CC BY
75
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 927: 2751-2770
Значение исследований по демографии гусеобразных для общей демографии животных
В.Г.Высоцкий
Второе издание. Первая публикация в 2008*
Термин «демография» в соответствии со своим происхождением означает перепись народонаселения. Несмотря на нелогичность и семантическое несоответствие, такие словосочетания как «демография животных», «демография птиц», «демография растений» и т.п. прочно вошли в научную литературу. В современном значении под демографией животных понимается статистическое изучение природных популяций с целью получения показателей, так или иначе отражающих численность и её изменения. В практических исследованиях, в отличие от теоретических построений, под популяцией понимают население животных одного и того же вида, обитающих на некоторой конк -ретной территории в определённый момент времени. Границы такой территории (участка исследования) проводятся, как правило, весьма произвольно и в каждом конкретном случае зависят от целей и задач исследования, физической возможности выполнения работ, удобства и других субъективных причин. В некоторых случаях границы исследуемого участка (популяции) совпадают с естественными границами местообитаний. Высокоподвижные животные (например, птицы) могут свободно пересекать условные границы изучаемых популяций, что создаёт дополнительные трудности для демографических исследований. В большинстве практических орнитологических работ размеры изучаемых популяций очень малы, если их мыслить в географическом масштабе или соотносить с ареалом вида. Строго говоря, демографические показатели могут вычисляться именно для той популяции, которую изучают. Гораздо реже некоторые показатели могут быть определены для регионального уровня.
Численность животных (в абсолютном или относительном выражении) в определённый момент времени является наиболее фундаментальным популяционным показателем. Существует всего четыре процесса, приводящие к изменению во времени численности открытой природной популяции. Это процессы гибели, размножения, эмиграции и иммиграции, которые являются предметом изучения в демографии животных. Часто демография животных ошибочно сводится
* Высоцкий В.Г. 2008. Значение исследований по демографии гусеобразных для общей демографии животных // Казарка 11, 2: 13-36.
только к двум процессам: гибели и размножения. У таких подвижных животных, как птицы, эмиграция и иммиграция могут иметь решающее значение для изменения численности и качественного состава небольших популяций. Эмиграция и иммиграция — результат явления дисперсии, которое свойственно всем животным.
Изменения численности популяции во времени можно выразить с помощью простого балансового уравнения (Williams et al. 2002), содержащего прибыль и убыль населения:
Ni=i = Ni—Di — Et + Bt + lt, где Ni+1 — абсолютная (в особях) численность популяции в момент времени (i + 1); Ni — численность в предыдущий момент времени (i); Di — число особей, умерших за время от (i) до (i + 1); Ei — число особей, эмигрировавших из популяции за время от (i) до (i + 1); Bi — число особей, родившихся в популяции за время от (i) до (i + 1); Ii — число прибывших в популяцию иммигрантов за время от (i) до (i + 1). Для позвоночных животных чаще всего за промежуток времени принимают один год, хотя может быть взята любая другая единица времени. Для изолированных популяций географического масштаба, или в тех случаях, когда процессами эмиграции и иммиграции можно пренебречь, динамика численности определяется процессами гибели и размножения (Siriwardena et al. 1999; Williams et al. 2002). Подчеркнём, что для маленьких изучаемых популяций птиц такое упрощение нереалистично.
По чисто методическим причинам практически всегда в природных популяциях оказывается невозможным проследить судьбу каждой особи. Соответственно, невозможно прямым способом подсчитать величины Di, Еi, Вi, Ii. В большинстве случаев в природе для высокоподвижных животных практически невозможно отличить иммигранта от родившийся в популяции особи, а эмигрантов не удаётся отличить от погибших особей. Разными авторами были разработаны специальные модели для оценивания демографических параметров, которые отражают слагаемые из указанного уравнения или комбинации этих слагаемых (Cormack 1964, 1968; Jolly 1965, 1982; Seber 1965, 1970; Brownie et al. 1978, 1985; Pollock 1982; Burnham et al. 1987; Pollock et al. 1990; Lebreton et al. 1992; Pradel 1996; Schwarz, Arnason 1996; White, Burnham 1999; Nichols et al. 2000; Nichols, Hines 2002; Cooch, White 2005; и др.). Демографические параметры широко применяются в самых разных областях экологии и смежных дисциплин (как чисто теоретических, так и практических), часто используются для мониторинга природных популяций. В исследованиях высокого уровня через демографические параметры проверяются сложные гипотезы, выясняются причины изменения численности и ответственные за это факторы.
Существенно, что исторически разработкой демографических методов занимаются математики и профессиональные статистики, специа-
лизирующиеся в области популяционной экологии. Соответственно, указанные методы являются хорошо обоснованными теоретически. Современные демографические модели базируются на ясно сформулированных предпосылках, которые реалистичны именно с точки зрения биолога. Модели адаптированы для анализа самых разнообразных полевых экспериментов по мечению и повторной регистрации животных из различных систематических групп. Фактически, в наше время демография животных является быстро развивающимся специализированным разделом математической статистики. С.Баклэнд с соавторами (Buckland et al. 2000), К.Шварц и Дж.Себер (Schwarz, Seber 1999) описывают наиболее важные результаты и современные направления развития демографии животных. Большинство теоретических разработок и практических приложений выполнены в Северной Америке. Среди позвоночных наибольшее число демографических исследований выполнено на птицах. На гусеобразных Anseriformes собран максимальный по объёму многолетний и наиболее качественный исходный материал, выполнены самые сложные демографические исследования и получены наиболее надёжные выводы.
Материал и методы демографических исследований
Рассмотрим часто применяемые в современных демографических исследованиях животных параметры и практические методы их получения. Особое внимание будет уделено приложениям для гусеобразных птиц.
Популяционный рост Xi в принципе определяется как отношение численности животных в последующий момент времени (i + 1) к численности в предыдущий момент времени (i):
, Ni+1
Оценка популяционного роста позволяет ответить на вопросы: увеличивалась, уменьшалась или была постоянной численность популяции за некоторый промежуток времени. На практике определение численности животных в природе с приемлемой точностью является очень сложной задачей. Поэтому были разработаны способы вычисления Xi непрямым путём, без вычисления численности (Nichols et al. 2000; Nichols, Hines 2002; Pradel 1996).
Смертность (mortality rate) обозначается как Мi и в принципе определяется отношением
Dt
**<=%■
то есть это пропорция погибших животных за единицу времени от (i) до (i + 1) от числа имевшихся Ni в момент времени (i). Здесь и далее индекс i означает, что параметр вычисляется для промежутка времени
между (i) и (i + 1). Говоря иначе, смертность — это вероятность того, что животное погибнет за определённый промежуток времени. Для природных популяций оказывается невозможным вычислить смертность через отношение численности в конечный и начальный моменты рассматриваемого промежутка времени, так как практически нельзя подсчитать количество особей в числителе и знаменателе. Оценивание смертности производится посредством специальных демографических моделей по выборке из индивидуально меченых особей, часть из которых нашли погибшими. Чаще всего вычисляется годовая смертность (annual mortality rate).
Выживаемость существует в двух формах, отличающихся по своему смыслу и содержанию. Выживаемость (survival rate) обозначается как Si и в принципе равна отношению
т.е. это пропорция оставшихся в живых особей в момент времени (i + 1) от числа имевшихся Ni в момент времени (i). Иначе, это вероятность того, что особь проживёт единицу времени. За эту единицу времени часть выживших особей может эмигрировать из популяции. Иногда в терминологии подчёркивается, что речь идёт именно об истинной (физической) выживаемости (true survival rate). Оценивание выживаемости, чаще всего годовой (annual survival rate), производится по демографическим моделям типа Брауни (Brownie et al. 1978,1985; Seber 1970; White, Burnham 1999; Cooch, White 2005; и др.). Смертность и истинная выживаемость находятся в простом соотношении:
Mi = l-Si
и вычисляются, как правило, для популяций регионального масштаба.
В популяционных исследованиях чаще приходится иметь дело с другой формой выживаемости, которая в англоязычной литературе обозначается символами ф или Phi и фигурирует под несколькими названиями: local survival rate, area-specific survival rate, site-specific survival rate, patch-specific survival rate, minimal survival rate, apparent survival rate, current survival rate. В принципе
Ni-Di-Et
V‘=—t---------■
т.е. пропорция имеющихся в наличии в популяции особей в момент времени (i + 1) и числа имевшихся Ni в момент времени (i). Говоря иначе, это вероятность того, что особь сохранится в популяции через единицу времени (т.е. не погибнет и не эмигрирует). В отечественной орнитологической литературе выживаемость в форме фi получила название сохраняемость (Высоцкий и др. 1988; Бардин 1990). Термин был введён для того, чтобы подчеркнуть принципиальное отличие от истинной выживаемости. Строго говоря, сохраняемость имеет смысл
только для конкретной популяции (участка исследования), тогда как истинная выживаемость характеризует население достаточно большого региона. Сохраняемость зависит сложным образом как от формы и размеров исследуемой популяции, так и от подвижности животных, обуславливающей процесс эмиграции. Соответственно, в отличие от истинной выживаемости, сохраняемость зависит от отношения животных к изучаемой территории. Оценивание сохраняемости производится по демографическим моделям на основании многократного повторного отлова индивидуально меченых особей (Cormack 1964, 1968; Jolly 1965, 1982; Seber 1965; Burnham et al. 1987; Pollock et al. 1990; Lebreton et al. 1992). Величина (1 - фь) характеризует убыль населения, т.е. вероятность того, что животное выйдет из состава популяции по причине гибели или необратимой эмиграции.
Истинная выживаемость и сохраняемость находятся в известном соотношении. Самоочевидно, что для того, чтобы животное снова оказалось в популяции через некоторую единицу времени, необходимо, во-первых, физически выжить за эту единицу времени (вероятность такого события равна Si). Во-вторых, проявить «верность» популяции, т.е. не покинуть её (в случае строго оседлых видов) или возвратиться в популяцию (для совершающих миграции животных). Обозначим показатель «верности» символом Fi (fidelity rate, site fidelity, иногда homing rate). Это вероятность того, что выжившая особь через единицу времени останется в пределах популяции (или вернётся в популяцию), то есть не эмигрирует. Соответственно, вероятность того, что оставшийся в живых индивидуум окажется вне популяции (эмигрирует) будет равна (1 - Fi). Сохраняемость есть произведение вероятностей того, что особь выживет и проявит «верность» популяции:
<Pi=Si><F4.
Если сильно выражен процесс эмиграции, то фi будет гораздо меньше, чем Si. Для высокоподвижных животных (например, размножающихся популяций перелётных птиц) следует ожидать заметного расхождения между фi и Si. Для малоподвижных животных и изолированных популяций фi и Si будут почти совпадать (при Fi ~ 1). Говоря иначе, территориальное поведение может оказывать значительное влияние на значение фi. Вычисление параметра Fi возможно в сравнительно немногочисленных исследованиях при комбинировании двух разных типов исходных данных. Непонимание различий между истинной выживаемостью и сохраняемостью является серьёзной методологической ошибкой в популяционных исследованиях.
Возможность оценивания тех или иных демографических параметров для природных популяций критическим образом зависит от типа исходных данных. Целесообразно выделить три типа исходных данных. Кроме того, существуют очень разнообразные методы проведения
учётов птиц (см. обзор: Gregory et al. 2004), позволяющие получать оценки относительной численности. Собственно демографические методы гораздо сложнее учётов, основаны на индивидуальном распознавании меченых особей, дают наиболее точные значения абсолютной численности и позволяют вычислять ряд других параметров.
Кратко остановимся на современном и наиболее хорошо обоснованном (Buckland et al. 1993, 2004) методе проведения учётов (distance sampling). Исходными данными является количество учтённых объектов и расстояния до них. Обязательно измеряется расстояние по перпендикуляру от каждого объекта до прямой, по которой движется учётчик (для линейных трансектов). Или измеряется расстояние от учётчика до объекта и азимут (при точечных учётах). Далее определяется зависимость вероятности обнаружения объекта от расстояния до него и вычисляется количество объектов на единицу площади (плотность). Интересно заметить, что одним из первых примеров приложения указанной техники было определение плотности утиных гнёзд (Burnham et al. 1980).
Мечение - повторный отлов (I тип данных) в англоязычной литературе известен под названием capture-recapture и является распространённым способом проведения полевых орнитологических работ. Обычно изучают одну популяцию (участок исследования, пробную площадку, экспериментальный участок и т.п.), границы которой, как правило, выбираются произвольно и должны выдерживаться неиз -менными. В сложных исследованиях одновременно работают с несколькими популяциями. В течение некоторого промежутка времени (сессии отлова) в популяции производится отлов особей, мечение и выпуск их обратно. Каждая пойманная особь получает индивидуальную метку (например, кольцо) или регистрируется уже имеющаяся метка. Обязательно чередование сессии отловов с периодами, когда отловы не проводятся. Длительность сессии должна быть значительно меньше промежутка времени между сессиями. Сессии проводятся многократно, желательно через равные промежутки времени. Для орнитологии типичны многолетние исследования с проведением сессии отлова один раз в году, например, в период размножения. Техника отлова должна быть такой, чтобы за время одной и той же сессии каждая особь из одной и той же половозрастной группы имела одинаковые шансы быть пойманной. Особи из разных половозрастных групп могут иметь существенно неодинаковую вероятность отлова в пределах одной и той же сессии. В разные сессии может быть разной вероятность поимки особей из одной и той же половозрастной группы. Практически невозможно поймать всех особей в популяции, соответственно, регистрация меченых и немеченых особей является неполной. Исходным материалом для анализа является совокупность индивидуальных историй отловов
меченых особей. В индивидуальной истории фиксируется: была или не была поймана данная особь для каждой сессии отлова.
Для анализа рассмотренного типа данных созданы хорошо теоретически обоснованные стохастические модели (Cormack 1964, 1968; Jolly 1965, 1982; Pollock 1982; Burnham et al. 1987; Pollock et al. 1990; Lebreton et al. 1992; Pradel 1996; Schwarz, Arnason 1996; Nichols et al. 2000; Nichols, Hines 2002; Cooch, White 2005; и др.), известные теперь под именами первоначальных разработчиков (Cormack-Jolly-Seber или просто Jolly-Seber models, сокращённо CJS или JS models). Имеется много модификаций этих моделей (Williams et al. 2002). В зависимости от структуры исходных данных, по моделям можно оценить сохраняемость фі, вероятность поймать присутствующее в популяции животное pi, абсолютную численность популяции Ni и некоторые её составляющие, популяционный рост Xi, вероятность перемещения особи из одной популяции в другую. Вычислить истинную выживаемость Si по этим моделям невозможно, так как невозможно отличить гибель животного от необратимой эмиграции. Подчеркнём, что определение абсолютной численности популяции по моделям Джолли -Себера является самым точным (но и наиболее трудоёмким) из всех существующих способов (Высоцкий 2001).
Регистрация погибших меченых животных (II тип данных) в английской литературе часто встречается под названиями dead recovery, ring recovery. При первичной регистрации производится индивидуальное мечение по возможности большого числа птиц, во второй раз регистрируются погибшие по разным причинам меченые особи. Погибшие особи составляют малую долю от первично помеченных. Оба случая регистрации, как правило, разобщены пространственно. Первичное мечение обычно проводится раз в году по возможности в сжатые сроки в одном или нескольких местах (в масштабах региона, страны и т.п.). Сообщения о метках с погибших по разным причинам особей поступают в центры кольцевания через разных людей и в принципе из любого места, где птицы могут оказаться (с мест зимовок, с трассы пролёта, из гнездовой части ареала). Накопление данных длится годами. Исходным материалом для анализа является количество первично помеченных в каждом году птиц и число найденных впоследствии погибших особей (с датами гибели), о которых сообщили в центры кольцевания. По моделям типа Брауни (Brownie et al. 1985; Cooch, White 2005) оценивают выживаемость Si и относительную частоту возврата меток (recovery или reporting rate), которая существует в двух формах (Seber 1970; White, Burnham 1999). Среднее значение выживаемости используется для расчёта средней ожидаемой продолжительности жизни (после момента мечения). В оригинальных моделях Брауни (Brownie et al. 1978, 1985) частота возврата колец fi от убитых
охотниками особей служит относительным показателем интенсивности промыслового изъятия. Используя fi, можно сравнивать подверженность прессу охоты разных половых и возрастных групп птиц. Обычно молодые особи промысловых видов птиц более уязвимы для охоты, чем взрослые (Williams et al. 2002), то есть молодых птиц в добыче будет непропорционально больше, чем имеется в природе. Соответственно, взятое из охотничьей статистики простое соотношение добытых взрослых и молодых птиц не будет правильно отражать возрастную структуру популяции.
Далеко не все кольца от убитых птиц возвращаются охотниками в центры кольцевания, из-за чего невозможно определить пропорцию и количество добытых птиц от числа живущих в природе. На крякве Anas platyrhynchos был разработан метод, позволяющий добиться от североамериканских охотников практически полного возврата колец от убитых ими птиц. Непосредственно перед сезоном охоты производится ме-чение разных особей двумя типами колец (Nichols et al. 1991). Стандартные кольца образуют контрольную группу, в экспериментальную группу входят кольца с надписью, согласно которой за возвращение такого кольца будет выплачено денежное вознаграждение. Размер вознаграждения устанавливается таким образом, что охотники начинают возвращать почти 100% колец из экспериментальной группы (Nichols et al. 1991). После этого рассчитывается пропорция добываемых птиц (harvest rate), исходя из количества помеченных экспериментальными кольцами. Сравнение возврата колец из экспериментальной и конт -рольной групп позволяет определить долю колец, которую охотники не возвращают от добытых ими окольцованных птиц. Если имеются дополнительные сведения по численности для соответствующего региона, тогда через harvest rate оценивается количество добытых птиц. Существуют усложнённые схемы анализа данных с использованием выплаты вознаграждения за возвращённые кольца (Williams et al. 2002).
Разработаны модели, в которых используется информация о географическом распределении находок колец от добытых птиц (Schwarz et al. 1988, 1993). Эти модели являются эффективным методом изучения миграций и применялись, в первую очередь, для гусеобразных.
Следует подчеркнуть, что модели Брауни (Brownie et al. 1978, 1985) изначально были созданы для анализа возвратов колец от разных видов гусеобразных. Возникновение этих моделей было обусловлено, в первую очередь, необходимостью оценки состояния и управления популяциями охотничье-промысловых птиц. До изобретения моделей Брауни для вычисления смертности обычно пользовались методом демографических таблиц (life tables). Именно на материале кольцевания разных видов уток было показано, что метод демографических таблиц даёт в принципе неверные результаты, так как основан на нереали-
стичных изначальных предпосылках. Для этого использовались 45 наборов данных кольцевания североамериканских видов уток разных возрастно-половых групп из разных мест и временных периодов (Burnham, Anderson 1979). В современных исследованиях использовать метод демографических таблиц (в том числе метод Лэка) настоятельно не рекомендуется (Lebreton 2001; Williams et al. 2002).
Полная регистрация как живых, так и мёртвых особей (III тип данных) возможна для помеченных радиопередатчиками птиц, для сравнительно коротких периодов времени и небольшой территории. Через определённые промежутки времени (ежедневно, раз в неделю и т.п.) по радиосигналу определяют, жива или мертва каждая особь. По таким данным вычисляют выживаемость птиц за небольшой временной период. Много работ выполнено на утятах, для которых вычислялась смертность в первые дни или недели жизни. Визуальные метки иногда могут заменить радиопередатчики. В качестве примера можно привести экспериментальное исследование, в котором сравнивалась выживаемость утят кряквы в зависимости от количества пищи (Gunnarsson et al. 2005).
Для анализа разных типов данных существует множество компьютерных программ, обзор которых и ссылки на интернет-ресурсы даёт Уильямс с соавторами (Williams et al. 2002). Одной из наиболее универсальных является программа MARK (Cooch, White 2005; White, Burnham 1999). С помощью этих программ исследователь может конструировать практически любое необходимое число моделей для вычисления разнообразных демографических параметров в разных формах. Существенно, что демографические параметры вычисляются со своими стандартными ошибками (SE). Стандартные ошибки являются мерой точности оценённых значений параметров и позволяют проводить на строгом уровне их статистические сравнения.
Не всегда рассмотренные типы данных используют в чистом виде, в сложных исследованиях одновременно получают и совместно анализируют комбинации данных (часто это данные I и III, I и II типов). Совместный анализ данных разных типов позволяет получить наиболее «сильные» результаты, что в полной мере реализовано на различных видах гусеобразных. Существуют два подхода к совместному моделированию данных I и II типов (Burnham 1993; Barker 1997), которые включены в программу MARK (White, Burnham 1999). Разработана методология совместного анализа учётных материалов с данными I и II типов (Besbeas et al. 2002).
Серьёзные методологические проблемы в демографии животных возникают из-за свойств самих индивидуальных меток. Разные типы индивидуальных меток имеют, во-первых, неодинаковую или недостаточную надёжность и долговечность, во-вторых, могут оказывать нега-
тивное влияние на меченых особей. Эти проблемы рассматривались для разных систематических групп животных и детально исследовались на гусеобразных. Птицы могут индивидуальные метки частично терять, что существенно искажает результаты демографического анализа. Разработана сложная модель, позволяющая совместно анализировать разные типы данных с учётом частичной потери меток (Conn et al. 2004), которая применялась на белых гусях Chen caerulescens. Разными авторами было показано, что ошейниковые метки могут снижать выживаемость и репродуктивный успех у некоторых видов гусей и казарок. Краткий обзор данной проблемы и детальное исследование влияния ошейниковых меток на выживаемость и репродуктивный успех белых гусей содержится в статье Е.Рида с соавторами (Reed et al. 2005).
В орнитологии особое внимание уделяется разработке методов анализа выживаемости гнёзд. Один из продвинутых вариантов этих методов разработан на гусях (Manly, Schmutz 2001).
Современное демографическое исследование состоит из нескольких этапов, которые в сильно упрощённом виде приводятся ниже. Во-первых, это сбор первичного материала, который может быть как тщательно спланированным процессом, так и пассивным долговременным накоплением данных. Для орнитологии типично массовое кольцевание с последующей регистрацией погибших особей или повторным отловом живых птиц. Во-вторых, необходимо создать исходный набор демографических моделей (от нескольких штук до нескольких десятков или сотен), в которые включаются или не включаются интересующие исследователя факторы (Lebreton et al. 1992; Burnham, Anderson 2002). Формулирование моделей является логически наиболее важной и ответственной частью исследования. Здесь в полной мере проявляется искусство выдвижения содержательных гипотез об изучаемом явлении. Исходный набор моделей должен быть сформулирован до начала проведения исследований, или, по крайней мере, до начала анализа полученных материалов. Например, выживаемость может моделироваться как зависящая или не зависящая от пола, возраста, времени (года исследования), региона, особенностей окружающей среды, индивидуальных показателей особи и различных комбинаций указанных факторов с учётом взаимодействия между ними. Говоря иначе, созданные модели выступают в роли конкурирующих гипотез о влиянии тех или иных факторов на те или иные демографические параметры. В третьих, с помощью специальной вычислительной техники (Lebreton et al. 1992; Burnham, Anderson 2002) решается вопрос об адекватности моделей, т.е. соответствии имеющихся данных тем исходным предпосылкам, на которых модели основаны. Если нет адекватности, то применение моделей не имеет смысла. На последнем этапе проводятся вычисления для всех моделей и выбирается «наилучшая» (та, которая
лучше других описывает данные). Процедура выбора окончательной («наилучшей») модели основана на наиболее современных статистических алгоритмах с использованием информационно-теоретического подхода (Lebreton et al. 1992; Burnham, Anderson 2002). Обычно «наилучшая» модель имеет минимальное значение информационного критерия. Из окончательной модели берут вычисленные значения демографических показателей и делают выводы о существенных сторонах изучаемого явления. Например, выводы могут быть следующими: выживаемость исследованного вида птиц сильно изменялась год от года и определялась метеоусловиями на местах зимовок.
Среди птиц именно на пластинчатоклювых собран самый большой многолетний материал для демографических исследований. Число окольцованных североамериканских видов уток и гусей превышает 10 млн. особей, а число возвратов колец от погибших птиц составляет более миллиона (Franklin et al. 2002). Больше всего данных собрано по крякве. Согласно обзорным работам по выживаемости и смертности птиц (Payevsky et al. 1997; Franklin et al. 2002; Liker, Szekely 2005), значительное число видов (в относительном выражении) исследовано среди пластинчатоклювых, а для некоторых видов уток имеется много наборов данных для разных мест и периодов времени.
Не котор ые в ажные р е зультаты, получе нные дл я гусе об р аз ных
Для разных видов гусеобразных по многолетним данным надёжно установлена географическая, временная и связанная с полом изменчивость выживаемости (Chu, Hestbeck 1989; Johnson et al. 1992; Kre-mentz et al. 1997; Schmutz, Ely 1999; Franklin et al. 2002; Sheaffer et al. 2004; и др.). Представители противоположных полов одного и того же вида птиц в разные периоды времени, в разных местах и в зависимости от условий среды могут иметь заметно неодинаковую выживаемость. Это заключение далеко не тривиально, как может показаться с первого взгляда. Нередко в явной или неявной форме безосновательно полагают, что существует некий видовой уровень выживаемости. Иногда предпринимаются попытки экстраполировать полученные для одной популяции значения выживаемости на другие части ареала.
Общеизвестно, что из-за процессов старения у человека и некоторых других млекопитающих выживаемость заметно снижается по достижении больших возрастов. Часто подразумевают, что у птиц существует такая же закономерность. Уникальное для орнитологии исследование процесса старения в природных популяциях выполнено на красноголовом нырке Aythya ferina, для которого было показано, что особи предельных возрастов выживают не хуже, чем средневозрастные (Nichols et al. 1997).
Временная изменчивость природных явлений составляет предмет специального изучения. Не всем известно, что наблюдаемая временная вариация некоторого процесса часто имеет две составляющие. Одна составляющая определяется естественными причинами и представляет наибольший интерес. Вторая (искусственная) составляющая возникает из-за действий самого исследователя при сборе наблюдений или выборочных данных и может по размаху быть сопоставима с естественной изменчивостью процесса. Специальные методы анализа многолетних данных по численности кряквы (Buckland et al. 2004), выживаемости уток и других видов птиц (Gould, Nichols 1998; Franklin et al. 2002) являются хорошим примером вычисления и устранения искусственной компоненты временной изменчивости.
С помощью кольцевания на 16 североамериканских видах гусеобразных были документированы и проанализированы данные по максимальной продолжительности жизни в природе (Krementz et al. 1989). Было показано, что максимальная продолжительность жизни сложным образом зависит от числа изначально окольцованных птиц, продолжительности исследования, вероятности обнаружения помеченной особи, значения годовой выживаемости, физиологического предела максимальной продолжительности жизни (если таковой действительно существует). Рекордное значение продолжительности жизни во многом зависит от случайности и может быть просто ошибкой в записях при хранении информации в центрах кольцевания. По максимальной продолжительности жизни в принципе и только в некоторых случаях можно рассчитать годовую выживаемость, но результат будет ненадёжным (Krementz et al. 1989). Лучше всего годовую выживаемость получать по моделям типа Брауни (Brownie et al. 1985). По указанным причинам максимальная продолжительность жизни является малоинформативным и ненадёжным показателем. Тем не менее, рекорды долгожительства по-своему очень любопытны и их часто приводят в различных сводках и с энтузиазмом переписывают из одного обзора в другой как некую важную биологическую характеристику.
Показатели верности птиц некоторой территории разрабатывались и чаще всего применялись на американских и европейских утках и казарках (Anderson, Sterling 1974; Нерр et al. 1987; Diefenbach et al. 1988; Lokemoen et al. 1990; Hestbeck et al. 1991; Szymczak, Rextad 1991; Blums et al. 1996, 2002, 2003; Nichols, Kaiser 1999; Robertson, Cooke 1999; Flint et al. 2000; Anderson et al. 2001; Lindberg et al. 2001; Arnold et al. 2002). Современный подход состоит в том, что верность изучаемой территории Fi можно оценить, используя соотношение
<Pi=Si><Fі.
Для этого получают и совместно анализируют данные двух типов: «ме-чения — повторного отлова» и возвратов колец от погибших особей. Гу-
сеобразные являются практически уникальной группой птиц, для которой реально получение сразу двух указанных типов данных. Установлено, что самки уток проявляют высокую верность территории предыдущего размножения. Например, вероятность того, что самка красноголового нырка вернётся в то же место, где размножалась на первом году жизни (Blums et al. 2002), составляет 0.88. Это означает, что 88% всех выживших самок размножаются там же, где и в прошлом году, а 12% эмигрируют на другую территорию.
Сравнительно недавно начали разрабатываться модели, позволяющие количественно характеризовать перемещения птиц из одного географического региона в другой на основе визуальной регистрации меток (цветных колец, ошейников и т.п.). Например, для канадской казарки Branta canadensis с помощью одной из современных моделей (Pradel 2005) рассчитана вероятность изменения одного района зимовки на другой.
Гипотезы аддитивной (additive hunting mortality) и компенсаторной смертности (compensatory hunting mortality) по причине охоты были изначально сформулированы для кряквы (Anderson, Burnham 1976). Рассмотрим два источника гибели животных в природе: в результате охоты и по всем остальным причинам. При чисто аддитивной гипотезе оба источника смертности действуют независимо и общая смертность является просто результатом их суммирования. Охотники, соответственно, увеличивают общую смертность на величину промыслового изъятия, увеличение охотничьего изъятия приводит к снижению выживаемости. При гипотезе о чисто компенсаторной смертности общая смертность не увеличивается из-за охотничьего изъятия. На основании зависящих от плотности (density dependent) механизмов после окончания сезона охоты снижается смертность среди оставшихся в популяции особей. Говоря иначе, среди оставшихся особей погибнет меньше на столько, на сколько было убито охотниками. После окончания охотничьего сезона повышение выживаемости оставшихся особей компенсирует число изъятых из-за охоты. Практически это будет означать, что охотничья эксплуатация (до некоторого предела) не будет сопровождаться снижением численности популяции. Речь идёт о численности после закрытия сезона охоты через некоторый достаточный промежуток времени. Следует ожидать, что возникновение явления компенсаторной смертности будет зависеть от уровня численности (Williams et al. 2002). При высокой численности и, соответственно, плотности популяции, можно ожидать наличие компенсаторной смертности.
Для решения вопроса о том, является ли смертность в результате охоты аддитивной или компенсаторной, на базе моделей Брауни были разработаны (Burnham et al. 1984; Burnham, Anderson 1984; Barker et al. 1991; Rexstad 1992) и продолжают разрабатываться (Otis, White
2004; Schaub, Lebreton 2004) специальные тесты, которые изначально применялись на разных видах гусеобразных. Существование компенсаторной смертности было установлено для ряда североамериканских популяций кряквы. Разумеется, наличие явления аддитивной или компенсаторной смертности у некоторого промыслового вида должно проверяться для каждого конкретного региона и промежутка времени. Было бы совершенно необоснованным, например, для России принимать гипотезу о компенсаторной смертности только на основании того, что явление было обнаружено у некоторых североамериканских уток.
На крякве в Северной Америке был разработан метод адаптивного регулирования охоты (adaptive harvest management), основанный на применении демографических моделей к результатам кольцевания и данным учётов численности (Cowardin, Johnson 1979; Johnson et al. 1997; Williams et al. 2002). Целью адаптивного регулирования является долговременное устойчивое охотничье изъятие из природы максимального числа животных. Адаптивное регулирование охоты основано на двух фундаментальных вопросах: (1) является ли эффект охоты аддитивным или компенсаторным по отношению к естественным причинам гибели, (2) в какой степени успешность размножения зависит от плотности популяции.
Для получения ответов на эти вопросы более 50 лет в Северной Америке собираются и анализируются следующие данные: (1) численность - по учётам в начале каждого сезона размножения, (2) годовая выживаемость, величина охотничьего изъятия и уязвимость по отношению к охоте взрослых и молодых птиц - по возвратам колец, (3) репродуктивный успех — по соотношению молодых и взрослых птиц. Динамика численности описывается на полученных данных через различные альтернативные модели. Среди этих моделей выбирается та, которая наилучшим образом описывает численность по результатам мониторинга. Предсказания по этой модели каждый год сравниваются с учётными данными. При необходимости производится корректировка или выбор другой наилучшей модели. С помощью наилучшей модели производится выбор способа регулирования охоты. В каждом году и для каждого региона применяется та или иная стратегия регуляции охоты (ограничение сроков охоты и/или продолжительности охотничьего сезона).
Большой практический интерес представляет также вопрос об обратной связи между регулирующими охоту законодательными актами и количеством реально добытых птиц. На примере выбранной для этих исследований американской чёрной кряквы Anas rubriceps на возвратах колец разработан и апробирован сложный метод предсказания того, как регуляция законодательства в действительности влияет на объём добычи (Conroy et al. 2005).
Обсуждение
Итак, именно на гусеобразных птицах развивались многие современные подходы к анализу демографических данных и продолжают разрабатываться новейшие методики. На этой же группе птиц было показано, что некоторые традиционные методы дают в принципе неверные результаты и не могут использоваться в современных исследованиях. Полученные на гусеобразных результаты имеют исключительное значение как для фундаментальных исследований, так и для решения чисто прикладных задач, связанных с природопользованием и охраной природы. Многие демографические исследования на гусеобразных служат образцом и примером для применения на других группах птиц и позвоночных животных.
Следует подчеркнуть, что демография животных относится к очень быстроразвивающимся областям знания. Например, только для методов типа «мечение — повторный отлов» ежегодно появляется 100-150 журнальных статей, содержащих новейшие разработки сложного уровня (Cooch, White 2005). Арсенал современных методов чрезвычайно богат и может удовлетворить практически любую потребность полевого исследования. Практическое применение явно не успевает за появлением новых методов. Быстрое развитие новых методов приводит к ускоренному старению уже существующих методов. Рассмотренные в данной статье современные методы лет через 15 -20 вполне могут перейти в категорию устаревших.
Субъективные факторы — традиция и недостаточная осведомлённость — препятствуют внедрению современных демографических методов в отечественную орнитологию. Кратко рассмотрим лишь один важный вопрос о применении очень популярного показателя — «процента возврата». Этот показатель традиционно использовался для оценки верности птиц месту предыдущего гнездования (рождения, зимовки, миграционной остановки и т.п.). На «проценте возврата» основано старинное представление о том, что все птицы возвращаются к местам своего рождения (натальная филопатрия) или предыдущего размножения (гнездовой консерватизм). Неадекватность «процента возврата» как статистического показателя достаточно давно была показана разными авторами (Pollock et al. 1990; Бардин 1993; Lebreton et al. 1993; Martin et al. 1995; Cooch, White 2005). A.В.Бардин (1993) подробно разбирает ошибки, обусловленные применением «процента возврата» в отечественной орнитологии. Существующий парадокс заключается в том, что представление о филопатрии (верности птиц «родине») основано на неверном методе («проценте возврата»).
Применение корректных (в современном понимании) демографических показателей может привести к получению принципиально нового знания и к изменению традиционных представлений в орнитоло-
гии. Сохраняемость ф является современной хорошо теоретически обоснованной альтернативой «проценту возврата». В отличие от «процента возврата», сохраняемость содержит в себе поправку на неполноту контроля и может сильно не совпадать с «процентом возврата». Соответственно, выводы могут существенно различаться в зависимости от того, какой из этих двух показателей применялся. Показатель верности территории Fi является мерой филопатрии и позволяет дать строго количественные ответы на вопросы: какая часть из выживших птиц вернулась в изучаемую популяцию и какая часть от числа выживших оказалась вне популяции. Для многих случаев может оказаться, что вернулась в популяцию меньшая часть из выживших особей. Посредством современных методов исследователь может вычислить показатель верности птиц именно той территории, которую сам же произвольно выбрал для изучения. Не имеет особого смысла приписывать этой территории функцию «родины». По существу, явление филопат-рии есть частный случай проявления явления дисперсии (точнее, фи-лопатрия — это дисперсия на малые дистанции). Дисперсия на средние и большие дистанции наиболее трудна для изучения. Используя показатель верности территории и две градации дальности дисперсии особей можно точно указать, какая часть животных Fi переместилась на малые дистанции (т.е. осталась на изучаемой территории) и какая часть (1 - Fi) переместилась на средние и большие дистанции.
Большинство демографических работ на гусеобразных с использованием прогрессивных методик выполнено в Северной Америке. В области разработки и применения демографических методов европейская орнитология исторически всегда заметно отставала от американской. В пределах постсоветского пространства наиболее весомые демографические работы на утках выполнены в Латвии (Blums et al. 1996, 2002, 2003; Nichols et al. 1997), что не в последнюю очередь обусловлено применением американских методик. В обзоре современного состояния отечественных исследований водоплавающих (Сыроечковский, Рогачева 2001) нет упоминаний о работах по демографии. Несомненно, значительный прогресс в российской орнитологии может быть достигнут за счёт внедрения современных демографических методов.
Литер атур а
Бардин А.В. (1990) 2009. Оценка ежегодной сохраняемости взрослых особей в населении зяблика Fringilla coelebs на Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 18 (520): 18351851.
Бардин А.В. 1993. Филопатрия, дисперсия и процент возврата // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 109-118.
Высоцкий В. Г. 2001. Использование данных по индивидуальному мечению и повторной регистрации для оценки абсолютной численности птиц на исследуемом участке с помощью специальных стохастических моделей // Площадочный метод оценки обилия птиц в современной России. Тамбов: 15-26.
Высоцкий В.Г., Бардин А.В., Соколов Л.В. (1988) 2013. Сохраняемость взрослых особей мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 22 (917): 2454-2456.
Сыроечковский E.E., Рогачёва Э.В. 2001. Наука о водоплавающих птицах России: этапы развития, очередные задачи и перспективы // Казарка 7: 21-28.
Anderson D.R., Burnham K.P. 1976. Population ecology of the mallard: VI. The effect of exploitation on survival // U.S. Fish Wildl. Serv. Resour. Publ. 128: 1-66.
Anderson D.R., Sterling R.T. 1974. Population dynamics of molting pintail drakes banded in south-central Saskatchewan // J. Wildlife Manage. 38, 2: 266-274.
Anderson M.G., Lindberg M.S., Emery R.B. 2001. Probability of survival and breeding for juvenile female canvasbacks // J. Wildlife Manage. 65, 3: 385-397.
Arnold T.W., Anderson M.G., Sorenson M.D., Emery R.B. 2002. Survival and philopatry of female redheads breeding in southwestern Manitoba // J. Wildlife Manage. 66, 1: 162-169.
Barker R.J. 1997. Joint modeling of live-recapture, tag-resight, and tag-recovery data // Biometrics 53, 2: 66(3-677.
Barker R.J., Hines J.E., Nichols J.D. 1991. Effect of hunting on annual survival of grey ducks in New Zeland // J. Wildlife Manage. 55, 2: 260-265.
Besbeas P., Freeman S.N., Morgan B.J.T., Catchpole E.A. 2002. Integrating mark-recapture-recovery and census data to estimate animal abundance and demographic parameters // Biometrics 58, 3: 540-547.
Blums P., Mednis A., Bauga I. 1996. Age-specific survival and philopatry in three species of European ducks: a long-term study // Condor 98, 1: 61-74.
Blums P., Nichols J.D., Hines J.E., Mednis A. 2002. Sources of variation in survival and breeding site fidelity in three species of European ducks // J. Anim. Ecol. 71, 2: 438-450.
Blums P., Nichols J.D., Lindberg M.S., Hines J.E., Mednis A. 2003. Factors affecting breeding dispersal of European ducks on Engure Marsh, Latvia // J. Anim. Ecol. 72: 292-307.
Brownie C., Anderson D.R., Burnham K.P., Robson D.S. 1978. Statistical Inference from Band Recovery Data — a Handbook // U.S. Fish and Wildl. Serv. Res. Publ. 131: 1-212.
Brownie C., Anderson D.R., Burnham K.P., Robson D.S. 1985. Statistical Inference from Band Recovery Data — a Handbook. 2nd ed // U.S. Fish and Wildl. Serv. Res. Publ. 156: 1305.
Buckland S.T., Anderson D.R., Burnham K.P., Laake J.L. 1993. Distance Sampling: Estimating Abundance of Biological Populations. London: 1-446.
Buckland S.T., Anderson D.R., Burnham K.P., Laake J.L., Borchers D.L., Thomas L.
2004. Advanced Distance Sampling: Estimating Abundance of Biological Populations. Oxford Univ. Press: 1-416.
Buckland S.Т., Goudie I.B.J., Borchers D.L. 2000. Wildlife population assessment: past developments and future directions // Biometrics 56, 1: 1-12.
Burnham K. P. 1993. A theory for combined analysis of ring recovery and recapture data // Marked Individuals in the Study of Bird Population. Basel: 199-213.
Burnham K.P., Anderson D.R. 1979. The composite dynamic method as evidence for age-specific waterfowl mortality // J. Wildlife Manage. 43, 2: 356-366.
Burnham K.P., Anderson D.R. 1984. Tests of compensatory vs. additive hypotheses of mortality in mallards // Ecology 65, 1: 105-112.
Burnham K.P., Anderson D.R. 2002. Model Selection and Multimodel Inference: A Practical Informatio-theoretic Approach. 2nd ed. New York: 1-488.
Burnham K.P., Anderson D.R., Laake J.L. 1980. Estimation of density from line transect sampling of biological populations // Wildlife Monographs 72: 1-202.
Burnham K.P., Anderson D.R., White G.C., Brownie C., Pollock K.H. 1987. Design and Analysis Methods for Fish Survival Experiments Based on Release-Recapture. Maryland:1-437.
Burnham K.P., White G.C., Anderson D.R. 1984. Estimating the effect of hunting on annual survival rates of adult mallards // J. Wildlife Manage. 48, 2: 350-361.
Chu D.S., Hestbeck J.B. 1989. Temporal and Geographic Estimates of Survival and Recovery Rates for the Mallard, 1950 through 1985. Washington: 1-57.
Conn P.B., Kendall W.L., Samuel M.D. 2004. A general model for the analysis of mark-re-sight, mark-recapture and band-recovery data under tag loss // Biometrics 60, 4: 900-909.
Conroy M.J., Fonnesbeck C.J., Zimpfer N.L. 2005. Modeling regional waterfowl harvest rates using Markov Chain Monte Carlo // J. Wildlife Manage. 69, 1: 77-90.
Cooch E., White G. 2005. Program MARK: «A Gentle Introduction». 4th ed. http://www. phi-dot.org/software/mark/docs/book/
Cormack R.M. 1964. Estimates of survival from the sighting of marked animals // Biometrika 51, 3/4: 429-438.
Cormack R.M. 1968. The statistics of capture-recapture methods // Oceanography and Marine Biology Annual Review 6: 455-506.
Cowardin L.M., Johnson D.H. 1979. Mathematics and mallard management // J. Wildlife Manage. 43, 1: 18-35.
Diefenbach D.R., Nichols J.D., Hines J.E. 1988. Distribution patterns during winter and fidelity to wintering areas of American black ducks // Can. J. Zool. 66: 1506-1513.
Flint P.L., Petersen M.R., Dau C.P., Hines J.E., Nichols J.D. 2000. Annual survival and site fidelity of Steller's eiders molting along the Alaska Peninsula // J. Wildlife Manage. 64, 1: 261-268.
Franklin A.B., Anderson D.R., Burnham K.P. 2002. Estimation of longterm trends and variation in avian survival probabilities using random effects models // J. Applied Statistics 29, 1/4: 267-287.
Gregory R.D., Gibbons D.W., Donald P.F. 2004. Bird census and survey techniques // Bird Ecology and Conservation: A Handbook of Techniques. Oxford Univ. Press: 17-55.
Gould W.R., Nichols J.D. 1998. Estimation of temporal variability of survival in animal populations // Ecology 79, 7: 2531-2538.
Gunnarsson G., Elmberg J., Sjoberg K., Poysa H., Nummi P. 2004. Why are there so many empty lakes? Food limits survival of mallard ducklings // Can. J. Zool. 82, 11: 1698-1703.
Hepp G.R., Hoppe R.T., Kennamer R.A. 1987. Population parameters and philopatry of breeding female wood ducks // J. Wildlife Manage. 51, 2: 401-404.
Hestbeck J.B., Nichols J.D., Malecki R.A. 1991. Estimates of movement and site fidelity using mark-resight data of wintering Canada geese // Ecology 72, 2: 523-533.
Johnson D.H., Nichols J.D., Schwartz M.D. 1992. Population dynamics of breeding waterfowl // Ecology and Management of Breeding Waterfowl. Univ. Minnesota Press: 446-485.
Johnson F.A., Moore C.T., Kendall W.L., Dubovsky J.A., Caithamer D.F., Kelley J.R., Jr., Williams B.K. 1997. Uncertainty and management of mallard harvests // J. Wildlife Manage. 61, 1: 202-216.
Jolly G.M. 1965. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration-stochastic model // Biometrika 52, 1/2: 225-247.
Jolly G.M. 1982. Mark-recapture models with parameters constant in time // Biometrics 38, 1: 301-321.
Krementz D.G., Sauer J.R., Nichols J.D. 1989. Model-based estimates of annual survival rate are preferable to observed maximum lifespan statistics for use in comparative life-history studies // Oikos 56, 2: 203-208.
Krementz D.G., Barker R.J., Nichols J.D. 1997. Sources of variation in waterfowl survival rates // Auk 114, 1: 93-102.
Lebreton J.-D. 2001. The use of bird rings in the study of survival // Ardea 89, 1: 85-100.
Lebreton J.-D., Burnham K.P., Clobert J„ Anderson D.R. 1992. Modeling survival and testing biological hypotheses using marked animals: a unified approach with case studies // Ecol. Monogr. 62, 1: 67-118.
Lebreton J.-D., Pradel R., Clobert J. 1993. The statistical analysis of survival in animal populations // Trends Ecol. Evol. 8, 1: 91-95.
Liker A., Szekely T. 2005. Mortality costs of sexual selection and parental care in natural populations of birds // Evolution 59, 4: 890-897.
Lindberg M.S., Kendall W.L., Hines J.E., Anderson M.G. 2001. Combining band recovery data and Pollock's robust design to model temporary and permanent emigration // Biometrics 57, 1: 273-281.
Lokemoen J.T., Duebbert H., Sharp D.E. 1990. Homing and reproductive habits of mallards, gadwalls, and blue-winged teal // Wildlife Monographs 106: 1-28.
Manly B.F.J., Schmutz J.A. 2001. Estimation of brood and nest survival: comparative methods in the presence of heterogeneity // J. Wildlife Manage. 65, 2: 258-270.
Martin T.E., Clobert J., Anderson D.R. 1995. Return rates in studies of life history evolution: are biases large? // J. Applied Statistics 22, 5/6: 863-875.
Nichols J.D., Blohm R.J., Reynolds R.E., Trost R.E., Hines J.E., Bladen J.P. 1991. Band reporting rates for Mallard with reward bands of different dollar values // J. Wildlife Manage. 55, 1: 119-126.
Nichols J.D., Kaiser A. 1999. Quantitative studies of bird movement: a methodological review // Bird Study 46 (suppl.): 289-298.
Nichols J.D., Hines J.E. 2002. Approaches for the direct estimation of X, and demographic contributions to X, using capture-recapture data // J. Applied Statistics 29, 1/4: 539-568.
Nichols J.D., Hines J.E., Blums P. 1997. Test for senescent decline in annual survival probabilities of Common Pochards, Aythya ferina // Ecology 78, 4: 1009-1018.
Nichols J.D., Hines J.E., Lebreton J.-D., Pradel R. 2000. Estimation of contributions to population growth: a reverse-time capture-recapture approach // Ecology 81, 12: 33623376.
Otis D.L., White G.C. 2004. Evaluation of ultrastructure and random effects band recovery models for estimating relationships between survival and harvest rates in exploited populations // Anim. Biodiversity and Conservation 27, 1: 157-173.
Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Yefremov V.D., Markovets M.Y., Morozov Y.G., Shapoval A.P. 1997. Sex-specific survival rates in birds // Журн. общ. биол. 58, 6: 5-20.
Pollock K.H. 1982. A capture-recapture design robust to unequal probability of capture // J. Wildlife Manage. 46: 757-760.
Pollock K.H., Nichols J.D., Brownie C., Hines J.E. 1990. Statistical Inference for Capture-Recapture Experiments // Wildlife Monographs 107:1-97.
Pradel R. 1996. Utilization of capture-mark-recapture for the study of recruitment and population growth rate // Biometrics 52, 2: 703-709.
Pradel R. 2005. Multievent: an extension of multistate capture-recapture models to uncertain states // Biometrics 61, 2: 442-447.
Reed E.T., Gauthier G., Pradel R. 2005. Effects of neck bands on reproduction and survival of female Greater Snow Geese // J. Wildlife Manage. 69, 1: 91-100.
Rexstad E.A. 1992. Effect of hunting on annual survival of Canada Geese in Utah // J. Wildlife Manage. 56, 2: 297-305.
Robertson G.J., Cooke F. 1999. Winter philopatry in migratory waterfowl // Auk 116, 1: 20-34.
Schaub M., Lebreton J.-D. 2004. Testing the additive versus the compensatory hypothesis of mortality from ring recovery data using a random effects model // Anim. Biodiversity and Conservation 27, 1: 73-85.
Schwarz C.J., Arnason A.N. 1996. A general methodology for the analysis of capture-recapture experiments in open populations // Biometrics 52, 3: 860-873.
Schwarz C.J., Seber G.A.F. 1999. Estimating Animal Abundance: Review III // Statistical Science 14, 4: 427-456.
Schwarz C.J., Burnham K.R, Arnason A.N. 1988. Post-release stratification in band-recovery models // Biometrics 44: 765-785.
Schwarz C.J., Schweigert J.F., Arnason A.N. 1993. Estimation migration rates using tag recovery data // Biometrics 49, 1: 177-193.
Schmutz J.A., Ely C.R. 1999. Survival of greater white-fronted geese: effects of year, season, sex, and body condition // J. Wildlife Manage. 63, 4: 1239-1249.
Seber G.A.F. 1965. A note on the multiple-recapture census // Biometrika 52, 1/2: 249-259. Seber G.A.F. 1970. Estimating time-specific survival and reporting rates for adult birds from band returns // Biometrika 57: 313-318.
Sheaffer S.E., Rusch D.H., Humborg D.D., Lawrence J.S., Zenner G.G., Gillespie M.M., Caswell F.D., Wilds S., Yaich S.C. 2004. Survival, movements, and harvest of eastern prairie population Canada geese // Wildlife Monographs 156: 1-54.
Siriwardena G.M., Baillie S.R., Wilson J.D. 1999. Temporal variation in the annual survival rates of six granivorous birds with contrasting population trends // Ibis 141: 621-636. Szymczak M., Rexstad E.A. 1991. Harvest distribution and survival of a gadwall population // J. Wildlife Manage. 55, 4: 592-600.
White G.C., Burnham K.P. 1999. Program MARK: survival estimation from populations of marked animals // Bird Study 46 (suppl.): 120-139.
Williams B.K., Nichols J.D., Conroy M.J. 2002. Analysis and Management of Animal Populations. San Diego: 1-817.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 927: 2770-2777
О птицах острова Кярпясенсаари в Ладожских шхерах
Е.А.Сорина
Елена Александровна Сорина. ГБОУ ДОД «Молодёжный творческий Форум Китеж плюс»,
Клуб «Шаги в природу», Санкт-Петербург, 197374, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 4 октября 2013
Остров Кярпясенсаари — один из многочисленных островов Ладожских шхер, дугообразной полосой шириной 8-10 км опоясывающих побережье в северо-западной глубоководной части Ладожского озера. Остров входит в охранную зону природного парка «Ладожские шхеры». Длина его 4.23 км, ширина — 2 км. К северу от Кярпясенсаари лежит превосходящий его по размерам остров Кухка, отнесённый к буферной зоне парка, к югу — несколько более мелких островов (Сависалонсаари, Руокосалонсаари, Миеккасаари и др.), входящих в заповедную зону, к востоку — также более мелкие острова (Каувонсаари, Кюнсаари), относящиеся к охранной зоне парка.
В рамках экспедиции петербургского юннатского клуба «Шаги в природу» мы с 20 июня по 10 июля 2013 проводили изучение видового состава птиц в разных частях острова Кярпясенсаари. Наша стоянка находилась в восточной части острова (61°21.511' с.ш., 30°21.416' в.д.).
На острове представлен характерный сельговый ландшафт (рис. 1 и 2). Среди древесной растительности преобладает сосна Pinus sylvestris.
