CC BY
18Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 27 (66). 2014. № 2. С. 80-95.
УДК 576.8595.132(262.5)
ПОПУЛЯЦИОННО-ИЕРАРХИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ МЕТАСТРУКТУРЫ ПАРАЗИТАРНОЙ СИСТЕМЫ НЕМАТОДЫ HYSTEROTHYLACIUM ADUNCUM (NEMATODA: АЭСАРЮАТА) В МОРСКИХ БИОЦЕНОЗАХ КРЫМА
Завьялов А.В.
Институт биологии южных морей НАНУ им. А. О.Ковалевского, Севастополь, Республика Крым, Российская Федерация E-mаU: [email protected]
В работе обобщены последние теоретические разработки в области методологии анализа паразитарных систем, которые представлены на примере паразитарной системы гельминта-генералиста. Впервые проанализирована метаструктура и динамика функционирования морской инвазионной паразитарной системы нематоды Hysterothylacium aduncum (Nematoda: Азсаг1ёа1а) в условиях биоценозов крымского прибрежья в аспекте морфофункционального подхода: анализ метаструктуры ПС. В канве этого аспекта описано взаимодействие гемипопуляции нематоды и комплексов популяций её хозяев в процессе последовательного чередования морфофункциональных фаз жизненного цикла H. aduncum. Определены функциональные единицы паразитарной системы - комплексы «узнаваемых» соактантов, объединённые в функциональные метаксенные комплексы популяций в границах каждой из морфофункциональных фаз. Изучен механизм взаимодействия этих комплексов в условиях прибрежных биоценозов. Ключевые слова: Hysterothylacium aduncum, паразитарная система, жизненный цикл, гемипопуляция, морфофункциональная фаза, метаструктура, соактант, функциональный комплекс популяций.
В последние годы внимание исследователей привлекают вопросы, связанные с изучением функционирования паразитарных систем (ПС) гельминтов, входящих в состав водных и наземных биоценозов, что предопределено потребностями сельского хозяйства. Морские экосистемы являются потенциальным источником продовольствия для растущего народонаселения планеты. Черноморская экосистема в силу ряда причин находится под усиливающимся антропогенным прессингом, что влияет на состояние многих черноморских сообществ. Зачастую исследователям не хватает информативных индикаторов (в том числе и биологических) для предварительных прогнозов негативных трансформации экосистем. Такими индикаторами могут быть фоновые паразиты-генералисты. Несмотря на то, что эти паразиты изучены в фаунистическом плане, в вопросах популяционных исследований остаётся немало белых пятен. Нематода Н. ас1ипеит является типичным их представителем. В связи с этим возникает острая необходимость в исследованиях особенностей развития, жизненных циклов (ЖЦ) этих паразитов и их ПС.
ПС - это надпопуляционная категория, состоящая из популяции паразита и популяций хозяев, участвующих в реализации его ЖЦ в конкретном биоценозе [1, 2]. В современной литературе, посвящённой исследованию ПС, наметился определённый прогресс, связанный не только с попытками разработки терминологического аппарата для обозначений соотношения разномасштабных группировок паразитов, но и с поиском методологической основы анализа связей не только в системе взаимодействия паразит-хозяин, но и морфофункциональной структуры ПС (применение морфофункционального подхода). Базисной основой для анализа в данном случае служат взгляды В.Н. Беклемишева на пространственную и функциональную структуру популяции. Функционирование разномасштабных популяционных группировок происходит в рамках функционального комплекса популяций. Функциональный комплекс - это система группировок, находящихся в «определённой пространственно - временной связи между собой» [1-3]. Основной задачей морфофункционального подхода в изучении ПС и соответственно ЖЦ паразита это выявление таких комплексов, особенностей их взаимодействия.
На современном этапе в морфофункциональном подходе рассматриваются два аспекта: 1) чередование морфофункциональных фаз (МФФ) в ЖЦ; 2) многообразие взаимодействий популяций параксенных хозяев с гемипопуляциями (парагемипопуляциями) гельминта в определённых МФФ-х ЖЦ [3].
Цель данной работы - анализ ПС гельминта-генералиста в формате только одного аспекта морфофункционального подхода - особенности функционирования метаструктуры ПС Н. аёипеит в условиях прибрежных биоценозов Крыма.
В ходе ЖЦ организм проходит несколько стадий, отличающихся в морфофункциональном отношении. Каждая из них имеет свой особый тип взаимодействий с внешней средой разного порядка. В ходе онтогенеза такие устойчивые фазы связаны с быстрыми переходами (выход из яичной оболочки, метаморфоз личинок - переход личинок в последующую стадию), что соответствует фазовым переходам между отдельными устойчивыми его частями. В популяции таких организмов одновременно или последовательно будут присутствовать группировки, представленные отдельными фазами развития особей - «фазовые группировки» [3] или морфофункцианальные фазы. Для обозначения частей популяции паразита, состоящих из особей, принадлежащих к разным фазовым группировкам (МФФ), предложен термин «гемипопуляция» [1]. Применительно к ПС Н. ас1ипеит в условиях Чёрного моря, например, речь идёт о гемипопуляции личинок в популяции шпрота (второй промежуточный хозяин). В популяции мерланга (окончательный хозяин) - это гемипопуляция личинок и гемипопуляция взрослых нематод. Популяции копепод кормового зоопланктона (первый промежуточный хозяин), соответствуют гемипопуляции яиц и личинок (Ь 2 или Ь 3). «При всей сложности структуры морфопроцесса и соответствующего набора гемипопуляций, исследуется обычный ЖЦ. С точки зрения структуры ЖЦ гемипопуляции - это «последовательные группировки». При этом «последовательность» не обязательно означает строгую очерёдность гемипопуляций во времени и пространстве» [3]. Так, например, гемипопуляции (микрогемипопуляции) яиц Н. аёипеит и его личинок могут сосуществовать с гемипопуляцией (микрогемипопуляцией) взрослых нематод.
Например, в организме ставриды и мерланга сосуществуют гемипопуляции личинок (микрогемипопуляции Ь 3 и Ь 4) и взрослых нематод, когда гемипопуляция личинок в дальнейшем является источником для гемипопуляции взрослых паразитов. Такие группировки с точки зрения ЖЦ именуются метагруппировками в составе популяции паразита [3], образующие в совокупности метаструктуру ПС нематоды Н. ас1ипеит.
Рассмотрим, каким образом осуществляется морфопроцесс в границах каждой МФФ-ы в системе паразит - хозяин (организменный уровень), и в какой последовательности эти фазы образуют на популяционном уровне метаструктуру ПС (рис.1).
1-МФФ яйцо Ь 2, Ь 3-Зоопланктон
I дополнительная МФФ Ь 2, Ь 3-Транспортный хозяин (паратенический)
II дополнительная МФФ Ь 2, Ь 3, Ь 4, -Тупиковый хозяин (элиминатор)
Рис.1. Особенности чередования МФФ в ЖЦ Н. аёипеит у берегов Крыма ^^^ Основные пути перехода инвазии в последующую МФФ
-► Дополнительные пути перехода инвазии в последующую МФФ
----^Вероятные пути перехода инвазии в последующую МФФ
I Среда первого порядка; Ц Среда второго порядка для паразита
1. Нулевая МФФ - яйцо нематоды в морской воде, вышедшее в окружающую среду через пищеварительный тракт ихтиофага. В яйце во внешней среде развивается личинка Ь 2 в чехлике Ь 1, которая, не попав в организм копеподы (первый промежуточный хозяин), выходит во внешнюю среду из яичной оболочки [4]. В данном случае морская вода для яйца и личинки - среда первого порядка.
2. Первая МФФ - копепода (первый промежуточный хозяин) заглатывает яйцо и в организме хозяина (среда первого порядка) развивается личинка Ь 2 в чехлике Ь 1. Далее Ь 2 развивается до Ь 3. Личинка разрывает кишечник хозяина и выходит в гемоцель копеподы. В результате чего копепода становится малоподвижной и
легкодоступной добычей для следующего хозяина (планктофага) [5]. Если перехода по трофической цепи не происходит, то Ь 3 покидает организм мёртвой копеподы и выходит во внешнюю среду (среда второго порядка) [4].
3. Вторая МФФ - планктофаг (второй промежуточный хозяин) заглатывает заражённую копеподу и приобретает Ь 3. В полости тела планктофага Ь 3 не развивается, но накапливается в течение всей жизни рыбы. Но в полости тела планктофага фиксируются и Ь 4 [6].
4. Третья МФФ - ихтиофаг (окончательный - дефинитивный хозяин) заглатывает планктофага и приобретает инвазионные для ихтиофага Ь 3 и Ь 4, которые развиваются до взрослых нематод. Половозрелые нематоды метают яйца. Виток ЖЦ нематоды замыкается [6].
5. Первая дополнительная МФФ - вышедшие во внешнюю среду яйца наматоды, обладая отрицательной плавучестью, оседают на дно, как и личинки Ь 2, вышедшие из яичной оболочки в нулевой МФФ и Ь 3 покинувшие тело копеподы. Яйца, Ь 2 и Ь 3 попадают в организм многочисленных бентосных транспортных (паратенических) хозяев, где возможно Ь 2 линяет до Ь3. Эти личинки накапливаются в организме паратенических хозяев [7].
6. Вторая дополнительная МФФ - Ь2, Ь 3, Ь 4 и взрослые нематоды по трофической цепи попадают в организмы тупиковых и элиминативных хозяев, где происходит элиминация определённой части гемипопуляции паразита (вывод из ЖЦ определённой части гемипопуляции нематоды).
Рассмотрим подробнее ЖЦ нематоды в ракурсе чередования (МФФ), пространственные и функциональные особенности его реализации на организменно-популяционном уровне. Существует мнение, что ЖЦ Н. ас1ипеит в Чёрном море реализуется в двух направлениях - в бентали и пелагиали [8]. Авторы рассматривают эти два направления как две взаимодействующие подсистемы ПС [8], что на наш взгляд неверно. Такое взаимодействие только двух подсистем - слишком упрощённый подход к рассмотрению реальной структуры ПС нематоды, который не раскрывает всего многообразия ценотических связей, многопланового механизма взаимодействия хозяев разного статуса с многочисленными гемипопуляциями яиц, личинок и взрослых нематод в конкретных экологических условиях. В данном случае авторы попытались упростить анализ структуры ПС на ценотическом уровне, но этот уровень анализа включает в себя организменно-популяционный, который даёт возможность последовательно рассмотреть иерархические особенности ПС - от простого к сложному [3]. В случае бентали и пелагиали речь может идти как о пространственных компонентах ПС, но не как о подсистемах. Граница между бенталью и пелагиалью в рамках ПС Н. ас1ипеит условна, так как пелагиаль и бенталь - две неотъемлемые части единой экосистемы, не способные существовать и функционировать отдельно друг от друга. Это становится очевидным при анализе последовательности МФФ в бентали и пелагиали и особенностей передачи инвазии по трофической цепи по вертикали водной толщи (из пелагиали в бенталь и обратно) у крымских берегов.
В пелагиали яйцо через кишечник ихтиофага (окончательного хозяина) попадает во внешнюю среду. В яйце развивается Ь 2 в чехлике Ь 1 (нулевая МФФ) [5]. Ь 2 в яичной оболочке заглатывают низшие ракообразные (копеподы) - первый
промежуточный хозяин, в организме которых происходит линька Ь 2 до Ь 3 (первая МФФ или стартовая). Как правило, с копеподами Ь 3 по трофической цепи попадают в организм рыб - планктофагов (второй промежуточный хозяин). В дальнейшем в организме планктофага Ь 3 и Ь 4 накапливаются, но не развиваются (вторая МФФ). В полости тела планктофагов встречаются Ь 3 и Ь 4 различных размеров инвазионные для окончательного хозяина [5, 6, 9]. Хищные рыбы, поедая планктофагов, приобретают Ь 3, которые линяют и превращаются в Ь 4, а затем во взрослых нематод. Взрослые нематоды достигают зрелости, метают яйца, после чего гибнут (третья МФФ - финальная). Яйца из организма дефинитивного хозяина выходят во внешнюю среду и ЖЦ паразита замыкается.
Таким образом, в пелагиали реализация ЖЦ идёт классическим путём, описанным многократно в литературе [4 - 11]. Последовательность МФФ осуществляется от стартовой фазы: паразит - первый промежуточный хозяин (гемипопуляции Ь 2, Ь 3 - популяция копепод), затем паразит - второй промежуточный хозяин (гемипопуляции Ь 3, Ь 4 - популяция планктофага и/или гемипопуляции Ь 2, Ь 3 в воде - популяция планктофага) и до конечной МФФ паразит - дефинитивный хозяин (гемипопуляция взрослых нематод - популяция ихтиофага). Нулевая МФФ это гемипопуляции яйц, Ь 2, Ь 3 во внешней среде.
Совершенно иная картина при анализе последовательности МФФ в бентали. Яйцо, попавшее в окружающую среду через кишечник придонно-пелагических и донных ихтиофагов, обладая отрицательной плавучестью, оседает на дно. Из яйца, не попавшего в организм первого промежуточного хозяина, во внешнюю среду выходит Ь 2 в чехлике Ь 1. Далее с абсолютно равной вероятностью Ь 2 может попасть в организм первого промежуточного хозяина (высшие ракообразные) [8] и в транспортного хозяина (многочисленные обитатели дна). Иными словами, переход от нулевой и стартовой МФФ (гемипопуляции яиц и Ь 2 - окружающая среда или гемипопуляции Ь 2, Ь 3 - популяция первого промежуточного хозяина) в бентали не всегда происходит в традиционной последовательности (как в пелагиали) ко второй МФФ (гемипопуляции Ь 3, Ь 4 - популяция второй промежуточный хозяин) с участием рыб бентофагов. Инвазионное начало может переходить к первому промежуточному хозяину (крабы) от транспортного и с большой вероятностью от второго промежуточного хозяина (бентофага), так как крабы - хищники и падальщики. их спектр питания широк. Некоторые исследователи считают, что инвазия попадает в организм окончательного хозяина в бентали Чёрного моря через крабов [8], что в условиях Крымского прибрежья возможно, но, в массовом виде, маловероятно. Размер взрослых крабов и размер ротовой полости массовых видов донных хищников (камбала-калкан, ерш и катран) не всегда соизмеримы. Необходимость питаться «труднодоступными» объектами у донных хищников при наличии массовых видов в прибрежье (моллюсков, мерланга, барабули, шпрота, бычков и др.) отсутствует или является случайной.
Таким образом, в бентали нет строгой последовательности МФФ. Роль высших ракообразных (крабов), как основного первого промежуточного массового хозяина в бентали, не совсем соответствует традиционным представлениям о роли первого промежуточного хозяина в ЖЦ паразита. При этом через крабов инвазия попадает в организм окончательного хозяина [8], минуя второго промежуточного. По-
видимому, авторы, определившие роль высших ракообразных как основного массового первого промежуточного хозяина в бентали, преувеличивают эту роль и недооценивают функциональную роль обитателей пелагиали в реализации ЖЦ в бентали, пространственно и функционально отделив одно от другого. Поэтому вторым важным моментом при анализе ЖЦ в бентали и пелагиали является особенность передачи инвазии по вертикали водной толщи из пелагиали в бенталь и обратно. Проанализируем роль массовых хозяев Н. аёипеит у берегов Крыма, начиная с хозяев, участвующих в стартовой МФФ - различных видов кормового зоопланктона (первый промежуточный хозяин).
1. Зоопланктон в летний период в течение суток перемещается по вертикали в толще воды из пелагиали в придонные слои и обратно и активно участвует в реализации ЖЦ не только в пелагиали, так как сам является одним из основных звеньев трофической цепи в бентали. Представители холодолюбивого комплекса зоопланктона (калянус, псевдокалянус) локализуются в массе своей у нижней границы термоклина, эвритермный комплекс (акарции) предпочитает верхнюю границу термоклина, а теплолюбивый комплекс - мелководье [12, 13]. Передача инвазии от первого промежуточного хозяина (копеподы) последующим хозяевам активно происходит как в пелагиали, так и в бентали.
2. Черноморский шпрот (массовый второй промежуточный хозяин) в течение светового дня, образуя плотные косяки, опускается в придонные слои, интенсивно питается кормовым зоопланктоном (холодолюбивый комплекс). Активная передача инвазии шпроту происходит от первого промежуточного хозяина в бентали. При этом сам шпрот становится добычей донных ихтиофагов, обеспечивая передачу инвазии во второй МФФ окончательному хозяину (мерланг, ёрш, камбала-калкан, скаты и др.). В 21 - 00 шпрот прекращает питаться [14, 15], поднимается в пелагиаль и рассеивается, становится добычей пелагических ихтиофагов (ставрида, сельдь, луфарь, пеламида и др.) с соответствующей передачей инвазии окончательному хозяину по трофической цепи в пелагиали.
3. Рацион питания у различных возрастных групп мерланга отличается. Следовательно, отличается распределение этого вида по вертикали водной толщи. Старшевозрастные особи питаются в основном рыбой (шпрот, хамса, мерланг) в бентали, средневозрастные - рыбой (шпрот, хамса, мерланг) и планктоном в бентали и в пелагиали, младшевозрастные - в основном планктоном исключительно в пелагиали [16]. Во всех случаях происходит передача инвазии по всей вертикали водной толщи. Кроме того, для мерланга характерны сезонные миграции (к берегу и обратно) на мелководье в зимний период [16]. Следовательно, мерланг участвует в реализации ЖЦ как в бентали, так и в пелагиали как основной массовый окончательный хозяин нематоды (третья МФФ).
4. Камбала-калкан при недостатке мерланга в рационе питания у юго-западного побережья Крыма поднимается в пелагиаль, где активно питается шпротом и хамсой, Инвазия передаётся от планктофага ихтиофагу [17]. Соответственно передача инвазии от камбалы зоопланктону может происходить как в пелагиали, так и в бентали (третья МФФ).
5. Яйца нематоды через пищеварительный тракт окончательного пелагического хозяина (ставрида, сельдь, луфарь, сарган и др.) попадают во внешнюю среду (нулевая МФФ) обладая, отрицательной плавучестью в большей своей части оседает на дно. В бентали яйцо, попадая в организмы многочисленных донных транспортных (паратенических хозяев) гидробионтов, где в конечном итоге появляется Ь 3 (и вероятно Ь 4) - инвазионная для рыб-бентофагов.
В свете выше изложенных доводов, утверждение о том, что высшие ракообразные выполняют функцию основного массового первого промежуточного хозяина в бентали довольно противоречиво. Так как крабы - донные хищники-засадчики, передача инвазионного начала следующему хозяину (второй промежуточный и окончательный хозяин) также спорна. Популяции высших ракообразных количественно не соизмеримы с численностью и биомассой заражённой части комплекса популяций кормового зоопланктона в бентали, и сопоставлять значимость стартовой МФФ в бентали с таковой в пелагиали не имеет смысла. Поэтому утверждение о том, что пелагиаль и бенталь, являются подсистемами ПС в корне неверно. И рассматривать катрана, как единственное связующее звено между подсистемами [8] тем более проблематично, так как в последнее десятилетие численность катрана у берегов Крыма катастрофически сократилась, а вопрос, является ли катран окончательным хозяином или тупиковым, на наш взгляд, остаётся открытым по настоящее время.
Следовательно, при анализе структуры ПС Н. аёипеит нет возможности провести чёткую границу между пелагиалью и бенталью, которые только в пространственном отношении, являются составными частями ПС нематоды. Граница в функциональном отношении отсутствует, так как последовательность МФФ в бентали является функциональным продолжением и составным элементом в механизме реализации ЖЦ не только в пелагиали, но и в биоценозе в целом.
Проанализировав пространственные и функциональные особенности чередования МФФ ЖЦ в пелагиали и бентали на организменно-популяционном уровне, конкретизируем этот вопрос на популяционно-ценотическом уровне. В данном случае следует начать с того, что популяция - это элемент биоценоза, являющегося иерархической системой со сложной функциональной структурой. Популяционная система, состоящая из более мелких группировок с различной степенью воспроизводства с одной стороны и компоновкой из функциональных группировок, обозначенных по признакам фаз ЖЦ с другой стороны [3].
Функциональные группировки, объединённые по признакам фаз при их чередовании - это метагруппировки, образующие метаструктуру ПС. Что же лежит в основе иерархии метаструктуры? Или из каких составных элементов образованы метагруппировки и как они взаимодействуют во времени и пространстве при реализации ЖЦ?
При описании инфекционных и инвазионных ПС наземных гельминтов синонимом группировок, участвующих в реализации ЖЦ, является термин - соактант [18]. Соактанты это структурные единицы ПС, её сочлены - это различные части гемипопуляции паразита и популяции (части популяции) их хозяев. Части гемипопуляции паразита и «соответствующие» им популяции определённого вида
хозяина в современной литературе обозначаются, как «узнаваемые» соактанты [19]. Узнаваемые соактанты при взаимодействии объединяются в комплексы узнаваемых соактантов - это комплексы популяций (гемипопуляции яиц, Ь2, Ь3, Ь4 и взрослых нематод) паразита и популяции (определённого вида) хозяина. (рис. 2).
Гемипопуляции яиц и L2, L3
Популяция зоопланктона Calanus helgolangicus
Комплекс «узнаваемых» соактантов первой МФФ
Гемипопуляции L3 и L4
Популяция планктофага-Sprattus sprattus phalericus
Комплекс «узнаваемых» соактантов второй МФФ
Гемипопуляции L3, L4 и взрослых нематод
Популяция ихтиофага -Alosa kessleri pontica
Комплекс «узнаваемых» соактантов третьей МФФ
Рис.2. Комплексы узнаваемых соактантов участвующие в разных МФФ
Комплексы узнаваемых соактантов - это структурно-функциональные единицы как метаструктуры, так и всей ПС. Например, в стартовой МФФ ЖЦ Н. aduncum комплекс «узнаваемых» соактантов будут включать в себя гемипопуляции яиц, L 2, L3 и популяцию одного вида из числа видов кормового зоопланктона - например Calanus helgolangicus; во второй МФФ - гемипопуляции L3, L4 и популяция планктофага - например хамсы (Engraulis encrasicolus ponticus) или шпрота (Sprattus sprattus phalericus); в финальной МФФ - гемипопуляции L3, L4, взрослых нематод и популяция ихтиофага - например сельди (Alosa kessleri pontica).
Рис. 3. Функциональный метаксенный комплекс соактантов стартовой МФФ у берегов Крыма
Рис. 4. Функциональный метаксенный комплекс соактантов второй МФФ у берегов Крыма
Рис. 5. Функциональный метаксенный комплекс соактантов финальной МФФ у берегов Крыма
На любом этапе ЖЦ (в той или иной МФФ) участвует не один, а «несколько» -множество комплексов «узнаваемых» соактантов, которые совместно образуют функциональные популяционные комплексы метаструктуры ПС в биоценозе или метаксенные функциональные популяционные комплексы (рис. 3-5.). В основе этих комплексов лежит такое явление, как метаксения - когда не возможно заменить группу хозяев в определённой МФФ на хозяев паразита, участвующих в других МФФ при реализации ЖЦ [2, 3].
На рисунке 6 представлены десять функциональных метаксенных комплексов, взаимодействующих в процессе чередования МФФ по всему пространству водной толщи, включая пелагиаль и бенталь.
Гемипопулйции Ь 2, Ь 3, Ь 4 и взрослых нематод - комплекс популяций тупиковых хозяев хрящевые рыбы (пелагиаль)
Гемипопуляции Ь 2, Ь 3 -комплекс популяций первых промежуточных хозяев (копеподы)
Гемипопуляции Ь 3 и Ь 4 -комплекс популяций вторых промежуточных хозяев (рыбы - планктофаги)
Гемипопуляции Ь 2, Ь 3 -комплекс популяций первых промежуточных хозяев (высшие ракообразные) бентосные
1
Гемипопуляции Ь 2. Ь 3, Ь 4 и взрослых нематод -комплекс популяций хозяев элиминаторов (дельфины и птицы)
Гемипопуляции Ь 3, Ь 4 и взрослых нематод -комплекс популяций дефинитивных хозяев (пелагические ихтиофаги)
Гемипопуляции Ь 3, Ь 4 -комплекс популяций вторых промежуточных хозяев (рыбы-бентофаги)
Гемипопуляции Ь 3, Ь 4 и взрослых нематод -комплекс популяций дефинитивных хозяев (хищные рыбы-бентофаги)
Гемипопуляции Ь 2, Ь 3 и Ь 4 - комплекс популяций транспортных хозяев донные (щетинкочелюстные, моллюски и др.)
Гемипопуляции Ь 2, Ь 3, Ь 4 и взрослых нематод -комплекс популяций тупиковых хозяев -хрящевые рыбы (донные)
—►Основные векторы обмена инвазией между функциональными комплексами соактантов —►Второстепенные векторы обмена инвазией между функциональными комплексами соактантов - ►Вероятные пути обмена инвазией между функциональными комплексами соактантов
Рис.6. Пространственно-функциональная организация метаструктуры ПС Н. aduncum у берегов Крыма
I I Интегрирующий блок; щ трофический блок; |Щ компенсаторный блок
Это взаимодействие основных и второстепенных метаэлементов ПС. К основным метаэлементам относятся шесть функциональных метаксенных комплексов, участвующих в МФФ-х от стартовой до финальной, с участием: первых промежуточных, вторых промежуточных и окончательных хозяев нематоды. Эти основные элементы метаструктуры образуют «трофический» блок ПС. Также к основным метаэлементам относится блок «интегрирующий» систему [3], представленный гемипопуляциями яиц, Ь 2, Ь 3 во внешней среде (среда второго порядка). К второстепенным метаэлементам («компенсаторный» блок) относятся четыре функциональных метаксенных комплекса, включающих гемипопуляции яиц, Ь 2, Ь 3 Н. а^ипсит и комплексы популяций транспортных хозяев (щетинкочелюстные, моллюски, желетелые и др.), гемипопуляции Ь 3, Ь 4,
взрослых нематод и комплекс популяций тупиковых, хозяев-элиминаторов (хрящевые (донные и пелагические), дельфины, птицы).
Рассмотрим механизм передачи инвазии от нулевой и стартовой к последующим МФФ-м при взаимодействии основных и второстепенных функциональных метаксенных комплексов метастуктуры ПС. Яйцо (гемипопуляция) в одном случае попадает в организм копепод как в пелагиали, так и в бентали. В другом случае яйцо, опускаясь в бенталь, попадает в организм крабов, либо в организм многочисленных паратенических хозяев. В третьем случае из яйца выходит в окружающую среду Ь 2 (гемипопуляция), которая со временем попадает в организм ракообразных, моллюсков и щетинкочелюстных и др., где превращается в Ь 3 (гемипопуляция). На стартовой (первой) МФФ в яйце происходит развитие Ь 2, которая выходит из яичной оболочки в кишечнике копепод, развивается (линька) до Ь 3. В дальнейшем возможны два пути развития событий: 1. Заражённые копеподы, заглатываются планктофагами в пелагиали, бентофагами в бентали и, возможно, попадает в организмы моллюсков и щетинкочелюстных в бентали. 2. Заражённая копепода, не проглоченная планктофагами или другими хозяевами, гибнет при развитии паразита. Из тела копеподы во внешнюю среду выходит Ь 3 (личинка, инвазионная для рыб), которая, в свою очередь, с большой вероятностью попадает в организмы пелагических, придонно - пелагических и бентических хозяев - ставриды, шпрота, мерланга и др. (вторая и третья МФФ).
В дальнейшем в ЖЦ включаются функциональные комплексы, состоящие наряду с гемипопуляциями паразита и соответствующих им популяций пелагических и бентосных ихтиофагов (дефинитивные хозяева). В организме этих хозяев происходит развитие Ь 3 до Ь 4 (гемипопуляция) и далее до взрослых нематод (третья, завершающая МФФ). После вымета нематодами яиц и выхода их во внешнюю среду, завершается ЖЦ и начинается нулевая МФФ нового витка ЖЦ нематоды. Комплексы популяций тупиковых хозяев и хозяев элиминаторов выводят из ЖЦ часть гемипопуляции Н. аёипеит тем самым, оказывая определённым образом влияние на процесс реализации ЖЦ гельминта.
В разных районах у берегов Крыма эти комплексы отличаются по видовому составу метаксенных хозяев нематоды, что отражается на особенностях передачи инвазионного начала следующему хозяину/хозяевам (показатели заражённости) в очередную МФФ. Видовой состав хозяев в функциональных метаксенных комплексах популяций имеет не только районное отличие. Его изменение происходит как в разные сезоны года, так и в разные годы. И соответственно степени заражённости района (численности популяции паразита), что в значительной степени определяет динамику функционирования ПС в определённом районе у берегов Крыма.
Таким образом, метаструктура ПС у берегов Крыма образована основными и второстепенными метаэлементами. Динамика взаимодействия основных метаэлементов при смене МФФ определяется рядом факторов, в частности: видовым составом кормового зоопланктона в разных районах Крыма [12]; его численностью и массой [14, 15, 20,]; размерно-возрастным составом популяций планктофагов в разных районах в разные сезоны года, их рацион питания [14, 15];
возрастным составом популяций ихтиофагов и их численностью, видовым составом ихтиофагов в разных районах [22-24].
В заключение анализа метаструктуры, определяющей стратегию ЖЦ
H. аёипеит в прибрежье Крыма на каждом этапе ЖЦ (МФФ), следует отметить, что большая часть передаваемой по трофическим цепям инвазии проходит в пелагиали. Об этом свидетельствует огромная численность популяций и биомасса кормового зоопланктона, пелагических планктофагов (хамса, шпрот, ставрида, молодь мерланга) и их высокая заражённость. Бенталь в данном случае играет «подстраховочную» роль или функцию компенсатора на случай резких колебаний численности популяции основных массовых пелагических хозяев паразита. Данный механизм является гарантом устойчивости и стабильного функционирования ПС в определённых экологических условиях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
I. Основной структурно-функциональной единицей в ПС Н. аёипеит у берегов Крыма является комплекс «узнаваемых» соактантов, состоящий из гемипопуляций паразита и соответствующей им популяции хозяина определённого вида. Множество взаимодействующих комплексов «узнаваемых» соактантов объединяются в метаксенные функциональные комплексы популяций в границах каждой МФФ-ы и образуют метаструктуру ПС.
2. Метаструктура ПС Н. аёипеит слагается по всей водной толще из десяти взаимодействующих основных и второстепенных функциональных метаксенных комплексов (метаэлементов), образованных гемипопуляциями паразита и соответствующих им в определённых МФФ комплексов популяций хозяев (первого, второго промежуточного, транспортного (резервуарного), окончательного и тупикового хозяев).
3. Функционирование метаструктуры при смене МФФ осуществляется посредством взаимодействия трёх функциональных блоков ПС -интегрирующего, трофического и компенсаторного, образованных основными и второстепенными метаэлементами (метаксенными функциональными комплексами популяций).
4. Динамика взаимодействия основных метаэлементов при смене МФФ определяется рядом факторов, в частности: видовым составом кормового зоопланктона в разных районах Крыма; размерно-возрастным составом популяций планктофагов в разных районах в разные сезоны года, их рационом питания; возрастным составом популяций ихтиофагов и их численностью, видовым составом ихтиофагов в разных районах.
5. Динамика второстепенных метаэлементов в компенсаторном блоке в частности взаимодействующих гемипопуляций нематоды и паратенических хозяев в бентали зависит от численности и видового состава паратенических хозяев в биоценозе. Значимость тупиковых и элиминативных хозяев заключается в выводе из ЖЦ паразита части его гемипопуляции.
Список литературы
1. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. - М. Наука, 1970. - 502 с.
2. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценоза / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. -1956. - Т. 35, вып. 12. - С . 1765-1778.
3. Гранович А. И. Паразитарная система как отражение структуры популяции паразитов: концепция и термины / А.И. Гранович // Тр. Зоол. ин-та РАН. - 2009. - Т. 313, № 3. - С. 329-337.
4. Завьялов А.В. Исследование процесса заражения личинками нематоды Hysterothylacium aduncum (Rud; 1802) копепод и личинок камбалы-калкан / А.В. Завьялов, Т.Г. Белоиваненко // Рибне госп-тво Украши. - 2008. - № 4. - С. 47-49.
5. Вальтер Е. Д. Экспериментальное изучение начальных этапов жизненного цикла Hysterothylacium aduncum (Nematoda: ascaridata) / Е. Д. Вальтер // Паразитология. - 1998. - Т. 32, вып. 2. - С. 146-155.
6. Гаевская А. В. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека / А. В. Гаевская. — Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2005. - 223 с.
7. Gonzalez L. The life cycle of Hysterothylacium aduncum (Nematoda, Anisacidae) in Chilean marine farms / L. Gonzalez // Aquaculture. - 1998. - Vol. 162, iss. 3-4. - Р. 173-186.
8. Гаевская А. В. Особенности функционирования паразитарной системы нематоды Hysterothylacium aduncum (Nematoda: Аscaridata) в Чёрном море / А. В. Гаевская, Ю. М. Корнийчук, В. К. Мачкевский, Н. В. Пронькина, Т. А. Полякова, Т. Н. Мордвинова, М. П. Попюк // Мор. экол. журн.
- 2010. - Т. 9, № 2. - С. 37-50.
9. Keie M. Aspects of the life cycle and morphology of Hysterothylacium aduncum (Rudolphi 1802) (Nematoda: Ascaridoides, Anisakidae) / M. Keie // Can. J. Zool. - 1993. - Vol. 71, no. 7. - Р. 1289-1296
10. Adroher E. J. In vitro development of the fish parasite Hysterothylacium aduncum from the third larval stage recovered from a host to the third larval stage hatched from the egg / E. J. Adroher, D. Malagon,
A. Valero, R. Benitez // Dis. Aquat. Organ. - 2004. - m 58, no. 1. - Р. 41-45.
11. Yoshinaga T. Experimental life cycle of Hysterothylacium aduncum (Nematoda: Anisakidae) in fresh water / T. Yoshinaga, K. Ogawa, H. Wakabayashi // Fish Pathol. - 1987. - Vol. 22, no. 4. - Р. 243-251.
12. Загородняя Ю.А. Современное состояние зоопланктона у берегов Крыма / Ю.А. Загородняя, Т.В. Павловская, В.К. Морякова // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). - Севастополь, 2003. - Гл. 2. - С. 49-83.
13. Ковалёв А.В. Исследования зоопланктона Чёрного моря в 1995 г. / А.В. Ковалёв, Н.А. Островская, Ю.А. Загородняя // Диагноз состояния среды прибрежных и шельфовых зон Чёрного моря. -Севастополь, 1996. - С. 254-265.
14. Глущенко А.И. Условия нагула черноморского шпрота в основных районах летнего промысла в современный период / А.И. Глущенко, С.А. Негода // Рибне госп-тво Украши. - 2005. - № 3-4 (54).
- С. 6-8.
15. Глущенко А.И. Особенности питания черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus (Risso) (Pisces: Clupeidae) и формирование его нагульных скоплений / А.И. Глущенко, А.К Чащин // Мор. экол. журн. - 2008. - Т. 7, № 3. - С. 5-14.
16. Бурдак В.Д. Биология черноморского мерланга (Odontogadus merlangus euxinus (Nordmann) /
B.Д. Бурдак / Тр. Севастоп. биол. ст. - 1964. - Т. 15. - С. 196-278.
17. Световидов А.И. Рыбы Черного моря / А.И. Световидов. - Л. : Наука, 1964. - 550 с.
18. Пашкин А.В. Домашние животные и возбудители заразных болезней - соактанты инфекционных и инвазионных паразитарных систем / А.В. Пашкин, О.М. Параева, Е.В. Сергеева, Ю.В. Пашкина // Ветеринарная медицина домашних животных : сб. ст. - Казань, 2007. - Вып 4. - С. 133-136.
19. Макаров В.В. Теория саморегуляции паразитарных систем В. Д. Белякова — парадигма в учении об эпидемическом процессе / В.В. Макаров // Ветеринарная патология. - 2004. - № 3 (10). - С. 10-13.
20. Гапишко А.И. Характеристика кормовой базы шпрота и её влияние на особенности распределения, образования и распада промысловых скоплений шпрота : отчет о НИР АзЧерНИРО / А.И. Гапишко, Г.С. Юрьев. - Керчь, 1985. - С. 55-64.
21. Завьялов А.В. Межгодовые особенности заражённости черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus (Risso) личинками нематоды Hysterothylacium aduncum (Rud; 1802) у юго-западного побережья Крыма / А.В. Завьялов // Рибне госп-тво Украши. - 2010. - № 4. - С. 12-17.
22. Завьялов А.В. Особенности межгодовых колебаний заражённости ставриды Trachurus mediterraneus (Staindachner) нематодой Hysterothylacium aduncum (Rud; 1802) у юго-западного побережья Крыма / А.В. Завьялов, Н.С. Кузьминова // Рибне госп-тво Укра!ни.- 2010. - № 2 (67). -С. 25-29.
23. Завьялов А.В. Особенности зараженности мерланга Merlangius merlangius euxinus нематодой Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802) у юго-западного побережья Крыма в различные годы / А.В. Завьялов, Н.С. Кузьминова // Рыбное хоз-во. - 2011. - № 1. - С. 51-54.
24. Завьялов А.В. Экологические аспекты заражённости камбалы - калкан Psetta maxima maeotica (L., 1758) нематодой Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802) у юго-западного побережья Крыма / А.В. Завьялов, Д.К. Гуцал, Т.Г. Белоиваненко // Современные рыбохозяйственные и экологические проблемы азово-черноморского региона : материалы VII междунар. конф. - Керчь, 20
Зав'ялов А.В. Популящйно-ieрархiчш i функщональш особливост оргашзацй метасрруктури паразитарно!" системи нематоди Hysterothylacium aduncum (Nematoda: Аscaridata) в морських бюценозах Криму / Зав'ялов А.В. // Вчеш записки Тавршського нащонального ушверситету iм. В.1. Вернадського. Серiя „Бюлопя, хiмiя". - 2014. - Т. 27 (66), № 2. - С. 80-95. В робой узагальнеш останш теоретичш розробки в галузi методологи аналiзу паразитарних систем, яю представлен на прикладi паразитарно! системи гельмшта-генералюта. Вперше проаналiзовано метаструктуру i динамжу функщонування морсько! швазивно! паразитарно! системи нематоди Hysterothylacium aduncum (Nematoda: Аscaridata) за умов бiоценозiв кримського прибережжя в аспектi морфофункщонального пiдходу: аналiз гельмiнтопопуляцi!' нематоди i комплексiв популяцiй !! хазя!в у процес послiдовного чергування морфофункцiональних фаз життевого циклу H. aduncum. Визначеш функцiональнi одиницi паразитарно! системи-комплекси тих що «втзнаваш» соактантiв, об'еднанi в функщональш метаксеновi комплекси популяцiй в межах кожно! з морфофункцiональних фаз. Вивчено мехашзм взаемоди цих комплекав за умов прибережних бiоценозiв.
Ключовi слова: Hysterothylacium aduncum, паразитарна система, життевий цикл, гемшопулящя, морфофункщональна фаза, метаструктура, соактант, функщональний комплекс популяцш.
POPULATION-IERARHIEC AND FUNCTIONAL PECULIARITIES OF ORGANIZATION METASTRUCTURE PARASITIC STRUCTURE OF THE NEMATODA HYSTEROTHYLACIUM ADUNCUM (NEMATODA: ASCARIDATA) IN THE CRIMEAN COASTAL BIOCOENOSIS
Zavyalov A. V.
A. O. Kovalevsky Institute of the Biology of the Southern Seas National Ukrainian Academy of Sciences, Sevastopol, Crimea Republic, Russia E-mail: [email protected]
The results of current study describe the methodology of parasite system analysis at the case of Black Sea helminth-generalyst. Marine invasion parasite system of the nematode Hysterothylacium aduncum (Nematoda: Ascaridata) and the dynamics of its function in Crimean coastal biocenosis on the basis of morpho-functional approach -analysis of metastructure was studied. Structural component in metastructure are visible soactants (hemypopulation of the parasite and corresponding populations of their hosts of the species) which form population complexes of visible soactants in each morpho-functional phase of life cycle caused the interactions between the nematode hemypopulation and metaxenic hosts (hosts of different species). Majority of such complexes form the functional components of metastructure - metaxenic functional
complexes of population. The function of metastructure at the life cycle of H. aduncum (changing of morpho-functional phases) at the coastal waters of Crimea realizes via interaction of 10 metaxenic functional complexes of population in pelagic and benthic waters, which detects the strategy of life cycle in separate biocenosis. This interaction characterizes the dynamic of three functional components both in metastracture and the total parasite system - component integrated of the system (hemypopulations of the eggs and larvae of the nematode in the environment),trophic component (hemypopulations of the nematode - population complexes of the hosts (first intermediate, second intermediate and the definitive), compensatory component (hemypopulation of the nematode - population of paratenic, ... and elimination hasts). The metastructure of H. aduncum in coastal waters of Crimea includes the basic and additional metacomponents. The basic ones are metaxenic functional complexes of populations of trophic component and the integrated system component (hemypopulations of eggs and larvae in the environment). The additional metaelements include metaxenic functional complexes of population forming compensatory component. The dynamics of interaction of the basic metaelements during the changing of the morpho-functional phases depends on the following factors: 1. Number of population of crustacean, their biomass biodiversity of food zooplankton in different regions of Crimea; 2. Age-size composition of phytoplankton-feeders in different locations and different seasons; 3. Age and species composition of fish-feeders and their number. The dynamics of the additional metaelements in compensatory component including interactive hemypopulations of nematode and paratenic hosts in benthic waters depends on number and biodiversity of paratenic hosts an biocenosis. The significance of reservoir and eliminative hosts is detected the elimination from the life cycle of the parasite any hemypopulations of larvae and adults. Keywords: Hysterothylacium aduncum, parasitic system, life cycle, hemipopulation, morphofunctional phase, metastructure, soaktant, functional population complex
References
1. Beklemishev V. N. Biotsenotichesky basis comparative parasitology, Moscow: Nauka, 502 (1970).
2. Beklemishev V. N. Pathogens as members biocenosis. Zool. journal. 35(12) 1765-1778 (1956).
3. Granovich A. I. Granovich Parasite Granovich AI system as a reflection of the population structure of parasites: the concept and terms, Proc. Zool. Inst RAS, 313 (3) 329-337 (2009).
4. Zavyalov A. V., Beloivanenko T. G. Investigation of infection nematode larvae Hysterothylacium aduncum (Rud; 1802 ) copepods and larval turbot, Ribno PRESSOL Schmiergerate GmbH Tel -operation of Ukraine, 4, 47-49 (2008).
5. Walter E. D. Experimental study of the initial stages of the life cycle Hysterothylacium aduncum (Nematoda: ascaridata), Parasitology, 32 (2), 146-155 (1998).
6. Gaevskaya A. V. Anizakidnye nematodes and diseases caused by them in animals and man, Sevastopol: ECOS- Hydrophysics, 223(2005).
7. Gonzalez L. The life cycle of Hysterothylacium aduncum (Nematoda, Anisacidae) in Chilean marine farms, Aquaculture, 162 (3-4), 173-186 (1998).
8. Gaevskaya A. V., Korniichuk U. M., Machkevsky V. K., Pronkina N. V., Polyakova T. A., Mordvinova T.N., Popyuk M. P. Peculiarities of the parasitic nematode system Hysterothylacium aduncum (Nematoda: Ascaridata ) in the Black Sea, Mor . Ecol . journal., 9(2)37-50(2010).
9. Keie M. Aspects of the life cycle and morphology of Hysterothylacium aduncum (Rudolphi 1802 ) (Nematoda: Ascaridoides, Anisakidae), Can. J. Zool, 71 (7), 1289-1296 (1993).
nonyfl^MOHHO-MEPAPXMHECKME H QyH^HOHAflbHblE ...
10. Adroher E. J., Malagon D., Valero A., Benitez R. In vitro development of the fish parasite Hysterothylacium aduncum from the third larval stage recovered from a host to the third larval stage hatched from the egg, Dis. Aquat. Organ, 58 (1), 41-45 (2004).
11. Yoshinaga T., Ogawa K., Wakabayashi H. Experimental life cycle of Hysterothylacium aduncum (Nematoda: Anisakidae) in fresh water, Fish Pathol, 22 (4) 243-251 (1987).
12. Zagorodnay Y.A., Pavlovskay T., Moryakov V. K. Current status of Zooplankton off the coast of the Crimea, The current state of biodiversity of coastal waters of Crimea (the Black Sea sector). - Sevastopol, 2, 49-83 (2003).
13. Kovalev A.V., Ostrovsky N., Countryside A. Studies of Zooplankton in the Black Sea in 1995, diagnosis of the state of the environment of coastal and offshore areas of the Black Sea, Sevastopol, 254-265 (1996).
14. Gluschenko A.I., Nehoda S. A. Terms feeding the Black Sea sprat in the main areas of summer fishing in the modern period, Ribno PRESSOL Schmiergeräte GmbH Tel -operation of Ukraine, 3-4 (54). 6-8 (2005).
15. Gluschenko A.I., Chashchin A.T. Feeding the Black Sea sprat Sprattus sprattus phalericus (Risso) (Pisces: Clupeidae) and the formation of its feeding concentrations, Mor . Ecol . journal, 7 (3), 14(2008).
16. Burdak V.D. Biology Black Sea whiting (Odontogadus merlangus euxinus), Tr. Sevastop . Biol. Art,15,196-278 (1964).
17. Svetovidov A. I. Fish Black Sea, Leningrad: Nauka, 550 (1964).
18. Pashkin A. V., Paraeva O. M., Sergeeva E. V., Pashkina V. Pets and pathogens infectious diseases -infectious and parasitic soaktanty parasitic systems, Veterinary Medicine pets: Sat Art. - Kazan, 4, 133136 (2007).
19. Makarov V. V. Theory of self-regulation of parasitic systems VD Belyakov - paradigm in the doctrine of the epidemic process, Veterinary Pathology, 3 (10) 10-13 (2004).
20. Gapishko A.I., Yuriev G.S. Feature prey sprat and its impact on the features of the distribution , formation and decay of commercial concentrations of sprat : research report AzcherNIRO, Kerch, 55-64 (1985).
21. Zavyalov A.V. Interannual features infestation Black Sea sprat Sprattus sprattus phalericus (Risso) larvae of nematodes Hysterothylacium aduncum (Rud; 1802 ) in the south- west coast of the Crimea, Ribno PRESSOL Schmiergeräte GmbH Tel -operation of Ukraine, 4, 12-17 (2010).
22. Zavyalov A.V., Kuzminova N. S. Peculiarities of interannual fluctuations infestation scad Trachurus mediterraneus (Staindachner) nematode Hysterothylacium aduncum (Rud; 1802 ) in the south- west coast of the Crimea, Ribno PRESSOL Schmiergeräte GmbH Tel -operation of Ukraine, 2 (67 ), 25-29 (2010).
23. Zavyalov A.V., Kuzminova N.S. Features infestation whiting Merlangius merlangius euxinus nematode Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802 ) in the south- west coast of Crimea in different years host of Fish, Ribno PRESSOL, 1, 51-54 (2011).
24. Zavyalov A.V., Gutsal D.K., Beloivanenko T.G. Environmental aspects infestation flounder - brill Psetta maxima maeotica (L., 1758) nematode Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802 ) at the south- western coast of the Crimea, Modern fisheries and environmental issues Azov-Black Sea region: Materials VII Intern. Conf, Kerch, 1, 162-166 (2012).
nocmynuna e pedaKU,uw 12.04.2014 г.
