CC BY
6
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1188-1195
Попытка половой и подвидовой сегрегации кедровки Nucifraga caryocatactes по форме клюва
А.А.Виноградов, А.А.Серов
Андрей Анатольевич Виноградов. Кафедра зоологии и физиологии, Тверской государственный университет, Тверь, Россия. E-mail: goodquit@mail.ru; Vinogradov.AA15@tversu.ru Анатолий Александрович Серов. Кафедра математического и естественнонаучного образования, Тверской государственный университет», Тверь, Россия. E-mail: Serov.AA@tversu.ru
Поступила в редакцию 5 марта 2024
Наш метод визуально-графического определения пола мономорфных видов птиц по абрисам клюва (Виноградов 2012, 2014а, 2017а) позволяет статистически, а в ряде случаев абсолютно достоверно определять их гендерную принадлежность (Виноградов 2014б,в, 2015а,б,в, 2017б,в, 2018, 2023; Виноградов и др. 2020; Виноградов, Серов 2019, 2020; Vinogradov 2018; и др.).
Определение пола кедровки Nucifraga caryocatactes и по внешним признакам, и по результатам измерений частей тела крайне затруднительно, так как по всем классическим промерам самцы и самки обнаруживают существенные зоны перекрывания значений (Бибиков 1948; Виноградова и др. 1976).
Нами были исследованы 98 тушек трёх подвидов кедровок из зоологических музеев Московского и Дальневосточного университетов: 34 самца и 26 самок N. c. macrorhynchos, 7 самцов и 8 самок N. c. kamchat-kensis, 12 самцов и 11 самок N. c. caryocatactes. Подвидовая принадлежность птиц из Зоомузея МГУ определена Я.А.Редькиным при участии Д.Р.Жигир (Виноградов, Серов 2019).
В графическом редакторе Adobe Photoshop CS2 с профильных фотографий тушек кедровок для каждого пола в отдельных прозрачных слоях вычерчивались растровые абрисы головы и клюва в одном произвольном размере (рис. 1), а затем методом наименьших квадратов и усреднённые абрисы самца и самки в отдельных пакетах абрисов для самцов и самок (рис. 2, 3). При максимально возможном совмещении с сохранением пропорций усреднённого абриса самца с усреднённым абрисом самки нами визуально определены существенные половые различия их формы клюва, а также размерные и индексные параметры для математического анализа (рис. 4). Таковыми оказались: высота под-клювья в основной (di) и передней третях клюва (d0); высота надклювья в основной (ci) и передней третях клюва (co); высота клюва в передней (ho) и основной третях клюва (hi); длина клюва от угла рта до вершины
подклювья (lo), а также их соотношения - di/ci, do/co, do/di, co/ci, ho/hi, hi/lo, ho/lo.
Рис. 1. Вычерченный в отдельном прозрачном слое абрис головы самки кедровки
Рис. 2. Вычерченный в отдельном прозрачном слое усреднённый абрис головы самца кедровки (черный контур) в пакете абрисов самцов
Рис. 3. Вычерченный в отдельном прозрачном слое усреднённый абрис головы самки (красный контур) кедровки в пакете абрисов самок
Рис. 4. Сравнение усреднённых абрисов головы самца и самки кедровки и основные промеры для математического анализа половых различий
Лишь по одной переменной di самцы и самки кедровки безотносительно их подвидовой принадлежности обнаружили статистически значимые различия — подклювье самок выше такового самцов.
Многомерный дисперсионный анализ (MANOVA) 53 самцов и 45 самок кедровок по предварительно определённым с помощью пакета Boruta в статистической среде R важнейшим размерным (ho, do, hi, di) и индексным (hollo, do/co, di/ci) переменным показал статистически значимые половые различия их формы клюва (P <2.2e-16 и P <1.3e-11, соответственно). Это хорошо видно на визуализации дискриминантного анализа с использованием регрессии на основе частных наименьших квадратов PLS-DA (Herve 2016) (рис. 5, 6).
см о
CN
Е о О
CNI О
ц \ male _____ —• .
^ A Uls . female-• 4
-0.4 -0.2 0.0 0.2
Сотр 1
0.4
0.6
0.8
Рис. 5. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий кедровок (все подвиды:)
по размерным переменным Ьо, Ь\, й\
Статистически значимые половые различия формы клюва кедровок выявлены нами с помощью MANOVA для всех трёх исследованных подвидов, как по размерным, так и по индексным вышеозначенным пере-
менным (для N. c. kamchatkensis только по do/co, di/ci с помощью робаст-ного аналога MANOVA) (рис. 7-12).
ю
о
141 о
CL О
Е о о
° ю о о
о о
male ф »
#---female >
-0.3
-0.2
-0.1 0.0 Сотр. 1
0.1
0.2
Рис. 6. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий кедровок (все подвиды)
по соотношениям hollo, do/со, di/ci
CN Q.
E о О
CN О
О
о
ö
СО
о
__
~ male _^
*.-----female
\
-0.4
-0.2
0.0 Comp. 1
0.2
0.4
Рис. 7. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. с. kamchatkensis
по размерным переменным Ьо, Ь\, й\
male
I__
* 1 female
CN О
СМ
CL о
Е о о
О „
CN О
-0.4 -0.2 0.0 0.2
Сотр. 1
0.4
0.6
0.8
Рис. 8. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. с. сагуосМасШ по размерным переменным М, d0, М, d1
Рис. 9. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. с. тастотЬупсЬоз
по размерным переменным Ьо, до, Ь\, д\
Рис. 10. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. с. kamcЬatkensis
по соотношениям до/со, д1/с!
со о
см о
см о.
Е О о
о о о
см о
--__у* ——♦
-0.2
-0.1
0.0 Сотр 1
0.1
0.2
Рис. 11. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. с. сагуоса1аЛе$
по соотношениям Ьо/к, до/со, д1/с1
о о
ю
CN °
. О о_
8° ^ о
ю о
■ V^i ^ male fei. . =т ♦
ф • ® female г. » . 1 1 1 1 1
-0.3
-0.2
-0.1 0.0 Comp 1
0.1
0.2
Рис. 12. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. с. macrorhynchus
по соотношениям hollo, do/со, di/ci
™ О
СL о
О
см
411 *—т *—"тяг few
♦---- 1 1 1
-0 5
0.0
Сотр. 1
0.5
Рис. 13. Двумерная визуализация методом PLS-DA подвидовых различий кедровок по индексам Ь\/ к, Ьо/к безотносительно их пола (тас — N. с. macrorЬyncЬos, кат — N. с. kamcЬatkensis, саг — N. с. сагуоса1ас1ез)
ю
CD
СМ CL
Е о О
со CD
• ♦/ cai
• ^оИ^^тяг
-0.1
0.0 0.1 Comp 1
02
Рис. 14. Двумерная визуализация методом PLS-DA подвидовых различий самцов кедровок по всем индексам (mac — N. c. macrorhynchos, kam — N. c. kamchatkensis, car — N. c. caryocatactes)
Рис. 15. Двумерная визуализация методом PLS-DA подвидовых различий самок кедровок по всем индексам (mac — N. c. macrorhynchos, kam — N. c. kamchatkensis, car — N. c. caryocatactes)
Рис. 16. Сравнение полов и подвидов кедровок (Mac — N. c. macrorhynchos, Kam — N. c. kamchatkensis, Car — N. c. caryocatactes), коллаж, фото автора
Аналогичный статистический анализ данных по выявлению возможных значимых различий формы клюва подвидов показал, что все кедровки статистически значимо разделяются на подвиды безотносительно их половой принадлежности по важнейшим размерным (hi, со, ci, ho) и индексным (hi/lo, ho/lo) переменным (P = 5.2e-10 и P = 6.5e-13, соответственно) (рис. 13,).
По половому признаку нами также определены значимые различия подвидов, причём по всем индексам - ho/lo, do/co, di/ci, hi/lo, ho/lo (P = 7.6e-06 для самцов и P = 6.2e-05 для самок) (рис. i4, i5, i6).
Литератур а
Бибиков Д.И. (1948) 2010. К экологии кедровки Nucifraga caryocatactes // Рус. орнитол. журн.
19 (55o): 25i-28o. EDN: KYUTTH Виноградов А.А. 2014а. Метод выявления половых различий в строении клюва у мономорф-ных видов птиц: на примере белокрылой крачки (Chlidonias leucopterus: Stenidae) // Зоол. журн. 93, io: i236-i249.
Виноградов A.A. 2014б. Mетод бесконтактного определения пола птиц: возможности и достоинства II Вестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 4: 30-45.
Виноградов A.A. 2015а. Определение пола гагарки (Alca torda L.) по абрису клюва II Орнитологические коллекции: из прошлого в будущее. M: 34-35.
Виноградов A.A. 2015б. Опыт определения пола люриков (Alle alle L.: Alcidae) по абрису клюва II Вестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 3: 84-96.
Виноградов A.A. 2015в. Половые различия в строении клюва птиц на примере белого аиста (Ciconia ciconia L.) IIРедкие виды птиц Нечернозёмного центра России. M.: 1в3-170.
Виноградов A.A. 201в. Определение пола травника (Tringa totanus L.) по абрису клюва II Материалы 10-й конф. Рабочей группы по куликам Северной Евразии. Иваново; Mе-литополь: 87-94.
Виноградов A.A. 2017а. Половые различия в абрисе клюва мономорфных видов птиц: мор-фометрия, охотничьи виды, экологическая морфология. Лвтореф. дис. ... канд. биол. наук. Тверь: 1-22.
Виноградов A.A. 2017б. Визуализация гендерных различий и определение пола белолобого гуся Anser albifrons по профильным фотографиям II Вклад заповедной системы в сохранение биоразнообразия и устойчивое развитие. Тверь: 93-99.
Виноградов A.A. 2017в. Попытка определения пола бескрылой гагарки (Аlca impennis L.) по абрису клюва II Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. M.: 56-62.
Виноградов A.A. 2018. Попытка объяснения половых различий формы клюва некоторых мономорфных видов птиц с позиций функциональной морфологии ll Орнитология: история, традиции, проблемы и перспективы. M.: 83-90.
Виноградов A.A. 2023. О половом диморфизме формы клюва бородача и его связь с успешностью гнездования II 2-й Всерос. орнитол. конгресс памяти Е.Е.Сыроечковского: тез. докл. M.: 34-35.
Виноградов A.A., Серов A.A. 2019. Попытка выявления половых и подвидовых различий формы клюва кедровки (Nucifraga caryocatactes L.) II Экология врановых птиц в естественных и антропогенных ландшафтах Северной Евразии. Казань: 2в-28.
Виноградов A.A., Серов A.A. 2020. Определение пола бородача по форме клюва II Орнитологические исследования в странах Северной Евразии: тез. 15-й Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии, посвящ. памяти акад. М.А.Мензбира (165-летию со дня рождения и 85-летию со дня смерти). Mинск: 100-102.
Виноградов A.A., Серов A.A., Зиновьев A^. 2020. Бесконтактный метод определения пола такахе Porphyrio hochstetteri (Rallidae, Gruiformes) по абрису клюва: графический и статистические приёмы II Вестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 1 (57): 53-67.
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский ВА. 197в. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. M.: 1-189.
Herve M. 2016. Aide-mémoire de statistique appliquée à la biologie. Construire son étude et.an-alyser les résultats à l'aide du logiciel R. https:llcran.r-project.orgldoclcontriblHerve-Aide-memoire-statistique.pdf
Vinogradov A. 2012. Bill shape helps in non-invasive determination of sex in monomorphic White-winged Tern (Chlidonias leucopterus, Sterninae, Aves) II 21-stIntern. Congr. of Zool. Haifa Univ.: 119.
Vinogradov A.A. 2018. Sex determination in great auks (Alca impennis L.) based on beak outlines (an attempt) Il ANG Fokus 2: 25-43.
Zinoviev A.V., Vinogradov A.A. 2014. Morphoecological explanations of sexual differenced in billshape of bowerbirds (Ptylorhynchidae: Passeriformes) II Ornithol. Sci. 13, suppl.: 9-24.
