CC BY
37
Природопользование
inv.№02201453706 (promezhut) : jetap 2013 g. [Soil sampling in the park "Olympic". Physical and chemical and chemical analysis of selected soil samples: report of the project №012013364414 inv.№02201453706 (interm): Stage 2013]. Supervisor Tregubov O.V.; executed Kharchenko N.N. [et al]. Voronezh, 2013, 28 p. (In Russian).
Сведения об авторах
Сухоруков Денис Владимирович - аспирант кафедры ландшафтной архитектуры и почвоведения ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия», г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: sukhorukowdw@gmail.com.
Трегубов Олег Викторович - заведующий кафедрой ландшафтной архитектуры и почвоведения ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия», кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: tregubofF_ol@rambler.ru.
Information about authors
Sukhorukov Denis Vladimirovich - postgraduate student of Landscape Architecture and Soil Science department, FSBEI HPE «Voronezh State Academy of Forestry and Technologies», Voronezh, Russian Federation; e-mail: sukhorukowdw@gmail.com.
Tregubov Oleg Viktorovich - Head of Landscape Architecture and Soil Science department, FSBEI HPE «Voronezh State Academy of Forestry and Technologies», PhD in Agriculture, Associate Professor, Voronezh, Russian Federation; e-mail: treguboff_ol@rambler.ru.
DOI: 10.12737/8442 УДК 632.913.1
ПОЛОВОЙ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ МЕРМИТИД (NEMATODA, MERMITHIDA) - ПОЛОСТНЫХ ПАРАЗИТОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
доктор биологических наук, профессор Н. А. Харченко
ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»,
г. Воронеж, Российская Федерация
Мермитиды относятся к немногим из современных полостных паразитов беспозвоночных животных, сохранивших исходный способ реализации пола, формирующийся под влиянием варьирующих условий окружающей среды. Их пол формируется в прямой зависимости от размеров хозяина и интенсивности его заражения. Изучение половой и возрастной структуры субпопуляций мермитид проводилось в условиях лесных полян поймы реки Хопра (Воронежская область). Анализ полученных материалов показывает, что на протяжении онтогенетических циклов всех без исключения видов соотношение полов беспрерывно меняется. Сезонная динамика соотношения полов также выражено изменчива. В связи с этим создается ситуация территориального разобщения полов. Установлено, что чем выше численность особей паразитов на
68
Лесотехнический журнал 4/2014
Природопользование
единицу площади, тем реже проявляется разобщенность самцов и самок в пределах субпопуляций. При общей малочисленности мермитид разобщенность полов - обычное явление. Разобщенность особей по половому признаку в пределах субпопуляций в отдельные отрезки времени обеспечивает возможность смещения различных поколений паразитов, так как неоплодотворенные самки и неспаривающиеся самцы накапливаются в открытой внешней среде на протяжении ряда лет. В результате этого в субпопуляциях складывается весьма сложный состав возрастных групп из особей более чем одного поколения. Переменное соотношение полов, флюктуирующее от поколения к поколению, является одной из характерных особенностей организации мерми-тид, обеспечивающих им, при ограниченных локомоторных возможностях, быстрое восстановление численности хозяев. Зафиксирована так же и довольно сложная и изменчивая возрастная структура субпопуляций мермитид. Половозрелые особи этих паразитов вне хозяина не питаются и не растут, поэтому старение и отмирание у них связаны исключительно с процессами спаривания и яйцекладки, на которые расходуются полностью запасы жирового тела.
Ключевые слова: популяции, субпопуляции, половая структура, способ реализации пола, соотношение полов, паразит, хозяин, фазы развития, стадии развития, генетические поколения.
GENDER AND AGE COMPOSITION OF POPULATIONS OF MERMITHIDAE (NEMATODA, MERMITHIDA) - ABDOMINAL PARASITES OF INVERTEBRATES
DSc in Biology, Professor |N. A. Kharchenko
FSBEI HPE «Voronezh State Academy of Forestry and Technologies», Voronezh, Russian Federation
Abstract
Mermithidae are a few of the modern abdominal parasites of invertebrates, which have saved the original way to implement gender, formed under the influence of varying environmental conditions. Their gender is formed in direct proportion to the size of the host and the intensity of its infection. The study of gender and age structure of subpopulations of Mermithidae was conducted in forest meadows of Khoper floodplains (Voronezh region). Analysis of the data shows that during the developmental cycles of all species, without exception, the gender ratio varies continuously. Seasonal dynamics of the gender ratio is expressed as changeable. In this connection, there is a situation of territorial separation of the genders. It was found that the higher the number of individuals of parasites per unit area, the less evident dissociation of males and females within subpopulations. With an overall paucity of Mermithidae dissociation of genders is a common occurrence. Dissociation of individuals by gender within subpopulations in separate time intervals allows the bias of different generations of parasites, as unfertilized females and non-coupling males accumulate in the open environment for several years. As a result, in subpopulations there is rather complicated composition of age’s groups from individuals of more than one generation. Variable gender ratio, fluctuating from generation to generation, is one of the characteristics of the organization of Mermithidae providing them with limited locomotion capabilities, rapid recovery of the number of hosts. Rather complicated and changeable age structure of subpopulations is also fixed. Mature specimens of
Лесотехнический журнал 4/2014
69
Природопользование
these parasites do not eat and do not grow being out of host, so aging and death of them are solely related to the processes of mating and egg-laying, which completely consumed fat body reserves.
Keywords: populations, subpopulations, gender structure, way of realization of gender, gender ratio, parasite, host, phase of development, stage of development, genetic generations.
Пол и возраст особи являются важнейшими признаками, непосредственно связанными с протекающими в популяции процессами размножения и гибели. Изменение половой и возрастной структуры популяций приводит к изменению ее генетической структуры. Колебания «качества популяции - столь же характерное ее свойство, как и колебание ее численности [3].
Под половым составом понимается численное соотношение полов в популяции, которое в зоологии принято выражать как «количество самцов, приходящееся на 100 самок».
Общепринято, что мермитиды относятся к группе паразитических животных, сохранивших исходный способ реализации пола, формирующийся под влиянием варьирующих условий окружающей среды. Пол мермитид, в частности, определяется условиями питания и, в связи с этим, находится в зависимости от интенсивности заражения хозяев и их размеров. Единичное заражение крупных особей хозяев приводит, как правило, к образованию исключительно самок паразитов; случаи более интенсивной инвазии дают обычно дают только самцов [2].
Половая и возрастная структура популяций мермитид изучалась в условиях лесных полян поймы р. Хопра (Новохоперский р-н, Воронежская обл.). Установлено, что обнаруженные здесь виды характеризуются не одинаковым соотношением полов на момент взятия проб: для Terromermis brevis
Hagm., 1912 количество самцов и самок примерно равное; у Oesophagomermis brevi-vaginata Art. et Khar., 1971 самки численно преобладали над самцами, а у Hexamermis albicans Sieb., 1848 и Amphimermis elegans Hagm., 1912 более многочисленными были самцы. Соотношение полов в эти же сроки на других пойменных полянах у этих же видов мермитид было самым различным, что указывает на прямую зависимость образования пола у данных паразитов от условий среды (численность особей хозяев) (рис. 1).
Сезонная динамика соотношения полов у различных видов мермитид также неодинакова. Для мермитид в ранневесенний период свойственно соотношение полов близкое 1:1 или же преобладание самок над самцами. Для весеннего тура спаривания после зимовки сохраняются лишь крупные экземпляры самцов, не израсходовавшие запасов жирового тела. Появление нового поколения мермитид знаменуется массовым выходом самцов, которые обычно первыми покидают хозяев. В связи с этим, в июне -июле самцы становятся более многочисленными. Первыми к спариванию приступают мелкие экземпляры самцов, которые быстро расходуют запасы жирового тела и вскоре отмирают. В осенних сборах мермитид встречается уже наименьшее количество самцов. Сезонная динамика численности самок более сглажена. Последнее связано со значительной растянутостью процесса яйцекладки. Наиболее массовая элиминация ста-
70
Лесотехнический журнал 4/2014
Природопользование
Рис. 1. Соотношение полов у различных видов мермитид из лесных полян поймы р. Хопра: 1 - поляна №1, 2 - поляна №2, 3 - поляна №3, 4 - поляна №4, 5 - поляна №5
рых самок наблюдается в зимнее время, а также в жаркие летние месяцы после окончания второго тура яйцекладки. Таким образом, на протяжении онтогенетического цикла соотношение полов у мермитид беспрерывно меняется. Эта закономерность является общей для всех без исключения видов.
Экологический способ реализации половых отличий ставит виды, как спра-
ведливо полагает Берг [1], под угрозу разобщения полов, так как в одном месте могут существовать условия, благоприятные для реализации одного пола, в ином - другого. Наши исследования пространственного размещения особей в популяциях мермитид подтверждают это предположение. На рис. 2, иллюстрирующем соотношение полов различных видов мермитид в
Лесотехнический журнал 4/2014
71
Природопользование
мермитид в пределах многовидовой популяции
72
Лесотехнический журнал 4/2014
Природопользование
пределах взятых проб, отчетливо показано, что в некоторых пробах обнаруживаются только самцы, тогда как в других - исключительно самки. Так, самки А. elegans встречаются лишь в северной и южной части поляны № 3, а центральная ее часть, во много раз превышающая по площади возможности активного передвижения вида (радиус индивидуальной активности большинства суходольных мермитид не более 0,5-1,0 м), занята самцами. На плане размещения Н. albicans хорошо выделяются зоны с высокой и малой концентрацией самцов и самок. Примеры подобного размещения особей в пределах субпопуляции можно легко назвать для всех без исключения рассматриваемых видов. Характерно, что чем выше численность особей обнаруживается на единицу площади, тем меньшей будет разобщенность самцов и самок для данного вида. Разобщенность разнополых особей в пределах субпопуляции играет в развитии мермитид весьма существенную роль. Одной из положительных сторон такого размещения особей в периоды их малой численности является, как будет показано далее, возможность смешения различных поколений мермитид.
Возрастная структура мермитид также сложна. Их развитие включает три фазы: препаразитическую, паразитическую и постпаразитическую. Препаразитическая фаза состоит из трех морфо-физиологических стадий: яйцо (эмбриональное развитие), личинка - 1 (завершает эмбриональное развитие), личинка-2 (выполняет функцию заражения хозяев). В процессе данной фазы происходит морфо-физиологическая перестройка для перехода к следующей паразитической фазе
жизни. Паразитическая фаза включает лишь одну стадию - личинку-3, функцией которой является питание и рост в хозяине. Постпаразитическая фаза представлена четырьмя стадиями: личинка-4 (выход из хозяина и линька на половозрелую особь), половозрелые молодые особи (выполняют функции составления брачных пар, клубков и спаривание), половозрелые средневозрастные особи (яйцекладущие самки и продолжающие спариваться самцы, не израсходовавшие запасов «жирового тела») и половозрелые старые особи (самки закончившие яйцекладку, а самцы полностью израсходовавшие запасы «жирового тела».
Половозрелые особи мермитид в открытой внешней среде не питаются и не растут. Старение и деградация у них связаны с процессами спаривания и яйцекладки, после которых они быстро отмирают. Продолжительность жизни неспарившихся особей увеличивается в 5-6 раз. В наших опытах такие самки и самцы сохраняли запасы жирового тела, оставались подвижными и способными к составлению брачных клубков и размножению на протяжении 5 и более лет. Таким образом, неоплодотворенные самки и неспарившиеся самцы как бы накапливаются в открытой внешней среде на протяжении ряда лет. В результате этого в популяциях мерми-тид складывается весьма сложный и исключительно своеобразный состав возрастных групп, который нами формулируется как состав различных возрастных групп из особей более чем одного поколения. Естественно, что в популяциях, в которых во время репродуктивного периода представлено несколько поколений половозрелых особей, резко повышается генетическое перемешивание раз-
Лесотехнический журнал 4/2014
73
Природопользование
ных поколений. При экологической организации мермитид с малой подвижностью, такая возможность смешения поколений, явившаяся преимущественно следствием экологической регуляции пола, обеспечивает дальнейшую прогрессивную эволюцию этой группы паразитов.
Изменения возрастного состава половозрелых мермитид на протяжении жизненного цикла иллюстрируются на примере четырех наиболее массовых видов из поляны № 3 в пойме р. Хопра (рис. 3). Анализ приведенных материалов показывает, что в любой из периодов жизненного цикла среди
Рис. 3. Динамика численности половозрелых особей мермитид различного возраста на протяжении жизненного цикла (поляна №3, пойма р. Хопра)
Условные обозначения: п - 1,2,3 - половозрелые особи, молодые, средневозрастные, старые
74
Лесотехнический журнал 4/2014
Природопользование
половозрелых мермитид встречаются все возрастные стадии. В летние месяцы (июнь-июль) резко увеличивается численность молодых особей, покинувших хозяев, а уже к осени (август, сентябрь) наблюдается преобладание средневозрастных и старых экземпляров. В процессе зимовки происходит массовый отбор старых самцов и самок и к весне следующего года популяция вновь значительно "омолаживается". Второй пик массовой элиминации старых особей наступает сразу же после весеннего тура спаривания и яйцекладки. Отродившиеся первыми самцы нового поколения спариваются с продолжающими яйцекладку и молодыми самками предшествующих поколений мермитид. Среди особей малочисленных видов (А. elegans,
О. brevivaginata) постоянно преобладают молодые экземпляры, т.к. составление видовых брачных пар и клубков для них происходит с наибольшим напряжением.
Таким образом, для мермитид свойст-
венен тип возрастного состава, сформулированный нами как состав различных возрастных групп из особей более чем одного поколения. Возрастной состав может значительно различаться в пределах популяций с различной численностью особей. В годы массового размножения мермитид возрастной состав популяции упрощается и состоит преимущественно из особей текущего поколения. В периоды малой численности популяции происходит усложнение возрастного состава за счет накопления разобщенных по территории молодых неспарившихся самцов и самок предшествующих поколений.
Переменное соотношение полов, флюктуирующее от поколения к поколению, является одной из основных характерных особенностей организации мерми-тид, обеспечивающей быстрое восстановление численности особей их вслед за нарастанием численности хозяев.
Библиографический список
1. Берг, Р. Л. Историческое развитие механизма реализации пола [Текст] / Р. Л. Берг // Журнал Общей биологии. - М. : изд-во «Наука», 1942. - Т. З. - № 3. - С. 171-189.
2. Харченко, Н. А. Онтогенетические циклы и типы начальных стадий развития мермитид [Текст] / Н. А. Харченко // Свободноживущие почвенные, энтомо- и фитонематоды (сб. науч. работ). - Л., 1977. - С. 91-97.
3. Шварц, С. С. Популяционная структура вида [Текст] / С. С. Шварц // Зоол. журн.-М., 1967. - Т. 46. - Вып. 10. - С. 1456-1469.
References
1. Berg R.L. Istoricheskoe razvitie mehanizma realizacii pola [The historical development of a mechanism for implementing gender]. Zhurnal Obshhej biologii - Journal of General biology. -Moscow, 1942, Vol. 3, no. 3. pp. 171-189. (In Russian).
2. Kharchenko N.A. Ontogeneticheskie cikly i tipy nachal'nyh stadij razvitija mermitid [Developmental cycles and types of initial stages of development of Mermithidae] Svobodnozhivushhie pochvennye, jentomo- i fitonematody (sb. nauch. rabot) [Free-living soil, entomo- and phytonema-
Лесотехнический журнал 4/2014
75
Природопользование
todes (Coll. scientific. papers)]. Leningrad, 1977, pp. 91-97. (In Russian).
3. Schwartz S.S. Populjacionnaja struktura vida [Population structure of the form]. Zoologi-cheskij zhurnal - Zoological journal, Moscow, 1967, Vol. 46, Iss. 10, pp. 1456-1469. (In Russian).
Сведения об авторах
Харченко Николай Алексеевич - профессор кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия», доктор биологических наук, профессор, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: forest.vrn@gmail.com.
Information about authors
Kharchenko Nikolai Alekseevich - Professor Department of Environment, Forest Protection and Forestry Gamekeeping of FSBEI HPE «Voronezh State Academy of Forestry and Technologies», DSc in Biology, Professor, Voronezh, Russian Federation; e-mail: forest.vrn@gmail.com.
DOI: 10.12737/8443 УДК 591.542: 599.322.2
ФОРМИРОВАНИЕ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ РЕАККЛИМАТИЗАЦИИ СТЕПНОГО СУРКА НА ЮГЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
доктор биологических наук, профессор Н. Н. Харченко1 В. А. Ковалев1
1 - ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»,
г. Воронеж, Российская Федерация
Реакклиматизация степного сурка (байбака) входит в программу восстановления биоразнообразия лесостепи, трансформированной хозяйственной деятельностью человека в лесополье. В середине 90-х годов прошлого века была осуществлена серия реакклиматизационных работ по восстановлению численности вида в Белгородской области. Выпуск зверьков проводился одновременно в нескольких местах, в том числе и в Ровеньском районе (балка «Медяный яр» у села Нагольное). Балка относится к типу сформировавшихся, имеет стабильный травяной покров, общую протяженность 14 км до впадения в речку Сарма. Овраги восточной стороны балки прекратили свой рост, западные более крутые, действующие. Балка является основной составляющей частью пастбищных угодий. Ее окрестности представлены разнообразными сельхозугодьями, соблюдается система севооборотов. Состояние и развитие колонии степного сурка не контролируется районными органами охраны природы, планового охотопользования не ведется. Исследования показали, что формирование биоценотических отношений вида в создаваемых поселениях в значительной степени координируются антропогенным влиянием. Интенсивное браконьерство привлекает к поселениям ряд хищников (волк, лисица), оперативно реагирующих на падаль и остатки добытых байбаков. Разрушение нор способствует поселению в них других
76
Лесотехнический журнал 4/2014
