Научная статья на тему 'Популяционные исследования птиц при стационарном многолетнем отлове и мечении'

Популяционные исследования птиц при стационарном многолетнем отлове и мечении Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
906
340
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Популяционные исследования птиц при стационарном многолетнем отлове и мечении»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 564: 659-670

Популяционные исследования птиц при стационарном многолетнем отлове и мечении

B. А. Паевский

Зоологический институт Российской Академии наук, Университетская набережная, д. 1.

C.-Петербург, 199034, Россия. E-mail: payevsky@zin.ru; payevsky@yandex.ru

Поступила в редакцию 16 апреля 2010

Популяционно-экологические исследования животных стали развиваться лишь в начале ХХ века. Их целью было изучение разнообразных природных факторов, воздействующих на формирование и преобразование естественных популяций, что создавало основу для рационального природопользования и охраны природы. В наше время интенсификация популяционных и экологических исследований определяется необходимостью детального выявления всех биологических механизмов, лежащих в основе становления и динамики структуры популяций и сообществ живых организмов.

Одним из актуальных направлений биологических исследований в последнюю четверть века является изучение динамики численности и структуры популяций животных в разных природных условиях. Познание регуляторных механизмов, поддерживающих определённую численность естественных популяций, слагается из исследований вариаций в демографических параметрах — плодовитости, смертности, возрастно-полового состава, процессов эмиграции и иммиграции. Исследование изменений численности и возрастной структуры особенно важны в связи с современными тенденциями глобального потепления климата и возрастанием урбанизации.

Множество исследований популяционной динамики проведено на птицах, что определило появление разных гипотез о закономерностях изменения численности и внесло важнейший вклад в экологию популяций животных. Популяционная экология — одно из важнейших направлений орнитологических исследований. В арсенале его методов, наряду с традиционными визуальными наблюдениями, существует давно показавший свою эффективность метод индивидуального мече-ния — кольцевания. За сто лет своего существования кольцевание обеспечило значительный успех во многих разделах орнитологии, особенно в изучении миграций и демографии. В Европе, например, ежегодно кольцуется около 4 миллионов птиц, и за XX век было получено более 2 миллионов возвратов колец (Spina 1998).

Большинство организаций, проводящих кольцевание птиц, основные усилия направляют на отлов и мечение мигрирующих птиц, дающих значительные результаты уже в первый год работы. Однако всесторонние популяционные исследования возможны лишь при стационарном отлове и кольцевании гнездящихся птиц и последующем многолетнем контроле за мечеными особями. Этот способ позволяет получить точные данные по многим аспектам биологии исследуемых видов птиц, что практически невозможно при других методах исследований. Изучение размножения птиц, даже эпизодическое, часто сопровождается кольцеванием птенцов, а иногда и взрослых птиц. Тем не менее, только многолетнее планомерное мечение особей одной и той же популяции в одних и тех же местах путём ежегодного отлова и кольцевания взрослых птиц, их птенцов и молодых птиц служит неиссякаемым источником накопления тех ценнейших данных, которые составляют основу для тщательного популяционного исследования.

В России и бывшем СССР лишь немногие учреждения проводили такое плановое популяционное мечение птиц на протяжении десятилетий. Несмотря на это, разнообразие изучаемых при этом видов птиц было достаточно велико. Например, в Латвии таким способом изучались популяция озёрной чайки Larus ridibundus (Виксне 1968), лысухи Fulica atra (Блум 1973), хохлатой чернети Aythya fuligula и широконоски Anas clypeata (Михельсон и др. 1977; Mihelsons et al. 1985), в Эстонии — сизой чайки Larus canus (Онно, 1968), в Окском заповеднике — зимородка Alcedo atthis (Нумеров, Котюков 1984; Котюков 2000), золотистой щурки Merops apiaster (Лавровский 2000) и чёрного стрижа Apus apus (Кашенцева 1982), в Причерноморье - травника Tringa totanus, морского зуйка Charadrius alexandrinus (Сиохин и др. 1988) и береговушки Riparia riparia (Черничко 1998). Наибольшее количество популяционных исследований проведено на видах-дуплогнездниках и прежде всего на двух из них — большой синице Parus major и мухоловке-пеструшке Ficedula hypoleuca в разных регионах (Поливанов 1957; Вильбасте, Лейвитс 1986; Нумеров 1987, 1995; Зимин 1988; Артемьев 1993, 1998; Москвитин, Гашков 2000; и др.).

Значительный рост популяционных исследований произошёл после основания орнитологических станций, где отлов и кольцевание птиц проводится непрерывно с апреля до ноября. На Северо-Западе страны это Биологическая станция «Рыбачий» Зоологического института РАН на Куршской косе Балтийского моря, работающая с 1956 года, Ладожская орнитологическая станция «Гумбарицы» Биологического института Санкт-Петербургского университета — с 1968 года, соседний с ней стационар «Маячино» Института биологии Карельского филиала РАН — с 1979 года, а также заповедник «Кивач» (Кондопож-ский район Карелии), где кольцевание проводили с 1971 года.

Эти пункты стали центрами популяционного изучения в СевероЗападном регионе России прежде всего воробьиных птиц, их миграций и всех аспектов территориального поведения. Здесь основными модельными видами, помимо традиционных — большой синицы и мухоловки-пеструшки, являлись также зяблик Fringilla coelebs, зелёная пересмешка Hippolais icterina, ястребиная славка Sylvia nisoria, славка-завирушка S. curruca (Музаев 1981; Дольник 1982; Паевский 1985, 1987, 2008; Соколов 1991; Payevsky et al. 2003), зарянка Erithacus rubecula (Зимин 1988), камышевки рода Acrocephalus (Фёдоров 1996; Попельнюх 2002), пеночка-весничка Phylloscopus trochilus (Лапшин 1987; Паевский 2008). На тех же и других видах воробьиных птиц были проведены весьма интересные популяционные исследования и в других регионах (Ковшарь 1979; Бардин 1986; Шутов 1986; Чернышов 1986, 1991; Рябицев 1993; Рыжановский 1997; Черничко 1998).

Существует значительное количество методов отлова птиц — как массового отлова мигрирующих, так и индивидуального отлова гнездящихся. Описанию разных методов посвящено несколько монографий (Bub 1969, 1991; Ильичёв 1976; Busse 2000). Следует подчеркнуть, что такие широко используемые способы отлова, как паутинные сети, а также стационарные ловушки рыбачинского типа с равным успехом могут использоваться и для отлова мигрирующих птиц, и для летнего отлова особей гнездящихся популяций. Например, на Курш-ской косе рыбачинские ловушки функционируют не только в миграционные периоды, но и в течение всего летнего сезона. Помимо мигрантов, в ловушки попадаются местные гнездящиеся птицы. Многие из них неоднократно ловятся вновь в тот же самый или в последующие годы. Отдельные особи заходят в ловушку от 2 до 30 раз за одно лето и в восьми случаях даже гнездились в кустах, расположенных в преде -лах передней части ловушки. Можно считать поэтому, что население местных птиц подвергается регулярному индивидуальному контролю в естественной среде, что очень важно при исследованиях по-пуляционной экологии (Дольник, Паевский 1976; Паевский 2008).

Помимо кольцевания обычными металлическими кольцами, существует по крайней мере десять разных способов дополнительного индивидуального мечения птиц в целях их визуального опознавания на расстоянии (Винокуров, Кищинский 1976). Для популяционных исследований, особенно воробьиных птиц, более всего подходит использование лёгких цветных пластиковых колец в разных цветовых сочетаниях и частичное окрашивание оперения птиц.

Отлов и кольцевание птиц в большинстве случаев сопровождаются их детальным прижизненным обследованием и измерениями. Благодаря программам, разработанным на орнитологических станциях, появилась возможность очень быстро, за считанные секунды, регист-

рировать у птиц пол и возраст, проводить необходимые измерения, записывать состояние линьки и стадию полового цикла (Носков, Га-гинская 1972; Дольник 1976; Виноградова и др. 1976; Носков, Рымке-вич 1977; Busse 1984; Bub 1985). Именно благодаря прижизненному обследованию кольцевание превратилось из низко эффективной деятельности (в отношении доли сообщений об окольцованных птицах) в высокоэффективный процесс получения важных научных данных о птицах, живущих в естественной среде обитания. Материалы отлова и кольцевания в сочетании с прижизненным анализом представляют возможности для широкого поля деятельности в плане популяцион-ных исследований.

Анализ возрастно-половой структуры популяции с помощью отлова подразумевает знание внешних признаков пола и возраста, что в ряде случаев представляет наиболее трудную часть прижизненного обследования даже при использовании вышеуказанных справочников. Признаки возраста у птиц видоспецифичны, хотя есть и ряд общих деталей. Так, до окончания постювенильной линьки молодые многих видов опознаются по отдельным перьям ювенильного наряда, хорошо отличающимся от оперения взрослых птиц. После окончания линьки их можно отличать от взрослых по наличию некоторых закономерно не вылинивающих в этом возрасте частей оперения, особенно — некоторых больших верхних кроющих второстепенных маховых перьев, образующих цветовой контраст с вылинявшей частью этих перьев. Кроме того, у многих молодых птиц осенью череп ещё не полностью пневматизирован, что, например, на воробьиных удаётся просматривать при раздвигании перьев и смещения кожи на черепе.

В зависимости от поставленных конкретных задач количество регистрируемых параметров при осмотре и измерении птиц может возрастать. Впоследствии эти материалы переносятся из рукописных журналов в компьютер, формируя банк данных (Морозов, Ефремов 1995; Афанасьева, Мытарева 2005), и анализируются при решении определённых научных программ. Как показывает опыт, оператор, переносящий данные из журнала в компьютер, должен быть орнитологом, принимающим участие в отлове и обследовании птиц. В противном случае, как правило, возникает много ошибок, сводящих на нет всю проделанную трудоёмкую работу.

Информация, которую можно получить, используя вышеперечисленные методы, весьма разноплановая. Условно её можно разделить на три группы:

1) физические показатели птиц: масса тела и размеры (чаще всего длина крыла), количество подкожных жировых отложений, стадия процесса линьки, признаки размножения (развитие клоакального выступа, стадия наседного пятна);

2) видовой и внутривидовой состав пойманных птиц: соотношение количества особей разного вида, пола и возраста, сроки и время суток их отлова (однако подвидовое определение каждой пойманной особи без сравнения с коллекционным материалом в большинстве случаев невозможно);

3) данные повторных отловов окольцованных птиц и возвратов колец с мест пролёта и зимовок: сроки появления на контролируемой территории или ухода с неё, направление передвижений; сроки начала и окончания размножения; этапы смены оперения (постювениль-ная и послебрачная линьки, соотношение линьки и размножения, линьки и миграции, сроки и возраст начала линьки, её полнота); определение выживаемости птиц по специальным программам; сроки и возраст формирования филопатрии, т.е. связи с территорией будущего гнездования.

Одна из основных целей популяционных исследований — определение факторов, воздействующих на динамику численности природных популяций животных. Определение абсолютной численности популяции в большинстве случаев невозможно, и для этих оценок исследователи пользуются разными относительными показателями. Степень точности, в какой эти относительные показатели отражают абсолютную численность — вопрос всегда дискуссионный. Прежде всего потому, что численность есть результат нескольких популяционных процессов — рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции, однако изучение всех этих составляющих в полном объёме в ходе одного исследования едва ли возможно.

Для количественного учёта при исследовании отдельной популяции птиц существует несколько подходов. Первый состоит в многолетнем изучении динамики размножающихся птиц, когда по данным визуальных учётов ежегодно регистрируется численность и рождаемость, а затем по данным индивидуального мечения анализируется смертность, и весь комплекс соответствующих факторов внешней среды сопоставляется (путем вычисления корреляций) с динамикой численности и демографическими параметрами. Второй подход — экспериментальный, когда на хорошо изученных популяциях производятся манипуляции с изменением плотности размножающихся птиц с целью выяснения соотношения численности и ёмкости среды обитания. Третий подход к изучению популяционных процессов основан на анализе количества ежегодно отлавливаемых птиц (с целью кольцевания) на орнитологических станциях и сопоставления его с факторами внешней среды с целью установления причинных связей. Наконец, четвёртый подход заключается в том, что помимо анализа простого количества пойманных птиц, для определения общей численности популяций издавна используется метод мечения и повторного отлова. При этом

существуют разные способы решения этого вопроса (Коли 1979; Norris, Pollock 1996).

Один из существенных вопросов сравнительного анализа при выяснении причин динамики популяций — нужно ли при этом определять другие демографические показатели? Теоретически, соотношение между наблюдаемым изменением численности и изменениями во внешних переменных величинах может быть достаточным для решения о причинах явления, и при этом не потребуется никаких других данных. Однако, как было показано (Green 1999), есть несколько причин, почему данные по демографическим параметрам могут быть весьма ценными при использовании сравнительных методов. Во-первых, не исключена возможность, что полученная корреляция случайна, и на самом деле предполагаемый фактор, хотя и изменяется сходно с уменьшающейся численностью птиц, не является истинной причиной спада. В этом случае данные по успешности размножения и выживаемости могут уменьшить риск некорректного диагноза, поскольку может быть определён демографический механизм воздействия. Во-вторых, многолетняя информация по количеству окольцованных птиц создаёт дополнительные индексы популяционного размера к имеющимся данным по программам визуальных учётов гнездящихся птиц. Например, Британским орнитологическим трестом были разработаны индексы популяционного размера из результатов стандартизированного отлова птиц для кольцевания (Peach et al. 1998). В-третьих, результаты отлова и кольцевания дают возможность не только вычислять ежегодную выживаемость по специальным программам, но и давать оценки продуктивности, поскольку доля молодых птиц в осенних отловах на орнитологических станциях во многих случаях может рассматриваться как индекс продуктивности (Green 1999; Payevsky, Shapoval 2002).

Применяя какие-либо стандартные способы отлова и обследования птиц, можно достаточно эффективно изучать популяционную и видовую биологию. Физиологическое состояние размножающихся, кочующих и пролётных птиц, сроки и продолжительность отдельных этапов сезонных циклов жизнедеятельности, суточные ритмы активности и влияние внешних факторов на все эти процессы регистрируются в большинстве случаев без особых трудностей и представляют значительную базу данных для последующего анализа. Тем не менее существуют серьёзные трудности и расхождение мнений в отношении ряда получаемых при многолетнем отлове материалов. В первую очередь это касается закономерностей популяционной динамики, выявляемых по данным отлова.

Возможность изучать динамику численности птиц по данным отлова обсуждалась в многочисленных публикациях, поскольку исполь-

зование количества отловленных птиц для этой цели может таить в себе источники фатальных ошибок (основные положения см.: ВегШоЫ, ЯсЫепкег 1975; Паевский 1985, 2008; Соколов и др. 2001). Метод отлова признаётся достоверным способом учёта динамики численности только при жёстком соблюдении ряда условий, а именно: отлов проводится из года в год в одном и том же месте одними и теми же ловушками и при неизменной ландшафтной обстановке места отлова. При сравнении разных методов учёта численности при популяционных исследованиях птиц выяснилось, что наибольшую неопределённость дают визуальные учёты на маршруте, меньшую — данные отлова птиц и наименьшую — учёты гнездящихся пар на гнездовых территориях.

Несомненные преимущества метода отлова заключаются в возможности иметь полную достоверность определения видовой принадлежности, а также пола и возраста птиц. В то же время очевидно, что этот метод пригоден только для тех видов, которые отлавливаются регулярно, а место расположения сетей и ловушек определяет и преимущественный видовой состав отловленных птиц. Количество пойманных ловушками таких птиц, как славковые, мелкие дроздовые, синицы, во много раз превышает их количество, учитываемое визуально. Весьма существенно, что, например, ловушки рыбачинского типа ловят ночных мигрантов при их старте, посадке, а иногда и в собственно ночное время, и количество их в ловушках столь же велико, как и количество дневных мигрантов.

Другой дискуссионный вопрос использования данных отлова — возможно ли изучать популяционные проблемы на птицах, пойманных в миграционное время? Исследование динамики численности воробьиных птиц по данным отлова в Восточной Прибалтике за 42 года (Яоко1оу et al. 2000) позволили выявить у 10 из 12 видов значимую положительную связь между численностью местных молодых птиц и численностью пролётных молодых птиц. Можно поэтому утверждать, что выборочная совокупность отловленных птиц вполне репрезентативна, по крайней мере, в отношении численности мигрантов. Более того, возрастная структура местных и пролётных популяций разных видов воробьиных в Прибалтике очень сходна (Паевский 2008). Это говорит о том, что по результатам отлова мигрантов можно оценивать демографические параметры столь же эффективно, как и по результатам отлова птиц на местах размножения. Тем не менее, представляет значительную трудность выяснение достоверности количественных возрастно-половых соотношений, полученных по данным отлова мигрантов. Необходимо соблюдение по крайней мере следующих условий: отсутствие выборочности в отлове птиц определённого возраста и пола и равная вероятность отлова в разные периоды пролёта.

Несмотря на вышесказанное, т.е. доводы в пользу достаточной ре-

презентативности выборок отловленных пролётных птиц для популя-ционных исследований, есть одно обстоятельство, противоречащее этому. Касается это только видов — ночных мигрантов. Явление называется «эффектом побережья» и состоит в том, что доля молодых птиц, пойманных на морских побережьях и на берегах больших озёр, очень высока, от 80 до 95%, и статистически значимо выше, чем в континентальных частях материка, где этот показатель составляет 65-75% (Па-евский 1985; Payevsky 1998). В связи с этим использование возрастного соотношения среди пойманных ночных мигрантов в прибрежных областях для демографического анализа оказывается, на первый взгляд, невозможным. Тем не менее было показано, что используя величины возрастного соотношения как относительные, можно анализировать ряд демографических вопросов, в том числе сезонные и половые различия возрастного состава популяций.

Наконец, ещё один аспект использования данных отлова состоит в оценке эффективности обследования популяции. При любом популя-ционном исследовании специальный анализ требуется для определения размера контролируемой территории и размера контролируемой части популяции птиц. В большинстве случаев эффективность обследования территории исследователем постепенно снижается от её центра к периферии. Кроме того, чем дальше обитает птица от мест постоянного отлова, тем меньше вероятность её поимки. В связи с этим, помимо определения тем или иным способом общей численности изучаемой популяции, требуется определить долю птиц, ежегодно контролируемую отловом. Это можно сделать эмпирически — по количеству лет, в которые птицы не были пойманы, но были живы, поскольку пойманы в последующие годы (Дольник, Паевский 1982), но можно рассчитать по стохастическим моделям, например, по модели Джолли-Сибера в варианте Поллока (Pollock et al. 1990). Исходные допущения этой модели следующие: каждый год существует одно и то же время мечения птиц — летний период; выживаемость и вероятность поимки варьируют в зависимости от возраста птиц и от условий года; каждый год в популяции существует возможность иммиграции и эмиграции.

Что же касается изучения всех проблем смертности птиц, то надёжные оценки выживаемости тоже необходимы для того, чтобы истолковать процессы, определяющие численность популяций и её динамику. На точность оценки выживаемости влияют и количество исходного материала, в большинстве случаев — результатов кольцевания птиц, и выбор стратегии их анализа, т.е. тех или иных способов расчёта (Бардин 1990, 1993, 1996; Паевский 2008; Payevsky 2009). За последние два десятилетия лет произошёл существенный рост количества компьютерных программ для анализа данных по маркированным животным. Программа MARK, разработанная Г.Уайтом (Cooch,

White 2006) — наилучший вариант разработок стохастических моделей, и её в настоящее время наиболее часто используют для расчётов годовой выживаемости. Она позволяет рассчитывать выживаемость и по данным находок погибших птиц (настоящую, физическую выживаемость), и по данным повторных отловов окольцованных птиц в одной ежегодно обследуемой гнездящейся популяции (локальную «выживаемость», включающую в себя вероятность возвращения выживших птиц на контролируемую территорию).

В качестве примера наиболее полного исследования одной популяции птиц можно сослаться на коллективную монографию «Популя-ционная экология зяблика» (Дольник 1982). Многолетнее полевое и экспериментальное изучение зяблика на Куршской косе Балтийского моря дало возможность очень подробно описать плотность популяции и её динамику, все демографические параметры, питание и усвоение пищи, все этапы размножения, рост и развитие, линьку, социальное поведение, послегнездовые перемещения и миграции, зимовки, продуктивную энергию и бюджеты времени и энергии в период размножения. Большинство данных было получено при исследовании птиц известного возраста и известной судьбы, поскольку они были повторно пойманы после кольцевания и индивидуального цветного мечения.

Литература

Артемьев А.В. 1993. Биология гнездования большой синицы Parus major в юго-

восточном Приладожье // Рус. орнитол. журн. 2, 2: 201-207. Артемьев А.В. 1998. Демография мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca (Passe-

riformes, Muscicapidae), в северной зоне ареала // Зоол. журн. 77, 6: 706-714. Афанасьева Г.А., Мытарева И.А. 2005. Банк данных Ладожской орнитологической станции // Орнитологические исследования в Приладожье. СПб.: 6-17. Бардин А.В. 1986. Демография хохлатой синицы в Псковской области // Орнитология 21: 13-23.

Бардин А.В. (1990) 2009. Оценка ежегодной сохраняемости взрослых особей в населении зяблика Fringilla coelebs на Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 18 (520): 1835-1851.

Бардин А.В. 1993. Филопатрия, дисперсия и процент возврата // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 109-118.

Бардин А.В. 1996. Параметр Q вместо процента возврата // Рус. орнитол. журн. 5 (1): 15-21.

Блум П.Н. 1973. Лысуха (Fulica atra L.) в Латвии. Рига: 1-96. Виксне Я.А. 1968. О структуре гнездовой популяции озёрной чайки (Larus ridi-bundus) на приморских озёрах Латвии // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 207-228. Вильбасте Х., Лейвитс А. 1986. Влияние возрастного состава пары на воспроизводство популяции большой синицы // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 123-124. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-191.

Винокуров А.А., Кищинский А.А. 1976. Методы мечения птиц // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 182-208.

Дольник В.Р. 1976. Прижизненная обработка кольцуемых птиц // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 209-235.

Дольник В.Р. (ред.) 1982. Популяционная экология зяблика. Л.: 1-302.

Дольник В.Р., Паевский В.А. 1976. Рыбачинская ловушка // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 73-81.

Дольник В.Р., Паевский В.А. 1982. Особенности модельного вида, места и методов исследования (введение) // Популяционная экология зяблика / В.Р.Доль-ник (ред.). Л.: 8-17.

Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: 1-184.

Ильичёв В.Д. (ред.) 1976. Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 1-256.

Кашенцева Т.А. 1982. Возрастная структура популяции чёрных стрижей (Apus apus) в Окском заповеднике // Вестн. зоол. 3: 44-48.

Ковшарь А.Ф. 1979. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-312.

Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М. 1-363.

Котюков Ю.В. 2000. Численность и продуктивность обыкновенного зимородка Alcedo atthis // Тр. Окского заповедника 20: 128-147.

Лавровский В.В. 2000. Динамика численности и продуктивность золотистой щурки Merops apiaster в среднем течении Оки в 1971-1999 гг. // Тр. Окского заповедника 20: 182-215.

Лапшин Н.В. 1987. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички Phylloscopus trochilus acredula и его адаптивные особенности в условиях таёжного северо-запада РСФСР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 163: 34-52.

Михельсон Х.А., Меднис А.А., Блум П.Н. 1977. Изучение демографии гнездовых популяций методом кольцевания // Методы изучения миграций птиц: Материалы Всесоюз. школы-семинара. М: 46-61.

Морозов Ю.Г., Ефремов В.Д. 1995. Проектирование орнитологических баз данных // Рус. орнитол. журн. 4, 1/2: 55-58.

Москвитин С.С., Гашков С.И. 2000. Годовой цикл и демографические параметры популяции большой синицы Parus major L. южной тайги Западной Сибири // Сиб. экол. журн. 3: 351-362.

Музаев В.М. 1981. К биологии славки-завирушки (Sylvia curruca) // Экология птиц Приладожья. Л.: 130-144.

Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 7: 154-163.

Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48.

Нумеров А.Д. 1987. Популяционная экология большой синицы в Окском заповеднике // Орнитология 22: 3-21.

Нумеров А.Д. 1995. Популяционная экология мухоловки-пеструшки на территории Окского заповедника // Тр. Окского заповедника 19: 75-100.

Нумеров А.Д., Котюков Ю.В. 1984. Кольцевание в изучении популяционной экологии зимородка // Тр. Окского заповедника 15: 56-66.

Онно С. 1968. Возрастной состав и продолжительность жизни сизой чайки в Эстонии // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц б: 81-109.

Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.

Паевский В.А. 1987. Биология размножения и демография зелёной пересмешки // Орнитология 22: 22-30.

Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. М.: 1-235.

Поливанов В.М. 1957. Местные популяции у птиц и степень их постоянства // Тр. Дарвинского заповедника 4: 79-155.

Попельнюх В.В. 2002. Экология камышевок рода Acrocephalus в Юго-Восточном Приладожье // Тр. СПб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 87: 1-144.

Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288.

Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.

Сиохин В.Д., Черничко И.И., Ардамацкая Т.Б. и др. 1988. Колониальные гидрофильные птицы юга Украины: Ржанкообразные. Киев: 1-176.

Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия у птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1-233.

Соколов Л.В., Бауманис Я., Лейвитс А., Полуда А.М., Ефремов В.Д., Марко-вец М.Ю., Шаповал А.П. 2001. Изменение численности воробьиных птиц в Европе во второй половине 20 века // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 187-212.

Фёдоров В.А. 1996. К вопросу о формировании территориальных связей у некоторых камышевок // Рус. орнитол. журн. 5 (1): 8-12.

Харитонов С.П. 2002. Использование мечения в изучении миграций и популя-ционных параметров водоплавающих птиц: методологические подходы // Казарка 8: 149-167.

Черничко Р.Н. 1998. Особенности демографии Riparia riparia (Passeriformes, Hi-rundinidae) на юге Украины // Вестн. зоол. 3: 96-101.

Чернышов В.М. 1986. Демографические особенности миграций и территориальные связи околоводных воробьиных птиц в Барабинской лесостепи // Миграции птиц в Азии. Новосибирск, 10: 120-137.

Чернышов В.М. 1991. Возрастно-половой состав популяции, продолжительность жизни и смертность полевого воробья в лесостепи Западной Сибири // Орнитологические проблемы Сибири: Тез. докл. 4-й конф. орнитологов Сибири. Барнаул: 42-43.

Шутов С.В. 1986. Гнездовой консерватизм, филопатрия, дисперсия и плотность гнездования двух видов пеночек в Южной Субарктике // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: 78-93.

Berthold P., Schlenker R. 1975. Das «Mettnau-Reit-Illmitz-Programm» - ein langfristiges Vogelfangprogramm der Vogelwarte Radolfzell mit vielfältiger Fragestellung // Vogelwarte 28, 2: 97-123.

Bub H. 1969. Vogelfang und Vogelberingung. Teil IV // Die Neue Brehm Bucherei. Wittenberg Lutherstadt: 1-207.

Bub H. (ed.). 1985. Kennzeichen und Mauser europäischer Singvögel // Die Neue Brehm Bucherei. Wittenberg Lutherstadt: 1-211.

Bub H. 1991. Bird trapping and bird banding: a handbook for trapping methods all over the world. New York: Cornell Univ. Press: 1-328.

Busse P. 1984. Key to sexing and ageing of European Passerines // Beitr. Naturk. Niedersachsens 37, Suppl: 1-224.

Busse P. (ed). 2000. Bird Station Manual. Gdansk.

Cooch E., White G. 2006. Program MARK: A gentle introduction. 5th ed. http:// www.phidot.org/software/mark/docs/book/

Green R.E. 1999. Diagnosing the causes of bird population declines using comparative methods: the value of data from ringing // Ring. & Migr. 19, Suppl.: 47-56.

Mihelsons H., Mednis A., Blums P. 1985. Regulatory mechanisms of numbers in breeding populations of migratory ducks // Acta 18th Congr. Inter. Ornithol. Moscow: 797-802.

Norris J.L., Pollock K.H. 1996. Nonparametric maximum-likelihood estimators for population size under two closed-capture-recapture models with heterogeneity // Biometrics 52: 639-649.

Payevsky V.A. 1998. Age structure of passerine migrants at the eastern Baltic coast: the analysis of the «coastal effect» // Ornis svecica 8, 4: 171-178.

Payevsky V.A. 2009. Songbird Demography. Sofia: 1-260.

Payevsky V.A., Shapoval A.P. 2002. Long-term monitoring of annual and seasonal differences in age structure of migratory passerine birds // Материалы между-нар. симпоз. «Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальным изменением климата». Казань: 83-89.

Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Zelenova N.P. 2003. Extinction of a Barred Warbler Sylvia nisoria population in Eastern Baltic: long-term monitoring, demography, and biometry //Avian Ecol. Behav. 11: 89-105.

Peach W.J., Baillie S.R., Balmer D.E. 1998. Long-term changes in the abundance of passerines in Britain and Ireland as measured by constant effort mist-netting // Bird Study 45, 3: 257-275.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Pollock K.H., Nichols J.D., Brownie C., Hines J.E. 1990. Statistical inference for capture-recapture experiments // Wildlife Monogr. 107: 1-97.

Sokolov L.V., Yefremov V.D., Markovets M.Y., Shapoval A.P., Shumakov M.E. 2000. Monitoring of numbers in passage populations of passerines over 42 years (1958-1999) on the Courish Spit of the Baltic Sea //Avian Ecol. Behav. 4: 31-53.

Spina F. 1998. The role of bird ringing for the monitoring and management of European bird populations // OMPO-Newsletter 16: 53-58.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.