CC BY
31
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 194: 762- 766
Популяции высших позвоночных и длительность их существования
С.В.Кириков
Институт географии Академии наук СССР, Москва Второе издание. Первая публикация в 1971*
У высших позвоночных население вида неоднородно и состоит из отдельных групп разной величины, разного ранга, разной степени обособленности и разной длительности существования. Имеется множество мнений, какую именно часть населения вида надо называть популяцией.
"Стадом,— писал С.А.Северцов (1932, с. 140),— мы называем популяцию особей, которая заселяет некоторый непрерывный участок местности, в котором процессы размножения или вымирания идут независимо от других популяций того же вида". Довольно сходно с С.А.Северцовым понимает популяцию и С.С.Шварц: "Далеко не каждая совместно обитающая группа животных может быть названа популяцией. Для этого она должна обладать комплексом свойств, обеспечивающих её самостоятельное существование и развитие в течение длительного (теоретически — неограниченного) времени (Шварц 1967, с. 1458). Такие популяции, по мнению С. Северцова (Там же), могут охватывать всё население того или иного вида и подвида, если оно занимает узко ограниченный ареал. В то время, когда была опубликована статья С.А.Северцова, примерами таких популяций могли служить стадо беловежских зубров и стада командорского и аляскинского котиков.
У видов с широким распространением число популяций или стад довольно велико. По мнению С.АСеверцова (Там же, с. 140), виды и подвиды тетеревов и глухарей состоят, например, из многих различных стад. Сходным образом С.С.Шварц (1967, с. 1465) отмечал, что на территории тундры и лесотундры такие виды, как лемминги, узкочерепная полёвка, полёвка-экономка, "представлены сотнями популяций". Жаль, что ни С.А.Северцов, ни С.С.Шварц не показали, какой именно ареал занимает хотя бы одна из типичных популяций названных ими животных.
Различие между приведёнными определениями заключается в том, что, согласно С.С.Шварцу, популяции существуют самостоятельно и развиваются в течение очень длительного ("теоретически — неограниченного") времени. В статье, опубликованной позже, С.С.Шварц (1969, с. 16) добавил, что популяциям свойственно "потенциальное бессмертие". В противоположность этому я считаю, что не только отдельные популяции того или иного вида животных, но и всё его население реально и потенциально смертно.
* Кириков C.B. 1971. Популяции высших позвоночных и длительность их существования ЦЗоол. журн. 50, 11, 1761-1763.
В течение геологического времени вымерли не только отдельные виды высших позвоночных со всеми их популяциями, но и целые фауны. Даже в пределах такого короткого промежутка времени, как несколько последних столетий, с лица земли исчезли многие обособленные группы населения высших позвоночных, состоявшие из одной или нескольких популяций. В XVIII в. исчезло, например, лесостепное стадо зубров (Кириков 1959). Исчезло нацело население степной сеноставки, занимавшее территорию степной зоны и лесостепи к западу от Волги. Та же участь постигла межведей и глухарей, обитавших в степной зоне европейской части нашей страны. Аналогичных примеров исчезновения популяций можно привести множество. Наряду с исчезновением крупных обособленных групп населения, происходившим в течение 2-3 последних столетий, наблюдалось и возникновение их вновь — иногда на тех же территориях, где они когда-то обитали, а иногда и там, где в известное нам историческое время их не было. В течение 3-4 последних десятилетий лоси, например, заселили вновь степное Приазовье и появились в Предкавказье. В конце 1940-х годов рябчики появились в дубравно-лесостепном массиве Шайтан-тау (южная оконечность Урала) и к настоящему времени заселили в нём большинство подходящих для их жизни урочищ.
Многие исследователи, изучавшие популяции высших позвоночных, обращали внимание на то, что крупные популяции состоят из более мелких обособленных групп или микропопуляций. Высказывалось мнение, согласно которому микропопуляции отличаются от популяций тем, что "не являются самостоятельными формами существования вида, не способны к длительному самостоятельному существованию и существуют лишь как части целого" (Шварц 1967, с. 1458). В другой работе С.С.Шварц, касаясь вопроса о длительности существования микропопуляций, говорит: "В природе популяции представлены мелкими структурными единицами (я называю их микропопуляциями), которые существуют самостоятельно в течение непродолжительного периода, а затем объединяются в единую крупную популяцию" (Шварц 1968, с. 61).
Но не менее часто в населении многих видов животных совершается противоположный процесс: крупные популяции превращаются в мелкие обособленные группы населения. Нередко это происходит вследствие того, что территория, населённая определённым видом, во многих местах была превращена людьми в такие угодья, жизнь в которых стала для данного вида невозможной. Слепушонки ЕИоЫш talpinus, например, населявшие степь между Волгой и западными склонами Южного Урала, теперь остались в разъединённых мелких очагах — там, где сохранились нераспаханными участки степей, пригодные для жизни этих животных (на полях, засеянных зерновыми хлебами, слепушонки не могут существовать: им там нечем питаться). Сходным образом сокращалось в этой лесостепной местности и население степных сеноставок: их последние небольшие обособленные группы населения сохранились главным образом там, где остались заросли степных кустарников. Превращение крупных популяций в мелкие обособленные группы совершается не только под воздействием людей, но и вследствие эпизоотий, климатических аномалий и некоторых других факторов.
Длительность существования малых обособленных групп населения, на которые распалась крупная популяция, может быть различной. При непрерывном ухудшении условий существования они могут исчезнуть совсем. Если же условия не изменяются, то существование таких мелких групп населения может длиться непреодолимо долго. При улучшении условий существования и исчезновении непреодолимых преград мелкие обособленные группы населения могут слиться вместе и превратиться вновь в крупные популяции.
Помимо популяций и микропопуляций, у некоторых видов позвоночных ясно выделяются наиболее простые и малые обособленные группы населения. У некоторых видов в основе образования таких групп лежат наследственные особенности поведения, присущие данному виду. В жизненном цикле глухарей и тетеревов, например, важное значение имеет поведение во время их брачного периода. Эти птицы из года в год собираются весной на тока, находящиеся, как правило, в одних и тех же местах. Здесь самцы этих видов выполняют цикл наследственного ритуального поведения, тесно связанный с половой активностью. Из птиц, группирующихся вокруг определённого тока, и из их потомства образуются наиболее простые и малые группы населения этих видов (Кириков 1968; Юргенсон 1968). В ближайших окрестностях тока гнездятся глухарки (или тетёрки), вылетающие на него, а летом и осенью там же держатся их выводки. В тех местах, где природная обстановка на токах и в их ближайших окрестностях не изменяется в худшую сторону и где сами птицы не подвергаются чрезмерному истреблению и беспокойству, тока существуют по нескольку десятилетий, а может быть, и дольше. Всё же они исчезают, восстанавливаются и образуются вновь гораздо быстрей и чаще, чем крупные популяции (в понимании популяций С.А.Северцовым и С.С.Шварцем). В тех местах, например, где крупный старый лес был вырублен сплошь и на его месте возникли мелколесье и пустыри, находившиеся там глухариные тока переставали существовать. Вместе с тем такое мелколесье, перемежавшееся с про-галами и луговыми полянами, обычно заселялось тетеревами, и возникали тетеревиные тока.
Вопрос о длительности существования обособленных групп населения (и крупных, и малых) тесно связан с другим, а именно: какова степень их обособленности и в какой мере происходит между ними обмен населением? Вопрос этот исследован крайне недостаточно. Степень обособленности зависит от ряда обстоятельств. Она зависит, например, от возможностей преодоления преград, отделяющих одну группу населения животных от другой. Слепушонки, передвигающиеся главным образом под землёй и питающиеся луковичками и корневищами растений, не могут преодолеть преграды в виде полей, засеянных зерновыми хлебами, если эти поля простираются сплошными массивами шириной в несколько километров. Группы населения этих животных, оказавшиеся в окружении сплошных массивов пшеницы и других зерновых хлебов, не в состоянии обмениваться населением с другими такими же группами. Такие случаи всё же редки.
Обособленность популяций высших позвоночных обычно сохраняется не из-за непреодолимости преград, которые существуют между отдельными
группами населения, а из-за привязанности животных к "родному участку" или к определённой территории, где они появились на свет и живут всю свою жизнь или большую её часть. Наиболее ясно это у тех видов высших позвоночных, которые обладают возможностью перемещаться на значительное (или даже громадное) расстояние от "родного участка". Всем известно, что многие птицы, в том числе и такие, которые улетают на далёкие зимовки, гнездятся из года в год в одних и тех же местах, нередко даже занимают по нескольку лет подряд одно и то же гнездо. Это дало основание утверждать, что способность к перелёту, в соединении с привязанностью к "родному участку", действует как консервативная сила, противодействующая расселению и стремящаяся удержать птиц в установившихся границах ареала (Станчинский 1927). Сходное мнение было высказано Торпом (Thorpe 1945), утверждавшим, что распространению многих крупных млекопитающих (например, копытных), препятствует их привязанность к "родному участку".
Наряду с этим, нередко птицы и млекопитающие покидают "родной участок" и переселяются в другие места. Это дало основание высказать мнение, что привязанность к "родному участку", к "родному дому" не есть нечто неизменное, установившееся раз навсегда, и что эта привязанность нередко нарушается по разного рода причинам (Кириков 1952, 1959).
Сходные мысли высказывались и другими исследователями. Указывалось, например, на то, что особям многих видов птиц "свойственны две противоположные тенденции, два состояния, определяющие их поведение в природе: а) стремление к территориальному постоянству и к привычным условиям обитания и б) стремление к смене мест обитания, к поиску новых, благоприятных мест жизни" (Мальчевский 1969, с. 112).
В недавнее время в результате эксперментов и наблюдений в природной обстановке было подмечено, что одна из самых поразительных потребностей, присущих животным,— потребность в исследовании неосвоенного пространства (Симонов 1969). Поэтому естественно ожидать, что эта потребность, усиленная некоторыми обстоятельствами (чрезмерное преследование животных или перенаселение в их "родном участке", резкое ухудшение угодий, в которых животные находят себе пищу и убежище и т.д.), может послужить причиной для выселения животных из их родного участка в другие места. Это может привести либо к образованию новых обособленных групп населения в тех местах, где их никогда или давно не было, либо к обмену населением между популяциями разного ранга. Первый из этих процессов — образование новых групп населения животных легко заметить и наблюдать. Точных же и достаточно полных исследований обмена населения между соседними, в той или иной мере обособленными группами населения (от крупных до элементарных популяций) пока ещё очень мало, и изучение этого процесса заслуживает самого пристального внимания со стороны экологов и этологов.
Литература
Кириков C.B. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: 1-421.
Кириков C.B. 1959. Изменения животного мира в природных зонах СССР. Степная зона
и лесостепь. М.: 1-174. Кириков C.B. 1968. Экологические особенности и история населения глухаря и
тетерева на юге Урала и Приуралья ЦРесурсы тетеревиных птиц в СССР. М.: 32-34. Мальчевский A.C. 1969. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц//
Орнитология в СССР. Ашхабад, 1: 111-124. Северцов С.А. 1932. Материалы к познанию биологии размножения Tetraonidae (глухарей и тетеревов) в Башкирском заповеднике в 1930-1931 гг. методами количественного учетаЦЗоол. журн. 11, 3/4: 140-157. Симонов П. 1969. Точность наук и искусство //Газ. "Неделя " № 428. Станчинский В.В. 1927. Птицы Смоленской губернии. Смоленск: 1-217. Шварц С.С. 1967. Популяционная структура вит//Зоол. журн. 46, 10: 1456-1469. Шварц С.С. 1968. Экологические механизмы эволюционного процесса// Вестн. АН СССР 5.
Шварц С.С. 1969. Популяционная экология — теоретическая основа охотничьего
хозяйства /¡Охота и охот, хоз-во 4: 16-17. Юргенсон П.Б. 1968. Элементарные популяции тетерева и глухаря и проблема
динамики их численности//Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М.: 88-89. Thorpe W.H. 1945. Evolutionary significance of habitat selection///. Anim. Ecol. 14: 67-70.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 194: 166-161
Луток Mergus albellus в Санкт-Петербурге
А.А.Александров
Биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 19 сентября 2002
В.Л.Бианки (1907) считал лутка Mergus albellus довольно редким пролётным видом Санкт-Петербургской губернии. Хотя в 1980-х годах был установлен факт гнездования лутка в ряде мест Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983), в настоящее время этот вид встречается редко даже на пролёте. Что касается территории самого Петербурга, то 25 мая 1969 В.Д.Ефремов (1969, с. 18) встретил 8 пролётных лутков на Финском заливе в районе устья р. Красненькая (Красненская), на юго-западной окраине города. Никаких других сообщений о встречах лутка в Петербурге не появлялось.
29 ноября 2001, уже после ледостава Невы, на разводьях ниже моста Лейтенанта Шмидта была замечена самка лутка. В дальнейшем она регулярно встречалась на этом месте, но периодически покидала его на некоторое время. Характерной чертой поведения была значительная активность птицы. Её часто можно было видеть летящей на большой скорости вниз или вверх по реке, перелетающей с одного берега на другой. Хотя в тече-
