilus versicolor (Sturm, 1S24), Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 17S7), P. anthracinus (Illiger, 179S), Calathus erratus (Sahlberg, 1S27), C. fuscipes (Goeze, 1777), Harpalus tardus (Panzer, 1797), H. amplicollis Menetries, 1S4S, H. griseus (Panzer, 1797), H. rufipes (De Geer, 1774), Anisodactilus binotatus (Fabricius, 17S7), Licinus depressus (Paykull, 1790), Drusilla canaliculata (Fabricius, 17S7), Aleochara curtula Goeze, 1777, Aclypaea undata (Muller, 1776), Onthophagus coenobita (Herbst, 17S7), Melolontha melolontha Linnaeus, 175S, Chrysolina fastuosa (Scopoli, 1763), Coccinella septempunctata Linnaeus, 175S, Otiorrhynchus raucus (Fabricius, 1777), Myrmica sp., Messor sp., Lasius fuliginosus (Latreille, 179S), Trochosa terricola Thorell, 1S56, Xysticus sp., Zelotes sp., Linyphiidae sp. were analysed. P. melanarius feed on many invertebrate species, including pests of agricultury and forestry.
Key words: Pterostichus melanarius, Carabidae, trophic preference, feeding spectrum.
Поступила в редакцию 10.09.2012 г.
