CC BY
17
ОРИГИНАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
УДК 582.261.5+581.162
ПОЛОВОЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ЧЕРНОМОРСКОЙ ДИАТОМОВОЙ ВОДОРОСЛИ CLIMACONEIS SCALARIS (BREBISSON) E.J. COX
О.И. Давидович1,*, Н.А. Давидович1, 2, Р. Гастиньо2, А. Витковски2
1Карадагская научная станция имени Т.И. Вяземского — природный заповедник РАН, филиал Института биологии южный морей имени А.О. Ковалевского РАН, ул. Науки, д. 24, п.
Курортное, г. Феодосия, 298188, Россия; 2Institute of Marine and Environmental Sciences, University of Szczecin, Mickiewicza 16a,
Szczecin, 70-383, Poland 'e-mail: [email protected]
В лабораторных условиях инициирован и исследован процесс полового воспроизведения черноморской диатомовой водоросли Climaconeis scalaris (Brebisson) E.J. Cox, 1982. Система скрещивания этого вида допускает гомо-и гетероталлическое воспроизведение. Половой процесс аллогамный. Во время активного скольжения друг относительно друга диплоидные материнские клетки-гаметангии выделяли слизь, образуя слизистую дорожку. Каждый гаме-тангий в паре продуцировал две вытянутые цилиндрические с закругленными краями гаплоидные гаметы, которые были в значительной степени морфологически и поведенчески изогамными. Деление протопласта гаметангиальной клетки происходило в трансапикальной плоскости без перегруппировки гамет. Растущие ауксоспоры располагались параллельно створкам родительских клеток. Получены данные об изменении размеров клеток, количества хлоропла-стов, а также положении кардинальных точек в жизненном цикле изучаемого вида.
Ключевые слова: диатомовые водоросли, Climaconeis scalaris, клоновые культуры, вегетативный рост, половое воспроизведение, ауксоспорообразование
Систематика рода Climaconeis Grunow, 1862 долгое время оставалась спорной. На сегодняшний день известно и описано 18 видов из этого рода [1]. Существенный вклад в изучение таксономии внесли Кокс [2, 3], Прасад [4] и Лоббан с соавт. [5]. Кокс в 1982 г. рассмотрела номенклатурную и таксономическую историю рода. Выполнив обширный и тщательный анализ литературных и оригинальных материалов, она обнаружила значительное структурное сходство между представителями родов Okedenia Eulenstein ex G.B.De Toni, 1891 и Climaconeis и предложила объединить их в один род Climaconeis, который имеет номенклатурный приоритет над Okedenia [3]. Большинство видов Climaconeis являются тропическими, и только три — C. delicatula (Cleve) E.J. Cox, C. inflexa (Brebisson ex Kützing) E.J. Cox и C. scalaris — встречаются в умеренных широтах [6, 7]. Створки Climaconeis могут быть изогнутыми или прямыми, большинство видов легко узнаваемы в живом материале под световым микроскопом по наличию и расположению
хлоропластов характерной Н-образной формы с центральным пиреноидом [2, 4].
Группа шовных пеннатных, к которой относится род Climaconeis, является самой большой из основных филогенетических линий диатомовых водорослей, она объединяет большинство современных видов и родов, однако системы скрещивания и даже сам процесс полового воспроизведения у 99% из них не описаны. Ни у одного из представителей рода Climaconeis половое воспроизведение ранее не изучалось. В данной статье мы впервые приводим данные о половом воспроизведении С. scalaris из Черного моря.
Материалы и методы
Естественная популяция С. scalaris обитает в сублиторальной зоне вблизи Карадагской биологической станции. Из проб в виде со-скоба обрастаний с камней, взятых с глубины 20-50 см вблизи Кузьмичева Камня (44°54'41"К, 35°12'45"Е), были выделены при помощи микро-
пипетки отдельные клетки, давшие начало кло-новым культурам. Культуры содержались в стеклянных чашках Петри и колбах Эрленмейера
О'ОО"
h
#
А
И 41 '25"
Y-
%
а
24'07"
ц
У
I
К 4640"
Ж
\ф\
Ш
é
ж
27'07"
#
4
33'52"
т
* т. зп
т У ТхХ
СЕ
i ¿i** не ¿- -i л Í нежэащ^
-
Рис. 1. Половой процесс и формирование ауксоспор у Climaconeis scalaris (Brebisson) E.J. Cox. Клетки, в зависимости от их апикального размера, содержат от 3 до 18 характерных Н-образных хло-ропластов (А). Репродуктивно совместимые клетки формируют гаметангиальную пару (Б). В парах клетки перемещаются друг относительно друга, образуя слизистую дорожку; хлоропласты концентрируются вблизи апикальных полюсов, клетки приступают к мейотическим делениям (В). В паре гаметангиальных клеток формируются четыре гаметы (Г), которые попарно сливаются (Д—И, время указано в минутах и секундах), образуя две зиготы (К). Иногда слияние одной пары гамет запаздывает (Л). Ауксоспоры увеличиваются в размерах; хлоропласты в них распределяются вдоль апикальной оси, делятся, количество их удваивается (М-О). В некоторых случаях гаметы и зиготы абортируют (П). Инициальные клетки в два-три раза длиннее родительских, их размер близок к максимальному для вида, число хлоропластов в них всегда четное, вдвое большее этого показателя для родительских клеток, в постинициальных клетках оно начинает уменьшаться (Р). Инициальные клетки покидают перизониум, хорошо видимый в световой микроскоп (С). Световая микроскопия, светлое поле (А, Р), дифференциально-интерференционный контраст (остальные). Масштабная линейка 20 мкм.
на модифицированной среде ESAW [8] при естественном освещении со стороны северного окна и постоянной температуре 20±2 °С. Изначально клоновые культуры находились в среде, соленость которой соответствовала черноморской и составляла 18 %с. Для экспериментов по скрещиванию использовали среду с более высокой соленостью (30%с), так как ранее нами было экспериментально установлено, что вид является эвригалинным и оптимумы солености для полового воспроизведения и вегетативного роста у черноморской популяции находятся вблизи 30%с. В экспериментах по скрещиванию были задействованы 24 клона. В качестве посевного материала использовали культуры в экспоненциальной стадии роста, для этого их пересевали в свежую среду каждые 5—6 сут.
Размеры клеток определяли, используя микроскоп Biolar-PI (PZO, Польша), оборудованный окуляром (увеличение 12х) с окулярной линейкой, цена деления которой составляла 1,60 мкм при использовании водоим-мерсионного объектива 40х и 6,92 мкм при увеличении объектива 9*. Кроме того, размер клеток вычисляли по цифровым фотографиям с использованием программы ImageJ v.l.43d (http://rsb/ info/nih/gov/ij). Измеряли не менее десяти клеток, сохраняя принцип случайности выбора.
Фотографии выполнены с помощью цифровых фотокамер Olympus С-5050, Canon PowerShort А95, Canon PowerShort A640. Электронные микрофотографии, сделанные с использованием подготовленного нами материала, были получены с помощью микроскопа Jeol JSM-6390 LA (Япония).
Результаты
Черноморская двушовная пеннат-ная диатомовая водоросль C. scalaris на субстрате располагается в виде одиночных подвижных клеток с характерными Н-образными хлоропластами (рис. 1А), иногда выстраивается в ряды и никогда не образует слизистых трубок, подобных тем, которые наблюдаются у представителей рода Berkeleya ОгеуШе [9]. Створки линейные, слегка ланцетные с медиальным расширением. Апикальные концы створки широко округлены или
слегка головчатые. Дистальные окончания шва заканчиваются перед концами створки. Трансапикальные штрихи параллельны по всей длине створки, порядка 20 штрихов в 10 мкм (рис. 2). При содержании водоросли в культуре клетки постепенно уменьшались в размерах. Отмечались случаи скачкообразного уменьшения. Размеры клеток измеряли в двенадцати клонах на протяжении от 2 до 42 мес. Всего было измерено 880 вегетативных клеток и 395 инициальных клеток. Размеры клеток в культуре варьировали по длине от 29 до 229 мкм, по ширине — от 6,4 до 8,0 мкм. Клетки становились сексуально индуцируемыми после того, как их размер в длину достигал 114 мкм. Нижняя граница размерного диапазона клеток, пригодных для скрещивания, находилась в пределах от 30 до 42 мкм. Клоны, имевшие размеры клеток по длине 29 мкм, были неспособны к размножению половым путем. С уменьшением размеров клеток уменьшалось количество содержавшихся в них хлоропластов, от 12—18 у инициальных клеток до 3—4 у самых мелких клеток в конце жизненного цикла (рис. 3).
Половое воспроизведение. У C. scalaris отмечено как гетероталлическое, так и гомоталлическое половое воспроизведение. Гетероталлизм легко определялся, если для скрещивания использовали клоны с различающимся размером клеток, и при этом во всех гаметангиальных парах наблюдались разноразмерные клетки.
Образование пар гаметангиальных клеток (родительские клетки, в которых впоследствии образуются гаметы) было первым видимым признаком вступления в половой процесс (рис. 1Б). Подвижность половых партнеров позволяла им встречаться в смешанных культурах даже с малой плотностью клеток. Во время взаимодействия гаметангиальные клетки активно скользили друг относительно друга. Выделяемая слизь формировала общую для каждой пары слизистую дорожку (рис. 1В), которой у вегетативных клеток не наблюдали. На 3—4-е сут после посева
в смесях репродук-тивно совместимых клонов начинался га-метогенез, и можно было наблюдать гаметы. Каждая гаме-тангиальная клетка в паре продуцировала две гаметы — вытянутые, с закругленными концами (рис. 1Г). В процессе подготовки к делению хлоропла-сты группировались, перетекая к апикальным концам клетки. Деление протопласта происходило в трансапикальной плоскости. Перегруппировка гамет отсутствовала, они располагались друг за другом вдоль апикальной оси. Гаметы были изогамными не только морфологически, но и поведенчески. Их слияние происходило в пространстве между тесно прижатыми друг к другу, параллельно расположенными створками двух гаметанги-альных клеток. Процесс сингамии относительно быстротечен, от момента, когда может быть зафиксировано движение гамет, до их слияния проходит не более 20 мин (рис. 1Д—И). Перед слиянием гаметы могли иногда слегка укорачиваться, но это не было обязательным условием. Гаметы сливались попарно, что приводило к появлению двух зигот (рис. 1К). Сингамия не всегда бывает синхронной, наблюдались случаи, когда одна пара гамет уже слилась, образовав зиготу, а слияние второй задерживалось (рис. 1Л). Некоторые гаметы вообще не сливались, иногда происходило абортирование зигот, в результате в паре гаметангиев могла сформироваться единичная ауксоспора (рис. 1М). Ауксоспоры удлинялись вдоль апикальной оси (рис. 1Н, О). Неслившиеся гаметы и абортированные зиготы, погибая, раздувались и приобретали форму шара, в котором хлоропласты группировались в одном месте у стенки (рис. 1П). Молодые ауксоспоры находились между гаметангиальными створками и по форме мало отличались от гамет и зигот. Растущие ауксоспоры располагались параллельно створкам родительских клеток. В процессе роста ауксоспор происходило деление хлоропластов, таким образом их количество удваивалось по отношению к суммарному количеству, полученному от гамет (рис. 1Р). Иници-
Рис. 2. Микроструктура панциря Climaconeis scalaris (Brebisson) E.J. Cox. Створка (вид изнутри) и поясковые ободки (А). Апикальные концы клетки, вид изнутри (Б) и снаружи (В, Г). Центральная часть створки, вид снаружи (Д). Сканирующая электронная микроскопия. Масштабная линейка 10 (А) и 2 (Б—Д) мкм.
m
о
S
го с; с о
Q. О
с,
X
о m
S
CD т s с; о
22 20 18 16 14 12 10 8 6 4
2 H 0
ОООО о о/
оо ооор-б оо о
о оо аего
ооооо о^ <юооо о
оооошго CDD
о ооооа/ооо croo о
ашюо/оэ О
(НШИШООО о
О (ЕГ/ХОО О
j?f(Dаэоав о
^/аио
о
CD О у = 0,0612х +3,6293
О R2 = 0,762
о
50
100
150
200
250
300
Длина клетки, мкм
m
о
Б
го с; с о
Q. О
с;
X
о m
S
CD
с; о
ОООО
О ОО OOQ^ÇT'tr о
--бо ООО о о
о ООО о
у = 0,0417х + 7,1316
R2 = 0,1821
22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
100 120 140 160 180 200 220 240 260 Длина инициальной клетки, мкм
Рис. 3. Зависимость количества хлоропластов от длины клеток в целом (А) и от длины инициальных клеток (Б) у Climaconeis scalaris. Аппроксимация выполнена прямыми, для которых указаны уравнения и квадраты коэффициентов корреляции.
альные клетки высвобождались из перизониума путем активного скольжения. Перизониум хорошо развит, с заметными в световом микроскопе поперечными полосами (рис. 1С).
Внутриклоновое воспроизведение у C. scalaris было редким явлением и наблюдалось только в двух клонах. В моноклоновой культуре 5.0716-В воспроизведение отмечено только один раз. Внутриклоновое воспроизведение клона 5.0720-2 было отмечено в смесях этого клона с тихоокеанскими клонами 5.0630-Б и 5.0630-Б, выделенными из проб, взятых у побережья Новой Зеландии. Черноморский клон имел меньший размер клеток, и поскольку в процессе
полового воспроизведения в смешанных посевах участвовали исключительно клетки меньшего размера, сделано заключение о происходящем гомоталлическом воспроизведении. При этом клон 5.0720-2 в монокло-новой культуре, находившейся тех же условиях, не воспроизводился. Вероятнее всего, стимулом к внутри-клоновому воспроизведению клона 5.0720-2 было присутствие в смесях тихоокеанских клонов. Остальные исследованные нами клоны демонстрировали исключительно гетеро-таллический способ воспроизведения.
Обсуждение
Диатомовые водоросли основную часть жизненного цикла находятся в диплоидном состоянии, гаплоидны только гаметы. У большинства диатомовых половое воспроизведение является облигатной стадией жизненного цикла [9, 10]. Изучение систем скрещивания показало, что у пеннатных диатомей преобладает гетероталлическое половое воспроизведение [11, 12], в котором предполагается участие двух клонов. У некоторых видов диатомовых процесс воспроизведения может сопровождаться поведенческими, а иногда и морфологическими различиями между гаметами, продуцируемыми клонами различных типов спаривания, как, например, у Tabularia tabulata (C.A. Agardh) Snoeijs, T. fasciculata (C.A. Agardh) D.M. Williams [13], Nitzschia longissima (Brébisson) Ralfs [14]. У этих видов клетки одного клона производят только активные «мужские» гаметы, тогда как клетки другого, репродуктивно совместимого клона производят исключительно пассивные «женские» гаметы — так называемая цис-анизогамия. В этом случае можно вести речь не о типах спаривания, а о проявлении пола. Анизогамия может наблюдаться и у тех видов, у которых в гаметангии формируется по одной гамете, например, у двушов-ных диатомовых рода Sellaphora Mereschkovsky [15] или моношовных — отдельных представителей рода Cocconeis Ehrenberg [16]. У ряда видов в гаметангиальной клетке формируется по две гаметы, но одна из них является активной, а другая — пассивной, в таком случае говорят о
транс-анизогамии, как, например, у Schizostauron Grunow [17].
У C. scalaris различий в морфологии и поведении гамет, образующихся в спарившихся гаметангиях, не наблюдалось. Гаметы морфологически и поведенчески были строго изогамны-ми. Схема процесса полового воспроизведения C. scalaris соответствует типу IB2a по классификации Гайтлера [18]. Каждая из пары гаметан-гиальных клеток производила по две функциональные гаметы, результатом их слияния было образование двух зигот (рис. 1К). Апикальные оси гаметангиальных клеток и ауксоспор были параллельными, это хорошо прослеживалось на ранних этапах биполярного расширения ауксоспор (рис. 1Н, О). Параллельному расположению, очевидно, способствовала слизь, которая выделялась на этапах формирования гаметанги-альных пар, что позволяло клеткам удерживаться на близком расстоянии. Слизистая капсула, которая предохраняет гаметы от воздействия извне, позволяет осуществить их тесную физическую близость и, тем самым, увеличивает вероятность сингамии, у C. scalaris отсутствовала, хотя у представителей более двадцати родов шовных диатомовых, включая Craticula Grunow, Lyrella Karajeva, Placoneis Mereschkowsky и других, она представлена [20—21].
Морфологическая и поведенческая изогамия довольно широко распространена среды шовных пеннатных диатомовых. По нашим и литературным данным она имеет место у представителей как минимум пятнадцати родов, включая шовных и бесшовных; анизогамное воспроизведение описано у одиннадцати родов. По такой же схеме, как у C. scalaris (IB2a), половое воспроизведение протекает у представителей шести родов диатомовых (все они относятся к двушовным пеннатным). Филогенетически наиболее близкими к Climaconeis являются роды Amphipleura Kützing, Berkeleya и Frustulia Rabenhorst [22]. Половое воспроизведение, наблюдавшееся у Berkeleya micans (Lyngbye) Grunow, соответствует типу IB2a [9], в то время как у Amphipleura pellucida (Kützing) Kützing и Frustulia rhomboides var. saxonica (Rabenhorst) De Toni было существенно иным — отмечена транс-анизогамия типа IA1aß, сопровождавшаяся формированием копуляционных каналов [23]. Схема полового воспроизведения в эволюционном плане является консервативной — будучи неизменной, она сохраняет единство вида, обеспечивая передачу генетической информации из поколения в поколение. Модификация ее важнейших характеристик свидетельствует о существенном эволюционном расхождении, что мы и наблюдаем в
эволюционной ветви, идущей от Climaconeis к Amphipleura и Frustulia.
Формирование копуляционных каналов характерно для представителей таких родов, как Eunotia Ehrenberg, Neidium Pfitzer, Nitzschia Hassall. Эволюционная дистанция, пройденная этими родами от момента разделения с предко-выми формами до настоящего времени, составляет, согласно последним филогенетическим построениям, основанным на молекулярных данных и калиброванным по времени появления-исчезновения ископаемых диатомовых [22], порядка 30, 55 и 70 млн лет соответственно. Согласно этим же данным, род Berkeleya существует немногим более 75 млн лет, Climaconeis выделился в самостоятельный род около 70 млн лет тому назад, а чуть позже, около 55 млн лет тому назад, появились Amphipleura и Frustulia. Возникновение у последних копуляционных каналов и сопряженной с этим транс-анизогамии может рассматриваться в этой связи как эволюционный прогресс и, в то же время, как более узкая специализация.
Причина абортирования гамет и зигот, наблюдавшаяся у C. scalaris, не совсем ясна и требует дальнейшего изучения. Известно, что инбридинг и размер родительских клеток может влиять на число ауксоспор, создаваемых га-метангиальной парой. В отношении C. scalaris можно заметить, что все клоны были получены из природной популяции, выделены случайным образом, и размер клеток составлял 50—60% от максимального видового размера, т.е. они находились в начале генеративной фазы [24], и, следовательно, не было оснований для депрессивных явлений.
H-образные хлоропласты встречаются у представителей многих родов, в частности, Amphora Ehrenberg ex Kützing, Biremis D.G. Mann & E.J. Cox, Didymosphenia M. Schmidt, Gomphonema Ehrenberg, Hantzsschia Grunow. Виды Climaconeis всегда могут быть отделены по этому признаку от представителей ближайшего родственного рода Berkeleya, имеющих в клетке всего лишь два пластинчатых хлоропласта [5]. Для разграничения видов Climaconeis Рейд и Уи-льямс [5] использовали такую характеристику, как количество хлоропластов в клетке. Однако следует заметить, что ввиду описанной выше корреляции между длиной клеток и числом хло-ропластов, этот признак следует использовать с осторожностью, тем более, что для многих видов диатомовых отсутствуют данные о диапазонах размеров, отвечающих полному жизненному циклу, и соответственно о возможном количестве хлоропластов в клетке.
Количество хлоропластов в инициальных клетках — ввиду удвоения в растущей ауксоспоре — может быть только четным числом (если при этом отсутствовали нарушения в ходе их деления). По мере уменьшения клеток в процессе повторяющихся митотических делений количество содержащихся в них хлоропластов со временем убывает, и как показывают наблюдения, их число может быть как четным, так и нечетным. Вышеописанная закономерность позволяет предположить существование механизма регуляции количества хлоропластов в клетке, связанного с уменьшением ее апикального размера в жизненном цикле. При этом для инициальных клеток достоверной корреляции между размерами и числом хлоропластов не было обнаружено (см. рис. 3Б).
Итак, половой процесс у двушовной пен-натной диатомовой водоросли C. scalaris — ал-
логамный, включает как гетероталлическое, так и гомоталлическое половое воспроизведение, и соответствует типу IB2a по классификации Гай-тлера. В жизненом цикле с уменьшением размеров клеток уменьшается и количество находящихся в них хлоропластов.
Исследования выполнены в рамках государственного задания по теме «Изучение фундаментальных физических, физиолого-биохимических, репродуктивных, популяционных и поведенческих характеристик морских гидробионтов», № госрегистрации АААА-А19-119012490045-0.
Исследования выполнены без использования животных и без привлечения людей в качестве испытуемых. Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Lobban C.S. Climaconeis desportesiae and C. leandrei (Bacillariophyta, Berkeleyaceae), two new curved species from Guam, Western Pacific // Cryptogamie Algol. 2018. Vol. 39. N 3. P. 349—364.
2. Cox E.J. Studies on the diatom genus Navicula Bory. Navicula copulorum Breb. and a further comment on the genus Berkeleya Grev. // Brit. Phycol. J. 1979. Vol. 14. N 2. P. 161—174.
3. Cox E.J. Taxonomic studies on the diatom genus Navicula: Climaconeis, a genus including Okedenia inflexa and members of the Navicula section Johnsoniae // Brit. Phycol. J. 1982. Vol. 17. N 2. P. 147—168.
4. Prasad A.K.S.K., Riddle K.A, Nienow J.A. Marine diatom genus Climaconeis (Berkeleyaceae, Bacillariophyta): two new species, C. koenigii and C. colemaniae from Florida Bay, USA // Phycologia. 2000. Vol. 39. N 3. P. 199—211.
5. Lobban C.S., Schefter M., Jordan R..W., Arai Y., Sasaki A., Theriot E.C., Ashworth M., Ruck E.C., Pennisi C. Coral-reef diatoms (Bacillariophyceae) from Guam: new records and preliminary checklist, with emphasis on epiphytic species from farmer-fish territories // Micronesica. 2012. Vol. 43. N 1. P. 237—479.
6. Reid G., Williams D.M. The marine diatom genus Climaconeis (Berkeleyaceae, Baccillariophyta): Two new species from Abu Dhabi, United Arab Emirates // Diatom Res. 2002. Vol. 17. N 2. P. 309—318.
7. Lobban C.S., Jordan R.W. Diatoms on coral reefs and in tropical marine lakes // The Diatoms: Applications for the Environmental
and Earth Sciences / Eds. J.P. Smol and E.F. Stoermer. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2010. P. 346-356.
8. Давидович НА, Давидович О.И. Использование среды ESAW в опытах по изучению полового воспроизведения диатомовых водорослей // Сборник трудов, посвященный 95-летию Карадагской научной станции и 30-летию Карадагского природного заповедника Национальной академии наук Украины / Под ред. А.В. Гаевской и А.Л. Морозовой. Севастополь: ЭКО-СИ-Гидрофизика, 2009. С. 538-544.
9. Davidovich N.A. Sexual reproduction of Berkeleya micans (Lyngb.) Grun. (Bacillariophyta) // Int. J. Algae. 2001. Vol. 3. N 3. P. 1-12.
10. Round F.E, Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1990. 747 pp.
11. Chepurnov V.A., Mann D.G., Sabbe K., Vyverman W. Experimental studies on sexual reproduction in diatoms // International review of cytology: A survey of cell biology, vol. 237 / Ed. K.W. Jeon. San Diego: Elsevier Academic Press, 2004. P. 91-154.
12. Рощин А.М. Жизненные циклы диатомовых водорослей. К.: Наук. думка, 1994. 171 с.
13. Davidovich N.A., Davidovich O.I. Sexual reproduction and mating system of the diatom Tabularia tabulata (C. Agardh) Snoeijs (Bacillariophyta) // Int. J. Algae. 2011. Vol. 13. N 1. P. 18-36.
14. Davidovich N.A. Sex inheritance during
intraclonal reproduction in the obligatory dioecious species Nitzschia longissima (Breb.) Ralfs (Bacillariophyta) // Int. J. Algae. 2005. Vol. 7. N 2. P. 136—149.
15. Mann D.G. The diatom genus Sellaphora: separation from Navicula // Brit. Phycol. J. 1989. Vol. 24. N 1. P. 1—20.
16. Mizuno M., Okuda K Seasonal change in the distribution of cell size of Cocconeis scutellum var. ornata (Bacillariophyceae) in relation to growth and sexual reproduction // J. Phycol. 1985. Vol. 21. N 4. P. 547—553.
17. Davidovich N.A., Davidovich O.I., Witkowski A., Li C, Dqbek P., Mann D.G., Zgiobicka I., Kurzydiowski K.J., Gusev E., Gorecka E., Krzywda M. Sexual reproduction in Schizostauron (Bacillariophyta) and a preliminary phylogeny of the genus // Phycologia. 2017. Vol. 56. N 1. P. 77—93.
18. Geitler L. Auxosporenbildung und Systematik bei pennaten Diatomeen und die Cytologie von Cocconeis-Sippen // Österr. Bot. Z. 1973. Vol. 122. N 5. P. 299—321.
19. Mann D.G., Stickle A.J. The genus Craticula // Diatom Res. 1991. Vol. 6. N 1. P. 79—
107.
20. Mann D.G., Stickle A.J. Life history and systematics of Lyrella // Nova Hedwigia. 1993. Vol. 106. P. 43-70.
21. Mann D.G., Stickle A.J. Sexual reproduction and systematics of Placoneis (Bacillariophyta) // Phycologia. 1995. Vol. 34. N 1. P. 74-86.
22. Nakov T., Beaulieu J.M., Alverson A.J. Accelerated diversification is related to life history and locomotion in a hyperdiverse lineage of microbial eukaryotes // New Phytol. 2018. Vol. 219. N 1. P. 462-473.
23. Geitler L. Untersuchungen über Kopulation und Auxosporenbildung pennaten Diatomeen : II. Wander- und Ruhegameten bei Amphipleura pellucida // Österr. Bot. Z. 1952. Vol. 99. N 2-3. P. 385-395.
24. Davidovich N.A. Species-specific sizes and size range of sexual reproduction in diatoms // Proceedings of the 16th International Diatom Symposium (Athens & Aegean Islands, 25 August - 1 September 2000) / Eds. A. Economou-Amilli. Athens: University of Athens, 2001. P. 191-196.
Поступила в редакцию 26.07.2019 г. После доработки 04.09.2019 г. Принята в печать 17.09.2019 г.
RESEARCH ARTICLE
SEXUAL REPRODUCTION OF THE BLACK SEA DIATOM CLIMACONEIS
SCALARIS (BRÉBISSON) E.J. COX
O.I. Davidovich1^, N.A. Davidovich1, 2, R. Gastineau2, A. Witkowski2
'T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station — natural reserve of the Russian Academy of Sciences, Branch of the A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, Russian Academy of Sciences,
Science str. 24, Kurortnoe, Feodosia, 298188, Russia; 2Institute of Marine and Environmental Sciences, University of Szczecin, Mickiewicza 16a,
Szczecin, 70-383, Poland *e-mail: [email protected]
In laboratory conditions, the process of sexual reproduction of the Black Sea diatom Climaconeis scalaris (Brebisson) E.J. Cox, 1982 was initiated and studied. A crossing system of this species allows both homo- and heterotallic reproduction. The sexual process is allogamous. During active gliding of diploid mother gametangial cells relative to each other, mucilage was excreted, forming a mucilage track. Each gametangium in a pair produced two elongated cylindrical with rounded ends haploid gametes, which were largely morphologically and behaviorally isogamous. The division of the protoplast of the gametangial cell occurred in the transapical plane without rearrangement of gametes. Growing auxospores were located parallel to the parent frustules. Data on changes in the cell size, number of chloroplasts, as well as the position of cardinal points in the life cycle of the investigated species were obtained.
Keywords: diatoms, Climaconeis scalaris, clonal cultures, vegetative growth, sexual reproduction, auxosporulation
Сведения об авторах
Давидович Ольга Ивановна — канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаборатории водорослей и микробиоты Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского — природный заповедник РАН — филиал ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южный морей имени А.О. Ковалевского РАН». Тел.: 8-365-622-62-12; e-mail: [email protected]
Давидович Николай Александрович — канд. биол. наук, вед. науч. сотр. лаборатории водорослей и микробиоты Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского — природный заповедник РАН — филиал ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южный морей имени А.О. Ковалевского РАН». Тел.: 8-365-622-62-12; e-mail: [email protected]
Гастиньо Роман (Gastineau Romain) — Ph.D., науч. сотр. научно-образовательного центра естественных наук и отдела палеоокеанологии, факультет геологических наук Щецинского университета (Institute of Marine and Environmental Sciences, University of Szczecin, Szczecin, Poland). Tel.: +48-91-444-1000; e-mail: [email protected]
Витковски Анджей (Witkowski Andrzej) — профессор, зав. палеоокеанологическим отделением факультета геологических наук Щецинского университета (Institute of Marine and Environmental Sciences, University of Szczecin, Szczecin, Poland). Tel.: +48-91-444-1000; e-mail: [email protected]
