CC BY
42
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1122: 1042-1048
Популяционная структура и миграционные связи малых веретенников Limosa lapponica: современные знания и нерешённые вопросы
П.С.Томкович
Второе издание. Первая публикация в 2008*
Малый веретенник Limosa lapponica в противоположность многим другим куликам оказался к настоящему времени сравнительно хорошо изученным видом в отношении таксономической структуры и миграционных связей. Прежде предполагалось, что его гнездовой ареал, расположенный на севере Евразии и на Аляске, непрерывен (Бутурлин 1934; Portenko 1936; Гладков 1951). Однако по мере накопления фаунистических сведений постепенно стала вырисовываться пятнистая структура ареала (например, Cramp, Simmons 1983; Engelmoer, Roselaar 1998) вплоть до её настоящего облика в наших представлениях, т.е. структуры, состоящей по крайней мере из пяти изолированных участков ареала в Евразии (Лаппо и др. 2012) и одного дополнительного на Аляске (McCaffery, Gill 2001). В соответствии с этим увеличивалось и число подвидов малого веретенника — последние два новых подвида описаны для Сибири 10 лет назад: это подвид Limosa lapponica taymyrensis, населяющий западную половину севера Сибири, и L. l. anadyrensis, распространённый на Анадырской низменности на Чукотке (Engelmoer, Roselaar 1998).
Последние десятилетия также шло активное накопление возвратов колец от окольцованных малых веретенников и регистраций птиц с цветными метками. Это позволило в значительной мере прояснить пролётные пути и географические связи малых веретенников, принадлежащих некоторым зимовкам, поскольку мечение производилось преимущественно на зимовках и отчасти на путях пролёта (Atkinson 1996; Riegan 1999; Underhill et al. 1999; Wernham et al. 2002; Bakken et al. 2003; Minton 2005; и др.).
Несмотря на этот значительный прогресс последнего времени в познании структуры ареала, внутривидовой систематики и географии миграций малого веретенника, остаются нерешённые вопросы и, похоже, что существуют также ошибочные представления в этих областях наших знаний. Именно поэтому в данной статье предпринята попытка
* Томкович П.С. 2008. Популяционная структура и миграционные связи малых веретенников: современные знания и нерешённые вопросы //Достижения в изучении куликов Северной Евразии. Мичуринск: 136-140.
ревизии наших наиболее общих знаний в отношении популяционной структуры и миграционных связей малых веретенников. Основные задачи данной статьи заключаются в том, чтобы обобщить накопленные сведения, выявить оставшиеся пробелы в этой области знаний и по возможности привлечь к ним внимание коллег для более целенаправленных исследований.
Популяционная структура и биологические особенности популяций вида в России
Наряду с упомянутой прерывистостью гнездового ареала малого веретенника при обобщении накопленных фаунистических сведений для «Атласа ареалов гнездящихся куликов Российской Арктики» (Лаппо и др. 2012) стали также выявляться различия того или иного рода между некоторыми соседними региональными группировками вида. В ряде случаев такие различия могут быть косвенными свидетельствами принадлежности птиц к разным популяциям, и поэтому они заслуживают особого внимания для дальнейшего уточнения популяционной структуры вида.
Европейская часть ареала вида населена подвидом Ь. I. \apponica. При этом на Кольском полуострове и на островах Белого моря достоверные и предполагаемые гнездовые находки малых веретенников единичны, и птицы, по-видимому, не гнездятся в настоящей тундре (Бианки и др. 1993; и др.). В то же время с восточной стороны Белого моря малые веретенники обитают с высокой плотностью в лесотундре, проникая как в северную тайгу, так и кустарниковую тундру (Кузякин, Леонович 1958; Спангенберг, Леонович 1960). В настоящее время неизвестно, что определяет такие различия в выборе местообитаний и плотностных характеристиках, а также неясно, относятся ли птицы этого региона к двум популяциям, разделённым горлом Белого моря, или всё же представляют собой единую популяцию.
Поразительное различие обнаружено между двумя большими участками ареала подвида Ь. I. ЬаутугвПБ1з в западной половине Сибири. Из них юго-западный, целиком расположенный на Западно-Сибирской низменности, охватывает обширные бугристые болота северной тайги и лесотундры и лишь краем проникает в южную тундру. В противоположность этому, второй участок с более северо-восточным простиранием занимает подзоны южных и типичных тундр, на Таймыре также лесотундру, гнездовая находка имеется даже в арктической тундре Таймыра, а вот в северотаёжную полосу этот участок ареала не заходит (Лаппо и др. 2012). Таким образом, есть основания говорить о двух географических популяциях малого веретенника в ареале подвида Ь. I. ЬаутутвпзЬБ, которые различаются широтным распространением на гнездовании и предпочитаемыми местообитаниями. Весьма вероя-
тен разрыв в ареале вида между участками, населёнными этими популяциями, в центре и на юге Гыданского полуострова, хотя следует признать, что орнитологических исследований в данном районе было предпринято крайне мало.
В восточной половине Сибири было предложено различать два подвида размножающихся малых веретенников — L. l. menzbieri в Якутии и на северо-западе Чукотского автономного округа и L. l. anady-rensis на Анадырской низменности. Птицы первого подвида охотно населяют не только равнины, но и обитают в горных условиях (Артю-хов 1990; Сыроечковский, Цеклер 1998), тогда как веретенники второго подвида размножаются только на равнине (Кищинский и др. 1983; наши наблюдения). Это вместе с фактом изолированности пятна гнездового ареала второго подвида убеждает в их популяционной самостоятельности. Однако относительно вопроса резонности возведения анадырской популяции в ранг самостоятельного подвида было высказано сомнение (Tomkovich, Serra 1999). Дело в том, что при описании подвида anadyrensis голландские исследователи (Engelmoer, Roselaar 1998) объединили все доступные им музейные экземпляры с бассейна Анадыря и Чукотского полуострова, где, помимо местных веретенников, бывают на пролёте также птицы подвидов menzbieri и baueri (последний населяет Аляску). Типовым экземпляром нового подвида также был выбран веретенник, добытый за пределами известной в настоящее время области размножения вида. Для выяснения вопроса о реальности подвида необходимо было новое, более аккуратное исследование с привлечением дополнительных коллекционных материалов.
Такие дополнительные материалы удалось получить в коллекцию Зоологического музея Московского университета в 2005-2006 годах с Анадырской низменности и с Аляски. Возможность сравнить гнездовые экземпляры из Якутии, с Анадыря и Аляски привела к предварительному заключению о том, что между этими выборками существуют устойчивые различия в окраске верхней части спины, больших верхних кроющих перьев на сложенном крыле и испода крыла. Эти различия позволяют теперь говорить о том, что веретенники популяции Анадырской низменности, действительно, морфологически отличимы от птиц соседних подвидов, и поэтому данная популяция вполне заслуживает подвидового статуса.
Миграционные связи
Накопленные сведения о находках колец и птиц с цветными метками позволили установить следующие факты о миграционных географических связях популяций малых веретенников. Веретенники, зимующие в Новой Зеландии и на востоке Австралии, гнездятся на Аляске и относятся к подвиду L. l. baueri (Riegen 1999; Minton 2005).
Все птицы, зимующие на северо-западе Австралии, направляются в Сибирь к ареалу подвида L. l. menzbieri (Minton 2005). Возвратов колец, которые указывали бы на места зимовки птиц подвида L. l. ana-dyrensis, пока нет, но из общих соображений несомненно, что они используют пролётный путь, пролегающий вдоль тихоокеанского побережья Азии.
Ещё одна хорошая подборка возвратов колец от малых веретенников имеется по результатам кольцевания в Западной Европе (Atkinson 1996; Wernham et al. 2002; Bakken et al. 2003; и др.). По этим материалам уже довольно давно было признано, что в Европе встречаются две группировки малых веретенников. Птицы европейского подвида L. l. lapponica гнездятся на севере Фенноскандии и вокруг Белого моря, а зимуют главным образом на побережьях Северного моря. Птицы же афросибирского подвида L. l. taymyrensis совершают миграции между Западной Африкой и западной половиной Сибири, останавливаясь на пути в Западной Европе.
Схема миграционных связей с зимовками малых веретенников Limosa lapponica из разных участков гнездового ареала вида. Области зимовок указаны по сводке «Птицы Западной Палеарктики» (Cramp, Simmons 1983). Стрелки между участками ареала означают связь, но не отражают пути миграций соответствующих популяций. Знаками вопроса отмечены предполагаемые и неизвестные миграционные связи.
Однако похоже, что реальная ситуация с географией миграционных связей несколько иная у последнего из упомянутых подвидов, который, как было показано выше, состоит из двух гнездовых популяций.
Анализ возвратов колец для западной половины Сибири (до реки Лены), предоставленных московским Центром кольцевания птиц, показал, что, во-первых, все возвраты, накопленные для этого региона (n = 21), действительно представлены кольцами только западноевропейских стран. Во-вторых, возвраты ложатся там как в пределах гнездовых ареалов обеих популяций, так и вне их. Вместе с тем, даты полученных возвратов из юго-западной части региона относятся к 13 мая — 4 июня (2/3 майских находок при n = 6), а из северо-восточной части — к периоду с 29 мая по август (3 или 4 майские находки при n = 14). Иными словами, видно, что первая серия возвратов получена исключительно в период весеннего пролёта, так что из ареала юго-западной популяции нет ни одного возврата от местных размножающихся птиц. Это даёт основания полагать, что все ныне имеющиеся возвраты западноевропейских колец указывают на полосу весеннего пролёта веретенников, направляющихся к северо-восточному участку ареала подвида L. l. taymyrensis. При этом большинство птиц попадает на Таймыр, по-видимому, не пересекая Ямал, а облетая его с юга, о чём свидетельствуют не только пункты находок окольцованных птиц, но и указание на отсутствие регистраций весенних стай малых веретенников на Ямале (Данилов и др. 1984). В то же самое время мы пока ничего не знаем о миграциях птиц из юго-западной гнездовой популяции этого подвида. И всё же можно сделать некоторые предположения.
Известно, что довольно интенсивный пролёт малых веретенников проходит по пролётному пути, соединяющему Западную Сибирь со Средним Востоком и Восточной Африкой (например: Хроков 1994). На этом пролётном пути известны всего два возврата колец от помеченных веретенников. Один связывает Южную Африку с иранским побережьем Каспийского моря (Underhill et al. 1999), а второй - острова Альдабра в Индийском океане близ Мадагаскара с окрестностями города Баку в Азербайджане (Центр кольцевания птиц, Москва), но при этом нет возвратов из области размножения. Скорее всего, этот пролётный путь используют малые веретенники самой западной из сибирских гнездовых популяций. Отсутствие возвратов европейских колец с пролётного пути, связывающего Сибирь с Восточной Африкой, указывает на то, что две популяции подвида L. l. taymyrensis, использующие разные пролётные пути, вполне хорошо изолированы друг от друга.
Заключение
По результатам изложенного становится ясно, что все пять подвидов малого веретенника, населяющие север Евразии, реальны. Пятнистая структура гнездового ареала вида, несомненно, способствует поддержанию популяционной структуры у этого кулика. В пределах под-
вида taymyrensis отчётливы две, по-видимому пространственно изолированные популяции, различающиеся некоторыми биологическими характеристиками и предположительно разными путями миграций. Нельзя исключить того, что более западная из них заслуживает статуса отдельного дополнительного подвида. Вопрос о представленности европейского подвида lapponica одной или несколькими популяциями остаётся открытым. В настоящее время известна география миграций для четырёх популяций малого веретенника, высказано предположение о путях миграции и области зимовки ещё одной гнездовой популяции (юго-западной в гнездовом ареале подвида taymyrensis) и пока нет идей относительно области зимовки ещё одной популяции (подвид anadyrensis). Эти представления отражены в схематичной форме на рисунке. Указанные нерешённые вопросы требуют дальнейшего изучения с помощью как кольцевания и анализа ДНК, так и накопления научных коллекций.
Данный анализ был простимулирован работой над «Атласом ареалов гнездящихся куликов Российской Арктики» по гранту Посольства Королевства Нидерландов в Москве. Необходимые сведения о возвратах колец любезно предоставлены С.П.Харитоновым из базы данных московского Центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН. Необходимые для анализа коллекционные экземпляры малых веретенников собраны на Чукотке Е.А. Кобликом, Я.А.Редькиным и Н.Н.Якушевым, работавшими в составе Арктической экспедиции ИПЭЭ РАН под руководством Е.Е.Сыроечковского младшего, а в добыче и обеспечении доставки экземпляров птиц с Аляски неоценимую помощь оказал Dr. Robert E. Gill, Jr. Всем этим людям я выражаю искреннюю благодарность.
Литератур а
Артюхов А.И. 1990. Кулики бассейнов рек Малого и Большого Анюя // Орнитология 24: 137-139.
Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин А.С., Краснов Ю.В., Панева Т.Д., Татаринко-ва И.П., Чемякин Р.Г., Шкляревич Ф.Н., Шутова Е.В. 1993. Птицы Кольско-Беломорского региона // Рус. орнитол. журн. 2, 4: 491-586. Бутурлин С.А. 1934. Кулики, чайки, чистики, рябки и голуби // Полный определитель
птиц СССР С.А. Бутурлина и Г.П. Дементьева. Т. 1. М.; Л.: 1-256. Гладков Н.А. 1951. Отряд кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-334. Кищинский А.А., Томкович П.С., Флинт В.Е. 1983. Птицы бассейна Канчалана (Чукотский национальный округ) // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 21: 3-76. Кузякин А.П., Леонович В.В. 1958. Птицы Беломорско-Мезенской лесотундры // Учён.
.зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Крупской 65: 119-140. Лаппо Е.Г., Томкович П.С., Сыроечковский-мл. Е.Е. 2012. Атлас ареалов гнездящихся куликов Российской Арктики. М.: 1-448. Спангенберг Е.П., Леонович В. В. 1960. Птицы северо-восточного побережья Белого
моря // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 213-336. Сыроечковский мл. Е.Е., Цеклер К. 1998. Новые данные к фауне куликов Субарктической Якутии // Природное и культурное наследие Арктики: изучение и сохранение. М.: 134.
Хроков В.В. 1994. Весенний пролёт малого веретенника в низовьях р. Тургай // Selevinia 2: 91.
Atkinson P.W. 1996. The origins, moult, movements and changes in numbers of Bar-tailed
Godwits Limosa lapponica on the Wash, England // Bird Study 43: 60-72. Bakken V., Runde O., Tjorve E. 2003. Norsk ringmerkingsatlas. Stavanger, Norway: Sta-vanger Museum: 1-431.
Cramp S., Simmons K.E.L. (eds.) 1983. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 3: 1-913.
Engelmoer M., Roselaar C.S. 1998. Geographical variation in waders. Dordrecht: 1-331. McCaffery B., Gill R. 2001. Bar-tailed Godwit (Limosa lapponica) // The Birds of North America № 581.
Poole A., Gill F. (eds.). Philadelphia, PA: The Birds of North America, Inc.: 1-36. Minton C. 2005. What have we learned from banding and flagging waders in Australia? // Status and Conservation of Shorebirds in the East Asian-Australasian Flyway. Sydney: 116-142.
Portenko L. 1936. The Bar-tailed Godwit and its races // Auk 53, 2: 194-197. Riegen A.C. 1999. Movements of banded Arctic waders to and from New Zealand // Notornis 46, 1: 123-142.
Tomkovich P.S., Serra L. 1999. Morphomertics and prediction of breeding origin in some
Holarctic waders // Ardea 87, 2: 289-300. Underhill L.G., Tree A.J., Oschadleus H.D., Parker V. 1999. Review of ring recoveries of
waterbirds in southern Africa. Cape Town: 1-119. Wernham C.V., Toms M.P., Marchant J.H., Clark J.A., Siriwardena G.M., Baillie S.R. (eds.) 2002. The Migration Atlas: Movements of the Birds of Britain and Ireland. London: 1-884.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1122: 1048-1052
Многолетний мониторинг состояния популяции вальдшнепа Scolopax rusticola в Ленинградской области
В.Г.Высоцкий, И.В.Ильинский
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Основная часть области гнездования вальдшнепа Scolopax rusticola находится в России, а места зимовок — преимущественно в Западной Европе. Вальдшнеп является важным охотничьим видом в европейских странах, в большинстве из которых сезон охоты приходится на осенние и зимние месяцы. На зимовках в конце ХХ века ежегодно добывали 34 млн. птиц (Ferrand, Gossmann 2001). В начале XXI века в странах Европейского Союза отстреливают как минимум 2.7 млн. вальдшнепов
* Высоцкий В.Г., Ильинский И.В. 2012. Долговременный мониторинг состояния популяции вальдшнепа (Scolopax швй^Ы) в Ленинградской области // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства 1: 512-513.
