Половой полиморфизм видов растений подкласса Asteridae в Сибири. Обзор литературы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

В.Н. Годин

ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ПОДКЛАССА А8ТЕШБАЕ В СИБИРИ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

У 42,3% (265 видов и подвидов) покрытосеменных растений подкласса Asteridae в Сибири встречаются 6 форм половой дифференциации: моноэция, гиномоноэция, гинодиэция, диэция, полигамодиэция и триэция, самая распространенная из которых - гиномоноэция (201 вид, 32,1%).

Ключевые слова: половая дифференциация; Asteridae; Сибирь.

Семейству Asteraceae принадлежит абсолютное большинство гиномоноэцичных видов растений. Гиномоноэция в этом семействе является вполне устойчивым систематическим признаком и служит важным показателем при разграничении более мелких таксонов внутри семейства. Наибольшее число гиномоноэцичных видов среди Asteraceae обнаружено в трибе An-themidae [1]. Однако мало что известно о приуроченности разнообразных вариантов половой дифференциации к разным таксонам цветковых растений, о распространении их внутри отдельных семейств, особенно на территории Сибири. В связи с этим целью работы было выявление видов с половым полиморфизмом и анализ взаимосвязей половой дифференциации с биологическими и экологическими их особенностями на примере растений подкласса Asteridae в Сибири.

Материалы и методы исследования

К подклассу Asteridae в Сибири относятся 2 порядка, 3 семейства, 98 родов и 627 видов и подвидов [2]. Список видов и подвидов для исследования основан на «Конспекте флоры Сибири» [2] и коллективной монографии «Флора Сибири» [3-5]. Для каждого вида и подвида указывали следующие характеристики: половая дифференциация, жизненная форма, вегетативная подвижность, тип ареала, поясно-зональная группа, экологическая группа по отношению к увлажнению. Жизненные формы, типы ареалов, поясно-зональные группы, экологическая приуроченность видов приведены по работам разных авторов [6-14]. Жизненные формы классифицированы по системе И.Г. Серебрякова [15], выделены древесные, полудревесные растения, наземные (многолетние и однолетние) и водные травы. Для выявления особенностей структуры жизненных форм у видов рода Artemisia L. использована работа [16]. Выделены пять типов ареалов (циркумполярные, евразийские, азиатско-американские, азиатские, геми-и эндемики) и пять экологических групп растений по степени увлажнения (ксерофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты). Все виды и подвиды отнесены к шести пояснозональным группам: степные, лесостепные, бореаль-ные, высокогорные, арктические и гипарктические, азональные.

В приведенном ниже списке роды и виды внутри семейства расположены по алфавиту. Для каждого вида указана его половая дифференциация. Если вид характеризуется половым полиморфизмом, то приводятся более двух авторов, описавших ту или иную форму половой дифференциации, а варианты половой дифференциации приводятся по степени уменьшения частоты

их встречаемости. Приняты следующие условные обозначения: М - моноэция, ГМ - гиномоноэция, Д - диэция, ГД - гинодиэция, ПД - полигамодиэция, Т - триэция.

Для оценки степени отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых и сопоставления частот видов с половой дифференциацией использован критерий х2 [17]. Число степеней свободы вычисляется по формуле df = (k - 1)*(m - 1), где к - число сравниваемых выборок, а m - общее число разных фенотипов. Статистическая обработка материала проведена с помощью программы Statistica 8.0.

Результаты и их обсуждение

Представленный список не претендует на исчерпывающий охват объектов, у которых зарегистрирована половая дифференциация, однако, как полагаю, в настоящее время он является полным.

Asteraceae. Achillea asiatica Serg. [ГМ], A. inundata Kondr. [ГМ], A. micrantha Willd. [ГМ] [18], A. millefolium L. [ГМ, ГД] [18, 19], A. nigrescens (E. Mey.) Rydb. [ГМ], A. nobilis L. [ГМ], A. schmakovii A. Kuprijanov [ГМ] (для видов рода Achillea L.), A. setacea Waldst. & Kit. [ГМ] [18], Ajania fruticulosa (Ledeb.) Poljak. [ГМ] [20], Ambrosia artemisiifolia L. [М], Antennaria dioica (L.) Gaertn. [Д], A. friesiana (Trautv.) Ekman [Д], A. mo-nocephala DC. [Д], A. villifera Boriss. [Д], Anthemis subtinctoria Dobrocz. [ГМ] [18], Arctogeron gramineum (L.) DC. [ГМ] [21], Arnica frigida C. A. Mey. ex Iljin [ГМ], A. iljinii (Maguire) Iljin [ГМ], A. intermedia Turcz. [ГМ] [18], Artemisia abbreviata (Krasch. ex Korobkov) Krasnob. (для видов подрода Artemisia Less.)[ГМ], A. abrotanum L. [ГМ], A. absinthium L. [ГМ], A. adamsii Bess. [ГМ], A. anethifolia Web. [ГМ], A. annua L. [ГМ, ГД] [19, 22], A. arctica Less. ssp. ehrendorferi Korobkov [ГМ] (для видов подрода Artemisia Less.), A. arctisibiri-ca Korobkov [ГМ] (для видов подрода Artemisia Less.), A. arenaria DC. [М], A. argyi Levi. & Vaniot [ГМ], A. argyrophylla Ledeb. [ГМ], A. armeniaca Lam. [ГМ], A. austriaca Jacq. [ГМ], A. bargusinensis Spreng. [М], A. borealis Pall. [М], A. caespitosa Ledeb. [ГМ], A. cam-pestris L. [М], A. commutata Bess. [М], A. cuspidata Krasch. [ГМ], A. czekanovskiana Trautv. [ГМ], A. deserto-rum Spreng. [М], A. dolosa Krasch. [М], A. dracunculus L. [М], A. dudinensis Ameljczenko [ГМ] (для видов подрода Artemisia Less.), A. freyniana (Pamp.) Krasch. [ГМ], A. frigida Willd. [ГМ], A. furcata Bieb. [ГМ], A. glauca Pall. ex Willd. [М], A. globosa Krasch. [М], A. glomerata Ledeb. [ГМ], A. gmelinii Web. [ГМ], A. halodendron Turcz. ex Bess. [М], A. henriettae Krasch. [М], A. integri-folia L. [ГМ], A. jacutica Drob. [ГМ], A. kruhsiana Bess.

[rM], A. laciniata Willd. [rM], A. laciniatiformis Kom. [rM], A. lagocephala (Bess.) DC. [rM], A. lagopus Fisch. ex Bess. [rM], A. latifolia Ledeb. [rM], A. ledebouriana Bess. [M], A. leucophylla (Turcz. ex Bess.) Pamp. [rM], A. macilentha (Maxim.) Krasch. [M], A. macrantha Ledeb. [rM], A. macrocephala Jacq. ex Bess. [rM], A. maxi-movicziana Krasch. ex Poljak. [rM], A. messerschmidtiana Bess. [rM], A. mongolica (Bess.) Fisch. ex Nakai [rM], A. monostachya Bunge ex Maxim. [M], A. norvegica Fries [rM], A. obtusiloba Ledeb. ssp. altaensis (Krasch.) Kras-nob. [rM] (gga BugoB nogpoga Artemisia Less.), A. obtusiloba Ledeb. ssp. martjanovii (Krafech. ex Poljak.) Krasnob. [rM] (gga BugoB nogpoga Artemisia Less.), A. obtusiloba Ledeb. s. str. [rM] (gga BugoB nogpoga Artemisia Less.), A. obtusiloba Ledeb. ssp. subviscosa (Turcz. ex Bess.) Krasnob. [rM] (gga BugoB nogpoga Artemisia Less.), A. palustris L. [rM], A. phaeolepis Krasch. [rM], A. pontica L. [rM], A. pubescens Ledeb. [M], A. pycnorhi-za Ledeb. [M], A. remotiloba Krasch. ex Poljak. [rM], A. rupestris L. [rM], A. rutifolia Steph. ex Spreng. [rM], A. samoiedorum Pamp. [rM], A. santolinifolia Turcz. ex Bess. [rM], A. scoparia Waldst. & Kit. [M], A. selengensis Turcz. ex Bess. [rM], A. sericea Web. [rM], A. siever-siana Willd. [rM], A. subarctica Krasch. [rM],

A. tanacetifolia L. [rM], A. tilesii Ledeb. [rM], A. tomen-tella Trautv. [M], A. triniana Bess. [rM], A. umbrosa (Bess.) Pamp. [rM], A. vulgaris L. [rM], A. xerophytica Krasch. [rM] [22], Aster alpinus L. [rM], A. sibiricus L. [rM], A. tataricus L fil. [rM] [23], Asterothamnus heter-opappoidesNovopokr. [rM], A. polifoliusNovopokr. [rM] [24], Bellis perennis L. [rM], Boltonia lautureana Deb. [rM] [18], Brachanthemum baranovii (Krasch. & Poljak.) Krasch. [rM] [25], Brachyactis ciliata (Ledeb.) Ledeb. [rM] [26], Carduus crispus L. s. str. [r^] [27], C. nutans L. [r^,] (gga Carduus thoermeri Weinm.) [19], Carpesium triste Maxim. [rM] [18], Centaurea jacea L. [T], C. phrygia L. C. scabiosa L. [r^,] [19], Chrysanthemum

arcticum ssp. polare Hult. [rM], C. sinuatum Ledeb. [rM], C. zawadskii Herbich s. str. [rM], C. zawadskii Herbich ssp. peleiolepis (Trautv.) Zuev [rM] (gga BugoB poga Dendranthema (DC.) DesMoul.) [28], Cirsium alatum (S.G. Gmel.) Bobr. [r^], C. canum (L.) All. [r^] [29], C. esculentum (Siev.) C. A. Mey. [r^] [30], C. helenioides (L.) Hill [r^,] [31], C. heterophyllum (L.) Hill [r^,] [32],

C. incanum (S.G. Gmel.) Fisch. [^] [33], C. oleraceum (L.) Scop. [r^,] [31], C. palustre (L.) Scop. [r^,] [19], C. se-tosum (Willd.) Bess. [^] [33], C. vulgare (Savi) Ten. [r^]

[31], Doronicum altaicum Pall. [rM], D. oblongifolium DC. [rM], D. turkestanicum Cavill. [rM], Erigeron acris L. [rM], E. altaicus M. Pop. [rM], E. borealis (Vierh.) Simm. [rM], E. canadensis L. [rM], E. elongatus Ledeb. [rM], E. flaccidus (Bunge) Botsch. [rM], E. krylovii Serg. [rM], E. lonchophyllus Hook. [rM], E. muirii A. Gray [rM], E. oreades (Schrenk) Fisch. & C. A. Mey. [rM], E. silenifolius (Turcz.) Botsch. [rM], E. uniflorus L. ssp. eriocalyx (Ledeb.) A. & D. Love [rM], E. uniflorusL. ssp. eriocephalus (J. Vahl) Cronq. [rM], Filago arvensis L. [rM] [18], Filifolium sibiricum (L.) Kitam. [rM] [34], Fornicium carthamoides (Willd.) R. Kam. [r^] (gga Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin) [35], F. serra-tuloides (Georgi) R. Kam. [r^] (gga Rhaponticum serra-tuloides (Georgi) Bobr.) [36], Galatella divaricata (Fisch.

ex Bieb.) Novopokr. [rM] [37], Galinsoga parviflora Cav. [rM] [18], Gnaphalium norvegicum Gunn. [rM], G. supi-num L. [rM], G. sylvaticum L. [rM], G. uliginosum L. [rM], Helichrysum arenarium (L.) Moench [rM] [19], Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr. [rM], H. altaicus ssp. appressifolius Koroljuk [rM] (gga BugoB poga Heteropappus Less.), H. biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grub. [rM], H. medius (Kryl.) Tamamsch. [rM] [18], Hi-eracium virosum Pall. [r^,] [30], Inula britannica L. [rM], I. caspica Blum ex Ledeb. [rM], I. helenium L. [rM], I. hirta L. [rM], I. salicina L. ssp. aspera (Poir.) Jav. [rM]

[18], Jacobaea arenaria (Bieb.) E. Wiebe [rM] (gga Sene-cio grandidentatus Ledeb.), J. cannabifolia (Less.) E. Wiebe [rM] (gga Senecio cannabifoliusLess.), J. eruci-folia (L.) Gaertn., Mey. et Scherb. s. str. [rM] (gga Senecio erucifolius L. s. l.), J. erucifolia ssp. argunensis (Turcz.) E. Wiebe [rM] (gga Senecio argunensis Turcz.), J. kirghis-ica (DC.) E. Wiebe [rM] (gga Senecio paucifolius S.G. Gmel.), J. nemorensis (L.) E. Wiebe [rM] (gga Senecio nemorensis L.), J. sarracenica Moench. [rM] (gga Senecio fluviatilis Wallr.), J. tatarica (Lees.) E. Wiebe [rM] (gga Senecio tataricus Less.), J. vulgaris Gaertn. [rM] (gga Senecio jacobaea L.) [38], Kalimeris incisa (Fisch.) Dc. [rM], K. integrifolia Turcz. [rM] [39], Leibnitzia an-andria (L.) Turcz. [rM] [40], Leontopodium leontopodi-oides (Willd.) Beauverd [,2, M], L. ochroleucum Beauverd ssp. campestre (Ledeb.) V. Khan [^, M] (gga L. ochroleucum var. campestre (Ledeb.) Grub.), L. ochroleucum Beauverd ssp. conglobatum (Turcz.) V. Khan [^, M] (gga L. ochroleucum var. conglobatum (Turcz.) Grub.) [41], Leucanthemum vulgare Lam. [rM] [19], Ligularia altaica DC. [rM], L. fischeri (Ledeb.) Turcz. [rM], L. glauca (L.) O. Hoffm. [rM], L. robusta (Ledeb.) DC. [rM], L. sibirica (L.) Cass. s. str. [rM], L. sibirica ssp. abacanica (Pojark.) E. Wiebe [rM] (gga Ligularia abakanica Pojark.), L. sibirica ssp. arctica (Pojark.) V. Sergienko [rM] (gga Ligularia arctica Pojark.), L. thyrsoidea (Ledeb.) DC. [rM] [42], Matricaria recutita L. [rM] [43], Neopallasia pectinata (Pall.) Poljak [rM] [44], Packera heterophylla (Fisch.) E. Wiebe [rM] (gga Senecio resedifolius Less.) [38], Petasites frigidus (L.) Fries [^, n^], P. glacialis (Ledeb.) Polun. [^, n^], P. radiatus (J. F. Gmel.) Toman [2,, n^], P. rubellus (J. F. Gmel.) Toman [^, n^], P. sibiricus (J. F. Gmel.) Dingwall [^, n^], P. spurius (Retz.) Reichenb. [^, n^] [18], Ptarmica acuminata Ledeb. [rM] (gga Achillea acuminata (Ledeb.) Sch. Bip.), P. alpina (L.) Dc. [rM] (gga Achillea alpina L.), P. impatiens (L.) Dc. [rM] (gga Achillea impatiens L.), P. ledebourii (Heimerl.) Klok. & Krytzka [rM] (gga Achillea ledebourii Heimerl.), P. salicifolia (Bess.) Serg. [rM] (gga Achillea salicifolia Bess.) [45], Pulicaria vulgaris Gaertn. [rM] [18], Pyre-thrum abrotanifolium Bunge ex Ledeb. [rM], P. alatavi-cum (Herd.) O. & B. Fedtsch. s. str. [rM], P. alatavicum (Herd.) O. & B. Fedtsch. ssp. krylovianum (Krasch.) Boldyreva [rM] (gga Pyrethrum krylovianum Krasch.), P. corymbosum (L.) Scop. [rM], P. lanuginosum (Sch. Bip. & Herd.) Tzvel. [rM], P. pulchellum Turcz. ex DC. [rM], P. pulchrum Ledeb. [rM], P. pyrethroides (Kar. & Kir.)

B. Fedtsch. ex Krasch. [rM] [46], Rhinactinidia eremophi-la (Bunge) Botsch. [rM] (gga Krylovia eremophila (Bunge) Schischik.), R. eremophila ssp. tuvinica Koroljuk [rM] (gga BugoB poga Krylovia Schischik.) [47], Senecio

dubitabilis C. Jeffrey & Y. L. Chen [ГМ], S. subdentatus Ledeb. [ГМ], S. viscosus L. [ГМ], S. vulgaris L. [ГМ] [38], Serratula coronata L. s. str. [ГМ, ГД] [32, 48], S. coronata ssp. manshurica (Kitag.) Zhirova [ГМ] (для S. coronata var. orientalis Boriss.) [48], Solidago canadensis L. [ГМ], S. dahurica Kitag. [ГМ] (для видов рода Solidago L.), S. gebleri Juz. [ГМ] (для видов рода Solidago L.), S. lap-ponica With. [ГМ], S. spiraeifolia Fisch. ex Herd. [ГМ], S. virgaurea L. [ГМ] [18], Tanacetum crassipes (Stschegl.) Tzvel. [ГМ], T. bipinnatum (L.) Sch. Bip. [ГМ], T. millefolium (L.) Tzvel. [ГМ], T. tanacetoides (DC.) Tzvel. [ГМ], T. vulgare L. s. str. [ГМ], T. vulgare ssp. boreale (Fiech. ex DC.) A. & D. Love [ГМ] [49], Taraxacum officinale Wigg. [ГД] [50], Tephroseris x arctisibirica (Jurtz & Korobkov) Czer. [ГМ] (для Senecio x arctisibirica (Jurtz & Korobkov) [51], T. atropurpurea (Ledeb.) Holub [ГМ] (для Senecio atropurpureus (Ledeb.) B. Fedtsch.), T. flammea (DC.) Holub [ГМ] (для Senecio flammeus Turcz. ex dC.), T. frigida (Richards.) Holub [ГМ] (для Senecio atropurpureus auct. non. (Ledeb.) B. Fedtsch.), T. integrifolia (L.) Holub [ГМ] (для Senecio campester (Retz.) DC.), T. jacutica (Schischk.) Holub [ГМ] (для Senecio jacuticus Schischk.), T. Kirilowii (Turcz. ex DC.) Holub [ГМ] (для Senecio amurensis Schischk.), T. palus-tris (L.) Reichenb. [ГМ] (для Senecio arcticus Rupr.), T. porphyrantha (Schischk.) Holub [ГМ] (для Senecio porphyranthus Schischk.), T. praticola (Schischk. & Serg.) Holub [ГМ] (для Senecio asiaticus Schischk. et Serg.), T pricei (Simps.) Holub [ГМ] (для SeneciopriceiSimps.), T. subdentata (Bunge) Holub [ГМ] (для Senecio sukaczevii Schischk.), T. tundricola (Tolm.) Holub s. str. [ГМ] (для Senecio tundricola Tolm.) [38], T. tundricola ssp. lindstro-emii (Ostenf.) E. Wiebe [ГМ] (для Senecio tundricola ssp. lindstroemii (Ostenf.) Korobkov) [51], T. turczaninovii (DC.) Holub s. str. [ГМ] (для Senecio turczaninovii DC.), T. turczaninovii ssp. reverdattoi (K. Sobol.) E. Wiebe [ГМ] (для Senecio reverdattoi K. Sobol.), T. veresczaginii (Schischk. & Serg.) Holub [ГМ] (для Senecio

veresczaginii Schischk. & Serg.) [38], Tripleurospermum ambiguum (Ledeb.) Franch. & Savat. [ГМ], T. hookeri Sch. Bip. [ГМ], T. inodorum (L.) Sch. Bip. [ГМ] [52], Tripoli-um vulgare Nees [ГМ] [53], Turczaninowia fastigiata (Fisch.) DC. [ГМ, М] [54], Tussilago farfara L. [М], Xanthium ripicola Holub [М] (для видов рода Xanthium L.), X. sibiricum Patrin ex Widd. [М] (для видов рода Xanthium L.), X. spinosum L. [М], X. strumarium L. [М]

[19], Ximenesia encelioides Cav. [ГМ] [55].

Campanulaceae. Adenophora lilifolia (L.) A. DC. [ГД] [56], Campanula bononiensis L. [ГД] [30], C. patula L. [гд] [36], С. rapunculoides L. [ГД] [57], C. rotundifolia L. [ГД]

[32], C. sibiricaL. [ГД], C. wolgensisP. Smirn. [ГД] [30].

Анализ половой дифференциации растений подкласса Asteridae в Сибири показывает, что у 627 видов и подвидов для 265 из них (42,3%) образуются негермафродитные цветки. Среди видов и подвидов с половой дифференциацией наиболее часто встречаются ги-номоноэцичные (201 вид, 32,1%). Остальные варианты половой дифференциации встречаются намного реже и представлены моноэцией (25 видов, 4,0%), гинодиэци-ей (23 вида, 3,7%) и диэцией (15 видов, 2,4%).

На уровне семейств в 2 из 3 встречаются таксоны с разными вариантами половой дифференциации. Сем.

Lobeliaceae на территории Сибири не содержит видов или подвидов с половой дифференциацией.

Из 98 родов в 59 (60,2%) отмечены виды и подвиды с половым полиморфизмом. К родам сем. Asteraceae, все виды которых в Сибири образуют негермафродитные цветки, относятся Achillea, Ajania, Ambrosia, An-tennaria, Anthemis, Arnica, Aster, Asterothamnus, Boltonia, Brachanthemum, Brachyactis, Carpesium, Chrysanthemum, Doronicum, Erigeron и т.д.

Изучение взаимосвязей половой дифференциации растений с их биологическими и экологическими особенностями может способствовать решению ряда важных вопросов проблемы пола у растений. Один из них - выяснение эволюционных причин разделения полов у растений. До настоящего времени среди исследователей нет единого мнения по этому вопросу, хотя многие считают, что разделение полов - действенное средство, обеспечивающее ксеногамию у растений [5860 и др.].

Интересно было выявить связь между жизненными формами растений и их половой организацией. Анализ данных таблицы показывает, что процесс половой дифференциации наиболее выражен среди полудревес-ных растений, а среди трав - у малолетних видов. Ч. Дарвин [35] первый обратил внимание на более высокую частоту встречаемости раздельнополых растений среди древесных видов. Это можно объяснить тем, что время вступления особей в репродуктивный период имеет большое значение для эволюции вида [61]. Не все потомки доживают до стадии половой зрелости. Чем продолжительней жизнь особей вида, тем меньше потомков доживает до половой зрелости и медленнее происходит обновление популяции. Это предъявляет жесткие требования к эволюционному совершенствованию таких видов растений, и одно из направлений повышения эволюционной пластичности долгоживущих видов лежит на пути перехода их половой организации с гермафродитной на раздельнополую основу. Как показала Е.И. Демьянова [32], такая форма половой дифференциации, как гинодиэция присуща преимущественно многолетним формам и почти не встречается среди однолетников и двулетников. Однако у видов семейства Asteraceae наблюдается обратная картина: доля растений с половой дифференциацией среди травянистых малолетников выше, чем у многолетних травянистых поликарпиков. Скорее всего, связано это с тем, что у видов этого семейства наличие негермафродитных цветков в корзинках - систематический признак, который слабо связан с биоморфологическими особенностями видов.

В литературе мною не встречены данные о связи половой дифференциации растений с вегетативной подвижностью особей, размерами ареалов видов и их распространением в разных растительных поясах и зонах.

У растений подкласса Asteridae в Сибири отмечается связь между вегетативной подвижностью и половой дифференциацией. Процесс половой дифференциации наиболее выражен среди видов и подвидов с вегетативной подвижностью особей, чем у вегетативно неподвижных видов (таблица).

Не отмечается связь, с одной стороны, между половой дифференциацией растений и их экологическими

группами по степени увлажнения, с другой стороны, между половой дифференциацией растений и распро-

странением их в разных растительных поясах и зонах (таблица).

Связь биологических и экологических особенностей видов в подклассе Asteridae с их половой дифференциацией

Биологические особенности Число видов Половые < юрмы

с половой дифференциацией с гермафродитными цветками

Пи 1 Й, Пі, 1 Йд

Жизненные формы

Полудревесные 42 | 34 | 17,7 | 8 | 24,3

Наземные травы:

Многолетние 508 190 213,0 318 294,1

Малолетние 77 40 32,4 37 44,6

х2 (Р) 19,49 (Р = 0,0001) 14,18 (Р = 0,001)

Вегетативная подвижность

Вегетативно неподвижные 291 97 121,7 192 167,3

Вегетативно подвижные 336 167 142,3 171 195,7

х2 (Р) 9,29 (Р = 0,002) 6,76 (Р = 0,01)

Экологические группы по степени увлажнения

Ксерофиты 178 74 74,9 104 103,1

Мезоксерофиты и ксеромезофиты 146 54 61,5 92 84,5

Мезофиты 260 112 109,5 148 150,5

Гигрофиты 43 24 18,1 19 24,9

х2 (Р) 2,90 (Р = 0,41) 2,11 (Р = 0,55)

Типы ареалов

Циркумполярные 66 36 27,8 30 38,2

Евразийские 153 70 64,4 83 88,6

Азиатско-американские 19 14 8,0 5 11,0

Азиатские 282 117 118,7 165 163,3

Геми- и эндемики 107 27 45,1 80 61,9

х2 (Р) 14,67 (Р = 0,005) 10,67 (Р = 0,03)

Поясно-зональные группы

Степные 137 52 57,7 85 79,3

Лесостепные 123 60 51,8 63 71,2

Бореальные 125 46 52,6 79 72,4

Высокогорные 91 38 38,3 53 52,7

Арктические и гипарктические 42 22 17,7 20 24,3

Азональные 109 46 45,9 63 63,1

х2 (Р) 3,75 (Р = 0,59) 2,73 (Р = 0,74)

критерии :

достоверность

различии.

Интересно отметить связь между размерами ареалов видов и половоИ экспрессией растении. Анализ данных таблицы показывает, что среди видов растений с широким ареалом (циркумполярные, евразийские) намного чаще встречается половая дифференциация, чем у видов растений с геми- и эндемичными ареалами. Это можно объяснить тем, что виды с широким ареалом имеют широкую норму реакции, одним из составных компонентов

которой и является наличие половой дифференциации. Приспособительное значение полового полиморфизма заключается в уменьшении внутривидовой конкуренции в результате дифференциации половых форм по экологическим нишам, повышении общей конкурентоспособности вида и расселении в местообитаниях с более сложными условиями произрастания, в которых существование гермафродитных растений может быть затруднено [62].

ЛИТЕРАТУРА

1. Поляков ПП. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата : Наука, 1967. 334 с.

2. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск : Наука, 2005. 362 с.

3. Флора Сибири. БоІапасеае - ЬоЬеІіасеае. Новосибирск : Наука, 1996. Т. 12. 207 с.

4. Флора Сибири. Дзіегасеае (Сошрозіїае). Новосибирск : Наука, 1997. Т. 13. 472 с.

5. Флора Сибири. Дополнения, исправления, указатели к томам 1-13. Новосибирск : Наука, 2004. Т. 14. 188 с.

6. КуминоваАВ. Растительный покров Алтая. Новосибирск : Наука, 1960. 450 с.

7. Растительный покров Хакасии. Новосибирск : Наука, 1976. 424 с.

8.Малышев ЛИ, Пешкова ГА. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск : Наука, 1984. 265 с.

9. Пешкова ГА. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 2001. 192 с.

10. СекретареваНА. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2004.

131 с.

11. Безделев А.Б., Безделева ТА. Жизненные формы семенных растений Российского Дальнего Востока. Владивосток : Дальнаука, 2006. 296 с.

12. Королюк АЮ. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2006. Вып. 12. С. 3-28.

13. Флора Салаирского кряжа. Новосибирск : Гео, 2007. 252 с.

14. Стрельникова Т.О. Флора Бащелакского хребта. Новосибирск : Гео, 2010. 225 с.

15. СеребряковИ.Г. Экологическая морфология растений. М. : Высшая школа, 1962. 378 с.

16. Амельченко В П. Биосистематика полыней Сибири. Кемерово : Ирбис, 2006. 238 с.

17. Животовский ЛА. Популяционная биометрия. М. : Наука, 1991. 271 с.

и

и

18. Hoffmann O. Compositae // Engler A., Prantl K. Die naffirlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begrйndet. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1894. T. 4, аЫ. 5.

S. 87-387.

19. Knuth P. Handbuch der Blffienbiologie. Leipzig : Verlag von Wilhelm Engelmann, 1898. T. I, bd. II. 696 s.

20. Цвелёв Н.Н. Ajanla Poljak. // Флора СССР. М. : Л.: АН СССР, 1961. Т. 26. С. 398-411.

21. Тамамшян С.Г. Arctogeron DC. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 135-136.

22. Поляков П.П. Artemisia L. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 425-631.

23. Тамамшян С.Г. Aster L. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 77-110.

24. Тамамшян С.Г. AsterothamnusNovopokr. // Флора СССР. М. : Л.: АН СССР, 1959. Т. 25. С. 124-129.

25. ЦвелёвНН. BrachanthemumDC. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 390-397.

26. БочанцевВ.П. BrachyactlsLedeb. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 188-191.

27. LoewЕ. Blffienbiologische Floristik des mittleren und nordlichen Europa sowie Gronlands. Systematische Zusammenstellung des in den Letzten zehn Jahren veroffentlichten Beobachtungsmaterials. Stuttgart, 1894. 424 s.

28. Цвелёв Н.Н. Dendranthema (DC.) DesMoul. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 364-388.

29. Delannay X. Evolution of male-sterility mechanisms in gynodioecious and dioecious species of Cirsium (Cynareae, Compositae) // Plant Syst. Evol.

1979. Vol. 132, № 4. P. 327-332.

30. Пономарёв А.Н., ДемьяноваЕ.И. К изучению гинодиэции у растений // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 1. С. 3-15.

31. DelannayX. La gynodioecie dans le genre Clrslum Miller // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 1978. Vol. 111, № 1. P. 10-18.

32. Демьянова ЕИ. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301.

33. Харадзе АЛ. dslum Mill. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1963. Т. 28. С. 51-215.

34. Цвелёв НН. Flllfollum Kitamura // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 416-418.

35. Darwin C. The different forms of flowers on plants of the same species. L. : Lohn Murray, 1877. 352 p.

36. Демьянова ЕИ. Половой полиморфизм цветковых растений : дис. ... д-ра биол. наук. М., 1990. Т. 2. 349 с.

37. Цвелёв НН. Galatella Cass. // Флора СССР. М. : Л.: АН СССР, 1959. Т. 25. С. 138-172.

38. Шишкин Б. Seneclo L. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 699-788.

39. Тамамшян С.Г. KalmensCass. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 122-124.

40. ПобедимоваЕ.Г. Lelbnltzla Cass. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1963. Т. 28. С. 592-595.

41. ГрубовВИ. LeontopodlumR. Br. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 342-360.

42. Пояркова АИ. Llgularla Cass. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 788-857.

43. Победимова Е.Г. Matricaria L. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 147-152.

44. Поляков П.П. Neopallasla Poljak. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 636-638.

45. Бочанцев В.П. Секция Ptarmlca (DC.) Koch // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 104-124.

46. Цвелёв НН. Pyrethrum Zinn // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 184-261.

47. Тамамшян С.Г. Krylova Schischik. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 129-135.

48. Борисова А.Г. Senatula L. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1963. Т. 28. С. 259-308.

49. Цвелёв НН. Tanacetum L. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 317-361.

50. Невский С А. Hleraclum pilosella как объект для изучения клональных видов // Советская ботаника. 1937. № 2. С. 18-24.

51. Арктическая флора СССР. Л. : Наука, 1987. Вып. 10. 411 с.

52. Победимова Е.Г. TпpleuюspeIпuп Sch. Bip. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 157-184.

53. Тамамшян С.Г. Trlpollum Ness // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 183-184.

54. Тамамшян С.Г. Turczanlnowla DC. // Флора СССР. М. : Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 136-138.

55. Small J.K., RydbergP.A. Flora of the southeastern United States. N.Y. : The author, 1903. 1370 p.

56. Хохлов С.С. Происхождение гинодиэцичных видов в свете исследований эволюции цветка нри аномиксисе // Аномиксис и цитоэмбриоло-

гия растений. Саратов : Изд-во Саратов. ун-та, 1968. С. 3-30.

57. Антонова Л А. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления. Пермь : Изд-во ПГУ, 1976. С. 30-63.

58. LewisD. The evolution of sex in flowering plants // Biol. Rev. 1942. Vol. 17, № 1. P. 46-67.

59. WestergaardM. The mechanism of sex determination in dioecious flowering plants // Adv. Genetics. 1958. Vol. 9, № 2. P. 217-281.

60. Шереметьев С.Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений // Бот. журн. 1983. Т. 68, № 5. С. 561-571.

61. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М. : Мир, 1982. 488 с.

62. BlerzychudekP., EckhaIt V. Spatial segregation of the sexes of dioecious plant // Amer. Natur. 1988. Vol. 132, № 1. P. 34-43.

Статья представлена научной редакцией «Биология» 8 ноября 2011 г.