CC BY
58
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 520: 1835-1851
Оценка ежегодной сохраняемости взрослых особей в населении зяблика Fringilla coelebs на Куршской косе
А. В. Бардин
Второе издание. Первая публикация в 1990*
Исследование динамики популяций животных в первую очередь сталкивается с проблемой оценки ряда демографических параметров -численности, плодовитости, выживаемости, возрастного распределения, эмиграции, иммиграции. Когда работа ведётся в природе, то достаточно обоснованная оценка этих параметров связана с большими трудностями и, как правило, возможна лишь благодаря ряду допущений, постулированных исходя из определённых представлений о свойствах изучаемых объектов. Эти допущения потом нередко упускают из виду, что запутывает и вовлекает исследователей в порочный круг: полученными результатами они стараются доказать то, что было принято за аксиому в целях осуществления возможности получить сами результаты. Подобная ситуация характерна для традиционных в отечественной орнитологии работ по изучению динамики местного населения птиц с помощью кольцевания.
Если исследование построено таким образом, что орнитолог на выбранной им территории в течение ряда лет регулярно кольцует гнездящихся здесь птиц и регистрирует повторные отловы и встречи, то на основании полученных данных можно оценить три параметра: 1) общее количество особей, живущих на изучаемой территории; 2) пополнение местного населения за счёт рождаемости и иммиграции; 3) убыль местного населения за счёт смертности и эмиграции. В рамках данной статьи нас интересует последний параметр, на котором и остановимся подробнее.
Прежде всего следует подчеркнуть традиционно упускаемый из виду момент - при работе на ограниченных территориях в принципе невозможно разделить смертность и эмиграцию. Для исследователя все исчезнувшие особи — просто «без вести пропавшие», и гадание относительно их судьбы и служит главной причиной разногласий между орнитологами. Попытки отдельно оценить смертность основаны на предположениях относительно эмиграции, эмиграцию — на предположениях относительно смертности. В результате часто получается замкну-
* Бардин А. В. 1990. Оценка ежегодной сохраняемости взрослых особей в населении зяблика (^п^иШ coelebs) на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 210: 18-34.
тый круг, поэтому особенно важно однозначно понимать рассматриваемый параметр, не забывая, что исчезновение особей обусловлено как их гибелью, так и уходом за пределы контролируемой территории. По ряду причин удобнее использовать не вероятность исчезновения особей из локальной популяции, а вероятность их сохранения. Будем называть эту величину сохраняемостью. Она представляет собой произведение вероятностей того, что особь и не погибнет, и останется верной изучаемой территории.
Приходится с удивлением констатировать, что до сих пор широкое применение находит такая примитивная оценка сохраняемости, как доля (процент) возврата (recovery rate). Вероятность поимки окольцованной птицы на следующий год после кольцевания есть произведение сохраняемости и вероятности повторного обнаружения. Последняя величина зависит от усердия исследователя и поведения объектов и должна быть определена, чтобы доля возврата имела смысл в качестве оценки сохраняемости. За исключением исследований биографическим методом с прослеживанием судеб индивидуально опознаваемых особей (очень трудоёмкое дело, возможное для ограниченного набора видов и неизбежно охватывающее небольшое количество особей) эффективность контроля часто вообще не определяется или, более того, a priori считается стопроцентной и неизменной на протяжении периода исследований. При таком отношении к материалу результаты разных авторов не сравнимы друг с другом и не могут служить оценкой сохраняемости. Даже при тщательном сборе данных метод даёт заниженные оценки сохраняемости (Nichols, Pollock 1983).
Долю возврата обычно используют орнитологи, пытающиеся определить одну из составляющих сохраняемости — степень верности птиц рассматриваемой территории. Орнитологи, интересующиеся другой составляющей — выживаемостью, применяют, как правило, более сложные модели, позволяющие устранить эффект неполноты контроля, если выполняются определённые условия, которым должен удовлетворять способ извлечения выборки из популяции. В то же время, несмотря на попытки отдельно оценить верность территории и выживаемость, и первые, и вторые исследователи de facto оценивают с разной степенью приближения один и тот же параметр — сохраняемость. При этом, если исследователи верности птиц территории не отрицают того, что некоторая (неизвестная) часть птиц исчезает по причине гибели, то исследователи выживаемости просто вынуждены допускать, что все выжившие особи обязательно остаются (возвращаются) на территории проведения исследований.
Итак, при изучении локальных популяций птиц на ограниченных территориях традиционным методом мечения и повторного отлова мы можем оценить сохраняемость, но не можем раздельно оценить её со-
ставляющие: выживаемость и верность территории. При этом, если выживаемость не зависит от величины выбранного для исследования участка, то величина эмиграции (вероятность ухода особи за пределы контролируемой площади) зависит. В результате сохраняемость также показывает зависимость от величины исследуемой территории. Это хорошо показано на примере изучения мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на Куршской косе (Соколов 1988), поэтому оценка сохраняемости имеет смысл лишь с указанием площади территории, для которой она получена. При расширении территории исследований оценка сохраняемости асимптотически приближается к оценке выживаемости. Считают, что в случае использования данных возвратов колец через центры кольцевания мы оцениваем выживаемость, поскольку во всех моделях предполагается, что окольцованные птицы могут быть обнаружены с равной, хотя и малой вероятностью в любой точке Земли (очевидно, что это допущение едва ли соответствует Действительности). То обстоятельство, что смертность не зависит, а эмиграция зависит от размеров контролируемой территории, даёт принципиальную возможность разделить смертность и эмиграцию (Jackson 1939; Manly 1985). Для птиц эта проблема ещё требует специальной разработки.
Сама по себе сохраняемость - важный демографический показатель. В данной статье представлена оценка сохраняемости взрослых зябликов Fringilla coelebs и её межгодовой динамики, проведённая на основе анализа уникального материала, полученного за 30 лет стационарной работы на Куршской косе сотрудниками Биологической станции Зоологического института СССР*. Этот материал по мере накопления неоднократно обрабатывался с целью оценки сохраняемости. Правда, её трактовали исключительно как выживаемость, полагая, что все живые особи возвращаются на территорию исследования (Па-евский 1970, 1982, 1985; Паевский, Виноградова 1974). Для оценки этого параметра использовали метод составных демографических таблиц (Lack 1943; Deevey 1947; Bellrose, Chase 1950; Hickey 1952; Farner 1955), адаптируя его к данным отловов живых птиц. В своё время этот метод получил широкое распространение, однако с начала 1970-х годов он всё больше считается малоприемлемым из-за нереалистичных допущений, лежащих в его основе (Eberhardt 1072; Seber 1973; Anderson, Burnham 1976; Burnham, Anderson 1979; Nichols et al. 1981; Lak-hani, Newton 1983). Метод предполагает, что выживаемость может меняться с возрастом, но не должна варьировать год от года; эффектив-
* Автор благодарит Л.О.Белопольского, Т.И.Блюменталь, К.В.Большакова, Н.В.Виноградову, В.М.Гаврилова, И.Н.Добрынину, В.Р.Дольника, Т.В.Дольник, В.П.Дьяченко, В.Д.Ефремова, Т.А.Ильину, Д.С.Люлееву, А.А.Меженного, В.А.Паевского, Л.В.Соколова, А.П.Шаповала, М.Е.Шумакова, В.В.Эрика, М.Л.Яблонкевича.
ность контроля сохраняется постоянной из года в год; все меченые птицы погибают к моменту анализа данных; птицы не теряют кольца. Метод, как правило, занижает средние оценки выживаемости, а также её дисперсии, что создаёт видимость большой точности смещённых оценок. Смещение оценки выживаемости увеличивается с возрастом, что дискредитирует главное достоинство метода — возможность изучать возрастную изменчивость выживаемости (Burnham, Anderson 1979; Lakhani, Newton 1983; Anderson et al. 1985). Всё это побудило автора исследовать сохраняемость зябликов на Куршской косе с помощью более соответствующей методу сбора материала стохастической модели мечения и повторного отлова Джолли-Себера и обратить особое внимание на межгодовые флуктуации рассматриваемого параметра.
Материал и методика
Регулярное кольцевание зябликов на Куршской косе в окрестностях стационара «Фрингилла» биостанции ЗИН АН СССР начато с 1956 года. Подробное описание природных условий на участке исследования и методов контроля популяции дано В. Р. Дольником и В. А. Паевским (1982). Зябликов ежегодно отлавливали с начала апреля по конец октября стационарными «рыбачинскими» ловушками (их описание см.: Эрик 1967), в некоторые годы проводили отлов паутинными сетями на местах водопоев, осуществляли кольцевание птенцов на гнёздах. Площадь контролируемой территории составляла 213 га в расчёте на пригодные для гнездования зяблика стации (Дольник, Па-евский 1982). В настоящее время в связи с продолжающимся зарастанием дюн сосновым лесом эта площадь составляет примерно 300 га.
В целом среди зябликов, отловленных стационарными ловушками, преобладали транзитные особи. Выделение местных птиц среди впервые пойманных представляет определённую сложность. Ограничение выборки лишь периодом гнездования не исключает полностью наличия в отловах не местных (в узком смысле) особей. Кроме того, такое ограничение существенно уменьшает количество материала, поскольку многие местные птицы попадаются в ловушку в предгнездовой период, особенно при неблагоприятных погодных условиях, когда они сбиваются в стайки и шире перемещаются в поисках пищи. Существуют статистические методы для раздельной оценки количеств местных и транзитных особей на участках с постоянно действующими ловушками (Andrzejewski, Wierzlowska 1961; MacArthur, MacArthur 1974; Seber 1973; Manly 1977a), однако существенное преобладание транзитных зябликов в весенних отловах и малая доля повторных поимок в общем огромном массиве данных делают предложенные методы малопригодными. В то же время большой банк повторных отловов окольцованных особей позволяет провести анализ с использованием усечённой
выборки — без данных по первому году кольцевания особей. С этой целью впервые надетое кольцо рассматривали лишь как метку, свидетельствующую о том, что особь была зарегистрирована на изучаемой территории (первичное мечение). Если первично меченая особь в последующие годы вновь ловилась здесь в репродуктивный период, то она считалась вторично меченой и включалась в анализ так, как будто была впервые окольцована только при вторичном мечении. За 19571985 годы вторично помечено 3179 зябликов. Все они старше 1 года, более двух третей из них старше 2 лет. Большинство особей ловились во второй половине апреля — начале июня. За контрольную точку года принят май.
Анализ данных проводили с помощью модели Джолли-Себера (Jolly 1965, 1982; Seber 1965, 1973). Эта стохастическая модель позволяет оценить для открытой популяции численность Ni, сохраняемость ф1, пополнение за счёт рождаемости и иммиграции Bi и вероятность отлова pi для каждого периода взятия выборки (в данном случае раз в год). Модель основана на следующих допущениях:
1) Как pi, так и ф могут варьировать год от года.
2) В каждый период взятия выборки pi одинакова для всех особей.
3) ф одинакова для всех особей в период между взятием выборок в годы i и (i + 1).
4) Допускается гибель особей при взятии выборки, но её вероятность должна быть равной для всех особей.
5) Эмиграция необратима, т.е. для локальной популяции эквивалентна смерти.
6) Птицы не теряют кольца (Seber 1973; Pollock 1981; Nichols et al. 1981).
Наиболее трудно контролируемыми условиями являются 2-е и 3-е. Гетерогенность особей в отношении pi может возникать по разным причинам. Она ведёт к негативному смещению оценки Ni, но на оценку ф оказывает мало заметное влияние (Carothers 1973, 1979). При этом большее смещение испытывают ф для первого и нескольких последних лет исследования, тогда как для остальных лет смещение ф пренебрежимо мало (Buckland 1982; Buckland et al. 1983). Реакция особей на ловушку может меняться с возрастом или в зависимости от опытности особей. Однонаправленное изменение попадаемости в ловушку не вызывает смещения оценки но изменяет её выборочную дисперсию (Nichols et al. 1984). Устойчивость оценок при гетерогенности особей в отношении ф зависит от природы этой гетерогенности. Смещение оценки ф имеет место, если вариация сохраняемости объясняется возрастом (Manly 1970; Cormack 1972; Gilbert 1973; Nichols et al. 1982). В данной работе рассматриваются только взрослые зяблики и только уже попадавшиеся ранее в ловушку. Первогодки, имеющие более высокую
смертность и склонность к расселению, в материал не включены. Значимого изменения выживаемости взрослых птиц с возрастом с помощью современных методов не показано (Hooper et al. 1978; Rakestraw 1981; Buckland 1982). Потеря колец зябликами незначительна (Паев-ский 1985). Есть все основания считать материал удовлетворяющим условиям модели А Джолли-Себера (Jolly 1982).
Ряд исследований с имитационным моделированием поставил под сомнение валидность доверительных интервалов, построенных по уравнениям Джолли (Manly 1971; Roff 1972a,b). В связи с этим были предложены способы построения доверительных интервалов методом Монте-Карло (Buckland 1982, 1984), с использованием специальных преобразований оцениваемых параметров (Manly 1984), а также с помощью асимптотически свободного от распределения метода «складного ножа» Тьюки (Manly 1977b). «Складной нож» также уменьшает смещение точечной оценки. Последний метод использован в данной работе. В формуле получения псевдозначений из полной и частичной оценок ф1 и pi использован коэффициент R = (n — 1)2/n2, где n — количество подгрупп, способом случайного отбора выбранных из общей выборки (элемент — каждый отлов каждой особи). В данном случае выборка разбита на 25 подвыборок из 149 элементов каждая. С целью нормализации при вычислениях значения ф и pi преобразовывали натуральными логарифмами.
Результаты
В 1957-1985 годах сделано 3807 повторных отловов и вторично помечено 3179 взрослых зябликов. 1957 и 1958 годы, когда было отловлено небольшое количество особей, не включены в анализ. Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни для зяблика составила 11 лет: самец в ювенильном наряде окольцован 21 июля 1961 и последний раз пойман 3 мая 1972.
Предварительный анализ не выявил значимых половых различий в ф и pi у взрослых зябликов. И для самцов, и для самок среднее значение ф составило 0.53, поэтому данные по обоим полам были объединены. Материал мечения и повторного отлова и полученные с помощью модели А (Jolly 1982) оценки ф и pi представлены в таблице. На рисунке оказаны изменения по годам ф и pi по оценкам методом «складного ножа». Для сравнения приведён также процент возврата.
Оценки Ni и Bi в данном случае не представляют биологического интереса, так как относятся лишь к окольцованным в предыдущие годы зябликам, гнездящимся на изучаемой территории, и зависят прежде всего от интенсивности кольцевания. Количество вернувшихся в окрестности стационара окольцованных зябликов варьировало от 300 в 1977 году до 1700 в 1964 году и в среднем составило 680 особей.
Количество повторных отловов и оценка вероятностей отлова и сохранения в популяции у взрослых зябликов РппдШа сое1еЬ5 на Куршской косе с помощью модели Джолли-Себера
Год п/ 5/ т/ а-, Ь Ъ ф/ вЕ (ф) Р/
1957 3 3 — 3 0 3 — — —
1958 22 22 3 0 2 3 — — —
1959 30 30 0 2 2 4 0.285 0.138 —
1960 139 139 4 28 6 38 0.540 0.107 0.267
1961 200 200 31 24 7 40 0.586 0.126 0.383
1962 192 192 30 22 8 33 0.470 0.095 0.205
1963 140 1 40 33 21 4 25 0.728 0.143 0.228
1964 326 326 34 18 3 24 0.192 0.056 0.185
1965 92 92 24 9 1 15 0.429 0.133 0.262
1966 68 68 15 8 4 14 0.827 0.270 0.219
1967 83 83 11 4 6 13 0.512 0.174 0.110
1968 81 80 14 12 0 14 0.361 0.118 0.159
1969 128 128 22 12 2 19 0.395 0.116 0.395
1970 74 74 13 7 6 16 0.647 0.208 0.204
1971 51 50 10 8 2 12 0.661 0.232 0.124
1972 125 125 21 9 7 17 0.400 0.116 0.263
1973 147 1 46 14 22 3 27 0.350 0.084 0.191
1974 147 1 46 31 13 5 25 0.414 0.102 0.431
1975 90 89 18 16 3 21 0.726 0.198 0.233
1976 192 191 22 22 6 29 0.278 0.059 0.204
1977 121 121 32 10 5 27 1.055* 0.297 0.417
1978 159 158 17 13 5 20 0.338 0.090 0.097
1979 104 104 21 17 1 23 0.503 0.120 0.196
1980 171 1 69 29 16 8 33 0.582 0.136 0.303
1981 100 99 20 11 2 22 0.610 0.148 0.146
1982 152 1 49 26 16 8 31 0.639 0.140 0.197
1983 154 153 24 17 15 32 0.565 0.113 0.148
1984 227 226 33 48 — 48 — — 0.200
1985 289 284 76 — — — — — —
В среднем: 0.524 0.017 0.231
Обозначения : п/ - число пойманных в /-м году первично и вторично меченых (см. текст) особей; 5/ - число вторично помеченых и выпущенных особей; т/ - число уже вторично меченых особей среди п; а/ - количество особей из числа 5/, не пойманных в год (/ + 1), но пойманных в год (/ + 2); - общее количество особей из числа 5,-, повторно пойманных когда-либо впоследствии; ф, - сохраняемость особей в популяции между годами / и (/ + 1); вЕ (ф ) - стандартная ошибка ф; р/ - вероятность отлова особи в 1-м году.
Примечание : * - в биологическом смысле следует понимать как 1.000.
Вероятность отлова р1 варьировала по годам от 0.1 (95% доверительный интервал 0.08-0.12) в 1978 году до 0.49 (0.40-0.58) в 1961 году. В среднем за все годы она составила 0.23. «Складной нож» даёт оценку среднего в 0.24. Медиана составила 0.21, квартильное отклонение — 0.05. Этот параметр нельзя считать постоянные на протяжении всего периода исследований.
% 70 Г
I 1_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_1 ' '_I_I_I_I—I_1_I
1960 1965 1970 1975 1980
Годы
Полученные методом «складного ножа» ежегодные оценки вероятности отлова (1) и сохраняемости (2) взрослых зябликов РппдШэ сое!еЬв на Куршской косе. Для сравнения показаны значения процента возврата (3). Вертикальные линии - 95% доверительный интервал.
Сохраняемость ф взрослых особей зяблика на исследуемой территории площадью 300 га показывает сильные межгодовые колебания. Максимальная оценка вариационного размаха (от нижней границы 95% доверительного интервала минимального значения до верхней границы максимального) составляет от 0.18 до 1.00; минимальная оценка (от верхней границы 95% доверительного интервала минимального значения до нижней границы максимального) — от 0.27 до 0.85. Наиболее низкой ф была в 1964 году (вероятность сохранения от мая 1964 до мая 1965) - 0.22 (0.18-0.27), в 1976 - 0.28 (0.24-0.33) и в 1978 - 0.33 (0.29-0.39). Наиболее высокой ф была в 1977 году - 1.00 (0.85-1.00). Среднее значение ф при оценке методом Джолли составило 0.53 (0.49-0.56), методом «складного ножа» - 0.54 (0.52-0.55). Медиана составила 0.56, квартильное отклонение - 0.12. Сохраняемость взрослых зябликов также нельзя считать постоянной из года в год.
Обсуждение
Анализ данных мечения и повторного отлова зябликов на Куршской косе выявил существование значительных межгодовых флуктуа-ций сохраняемости взрослых особей. При этом в межгодовых колеба-
ниях этого параметра не улавливается долгосрочного тренда или цикличности (см. рисунок). Временной ряд с известной степенью приближения можно рассматривать как стационарный. Это объясняет тот факт, что метод составных демографических таблиц, предполагающий неизменность сохраняемости, даёт очень сходные оценки средней сохраняемости зябликов - от 0.43 до 0.53 для групп разного пола и разных лет кольцевания (Паевский 1985).
С методической точки зрения интересно сопоставить многолетнюю среднюю сохраняемость со средними, которые получились бы при менее продолжительных исследованиях. Так, для всех сочетаний из 5 лет подряд средняя оценка сохраняемости варьирует от 0.44 для 1972-1976 годов до 0.63 для 1977-1981 годов при медиане 0.53. Для сочетаний из 10 лет подряд средняя варьирует от 0.48 в 1967-1976 годах до 0.58 в 1974-1983 годах при медиане 0.53 («складной нож»). Различия между крайними значениями в обоих случаях значимы (P < 0.05). Таким образом, при обычных для орнитологических популяционных исследований продолжительности наблюдений в 5-10 лет разница в оценке сохраняемости взрослых зябликов одной популяции может достигать 20%, т.е. превышать различия между оценками сохраняемости для большинства видом мелких воробьиных (Ricklefs 1973; Паевский 1974).
Как уже подчёркивалось выше, в рамках эксперимента по мечению и повторному отлову невозможно разделить смертность и эмиграцию. Мы можем только предполагать о соотношении их вклада в процесс исчезновения особей из изучаемой популяции, исходя из имеющихся знаний о демографии и территориальном поведении особей данного вида. Как справедливо указывает В.А.Паевский (1985), большое сходство средней величины сохраняемости, полученной в экспериментах по мечению и повторному отлову, со средней величиной выживаемости, рассчитанной по данным возврата колец через центры кольцевания -самый весомый аргумент в пользу гипотезы о том, что большинство выживших взрослых зябликов возвращается в район прежнего гнездования. Так, по данным находок колец зябликов, окольцованных на Куршской косе в 1971-1977 годах, модель H1 Брауни (Brownie et al. 1978) оценивает среднюю выживаемость взрослых в 0.56, модель Мар-тин-Лёфа (Martin-Löf 1961) - в 0.57 (Паевский 1981). В пользу этой точки зрения говорят и многочисленные наблюдения полевых орнитологов, свидетельствующие о стремлении взрослых возвращаться не только в район прежнего гнездования, но и на свою прежнюю гнездовую территорию (для Куршской косы - Паевский, Виноградова 1974; Ильина 1982). В то же время предположение, что до 10-20% выживших взрослых регулярно не возвращается на место прошлого размножения, вполне совместимо с имеющимися количественными данными. О по-
следнем свидетельствуют и отдельные случаи обнаружения птиц в сезон размножения за пределами прежнего района гнездования.
Попытка Л.В.Соколова (1975, 1977, 1982, 1983) разделить сохраняемость на её составляющие — выживаемость и верность территории — и количественно оценить последнюю представляется неудачной. Поскольку данный подход широко используется названным автором и рекомендован им в методической статье (Соколов 1977), следует специально обратить внимание на две его методические ошибки.
Прежде всего необходимо заметить, что оценка сохраняемости через процент возврата и коэффициент уловистости ловушек основана на допущении константности как сохраняемости, так и вероятности отлова.
Введём следующие обозначения: К — вероятность поимки окольцованной птицы на следующий после кольцевания год («процент возврата»); Q — сохраняемость (тождественна ф в модели Джолли-Себера); £ — выживаемость; Е — верность территории (вероятность того, что выжившая птица вернётся на место прежнего размножения); Р — вероятность отлова особи (тождественна р в модели Джолли-Себера; 1/Р — коэффициент уловистости по Соколову); N — количество особей, окольцованных в год I; ик — математическое ожидание количества особей из числа N повторно пойманных в год (г + к). По определению
(2 = , К = 0Р = 8РР.
Очевидно, что
п1 = Ы(Р = ЫК п2 = N02 р = ыко
пк = Ы0кР = ЫЩк-1.
Величина К оценивается как
п1
К =-!-
N
Если известна Р, то можно оценить Q:
22 = К = П..
Р ЫР
Первую ошибку Л.В.Соколов допускает при оценке К и Q, беря вместо П1 число особей, повторно зарегистрированных во все последующие после кольцевания годы (обозначим его т). Действительно, если в первый после кольцевания год ожидается поймать NQP окольцованных особей, то во второй год к списку повторно зарегистрированных добавится NQ2P(1 — Р) не отлавливавшихся ещё особей, на третий — NQ3P(1 — Р)2 и так далее. В результате получаем:
а-1 , ЩР
т = ЫОР + N0^(1 - Р) +... + N0^(1 - ру~1 + ... = 1
Таким образом, оценивая Q, Л.В.Соколов систематически завышает её на величину
д= 0 2(1 - Р) 1 - 0(1 - Р)
Кстати, если исходить из предположения о константности Р и Q, то изящнее оценить Q просто по отношению
«2 = N0 2 Р = 0 п1 NQP '
Величина П2 представляет собой ожидаемое количество особей из числа N отловленных в год ( + 2). Оно состоит из особей, пойманных как в первый, так и во второй после кольцевания годы (а) и особей, не пойманных в первый, но пойманных во второй год после кольцевания (Ь). Нетрудно показать, что
«2 = а + Ь = N02 Р2 + N02 Р(1 - Р) = N02 Р. Из отношения а к П2 при необходимости можно оценить Р:
а N0^2
«2 N0^ Р
Р.
Если отлов ведётся в течение многих лет, то для оценки среднего значения Q можно использовать уравнение:
0 = «2 + «3 + ... + «к
«1 + «2 + ... + «к-1 '
При этом важно отметить следующее. В случае, если особь ловится не каждый год, её нельзя включать в число повторно пойманных в те годы, когда она не ловилась, но, судя по отловам в последующие годы, была жива, как это рекомендует В.А.Паевский (1977а,б). В анализ включаются особи, окольцованные не позже, чем за к лет до окончания контроля.
Для рассмотренного в данной статье материала приведённые выше формулы дают следующие средние оценки сохраняемости взрослых зябликов (самцы и самки объединены):
0 = «2 = ]« = 05з4. « 268
= «2 + «3 + ... + «6 = 143 + 91 + 43 + 16 + 8 = 301 = 0 537 0 ~ «1 + «2 + ... + «5 " 268 + 143 + 91 + 43 + 16) " 561 " . .
Полученные оценки почти совпадают с оценкой методом Джолли-Себера.
Вторая методическая ошибка Л.В.Соколова заключена в некорректном введении в рассчитанную им Q поправки на S (по оценке Па-евского 1970, 1982) для вычисления собственно F. Как обсуждалось выше, В.А.Паевский оценивал S взрослых зябликов в предположении, что F = 1. Строго говоря, он оценивал Q. Если бы Л.В.Соколов оценивал Q не через среднее K и отдельно оценённую среднюю P, а более адекватным способом, использованным В.А.Паевским, то в результате обязательно получил бы стопроцентную верность территории. Это подтверждало бы только то, что В.А.Паевский, отождествляя Q и S, действительно исходил из гипотезы о строгом гнездовом консерватизме взрослых зябликов.
Тем не менее, автор вполне согласен с В.А.Паевским и Л.В.Соколовым, что есть все основания полагать, что большинству выживших взрослых зябликов свойственно возвращаться на место прежнего гнездования, а межгодовые флуктуации сохраняемостью объясняются прежде всего колебаниями выживаемости, хотя сам по себе эксперимент по мечению и повторному контролю в принципе не позволяет отдельно количественно оценить гнездовой консерватизм.
Факт обнаружения значительных межгодовых колебаний сохраняемости взрослых зябликов заставляет с другой стороны взглянуть на некоторые демографические проблемы, обычно рассматриваемые с позиций усреднённых показателей и детерминистического подхода.
Выживаемость вряд ли можно рассматривать как видоспецифиче-скую характеристику. Её в равной степени можно объяснять как свойствами вида, так и свойствами тех биоценозов, в которых обитают особи этого вида. К тому же для понимания динамики популяции важнее не абстрактная средняя выживаемость, а характер и амплитуда колебаний реальной ежегодной выживаемости. Тривиальная мысль, что выживаемость есть результат взаимодействия совокупности особей и среды, нередко молчаливо игнорируется, например, когда видам приписывают некую среднюю, типичную для них выживаемость. Конечно, разные виды имеют разный репродукционный потенциал и могут сохраняться при разных уровнях смертности. В условиях, где смертность превышает максимально допустимый уровень, популяции просто не могут существовать длительное время. В результате через обратную связь со средой в среднем поддерживается определённое равновесие между плодовитостью и выживаемостью, хорошо продемонстрированное на примере птиц (Cody 1971; Ricklefs 1983; Паевский 1985). В то же время у таких подвижных организмов, как птицы, часть популяций может поддерживаться и не в равновесном состоянии за счёт эмиграции - иммиграции.
У зяблика в период размножения сильно выражена территориальность, старые особи занимают преимущественно свои прежние терри-
тории (Howard 1920; Marier 1956; Ильина 1982). В районе стационара «Фрингилла» отмечается очень высокая плотность гнездящихся зябликов - в среднем 218 пар на 1 км2 (Паевский 1982). Можно ожидать, что в таком оптимальном местообитании территориальное поведение играет существенную роль в ограничении плотности населения в начале гнездования, как это показано для целого ряда птиц (Orians 1971; Klomp 1972; Falls 1978). Сильные колебания сохраняемости взрослых приводят к значительным колебаниям площади вакантных территорий, на которых могут обосноваться впервые приступающие к размножению особи. Сравнение сохраняемости взрослых с успешностью гнездования зяблика на Куршской косе, выполненное В.А.Паевским (1985), показывает, что эти два параметра значимо не связаны (данные за 1959-1977 гг.; коэффициент ранговой корреляции Кэндала T = +0.176; P > 0.1). Предположительно, выживаемость взрослых и молодых во внегнездовой период коррелируют друг с другом положительно. В результате количество не вернувшихся на места размножения взрослых птиц в каждый конкретный год должно, как правило, не соответствовать количеству вернувшихся первогодков-автохтонов. В годы низкой сохраняемости последних может не хватать для компенсации убыли популяции, в годы высокой сохраняемости - присутствовать в избытке, поэтому даже если в популяции в среднем за много лет смертность взрослых уравновешивается автохтонным пополнением, то по крайней мере в некоторые годы создаётся ситуация, провоцирующая эмиграцию или иммиграцию.
В.А.Паевский (1985) предложил модель регуляции численности зяблика на основе результатов многолетних исследований на Куршской косе. Согласно этой модели, у данного вида регуляция численности за счёт изменений в продуктивности и выживаемости взрослых не имеет существенного значения, а основным фактором, ответственным за численность размножающейся популяции, является смертность молодых в период от вылета из гнезда до начала следующего сезона размножения. При этом весенняя смертность молодых составляет значительную часть их общей годовой смертности. В.А.Паевский считает, что весеннее территориальное поведение у зяблика не служит важным механизмом регуляции плотности, и полагает, что основная часть «по-пуляционного излишка» весной не распределяется по другим территориям, а погибает. Выживаемость взрослых он считает наиболее стабильным демографическим показателем, а случаи его резкого изменения - свидетельством кризисного состояния популяции.
У автора настоящей статьи сложилось иное впечатление о вероятных механизмах, определяющих плотность и численность гнездящихся зябликов на Куршской косе. Прежде всего он исходил из того, что условия в местах размножения, пролёта и зимовки этого вида не по-
стоянны, а флуктуируют год от года, причём наименее предсказуемыми являются условия зимовки. Основными моменты его гипотезы следующие:
1) Как показано в данной работе, сохраняемость и её основной компонент — выживаемость у взрослых зябликов испытывают значительные и непредсказуемые межгодовые колебания. Вероятно, они прежде всего определяются условиями зимы и ранней весны.
2) Согласно теоретическим представлениям (Stearns 1976) при сильных непредсказуемых колебаниях выживаемости взрослых оптимальной стратегией для популяции будет продуцирование страховочно избыточного количества потомков.
3) Успешность размножения и выживаемость молодых в критический период после вылета из гнезда также испытывают межгодовые флуктуации. По-видимому, они не имеют связи с колебаниями выживаемости взрослых во внегнездовой период.
4) Выживаемость молодых, вероятно, уже с осени флуктуирует синхронно с выживаемостью взрослых, несмотря на возможные различия в их абсолютном уровне. Таким образом, выживаемость молодых не может быть механизмом демпфирования колебаний численности популяции.
5) Вполне возможно, что плотность молодых птиц в послегнездовой период влияет на процесс установления ими связи с территорией. При большой плотности усиливается процесс дисперсии, особенно особей из поздних выводков.
6) В оптимальном местообитании весеннее территориальное поведение — важный конечный механизм ограничения плотности гнездящейся части популяции в годы высокой выживаемости молодых и взрослых.
7) В условиях непредсказуемости и асинхронности колебаний выживаемости взрослых и продукции потомства нельзя построить модель гомеостатической саморегуляции популяции, не допуская возможность иммиграции и эмиграции молодых особей.
Литература
Дольник В.Р., Паевский В.А. 1982. Особенности модельного вида, места и методов исследования (введение) // Популяционная экология зяблика. Л.: 8-17. Ильина Т.А. 1982. Бюджет времени и поведение зяблика в гнездовой период //
Популяционная экология зяблика. Л.: 191-214. Паевский В.А. 1970. Смертность и возрастной состав популяции зяблика // Тез.
докл. отчёт. науч. сессии Зоол. ин-та АН СССР по итогам работа 1969 г.
Л.: 20-21.
Паевский В.А. 1974. Продолжительность жизни и ежегодная смертность птиц //
Исследования по биологии птиц. Л.: 142-185.
Паевский В.А. 1977а. Методика определения величины смертности певчих птиц по результатам кольцевания II Методы изучения миграции птиц. М.: 255-257.
Паевский В.А. 1977б. Основные методы определения демографических параметров популяции птиц II Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 70-82.
Паевский В. А. 1981. Сравнение разных методов определения уровня смертности птиц II Орнитология 16: 140-146.
Паевский В.А. 1982. Размножение и демография зябликов Куршской косы по двадцатилетним данным II Популяционная экология зяблика. Л.: 165-190.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Паевский В.А., Виноградова Н.В. 1974. Биология гнездования и демография зяблика Куршской косы по десятилетним данным II Исследования по биологии птиц. Л.: 186-206.
Соколов Л.В. 1975. Неравнозначная роль ранних и поздних выводков в поддержании популяции зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской косе II Зоол. журн. 65, 2: 257-265.
Соколов Л.В. 1977. Территориальное поведение молодых птиц, запечатление территории II Методы изучения миграции птиц. М.: 161-175.
Соколов Л.В. 1982. Послегнездовые перемещения и постоянство мест гнездования у зяблика на Куршской косе II Популяционная экология зяблика. Л.: 215-228.
Соколов Л.В. 1983. Формирование связи с территорией будущего гнездования (филопатрии) у перелётных воробьиных птиц. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-20.
Соколов Л.В. 1988. Филопатрия перелётных птиц II Орнитология 23: 11-25.
Эрик В.В. 1967. Большая ловушка для массового отлова птиц II Миграции птиц Прибалтики. Л.: 51-55.
Anderson D.R., Burnham K.P. 1976. Population ecology of the Mallard: IV. the effect of exploitation and survival II U.S. Fish Wildlife Serv., Resour. Publ. 128: 166.
Anderson D.R., Burnham K.P., White G.C. 1985. Problems in estimating age-specific survival rates from recovery data of birds ringed as young II J. Anim. Ecol. 54, 1: 89-98.
Andrzejewski R., Wierzbowska T. 1961. An attempt at assessing the duration of residence of small rodents in a defined forest area II Acta theriol. 5, 12: 153-172.
Bellrose F.C., Chase E.B. 1950. Population losses in the Mallard, Black Duck, and Blue-winged Teal II Illinois Nat. Hist. Surv. Biol. Notes 22: 1-27.
Brownie C., Anderson D.R., Burnham K.P., Robson D.S. 1978. Statistical inference from band recovery data: a handbook II U.S. Fish Wildlife Serv., Resour. Publ. 131: 1-212.
Buckland S.T. 1982. A mark-recapture survival analysis II J. Anim. Ecol. 51, 3: 833847.
Buckland S.T. 1984. Monte Carlo confidence intervals II Biometrics 40, 3: 811-817.
Buckland S.T., Rowley I., Williams D.A. 1983. Estimation of survival from repeated sightings of tagged galahs II J. Anim. Ecol. 52, 2: 563-573.
Burnham K.P., Anderson D.R. 1979. The composite dynamic method as evidence for age-specific waterfowl mortality II J. Wildlife Manage. 43, 2: 356-366.
Carothers A.D. 1973. The effects of unequal catchability on Jolly-Seber estimates II Biometrics 29, 1: 79-100.
Carothers A.D. 1979. Quantifying unequal catchability and its effect on survival estimates in an actual population // J. Anim. Ecol. 48, 3: 863-869.
Cody M.L. 1971. Ecological aspects of reproduction //Avian Biology 1: 461-512.
Cormack R.M. 1972. The logic of capture-recapture estimates // Biometrics 28, 2: 337343.
Deevey E.S. 1947. Life tables for natural populations of animals // Quart. Rev. Biol. 22, 4: 283-314.
Eberhardt L.L. 1972. Some problems in estimating survival from banding data // U.S. Fish Wildlife Serv. Wildlife Res. Report 2: 153-171.
Falls J.B. 1978. Bird song and territorial behavior // Aggression, dominance and individual spacing. New York; London: 61-89.
Farner D.S. 1955. Bird banding in the study of population dynamics // Recent studies in avian biology. Urbana: 397-449.
Gilbert R.O. 1973. Approximations of the bias in the Jolly-Seber capture-recapture model // Biometrics 29, 3: 501-526.
Hickey J.J. 1952. Survival studies of banded birds // U.S. Fish Wildlife Serv., Spec. Sci. Rep. Wildlife 15: 1-177.
Hooper R.M., Funk H.D., Anderson D.R. 1978. Age specificity in Mallards banded postseason in eastern Colorado // J. Wildlife Manage. 42, 1: 263-270.
Howard H.E. 1920. Territory in bird life. London: 1-308.
Jackson C.H.N. 1939. The analysis of an animal population // J. Anim. Ecol. 8, 2: 238246.
Jolly G.M. 1965. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration - stochastic model // Biometrica 52, 1/2: 225-247.
Jolly G.M. 1982. Mark-recapture models with parameters constant in time // Biometrics 38, 2: 301-321.
Klomp H. 1972. Regulation of the size of bird populations by means of territorial behaviour // Neth. J. Zool. 22, 4: 456-488.
Lack D. 1943. The age of Blackbird // Brit. Birds 36, 9: 166-175.
Lakhani K.H., Newton I. 1983. Estimating age-specific bird survival rates from ring recoveries - can it be done? // J. Anim. Ecol. 52, 1: 83-91.
Loery G., Nichols J.D. 1985. Dynamics of a Black-capped Chickadee population, 1958-1983 // Ecology 66, 4: 1195-1203.
MacArthur R.H., MacArthur A.T. 1974. On the use of mist nets for population studies of birds // Proc. Nat. Acad. Sci. Washington 71: 3230-3233.
Manly B.F.J. 1970. A simulation study of animal population estimation using the capture-recapture method // J. Appl. Ecol. 7, 1: 13-29.
Manly B.F.J. 1971. A simulation study of Jolly's method for analyzing capture-recapture data // Biometrics 27, 2: 415-424.
Manly B.F.J. 1977a. The analysis of trapping records for birds trapped in mist nets // Biometrics 33, 2: 404-410.
Manly B.F.J. 1977b. A simulation experiment on the application of the Jackknife with Jolly's method for the analysis of capture-recapture data // Acta theriol. 22, 13: 215-223.
Manly B.F.J. 1984. Obtaining confidence limits on parameters of the Jolly-Seber model for capture-recapture data // Biometrics 40, 3: 749-758.
Manly B.F.J. 1985. A test of Jackson's method for separating death and emigration with mark-capture data // Res. Popul. Ecol. 27: 99-109.
Marler P. 1956. Territory and individual distance in the Chaffinch, Fringilla coelebs // Ibis 98, 3: 496-501.
Martin-Lof P. 1961. Mortality rate calculations on ringed birds with special reference to the Dunlin (Calidris alpina) // Ark. Zool. 13, 21: 483-491.
Nichols J.D., Hines J.E., Pollock K.H. 1984. Effects of permanent trap response in capture probability on Jolly-Seber capture-recapture model estimates // J. Wildlife Manage. 48, 1: 289-294.
Nichols J.D., Noon B.K., Stokes S.L., Hines J.E. 1981. Remarks on the use of mark-recapture methodology in estimating avian population size // Studies in Avian Biology 6: 121-136.
Nichols J.D., Pollock K.H. 1983. Estimation methodology in contemporary small mammal capture-recapture studies // J. Mammal. 64, 2: 253-260.
Nichols J.D., Stokes S.L., Hines J.E., Conroy M.J. 1982. Additional comments on the assumption of homogeneous survival rates in modern bird banding estimation models // J. Wildlife Manage. 46, 4: 953-962.
Orians G.H. 1971. Ecological aspects of behavior //Avian Biology 1: 513-546.
Pollock K.H. 1981. Capture-recapture models: a review of current methods, assumptions and experimental design // Studies in Avian Biology 6: 426-435.
Rakestraw J.L. 1981. Survival and recovery rates of Mallards banded postseason in South Carolina // J. Wildlife Manage 45, 4: 1032-1036.
Ricklefs R.E. 1973. Fecundity, mortality and avian demography // Breeding Biology of Birds. Washington: 366-435.
Ricklefs R.E. 1983. Comparative avian demography // Curr. Ornithol. 1: 1-32.
Roff D.A. 1973a. On the accuracy of some mark-recapture estimators // Oecologia 12, 1: 15-34.
Roff D.A. 1973b. An examination of some statistical tests used in the analysis of mark-recapture data // Oecologia 12, 1: 35-54.
Seber G.A.F. 1965. A note on the multiple recapture census // Biometrica 52, 1: 249259.
Seber G.A.F. 1973. The estimation of animal abundance and related parameters. London: 1-506.
Stearns S.C. 1976. Life-history tactics: A review of the ideas // Quart. Rev. Biol. 51, 1: 3-47.
