CC BY
47
УДК 57.017.5: 581.9
В. Н. Годин
ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ РАСТЕНИЙ ПОДКЛАССОВ MAGNOLIIDAE И RANUNCULIDAE В СИБИРИ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Аннотация. Актуальность и цели. Выявление видов с половой дифференциацией в пределах флористических регионов может способствовать решению ряда важных вопросов проблемы пола у растений, в том числе выявлению эволюционных причин разделения полов. Цель данной работы - выявление видов с половой дифференциацией и анализ взаимосвязей половой дифференциации с биологическими особенностями видов на примере подклассов Magnoliidae и Ranunculidae в Сибири. Материалы и методы. Для каждого вида и подвида указаны следующие характеристики: половая дифференциация, жизненная форма, вегетативная подвижность, тип ареала, поясно-зональная группа, экологическая группа по отношению к увлажнению. Результаты. У 4,1 % (11 видов) покрытосеменных растений подкласса Ranunculidae в Сибири встречаются четыре формы половой дифференциации: гиномоноэция, андромоноэция, гинодиэция, диэция, самые распространенные из которых - гинодиэция (5 видов) и андромоноэция (3 вида). В подклассе Magnoliidae у 33,3 % (3 вида) выявлена одна половая форма - моноэция. Выявлена связь между интенсивностью и направленностью половой дифференциации растений с их жизненными формами, вегетативной подвижностью, экологическими, хорологическими и фитоценотическими особенностями. Выводы. В подклассе Ranunculidae наблюдается самая низкая из всех подклассов двудольных растений дифференциация на половые типы и формы: из 271 вида только у 11 встречаются однополые цветки. В процессе эволюции экологические и фитоценотические условия определяли степень интенсивности перехода растений от гермафродитного состояния к раздельнополовости.
Ключевые слова: половая дифференциация, Magnoliidae, Ranunculidae, Сибирь.
V. N. Godin
THE PLANT SEXUAL POLYMORPHISM IN THE SUBCLASS MAGNOLIIDAE AND RANUNCULIDAE IN SIBERIA. THE SURVEY OF LITERATURE ON THE SUBJECT
Abstract. Background. The identification of species with sexual differentiation within floristic regions can contribute to solving a number of important plant sex issues, including the identification of the evolutionary causes of sexual differentiation. The aim of this paper is the identification of species with sexual differentiation and analysis of the relationship of sexual differentiation to the biological features of species as exemplified in the subclasses Magnoliidae and Ranunculidae in Siberia. Materials and methods. For each species and subspecies the following characteristics are given: sexual differentiation, life form, vegetative mobility, area type, zonal group, ecological group in relation to humidification. Results. In 4,1 % (11 species) of metasperms of the subclass Ranunculidae in Siberia four forms of sexual differentiation have been found: gynomonoecy, andromonoecy, gynodioecy, dioecy, the most frequent ones being gynodioecy (5 species) and anromonoecy (3 species).
In the subclass Magnoliidae one sexual form, monoecy, has been found in 33,3 %
(3 species). There is a direct connection between the intensity and direction of sexu-
al differentiation of plants and their life forms, vegetative mobility, ecological, cho-rologic and phytocenotic features. Conclusions. In the subclass Ranunculidae there is the weakest differentiation into sexual types and forms of all dicotyledonous plant subclasses: out of 271 species only 11 have unisexual flowers. In the evolutionary process ecological and phytocenotic conditions determined the intensity degree of transition from hermaphroditic plants to the non-hermaphroditic state.
Key words: sexual differentiation, Magnoliidae, Ranunculidae, Siberia.
Введение
Выявление видов с половой дифференциацией в пределах флористических регионов может способствовать решению ряда важных вопросов проблемы пола у растений, в том числе выявлению эволюционных причин разделения полов. Данная статья представляет собой логическое продолжение анализа полового полиморфизма растений флоры Сибири [1-4]. Ранее нами было показано, что подкласс Hamamelididae во флоре Сибири состоит полностью из негермафродитных видов. Из остальных наиболее богаты видами с половой дифференциацией два подкласса - Caryophyllidae (43,7 % видов) и Asteridae (42,3 %). Цель данной работы - выявление видов с половой дифференциацией и анализ взаимосвязей половой дифференциации с биологическими особенностями видов на примере подклассов Magnoliidae и Ranuncu-lidae в Сибири.
Материал и методика
К подклассу Magnoliidae в Сибири относятся 3 порядка, 4 семейства, 5 родов и 9 видов, к подклассу Ranunculidae - 3 порядка, 7 семейств, 37 родов и 271 вид и подвид [5]. Список видов и подвидов для исследования основан на «Конспекте флоры Сибири» [5] и «Флоре Сибири» [6-8]. Для каждого вида и подвида указаны следующие характеристики: половая дифференциация, жизненная форма, вегетативная подвижность, тип ареала, поясно-зональная группа, экологическая группа по отношению к увлажнению. Жизненные формы, типы ареалов, поясно-зональные группы, экологическая приуроченность видов приведены по следующим работам [9-16]. Жизненные формы классифицированы по системе И. Г. Серебрякова [17] и выделены соответственно: древесные, полудревесные растения, наземные (поликарпические и монокарпические) и водные травы. Для выявления особенностей структуры жизненных форм у видов крупных родов использованы работы [18-21]. Выделены пять типов ареалов (циркумполярные, евразийские, азиатско-американские, азиатские, геми- и эндемики) и пять экологических групп растений по степени увлажнения (ксерофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты). Все виды и подвиды отнесены к шести поясно-зональным группам: степные, лесостепные, бореальные, высокогорные, арктические и гипарктические, азональные.
В приведенном ниже списке семейства, роды и виды внутри семейства расположены по алфавиту. Для каждого вида указана его половая дифференциация. Если вид характеризуется половым полиморфизмом, то приведены авторы, описавшие ту или иную форму половой дифференциации, а варианты половой дифференциации перечислены по степени уменьшения их встречаемости. Приняты следующие условные обозначения: М - моноэция, АМ -андромоноэция, ГМ - гиномоноэция, Д - диэция, ГД - гинодиэция [22].
Результаты и их обсуждение
Подкласс Magnoliidae.
Ceratophyllaceae. Ceratophyllum demersum L., C. oryzetorum Kom., C. sub-mersum L. [М] [23].
Подкласс Ranunculidae.
Menispermaceae. Menispermum dauricum DC. [Д] [24].
Ranunculaceae. Anemone altaica Fisch. ex C. A. Mey. [ГД] [2З], A. ranun-culoides L. [АМ] [2б], Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch [ГМ], Caltha pa-lustris L. [АМ] [27], Cimicifuga dahurica (Turcz.) Maxim. [Д, М] [2S], C. simplex (DC.) Wormsk. ex Turcz. [ГД, АМ, АД] [29], Ranunculus acris L. [ГД, ГМ] [27], R. auricomus L. [ГД, ГМ, АД] [27, 29], R. polyanthemos L. [АМ] [3G], R. repens L. [ГД] [27].
Анализ половой дифференциации растений подкласса Magnoliidae в Сибири показывает, что из 9 видов для 3 из них (33,3 % от общего числа видов) характерны негермафродитные цветки. Половой полиморфизм у всех видов из сем. Ceratophyllaceae представлен исключительно моноэцией.
В подклассе Ranunculidae из 27i вида ii образуют однополые цветки (4,i % от общего числа видов). Иными словами, дифференциация на половые типы и формы в пределах подкласса Ranunculidae самая низкая из всех подклассов двудольных растений во флоре Сибири. У данных ii видов представлены четыре формы половой дифференциации. Наиболее часто встречаются гинодиэцичные (З видов), андромоноэцичные (3 вида), диэцичные (2 вида). Два варианта половой дифференциации - андродиэция и гиномоно-эция - представлены каждая одним видом.
В подклассе Magnoliidae на уровне семейств в i из 4 (2З^ %) отмечены виды с половой дифференциацией: все три вида рода Ceratophyllum характеризуются моноэцией.
В подклассе Ranunculidae на уровне семейств в 2 из 7 (2S,6 %) встречаются таксоны с разными вариантами половой дифференциации. Пять семейств -Berberidaceae, Hypecoaceae, Fumariaceae, Paeoniaceae, Papaveraceae - в пределах Сибири представлены видами, формирующими только гермафродитные цветки. Анализ имеющейся литературы показал, что данные семейства не только на территории Сибири представлены исключительно видами с обоеполыми цветками.
Сем. Menispermaceae представлено диэцичными растениями как на территории Сибири, так и за ее пределами [24].
Сем. Ranunculaceae включает 6З—7і род и 2500 видов [3i]. По нашим данным, для 20—25 % родов из этого семейства характерно наличие разных половых типов и форм вне территории Сибири. Так, среди видов рода Clematis встречаются диэцичные растения [32]. Андродиэция, диэция, субди-эция, андромоноэция и гиномоноэция широко представлены у американских видов подрода Lecoyerium рода Thalictrum [33]. По данным P. Knuth [27], у 4 видов рода Pulsatilla (P. montana (Hopp) Rchb., P. pratensis (L.) Mill., P. vernalis (L.) Mill., P. vulgaris Mill.) андромоноэция сопровождается андро-диэцией и т. д.
На территории Сибири i9,2 % родов и около З % видов из сем. Ranunculaceae образуют однополые цветки. Из 2б родов в З отмечены виды и подвиды с половым полиморфизмом. По степени уменьшения числа видов
и подвидов с негермафродитными цветками эти рода располагаются в следующем порядке: Cimicifuga, Caltha, Anemone, Batrachium, Ranunculus.
Анализ данных показывает, что наблюдается зависимость между половой дифференциацией и жизненными формами растений из подклассов Magnoliidae и Ranunculidae на территории Сибири. Среди видов с половой дифференциацией превалируют травянистые многолетники (10 видов). Водные травы представлены 1 видом. У растений обоих подклассов в Сибири отмечается связь между вегетативной подвижностью и половой дифференциацией: 10 видов, образующих однополые цветки, вегетативно подвижные.
Интересно отметить связь между половой дифференциацией и экологическими группами по степени увлажнения: виды с однополыми цветками встречаются среди мезофитов, гигрофитов и гидрофитов и полностью отсутствуют у ксерофитов.
Анализ взаимосвязей половой дифференциации растений и размеров их ареалов показал, что среди видов с циркумполярными, евразийскими и азиатскими ареалами значительно выше доля растений с половым полиморфизмом. Характерно, что среди гемиэндемиков и эндемиков не встречаются виды с половым полиморфизмом.
Соответственно неравномерное распределение половых форм растений, наблюдающееся в группах по степени увлажнения, приводит к неравномерному распределению раздельнополых и гермафродитных растений по разным поясно-зональным группам. У видов, относящихся к бореальным и азональным поясно-зональным группам, отмечается повышенная доля растений с половым полиморфизмом. Среди видов других поясно-зональных групп число растений с негермафродитными цветками значительно ниже или они полностью отсутствуют.
Заключение
Из 9 видов подкласса Magnoliidae в Сибири 3 образуют однополые цветки (моноэция). В подклассе Ranunculidae наблюдается самая низкая из всех подклассов двудольных растений дифференциация на половые типы и формы: из 271 вида только у 11 встречаются однополые цветки. В пределах этого подкласса только в сем. Menispermaceae и Ranunculaceae выявлены четыре половых формы: гинодиэция (5 видов), андромоноэция (3 вида), ди-эция (2 вида), гиномоноэция (1 вид) и андродиэция (1 вид).
Четко прослеживается связь между интенсивностью и направленностью половой дифференциации растений с их жизненными формами, вегетативной подвижностью, экологическими, хорологическими и фитоценотиче-скими особенностями. Концентрация разных половых форм по поясно-зональным группам дает основание предполагать, что в процессе эволюции экологические и фитоценотические условия определяли степень интенсивности перехода растений от гермафродитного состояния к раздельнополовости. Появление однополых цветков и разных половых форм особей в популяциях, скорее всего, способствует продвижению раздельнополых форм значительно дальше границ распространения родственных гермафродитных видов.
Список литературы
1. Годин, В. Н. Половой полиморфизм видов растений подкласса Lamiidae в Сибири. Обзор литературы / В. Н. Годин // Растительный мир Азиатской России. -2011. - № 2 (8). - С. 49-53.
2. Годин, В. Н. Анализ полового полиморфизма растений подкласса Rosidae в Си-
бири / В. Н. Годин // Сибирский экологический журнал. - 2012. - № 3. - С. 453-460.
3. Годин, В. Н. Половой полиморфизм у представителей подклассов Hamamelidi-
dae и Dilleniidae в Сибири: обзор литературы / В. Н. Годин // Вестник Тверского государственного университета. Сер. биология и экология. - 2012. - Вып. 26, № 16. - С. 95-106.
4. Годин, В. Н. Половой полиморфизм видов растений подкласса Asteridae в Сибири. Обзор литературы / В. Н. Годин // Вестник Томского государственного университета. - 2012. - № 364. - С. 207-211.
5. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. - Новосибирск : Наука, 2005. - 362 с.
6. Флора Сибири. Salicaceae - Amaranthaceae. - Новосибирск : Наука, 1992. - Т. 5. -311 с.
7. Флора Сибири. Portulacaceae - Ranunculaceae. - Новосибирск : Наука, 1993. -Т. 6. - 309 с.
8. Флора Сибири. Berberidaceae - Grossulariaceae. - Новосибирск : Наука, 1994. -Т. 7. - 311 с.
9. Безделев, А. Б. Жизненные формы семенных растений Дальнего Востока России / А. Б. Безделев, Т. А. Безделева. - Владивосток : Дальнаука, 2006. - 296 c.
10. Королюк, А. Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири / А. Ю. Коро-люк // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. - 2006. - Вып. 12. - С. 3-28.
11. Куминова, А. В. Растительный покров Алтая / А. В. Куминова. - Новосибирск : Наука, 1960. - 450 с.
12. Малышев, Л. И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова. - Новосибирск : Наука, 1984. - 265 с.
13. Пешкова, Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г. А. Пешкова. - Новосибирск : Наука, 2001. - 192 с.
14. Растительный покров Хакасии. - Новосибирск : Наука, 1976. - 424 с.
15. Секретарева, Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий / Н. А. Секретарева. - М. : КМК, 2004. - 131 с.
16. Флора Салаирского кряжа. - Новосибирск : Наука, 2007. - 252 с.
17. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений / И. Г. Серебряков. -М. : Высш. шк., 1962. - 378 с.
18. Безделева, Т. А. Морфогенез и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов рода Corydalis Vent. : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Безделева Т. А. - М. : МИГУ, 1976. - 16 с.
19. Зиман, С. Н. Морфология и филогения семейства лютиковых / С. Н. Зиман. -Киев : Наукова думка, 1985. - 248 с.
20. Соколова, Т. Г. Эколого-морфологическая характеристика рода Ranunculus L. / Т. Г. Соколова, А. Г. Еленевский // Жизненные формы в экологии и систематике растений. - М. : МПГУ, 1986. - С. 52-58.
21. Щеголева, Н. В. Род Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Щеголева Н. В. - Томск : ТГУ, 2006. - 23 с.
22. Годин, В. Н. Половая дифференциация у растений. Термины и понятия / В. Н. Годин // Журнал общей биологии. - 2007. - Т. 68, № 2. - С. 98-108.
23. Engler, A. Ceratophyllaceae / A. Engler, K. Prantl // Die naturlichen Pflanzenfami-lien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begrundet. - Leipzig, 1891. -T. 3. - Abt. 2. - S. 10-12.
24. Prantl K. Menispermaceae / A. Engler, K. Prantl // Die naturlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begrundet. - Leipzig, 1891. -T. 3. - Abt. 2. - S. 78-91.
25. Демьянова, Е. И. Распространение гинодиэции у цветковых растений / Е. И. Демьянова // Бот. журнал. - 1985. - Т. 70, № 10. - С. 1289-1301.
26. Schuler, T. H. Population-scale laboratory studies of the effect of transgenic plants on nontarget insects / T. H. Schuler, I. Denholm, L. Jouanin, S. J. Clark, A. J. Clark, G. M. Poppy // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10, № 7. - P. 1845-1853.
27. Knuth, P. Handbuch der Blutenbiologie / P. Knuth. - Leipzig, 1898. - Bd II. - T. I. -
696 S.
28. Шипчинский, Н. В. Клопогон - Cimicifuga L. / Н. В. Шипчинский // Флора СССР. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1937. - Т. 7. - С. 82-86.
29. Pellmyr, O. Multiple sex expression in Cimicifuga simplex: dichogamy destabilizes hermaphroditism / O. Pellmyr // Biol. J. Linn. Soc. - 1987. - Vol. 31, № 2. - P. 161-174.
30. Демьянова, Е. И. Половой полиморфизм цветковых растений : дис. ... д-ра биол. наук / Демьянова Е. И. - М. : Изд-во МГУ, 1990. - Т. 2. - 112 с.
31. Takhtajan, A. Flowering plants. - Springer, 2009. - 871 p.
32. Kuntze, O. Monographie der Gattung Clematis / O. Kuntze // Verhandl. Bot. Ver. Prov. - Branderburg, 1885. - Bd. 26. - S. 83-202.
33. Boivin, B. American Thalictra and their Old World allies / B. Boivin // Rhodora. -1944. - Vol. 46, № 550. - P. 337-377.
References
1. Godin V. N. Rastitel’nyy mir Aziatskoy Rossii [Vegetable kingdom of Asian Russia]. 2011, no. 2 (8), pp. 49-53.
2. Godin V. N. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal [Siberia ecological journal]. 2012, no. 3, pp. 453-460.
3. Godin V. N. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. biologiya i ekolo-giya [Bulletin of Tver State University. Series: biology and ecology]. 2012, iss. 26, no. 16, pp. 95-106.
4. Godin V. N. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Tomsk State University]. 2012, no. 364, pp. 207-211.
5. Konspekt flory Sibiri: Sosudistye rasteniya [Summary of Siberian flora: Vascular plants]. Novosibirsk: Nauka, 2005, 362 p.
6. Flora Sibiri. Salicaceae - Amaranthaceae [Flora of Siberia. Salicaceae - Amarantha-ceae]. Novosibirsk: Nauka, 1992, vol. 5, 311 p.
7. Flora Sibiri. Portulacaceae - Ranunculaceae [Flora of Siberia. Portulacaceae - Ranunculaceae]. Novosibirsk: Nauka, 1993, vol. 6, 309 p.
8. Flora Sibiri. Berberidaceae - Grossulariaceae [Flora of Siberia. Berberidaceae - Gros-sulariaceae]. Novosibirsk: Nauka, 1994, vol. 7, 311 p.
9. Bezdelev A. B., Bezdeleva T. A. Zhiznennye formy semennykh rasteniy Dal’nego Vos-toka Rossii [Life forms of spermaphytes of the Far East of Russia]. Vladivostok: Dal'nauka, 2006, 296 p.
10. Korolyuk A. Yu. Botanicheskie issledovaniya Sibiri i Kazakhstana [Botanical research of Siberia and Kazakhstan]. 2006, iss. 12, pp. 3-28.
11. Kuminova A. V. Rastitel’nyypokrov Altaya [Plant cover of Altay]. Novosibirsk: Nauka, 1960, 450 p.
12. Malyshev L. I., Peshkova G. A. Osobennosti i genezis flory Sibiri (Predbaykal’e i Za-baykal’e) [Specifics and genesis of Siberian flora (West of Baykal and East of Baykal)]. Novosibirsk: Nauka, 1984, 265 p.
13. Peshkova G. A. Florogeneticheskiy analiz stepnoy flory gor Yuzhnoy Sibiri [Florogene-tic analysis of steppe flora of southern Siberian mountains]. Novosibirsk: Nauka, 2001, 192 p.
14. Rastitel’nyy pokrov Khakasii [Plant cover of Khakasiya]. Novosibirsk: Nauka, 1976, 424 p.
15. Sekretareva N. A. Sosudistye rasteniya Rossiyskoy Arktiki i sopredel’nykh territoriy [Vascular plants of Russian Arctic and neighbouring territories]. Moscow: KMK, 2004, 131 p.
16. Flora Salairskogo kryazha [Flora of Salair mountain ridge]. Novosibirsk: Nauka, 2GG7, 2З2 p.
17. Serebryakov I. G. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy [Ecological morphology of plants]. Moscow: Vyssh. shk., 19б2, 37S p.
1S. Bezdeleva T. A. Morfogenez i evolyutsionnye otnosheniya zhiznennykh form nekotorykh vidov roda Corydalis Vent.: avtoref. dis. kand. biol. nauk [Morphogenesis and evolutional relations of life forms of some types of Corydalis Vent. genus: author’s abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Moscow: MPGU, 197б, Іб p.
19. Ziman S. N. Morfologiya i filogeniya semeystva lyutikovykh [Morphology and phyloge-ny of Ranunculus family]. Kiev: Naukova dumka, 19S3, 24S p.
2G. Sokolova T. G., Elenevskiy A. G. Zhiznennye formy v ekologii i sistematike rasteniy [Life forms in plant ecology and systematics]. Moscow: MPGU, ^б, pp. 32-3S.
21. Shchegoleva N. V. Rod Ranunculus L. Altae-Sayanskoy floristicheskoy provintsii: avtoref. dis. kand. biol. nauk [Ranunculus L. genus of Altay-Sayan floral region]. Tomsk: TGU, 2GG6, 23 p.
22. Godin V. N. Zhurnal obshchey biologii. [Journal of general biology]. 2GG7, vol. 6S, no. 2, pp. 98—108.
23. Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begrundet [Natural plant families - genera and important types thereof, agriculturalcultures particularly, edited by leading researchers]. Leipzig, iS9i, vol. 3, sect. 2, pp. Ш-12.
24. Prantl K., Engler A. Die naturlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begrundet [Natural plant families - genera and important types thereof, Agriculturalcultures particularly, edited by leading researchers]. Leipzig, iS9i, vol. 3, sect. 2, pp. 7S—91.
23. Dem'yanova E. I. Bot. zhurnal [Botanic journal]. 19S3, vol. 7G, no. Ш, pp. 12S9—13GL
26. Schuler T. H., Denholm I., Jouanin L., Clark S. J., Clark A. J., Poppy G. M. Molecular Ecology. 2GG1, vol. Ш, no. 7, pp. 1845—1853.
27. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie [Handbook of floral biology]. Leipzig, 1S9S, vol. II, part I, б9б p.
25. Shipchinskiy N. V. Flora SSSR [Flora of USSR]. Moscow ; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1937, vol. 7, pp. S2—S6.
29. Pellmyr O. Biol. J. Linn. Soc. 19S7, vol. 31, no. 2, pp. 161-174.
3G. Dem'yanova E. I. Polovoy polimorfizm tsvetkovykh rasteniy: dis. d-ra biol. nauk [Sex polymorphism of flowering plants: dissertation to apply for the degree of the doctor of biological sciences]. Moscow: Izd-vo MGU, i99G, vol. 2, ii2 p.
31. Takhtajan A. Flowering plants. Springer, 2GG9, S71 p.
32. Kuntze O. Verhandl. Bot. Ver. Prov. Branderburg, 1SS3, vol. 26, pp. S3-2G2.
33. Boivin B. Rhodora. 1944, vol. 46, no. 33G, pp. 337-377.
Годин Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор, кафедра ботаники, Московский педагогический государственный университет
(г. Москва, ул. Кибальчича, 6)
Godin Vladimir Nikolaevich Doctor of biological sciences, professor, sub-department of botany, Moscow State Pedagogical University (Moscow, 6 Kibalchicha str.)
E-mail: [email protected]
УДК 37.G17.3: 5S1.9 Годин, В. Н.
Половой полиморфизм растений подклассов Magnoliidae и Ranunculidae в Сибири. Обзор литературы I В. Н. Годин II Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2G13. -№ 2 (2). - С. 69-76.
