Определения и понятия репродуктивной биологии диатомовых водорослей (терминологический словарь)

Давидович Н.А.

Н. А. Давидович

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского — природный заповедник РАН», Феодосия, Республика Крым, 298188, Россия; [email protected]

Резюме. Отсутствие в достаточной мере разработанного и общепринятого в русскоязычной литературе понятийного аппарата в виде терминологических сводок существенно тормозит развитие репродуктивной биологии диатомовых водорослей как направления исследования, ограничивает возможности общения и дискуссии, препятствует подготовке специалистов и передаче знаний. В настоящей работе предпринята попытка, базируясь на мировой литературе и собственном многолетнем опыте, обобщить, систематизировать, дополнить и уточнить имеющиеся термины, понятия и определения, относящиеся к исследованиям, в фокусе которых находятся пол и половое воспроизведение диатомовых водорослей. Приводится словарь основных терминов (более 200, включая синонимы). Термины относятся к таким вопросам репродуктивной биологии диатомовых, как жизненные циклы, половой процесс, система скрещивания, пол (включая вопросы детерминации и наследования пола, а также наследования, связанного с полом). Вкратце обсуждаются противоречия между возможными толкованиями отдельных терминов.

Ключевые слова: диатомовые водоросли, репродуктивная биология, термины, определения.

Definitions and concepts of reproductive biology of diatoms (terminological glossary)

N. A. Davidovich

Federal State Budget Scientific Institution «T. I. Vyazemsky Karadag Scientific Station — Nature Reserve of the Russian Academy of Sciences»; Feodosia, Republic of Crimea, 298188, Russia; [email protected]

Abstract. The absence of a conceptual terminology, sufficiently developed and widely accepted in the Russian literature, significantly hinders progress in the field of reproductive biology of diatoms, restricts communication and debate, prevents training and transfer of knowledge. The present work is an attempt, based on world literature and our own research experience, to summarize, systematize, add, and clarify the existing terms, concepts and definitions related to research which are focused on sex and sexual reproduction in diatoms. A glossary of key terms (more than 200, including synonyms) is provided. Terms refer to diatom reproductive biology, life cycles, fertilization, mating system, gender (including inheritance and determination of sex, as well as inheritance associated with sex). Contradictions between possible interpretations of certain terms are briefly discussed.

Keywords: diatoms, reproductive biology, terms, definitions.

Репродуктивная биология диатомовых — направление исследований, в фокусе которых находятся пол и половое воспроизведение. Поскольку половое воспроизведение имеет свои особенности в разных группах организмов, возникает потребность в определении терминов для каждой из них. В отношении диатомовых терминология, касающаяся их полового воспроизведения, стала складываться начиная с середины XIX века (Thwaites, 1847; Griffith, 1855; Lüders, 1862). Многие термины, употреблявшиеся в то время, сегодня кажутся непривычными, например, процесс полового воспроизведения описывался исключительно как «конъюгация» — термин, в настоящее время используемый в отношении диатомовых только в определенных случаях, а ауксоспоры назывались «спорангиями». В недавних обзорах и монографиях можно встретить солидный понятийный аппарат (Geitler, 1973; Drebes, 1977; Round et al., 1990; Mann, 1993; Edlund, Stoermer, 1997; Chepurnov et al, 2004; Mann, Chepurnov, 2004; Amato, 2010; Montresor et al, 2016). Последней наиболее полной, можно сказать, исчерпывающей сводкой по терминологии, касающейся репродукции диатомовых, в англоязычной (и мировой) литературе следует признать работу Kaczmarska et al. (2013). В современной академической русскоязычной литературе аналоги, к сожалению, отсутствуют. Последние работы на русском языке, в которых более или менее основательно обсуждалось употребление терминов по воспроизведению диатомовых, относятся к середине прошлого века или чуть более позднему периоду (Diatomovyy..., 1950; Proshkina-Lavrenko, 1955; Diatomovye..., 1974). Очень кратко было рассмотрено половое воспроизведение диатомовых в справочнике «Водоросли» (Vasser et al., 1989) и немногих других, более поздних пособиях, чаще всего учебного плана. Учитывая современное состояние знаний в этой области, можно отметить, что некоторые трактовки и определения, приведенные в указанных работах, сейчас представляются устаревшими, а иногда и ошибочными (например, понятие о так называемых «микроспорах»). Сводный словарь терминов репродуктивной биологии диатомовых отсутствует.

Адаптируя общебиологические термины и понятия, приходится сталкиваться с некоторыми нюансами в употреблении их по отношению к диатомовым. В связи с этим необходимы некоторые пояснения. Половое воспроизведение у диатомовых не имеет отношения к размножению. В строгом понимании размножение подразумевает увеличение численности; у диатомовых число клеток новой генерации, образующихся в процессе одного акта полового воспроизведения равно или меньше числа клеток, участвовавших в этом процессе

и закончивших в связи с этим свое существование, поэтому мы избегаем употребления формулировки «половое размножение». Суть полового воспроизведения состоит в обмене генетическим материалом между двумя родителями с целью передачи его следующему поколению. Обмен генетическим материалом происходит с участием гаплоидных половых клеток (гамет), образование которых связано с прохождением мейоза на каком-то из этапов жизненного цикла. Мей-оз — ключевой процесс, определяющий саму возможность полового воспроизведения. У диатомовых в жизненном цикле доминирует диплоидная фаза (продолжительностью от нескольких месяцев до нескольких лет); гаплоидные гаметы существуют относительно короткое время (несколько часов), жизненный цикл простой, без смены поколений. Жизненный цикл у диатомовых можно понимать двояко. При одном подходе жизненный цикл определяется как последовательность состояний клона в онтогенезе. В таком варианте началом жизненного цикла можно считать момент появления инициальной клетки (первой вегетативной клетки нового поколения); окончание жизненного цикла связано с исчезновением последней вегетативной клетки клона. Генеративная фаза, хотя и включена в жизненный цикл, но не является облигатно терминальной. Возможна иная трактовка жизненного цикла, как последовательности событий от какой-то фазы/состояния клетки до такой же фазы/состояния в следующем поколении, например от ауксоспоры или инициальной клетки до ауксоспоры (инициальной клетки) в следующем поколении. При таком понимании продолжительность жизненного цикла будет различной для клеток одного клона, она будет зависеть от момента вступления клеток в процесс полового воспроизведения, который является завершающим этапом жизненного цикла. Следует заметить, что если за репродуктивной фазой возможна пострепродуктивная фаза — ее отношение к жизненному циклу будет иметь смысл только в рамках первой из указанных трактовок.

Некоторая противоречивость в понимании терминов может возникнуть между диатомологами и микологами. Так, в частности, в микологии под гаметангиогамией подразумевается процесс слияния не дифференцированных на гаметы гаметангиев. В случае диатомовых речь идет о формировании пар клеток-гаметангиев, в каждой из которых затем формируются гаметы. Специалисты, занимающиеся изучением пола, принципов его детерминации и эволюции у широкого спектра организмов (Beukeboom, Perrin, 2014), также считают, что в случае с диатомовыми более корректным является употребление термина «гаметоцит» вместо термина «гаметангий». Однако на практи-

ке термин гаметангий (гаметангиальная клетка, клетка-гаметангий) закрепился в области репродуктивной биологии диатомовых (Chepurnov et al., 2004; Amato, 2010; Kaczmarska et al., 2013) и используется для обозначения клетки, участвующей в процессе полового воспроизведения, в которой осуществляется мейоз и формируются гаметы.

Может вызвать возражение описание генетической сущности пола. В микологии, как и у альгологов, занимающихся другими группами водорослей (например, зелеными), привычно использование понятия типа спаривания (mt, mating type). Вследствие множественного аллелизма обнаруживается существование не двух, а гораздо большего числа типов спаривания. Очень часто исследователи, в том числе и диатомологи, говоря о поле, подразумевают исключительно морфологические (поведенческие) различия (Kaczmarska et al., 2013). Вместе с тем, если углубиться до генетической основы пола, то можно показать, что у значительной части диатомовых (имеются в виду пеннатные) генетическая конструкция атрибутивна полу, определенному морфологически на этапе гаметогенеза. Так, изучив схемы наследования пола у цис-анизогамных бесшовных пеннатных Tabularia fasciculata (C. Agardh) D. M. Williams et Round (Davidovich et al., 2010), T. tabulata (C. Agardh) Snoeijs (Davidovich, Davidovich, 2010), Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère (Podunay et al., 2014) и шовных пеннатных Nitzschia longissima (Bréb. ex Kutz.) Grunow и N. rec-tilonga Takano (Davidovich, 2002, 2005), мы нашли, что мужской пол (принадлежность к которому была установлена по активному поведению и соответствующей морфологии гамет) является гетерога-метным, а женский (представленный пассивными гаметами, остающимися в створках клеток-гаметангиев) — гомогаметным. Судя по схеме наследования, у изученных видов диатомовых задействована XY-система определения пола (XY sex-determination system) (Beuke-boom, Perrin, 2014).

В случае, когда в клетках-гаметангиях формируются одна подвижная и одна неподвижная гаметы (транс-анизогамные виды), морфологическая трактовка пола заставляет говорить о гермафродитизме или ко сексуальности клеток, подразумевая тем самым наличие пола у гамет (Kaczmarska et al., 2013). Однако при скрещивании клонов транс-анизогамных видов выясняется, что существуют клоны двух комплементарных половых типов, что противоречит представлению о гермафродитизме. Также маловероятно, что каждая из двух гамет выделяет свой (присущий определенному полу) тип феромонов; более вероятно (судя по спариванию клеток-гаметангиев),

что тип феромонов связан с половым типом гаметоцитов, а не гамет (Mann, Chepurnov, 2005). Иными словами, можно вести речь о наличии пола у клона, а не у каждой из гамет, причем пол клона — в случае диплогенотипической детерминации — будет определяться генотипически с возможным морфологическим проявлением на этапе гаметогенеза. В случае морфологических различий гамет важно помнить, что не всегда их размер или характер активности служит идентификатором пола. В отсутствие внешних проявлений пола и представлений о генетической схеме половой детерминации допустимо говорить о типах спаривания. Генетическую основу пола транс-анизогамных видов еще предстоит познать.

Незначительные расхождения существуют между нашим пониманием внутриклонового и гомоталлического воспроизведения и тем, как их определяют Kaczmarska et al. (2013). Для нас эти два термина синонимичны, наши зарубежные коллеги считают, что гомоталли-ческое воспроизведение может быть только аллогамным, в то время как внутриклоновое воспроизведение допускает как аллогамию, так и аутомиксис.

Еще одно пояснение, которое необходимо сделать, касается терминов «клон» и «штамм». Эти термины в определенной мере можно считать синонимами, однако в нашем понимании между ними существует различие. Клон, по определению, — это потомство одной клетки, полученное в результате неполового размножения, причем у одноклеточных клон существует чаще всего диффузно, как совокупность всех клеток, которые находятся в отрыве друг от друга, хотя могут в иных случаях формировать колонии. Клон следует воспринимать как все потомство одной клетки. У диатомовых у всякого клона есть инициальная (начальная) клетка с уникальной, присущей только ей генетической комбинацией, получившейся в результате полового воспроизведения. Генотип всех клеток клона абсолютно идентичен, если только не происходит какая-нибудь мутация (событие, заметим, достаточно редкое). Выделяя инициальную клетку, мы начинаем изучение клона с самого начала. Выделяя одну случайную клетку из природной популяции, мы получаем субклон, но, учитывая генетическую идентичность, подразумеваем, что эта клетка (субклон) представляет собой клон, существующий в природе, с такими же (прежде всего генетическими) характеристиками. Штамм в нашем понимании — это также «субклон», однако о клоне мы говорим как о существующей в природе реальности, в то время как штамм — в значительной мере ограниченная выборка, воплощенная в конкретной лабораторной культуре, и существует он только в лабо-

ратории. При этом обычно не имеют в виду всю совокупность клеток. К штамму редко применяют понятие жизненного цикла. Главная особенность штамма, ради которой его культивируют, часто с целью практического использования, — определенные физиолого-биохими-ческие свойства. Говоря о штамме, внимание заостряют на генетической композиции. Штамм — это «срез» в генетической истории, которая у многих микроорганизмов (например, бактерий) не рассматривается в такой тесной связи с половым воспроизведением и рекомбинацией генов, как у диатомовых. В отличие от диатомовых, у многих других микроорганизмов, включая водоросли из других отделов, половое воспроизведение не является обязательным и столь обычным в жизненном цикле, и у них не прослеживается та инициальная клетка, от которой начинается собственная генетическая история. Отметим, что термин «клон» гораздо шире распространен в диатомологической литературе, чем «штамм» (см., например, Edlund, Stoermer, 1997; Chepurnov et al., 2004; Amato, 2010; Kaczmarska et al., 2013).

В отношении некоторых терминов в настоящее время ведутся дискуссии. Например, Kaczmarska et al. (2013) рекомендовали отказаться от понятия проперизониум, объединив его с перизониумом. Medlin (Medlin, 2016), напротив, считает, что оба термина следует оставить, поскольку, несмотря на то что структура кремнеземных элементов в виде колец похожа, их организация и расположение заметно отличаются в двух группах — у базальной линии (basal lineage) бесшовных и у центральной линии (core lineage) бесшовных, что, несомненно, филогенетически информативно.

Очевидно, что важнейшим принципом всякой терминологии является согласованное понимание отдельных терминов всеми специалистами. Добиться этого на практике очень сложно, всегда существуют варианты трактовок и даже противоречивые мнения. Поэтому ниже мы приводим словарь основных терминов, базирующийся на мировой литературе, в том понимании, которое утвердилось среди диатомологов, три поколения которых работали на Карадагской научной станции более 40 лет. Термины относятся к таким вопросам репродуктивной биологии диатомовых, как жизненные циклы, половой процесс, система скрещивания, пол (включая вопросы детерминации и наследования пола, а также наследования, связанного с полом), половое воспроизведение. Термины представлены в алфавитном порядке, указаны синонимы (в скобках после знака равенства), даны англоязычные эквиваленты. В случае синонимов описание значения дается для термина, следующего первым по алфавиту.

Положительный импульс для написания данной работы был задан решением XIV Международной научной конференции диатомологов, посвященной 160-летию К. С. Мережковского, которая состоялась 24-29 августа 2015 г. на базе биостанции МГУ в г. Звенигород, Московская обл., предусматривающим создание словаря терминов, используемых при изучении диатомовых водорослей (Anisimova et al., 2016).

Учитывая, что по мере развития направления исследований появляются новые термины, уточняются трактовки имеющихся, представленную сводку не следует воспринимать как догму; это скорее приглашение к обсуждению и дискуссии, в процессе которых можно выработать общепринятое мнение. Автор будет признателен за обнаруженные неточности и критические замечания.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность Д. А. Чудаеву за ценные комментарии и замечания, высказанные в ходе подготовки этой работы, и Р. М. Гогореву за обсуждение самой идеи создания современного словаря терминов диатомологии в русскоязычном варианте.

ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ

Автогамия (= аутогамия) — autogamy. — Форма автомиксиса, при которой в одной клетке-гаметангии в результате ацитокинети-ческого мейоза (без образования гамет) формируются гаплоидные ядра, которые сливаются; образуется зигота, затем ауксоспора.

Автомиксис (= аутомиксис) — automixis. — Способ полового воспроизведения, при котором зигота образуется за счет слияния гамет (педогамия) или гаплоидных ядер (автогамия), сформировавшихся в одной клетке-гаметангии. А. обеспечивает крайнюю степень инбридинга.

Аксеничная культура — axenic culture. — Моновидовая культура (одного вида), свободная от других живых организмов, в том числе бактерий, грибов, вирусов.

Аллогамия — allogamy. — Участие в половом процессе двух клеток-гаметангиев, независимо от того, происходят они из одного (гейтоногамия) или разных клонов (ксеногамия), т. е. генетически идентичны или различаются.

Алломиксис — allomixis. — Слияние гамет, сформированных в разных клетках-гаметангиях; по определению алломиксис подразумевает бипарентальное ауксоспорообразование.

Альгологически чистая (= моновидовая, одновидовая) культура — algologically pure (unialgal) culture. — Культура одного вида водоросли, в которой возможно присутствие других живых организмов, в том числе простейших, бактерий, грибов, вирусов, но не допускается присутствие других видов водорослей.

Aмфимиксис — amphimixis. — Половое воспроизведение, при котором новый организм образуется путем слияния отцовской и материнской гамет.

Андромиксис — andromixis. — Половое воспроизведение в случае гетероталлической системы скрещивания, когда один из полов (мужской) способен воспроизводится гомоталлически, но аллогамно.

Анизогамия (= гетерогамия) — аnisogamу. — Различие гамет по размеру, форме и/или поведению; различают соответственно размерную, морфологическую и поведенческую (физиологическую) анизогамию (гетерогамию).

Анизометрическое расширение — anisometric expansion. — Характер роста ауксоспоры, неравномерный во все стороны, например, би- или мультиполярный.

Апомиксис — аpomixis. — Ауксоспоруляция, при которой формирование ауксоспор внешне выглядит как и в случае алло- или ау-томиктической ауксоспоруляции, но при этом мейоз замещен псевдо-мейозом (процессом, напоминающим мейотическую профазу, но без уменьшения плоидности), сопровождающимся митотическим делением или дифференциацией псевдозиготы из диплоидной вегетативной клетки. А., хотя и связан с формированием ауксоспор, по сути, не является половым воспроизведением.

Асексуальная ауксоспоруляция (= бесполая ауксоспоруляция, вегетативное ауксоспорообразование) — asexual auxosporulation. -Образование клеток, способных увеличиваться в размерах подобно ауксоспорам, не связанное с половым процессом. Термин спорный с той точки зрения, что ауксоспора — следующий этап развития клетки после зиготы — является, по сути, продуктом полового воспроизведения. См. также Вегетативное укрупнение клеток.

Ауксоспора — auxospore. — Растущая клетка (в первоначальном понимании «прорастающая спора»). Клетка на этапе от момента, когда зигота трогается в рост, до момента, когда внутри нее заканчивается формирование инициальной клетки. Обычно ауксоспоры являются результатом полового воспроизведения, однако в ряде случаев рассматривают асексуальное формирование ауксоспор.

Ауксоспорообразование (= ауксоспоруляция) — auxospore formation. — Процесс формирования ауксоспор.

Ауксоспоруляция — auxosporulation. — См. Ауксоспорообразо-вание.

Аутбридинг — outbreeding. — Неродственное скрещивание.

Аутогамия — autogamy. — См. Автогамия.

Аутомиксис — аutomixis — См. Автомиксис.

Ацитокинетический мейоз — acytokinetic meiosis. — Мейоз, не сопровождающийся цитокинезом (делением протопласта). А.м. наблюдают при автогамном воспроизведении.

Ацитокинетический митоз — acytokinetic mitosis. — Митоти-ческое деление ядра, не сопровождающееся делением клетки. Наблюдают в ряде случаев в процессе гаметогенеза. Формирование тек панциря инициальной клетки сопровождается А.м.

Бесполая ауксоспоруляция — asexual auxosporulation. — См. Асексуальная ауксоспоруляция.

Бипарентальное ауксоспорообразование — biparental auxosporu-lation. — Процесс формирования ауксоспор, в котором участвуют два клона, комплементарные (противоположные) по полу (половому типу). Некоторые авторы (например, Kaczmarska et al., 2013) определяют би-парентальную ауксоспоруляцию как процесс формирования ауксоспор в результате слияния гамет, произошедших из двух родительских клеток, а не клонов, т. е. ауксоспоруляцию в результате алломиксиса.

Бипарентальный (= двуродительский) — biparental. — Происходящий от обоих родителей.

Биполярное расширение — bipolar expansion. — Характер роста ауксоспоры, рост происходит по одной оси в противоположных направлениях.

Бисексуальные клоны — bisexual clones. — Клоны, которые проявляют пол (тип скрещивания) того или иного рода в зависимости от пола полового партнера, с которым они взаимодействуют. Способ детерминации пола в таких случаях неясен.

Вегетативная фаза (период) жизненного цикла (= дорепродук-тивная фаза (период) жизненного цикла). — Начальная фаза жизненного цикла от максимальных размеров клеток до верхней границы сексуального диапазона; в течение В.ф.ж.ц. происходит исключительно вегетативное деление клеток.

Вегетативное ауксоспорообразование — vegetative auxosporula-tion. — См. Асексуальная ауксоспоруляция.

Вегетативное деление — vegetative division. — Процесс деления клетки, сопровождаемый митозом.

Вегетативное размножение — vegetative propagation. — Размножение путем вегетативного (бесполого) деления клеток.

Вегетативное укрупнение клеток — vegetative cell enlargement. — Неполовой путь восстановления размеров. Протопласт клетки выходит из панциря и увеличивается в размерах, при этом правильная ауксоспора не формируется, и размер клетки увеличивается не столь существенно, как при нормальном ауксоспорообразовании. Иногда В.у.к. называют асексуальным (вегетативным) ауксоспоро-образованием, однако детальные цитологические исследования на предмет формирования перизониума или иных структур, характерных для ауксоспор, и в том и в другом случае отсутствуют. В.у.к. отмечают нечасто и лишь у некоторых видов.

Верхняя граница размерного диапазона ауксоспорообразова-ния — upper sexual size threshold. — Верхняя граница размерного диапазона клеток, соответствующего репродуктивной фазе жизненного цикла.

Внутриклоновое воспроизведение (= гомоталлическое воспроизведение) — intraclonal reproduction. — Воспроизведение, происходящее в клоне, без участия других клонов; может быть как ал-логамным, так и аутомиктическим. Некоторые авторы считают, что гомоталлическое воспроизведение подразумевает исключительно аллогамию (хотя и внутриклоновую), а В.в. рассматривают более широко, включая аутомиксис.

Воспроизведение (= репродукция) — reproduction. — Биологический процесс посредством и в результате которого новые организмы — потомство — порождаются их родителями. Существуют две формы репродукции (воспроизведения): асексуальная (бесполая) и сексуальная (половая).

Гамета — gamete. — Половая клетка с гаплоидным набором хромосом; у диатомовых водорослей (и у других диплобионтов) образуется в результате мейоза.

Гаметангиальная клетка (= гаметангий, гаметоцит) — gametan-gial cell. — Клетка, в которой происходит формирование гамет; у диатомовых водорослей (как у всех диплобионтов) гаметы формируются в результате мейоза.

Гаметангиальная пара — gametangial pair. — Пара клеток-га-метангиев, выступающая в роли половых партнеров. Формирование Г.п. характерно для шовных пеннатных диатомовых, у которых клетки подвижны, и половые партеры могут сблизиться (процесс взаимодействия регулируется выделяемыми феромонами). Может наблюдаться и у бесшовных (например, Licmophora), когда формирование Г.п. происходит за счет случайного расположения клеток в непосредственной близости, позволяющей клеткам осуществить необходи-

мый контакт. Нередко при формировании Г.п. в контакте находится более двух клеток-гаметангиев.

Гаметангий — gametangium. — См. Гаметангиальная клетка.

Гаметангиогамия — gametangiogamy. — Процесс активного поиска и спаривания гаметангиальных клеток (а не гамет как таковых); наблюдается у подвижных пеннатных диатомовых. Благодаря Г. решается вопрос доставки гамет (обладающих ограниченной подвижностью, в отличие, например, от мужских гамет у центрических диатомовых, имеющих жгутик) к месту сингамии.

Гаметогенез — gametogenesis. — Процесс формирования гамет. В случае анизогамии (гетерогамии) различают женский и мужской Г.

Гаметогонангий — gametogonangium. — Клетка (у оогамных диатомовых), из которой или в которой формируется гаметангий (спер-матогоний или оогоний); в первом случае это сперматогонангий, во втором — оогонангий.

Гаметоцит — gametocyte. — См. Гаметангиальная клетка.

Гаплобионт — haplobiont. — Организм, у которого наблюдается гаплобионтный жизненный цикл. Диатомовые водоросли — диплоидные гаплобионты.

Гаплобионтный жизненный цикл — haplobiontic life cycle. -Жизненный цикл, в котором доминирует одна (диплоидная или гаплоидная) фаза.

Гаплоид — haploid. — Организм или клетка с одинарным набором хромосом.

Гаплоидный партеногенез — haploid parthenogenesis. — Развитие неслившихся гамет в гаплоидную ауксоспору и затем инициальную клетку. Последняя может осуществить несколько делений, но клон быстро погибает ввиду нежизнеспособности клеток.

Гаплонт — haplont. — Организм, клетки которого в вегетативном состоянии гаплоидны.

Гейтоногамия — geitonogamy. — Вариант аллогамии, при котором в оплодотворении участвуют генетически идентичные клетки (происходящие из одного клона).

Генеративная фаза (= генеративный период; = репродуктивный период) жизненного цикла — generative phase of the life cycle. — Фаза жизненного цикла, связанная с половым воспроизведением.

Генеративный период жизненного цикла — generative period of the life cycle. — См. Генеративная фаза жизненного цикла.

Генотипическая детерминация полов — genotypic sex determination. — Детерминация полов вследствие генетических различий между индивидуальными организмами (клетками, клонами).

Гермафродиты (= полисексуальные клоны) — hermaphrodites. — Клоны, у которых индивидуальные клетки проявляют различные половые фенотипы, что может происходить одновременно (одновременный гермафродитизм) или в разные моменты жизненного цикла (последовательный гермафродитизм). Транс-анизогамный половой процесс нельзя рассматривать как признак гермафродитизма у диатомовых.

Гетерогаметность — heterogamy. — Система детерминации пола, при которой один из полов несет гетерогенные половые факторы (M и F) или хромосомы (X и Y).

Гетерогаметный пол — heterogametic (= heterogamic, heteroga-mous) sex. — В случае диплогенотипической детерминации пол, у которого в процессе полового воспроизведения формируются гаметы, несущие разные половые детерминанты; применительно к диатомовым, F и M, т. е. гетерогаметы. У изученных цис-анизогамных пеннатных диатомовых гетерогаметность соответствует мужскому полу, определяемому по морфологическим признакам. В результате комплементарного слияния гамет образуется зигота, несущая оба половых фактора (FM, гетерозигота по половым факторам).

Гетерогаметы — heterogametes. — Термин используется в двух разных смыслах: (1) гаметы, образующиеся в процессе полового воспроизведения и несущие разные половые детерминанты, F и M; (2) гаметы, различающиеся размером и/или формой. При использовании этого термина требуется уточнять вложенный смысл.

Гетерогамия — heterogamy. — См. Анизогамия.

Гетерозигота — heterozygote. — Зигота, имеющая различающиеся аллели какого-то конкретного гена (генов) в гомологичных хромосомах. У диатомовых половые хромосомы не выявлены; можно допустить, что Г. в отношении половых факторов — это зигота, содержащая оба половых фактора (FM), полученные в результате комплементарного слияния гетерогамет, т. е. гамет, несущих разные половые факторы, F и M, рассматриваемые как аллели одного гена.

Гетероталлизм (= реже: гетероталлия; = раздельнополость) — heterothallism. — Дифференцировка (разделение) клонов на два (у диатомовых) или более пола или половых типа. В случае Г. половое воспроизведение осуществляется при взаимодействии клеток комплементарных половых типов, происходящих из разных клонов. Г. означает невозможность скрещивания двух генетически идентичных клеток (клеток одного клона).

Гетероталлическое воспроизведение — heterothallic reproduction. — Воспроизведение, в котором участвуют репродуктивно со-

вместимые клоны, относящиеся к противоположным полам или комплементарным типам спаривания. Г.в. по определению является межклоновым.

Гетероталлия — heterothally. — См. Гетероталлизм.

Гибридная зона (= зона гибридизации) — hybrid zone. — Область перекрытия ареалов генетически различающихся популяций, в которой они контактируют и дают гибридное потомство.

Гомогаметный пол — homogametic (= homogamic, homogamous) sex. — Пол, который характеризуется формированием гамет, одинаковых в отношении половых факторов. Г.п. у диатомовых расценивается как женский (в соответствии с морфологией и поведением гамет у изученных анизогамных видов) и определяется в диплоидной клетке сочетанием двух одинаковых половых детерминант (FF), распределение которых между гаметами дает гомогаметы, несущие одинаковые детерминанты F; в случае слияния таких гамет образуется зигота, несущая одинаковые половые факторы (FF).

Гомозигота — homozygote — Зигота, имеющая два идентичных аллеля какого-либо конкретного гена, при этом она может быть гетерозиготной в отношении других генов.

Гомозиготный пол — homozygotic sex. — См. Гомогаметный пол.

Гомоталлизм (= реже: гомоталлия; = обоеполость) — homothal-lism. — Способность производить гаметы обоих полов (комплемен-траных типов спаривания) и/или воспроизводиться внутри клона. Потенциальные половые партнеры (клетки-гаметангии, гаметы), происходящие из одного клона, генетически идентичны. Яркий пример Г. — центрические диатомовые, которые способны формировать мужские и женские гаметы в одном клоне. Г. бывает абсолютным (например, при аутомиксисе), но в ряде случаев (например, при оога-мии) Г. не отрицает интербридинга («перекрестного» скрещивания) с участием нескольких клонов.

Гомоталлическое воспроизведение — homothallic reproduction. — См. Внутриклоновое воспроизведение.

Гомоталлия — homothally. — См. Гомоталлизм.

Границы размерного диапазона ауксоспорообразования -sexual size thresholds. — Границы размерного диапазона клеток, соответствующего репродуктивной фазе клеточного цикла.

Двудомность (= раздельнополость) — dioecy. — Распределение половых функций, при котором мужской и женский гаметогенез связан соответственно с мужскими и женскими организмами, пол которых детерминирован генетически. Воспроизведение возможно толь-

ко с участием двух организмов, комплементарных по полу. Термин, по сути, является синонимом понятия гетероталлизм, однако в отношении диатомовых употребляется нечасто; обычно применяется к высшим растениям.

Двуродительский — biparental.— См. Бипарентальный.

Двухэтапное ауксоспорообразование — two-step auxosporu-lation. — Ауксоспоруляция в два этапа, когда клетки, недавно появившиеся в популяции в результате полового воспроизведения, оказываются способными к следующему ауксоспорообразованию. Это связано с тем, что размер инициальных клеток, появившихся на первом этапе, все еще укладывается в диапазон размеров, позволяющих ауксоспорообразование. В ходе Д.а. формируются инициальные клетки двух размеров.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Дикариотическая клетка — dikaryotic cell. — Клетка, содержащая два еще не слившихся ядра. У диатомовых в дикариотическом состоянии находятся клетки на стадии зиготы и ауксоспоры.

Диплобионт — diplobiont. — Организм, у которого наблюдается диплобионтный жизненный цикл.

Диплобионтный жизненный цикл — diplobiontic life cycle. — Жизненный цикл, в котором присутствуют диплоидная и гаплоидная фазы, в которых организмы могут различаться не только набором хромосом, но и морфотипом.

Диплогенотипическое определение (диплогенотипическая детерминация) пола — diplogenotypical sex determination. — Определение пола диплоидного организма двумя половыми факторами, условно мужским (M) и женским (F). У изученных пеннатных диатомовых мужской пол является гетерогаметным (FM), а женский — гомога-метным (FF).

Диплоидность — diploidy. — Наличие в клетке двойного наборов хромосом, свойственных виду.

Диплоид — diploid. — Организм или клетка с двойным набором хромосом.

Диплонт — diplont. — Организм, клетки которого в вегетативном состоянии диплоидны.

Диплонтный жизненный цикл — diplontic life cycle. — Жизненный цикл (наблюдается, в частности, у диатомовых), в котором доминирует диплоидная фаза, в течение которой клетки размножаются путем вегетативного деления (сопровождается митозом); короткая по продолжительности репродуктивная фаза связана с формированием путем редукционного деления (мейоза) гаплоидных гамет и последующим их слиянием (сингамией).

Дифференциация пола — sex differentiation. — Развитие (проявление) отличительных половых признаков.

Дифференцирующие митозы — depauperating cell divisions. — Несколько последовательных делений сперматогонангия, не сопровождающихся ростом образованных клеток, в результате чего они уменьшаются в размерах и в конечном итоге дают первичные спер-матоциты.

Добавочные створки — supernumerary valves. — Серия створок, формирующихся дополнительно при ацитокинетических митозах. Часто наблюдаются в переросшей культуре.

Дорепродуктивная фаза жизненного цикла — pre-reproductive phase. — См. Вегетативная фаза жизненного цикла.

Женские гаметы — female gametes. — Гаметы женского типа, который тривиально определяется по морфологии и/или поведению гамет. В случае оогамии центрических диатомовых Ж.г. — это яйцеклетки. Пол у центрических генотипически не детерминирован, генетический набор мужских и женских гамет идентичен. У пен-натных пол детерминирован генотипически, поэтому правильнее соотносить Ж.г. с женскими клонами (клонами женского пола), т. е. теми, которые несут женские половые факторы в комбинации FF. В случае транс-анизогамии, с точки зрения генетических детерминант, ошибочно называть активную гамету в гаметангии мужской, а пассивную — женской, т. к. генотипически предопределен пол конкретного клона и, соответственно, конкретного гаметангия, а не гаметы. Женский пол гомогаметный (все гаметы несут F-фактор пола).

Женский гаметангий — female gametangium. — Клетка, в которой образуются женские гаметы.

Женский клон — female clone. — Клон, пол которого определен как женский. У пеннатных пол детерминирован генотипически и остается неизменным на протяжении всего онтогенеза. В отношении центрических, у которых пол генотипически не детерминирован, можно говорить о том, что клон, вследствие эпигенетической регуляции, является женским на определенном этапе онтогенеза.

Жизненный цикл — life cycle. — В общем смысле Ж.ц. — закономерная смена всех поколений (онтогенезов). Ж.ц. — это видовая характеристика. У диатомовых Ж.ц. простой, смена поколений отсутствует, основную часть жизненного цикла они проводят в диплоидном состоянии (диплонты), гаплоидны только гаметы, т. е. диатомовые водоросли являются диплоидными гаплобионтами. Ввиду отсутствия смены поколений под Ж.ц. у диатомовых иногда понимают последовательность состояний клетки в онтогенезе. Началом

Ж.ц. в таком случае следует считать момент появления инициальной клетки; заканчивается Ж.ц. клона с исчезновением последней вегетативной клетки из числа тех, которые не вступили в половой процесс. Другая трактовка определяет Ж.ц. как последовательность событий от формирования инициальной клетки до инициальной клетки в следующем поколении. При такой формулировке продолжительность Ж.ц. для клеток одного клона может быть различной, что зависит от момента вступления клеток в процесс полового воспроизведения. Обе трактовки непротиворечивы, когда онтогенез клона заканчивается репродуктивной фазой, однако, если вслед за ней возможна пострепродуктивная фаза, ее отношение к жизненному циклу можно охарактеризовать только в рамках первой приведенной трактовки.

Закрытый жизненный цикл — closed life cycle. — Тип жизненного цикла, который завершается репродуктивной фазой, пострепродуктивной фазы нет.

Затраты полового воспроизведения — cost of sex. — Затраты (потери) клеток в связи с половым воспроизведением. У диатомовых З.п.в. велики, т. к. соотношение количества потомков, полученных в результате полового воспроизведения и количества родительских клеток, участвовавших в нем, обычно меньше единицы. По этой причине половое воспроизведение нельзя считать размножением.

Зигота — zygote. — Диплоидная клетка — продукт слияния гамет (или ядер в случае автогамии).

Зона гибридизации — hybrid zone. — См. Гибридная зона.

Изогамия — isogamy. — Сходство гамет по размеру, форме и/или поведению; соответственно различают размерную, морфологическую и поведенческую (или физиологическую) изогамию.

Изометрическое расширение — isometric expansion. — Характер роста ауксоспоры, равномерный во все стороны.

Инбридинг — inbreeding. — Близкородственное скрещивание.

Инициальная гипотека — initial hypotheca. — Гипотека инициальной клетки.

Инициальная клетка — initial cell. — Клетка, которая формируется в полностью выросшей ауксоспоре в результате образования инициальной эпитеки и затем инициальной гипотеки; она приступает к вегетативному делению и дает начало новому клону с уникальной (единственной в своем роде) генетической комбинацией. Формирование тек инициальной клетки сопровождается ацитокине-тическими митозами. Инициальные клетки обычно немного отличаются морфологически от обычных вегетативных клеток.

Инициальная створка — initial valve. — Створка (эпитека или гипотека) инициальной клетки.

Инициальная эпитека — initial epitheca. — Эпитека инициальной клетки.

Инициальный панцирь — initial frustule. — Панцирь инициальной клетки.

Инкунабула — incunabula. — Оболочка зиготы, состоящая из первичной оболочки зиготы и вторично образованных элементов до начала роста ауксоспоры.

Интеркалярная ауксоспора — intercalary auxospore. — Ауксоспора, расположенная в цепочке (колонии) клеток, с обеих сторон контактирующая с теками гаметангия, в котором она развилась.

Кардинальные пункты (= кардинальные точки) — cardinal points. — Критические значения размеров клеток (длины у пеннат-ных и диаметра у центрических), связанные со сменой вегетативной и генеративной фаз жизненного цикла. Различают такие К.п., как максимальный размер клеток в жизненном цикле, соответствующий размеру инициальных клеток; верхняя граница диапазона размеров клеток, допускающих половое воспроизведение; нижняя граница указанного диапазона; минимальный размер клеток.

Кардинальные точки — cardinal points. — См. Кардинальные пункты.

Кариогамия — karyogamy. — Слияние ядер, которое происходит после плазмогамии половых клеток (гамет); у диатомовых в случае автогамного полового процесса плазмогамия отсутствует.

Клон — clone. — Все потомство одной клетки, полученное неполовым путем (вегетативное деление). В генетическом смысле все клетки клона абсолютно идентичны (генетические реплики). У диатомовых в природных условиях К. распределен диффузно, имеет свое начало (конкретная инициальная клетка) и конечную продолжительность существования, связанную с прохождением жизненного цикла. Применяя термин К. в лабораторной практике, надо помнить, что, выделяя из природной популяции в лабораторную культуру одну клетку (если она не инициальная), мы создаем субклон (часть клона).

Клонирование — cloning. — Получение клонов. У диатомовых К. на практике означает процесс выделения одной вегетативно делящейся клетки (не связанный с искусственной заменой ядра или иными генетическими манипуляциями).

Колпачки инкунабулы — incunabular caps. — Две половинки (остатки) инкунабулы, расположенные на концах растущей ауксоспоры в виде колпачков. У пеннатных диатомовых часто при трогании

в рост («прорастании») ауксоспоры инкунабула разрывается по экватору, и две ее половинки прикрывают концы растущей ауксоспоры. Иногда эти колпачки называют «полярные колпачки», «апикальные колпачки», «колпачки перизония»; последнее не совсем корректно, т. к. структурно и по происхождению они не связаны с перизониумом.

Контаминация — contamination. — Загрязнение культуры посторонними организмами (контаминантами).

Конъюгация — conjugation. — У диатомовых — прямой контакт между клетками (без их слияния), позволяющий обмениваться генетическим материалом. В ряде случаев при К. формируются копуля-ционные структуры.

Копуляционная капсула — copulation capsule. — То же, что и копуляционная оболочка, но в виде относительно более плотной капсулы вокруг гаметангиальной пары у некоторых пеннатных видов; образуется слизистыми выделениями клеток. К.к. хорошо различается в световом микроскопе без применения специальных методов контрастирования. У некоторых видов К.к. состоит из двух разных по консистенции слоев.

Копуляционная оболочка — copulation envelope. — Копуляционная структура в виде оболочки вокруг гаметангиальной пары, образованная слизистыми выделениями клеток. К.о. прозрачна, иногда плохо различается в световом микроскопе без применения специальных методов контрастирования; присутствует у ряда пеннатных видов.

Копуляционные каналы — copulation tubes. — Каналы, которые формируются между гаметангиальными клетками для передачи по ним гамет. Типичны для представителей рода Nitzschia Hassall s. str.

Копуляционное отверстие — copulation aperture. — Проем (щель, раствор) между створками гаметангиальной клетки, появляющийся (например, в результате приоткрытия створок) для облегчения процесса оплодотворения.

Копуляционные папиллы — copulation papillae. — Сосковидные выросты цитоплазмы в поясковой зоне гаметангиев, растущие в направлении клеток-гаметангиев половых партнеров, по достижении которых формируют копуляционные каналы.

Копуляционные структуры — copulation structures. — Копуляционные оболочки, копуляционные каналы, копуляционные папил-лы и другие структуры, образуемые клетками гаметангиальной пары для обеспечения успешного оплодотворения.

Копуляция гаметангиев — copulation. — Процесс спаривания гаметангиев, сопровождающийся формированием копуляционных структур.

Косексуальность — cosexuality. — Сочетание мужской и женской функций в одном организме (клоне). Дифференциация гамет, произведенных одним гаметангием, на пассивную и активную (транс-анизонамия) не означает К. до тех пор, пока не будет доказана их гетерогаметность в генетическом смысле.

Ксеногамия (= перекрестное оплодотворение) — xenogamy. — Вариант аллогамного оплодотворения у гомоталличных видов, когда в сингамии участвуют гаметы, происходящие из разных клонов.

Латеральная ауксоспора — lateral auxospore. — Ауксоспора, образованная в поясковой зоне в середине клетки и растущая за пределами клетки вбок (перпендикулярно) по отношению к клетке-гаме-тангию.

Максимальный видоспецифический размер — maximal species-specific size. — Размер наибольшей инициальной клетки. Поскольку размер инициальных клеток зависит от многих факторов, рассматривается наибольшая инициальная клетка, которая может быть получена, что представляет собой крайнюю форму реализации генетического потенциала в данных условиях.

Межклоновое воспроизведение (скрещивание) — interclonal reproduction. — Воспроизведение, в котором участвуют два клона (или более). М.в. наблюдается при гетероталлизме или в случае перекрестного оплодотворения при гомоталлизме.

Мейоз — meiosis. — Способ деления ядра, в результате которого происходит двукратное уменьшение (редукция) числа хромосом, и после цитокинеза клетка переходит из диплоидного состояния в гаплоидное.

Мерогенный сперматогенез — merogenous spermatogenesis. -Сперматогенез, при котором после второго мейотического деления формируются сперматиды, превращающиеся затем в сперматозоиды, и одно или два остаточных тела. У видов с М.с. спермии часто не имеют хлоропластов (последние сосредоточены в остаточных телах).

Митоз — mitosis. — Способ деления ядер клеток, в результате которого оба дочерних ядра получают идентичный родительскому набор хромосом.

Многофакторная (= поли(мульти)генная) детерминация

пола — multigenic sex determination. — Детерминация пола, основанная на нескольких генах.

Моногения — monogeny. — Продуцирование потомства только одного полового типа.

Моногенная (= однофакторная) детерминация пола — mono-genic sex determination. — Механизм детерминации пола, предпо-

лагаемый, в частности, у пеннатных диатомовых, при котором пол определяется единственным генетическим фактором, обычно одним локусом с двумя аллелями.

Моновидовая культура — monospecific culture. — См. Альголо-гически чистая культура.

Моносексуальные (= однополые) клоны — monosexual clones. — Клоны, которые обнаруживают только один из возможных полов (типов скрещивания).

Мужские гаметы — male gametes. — Гаметы мужского типа, последний тривиально определяется по морфологии и/или поведению гамет. В случае оогамии у центрических диатомовых М.г. — это сперматозоиды. Пол у центрических генотипически не детерминирован, генетический набор мужских и женских гамет идентичен. У пеннатных пол детерминирован генотипически, поэтому правильнее соотносить мужские гаметы с мужскими клонами (клонами мужского пола, несущими мужской и женский половые факторы в комбинации MF). В случае транс-анизогамии ошибочно называть с точки зрения генетических детерминант активную гамету в гаме-тангии мужской, а пассивную — женской; т. к. генотипически предопределен пол конкретного клона и, соответственно, конкретного га-метангия, а не гаметы. Мужской пол гетерогаметный (в гаметангии одна гамета несет M-фактор, другая F-фактор пола).

Мужской гаметангий — male gametangium. — Клетка-гаметан-гий мужского клона.

Мужской клон — male clone. — Клон, пол которого определен как мужской. У пеннатных пол детерминирован генотипически и остается неизменным на протяжении всего онтогенеза. В отношении центрических, у которых пол генотипически не детерминирован, можно говорить о том, что клон, вследствие эпигенетической регуляции, является мужским на определенном этапе онтогенеза.

Мультигенная детерминация пола — multigenic sex determination. — См. Многофакторная детерминация пола.

Мультиполярное расширение—multipolar expansion. — Характер роста ауксоспоры, рост происходит по трем или более направлениям.

Неравный цитокинез — unequal cytokinesis. — Неравное деление клеток в процессе митоза, приводящее к появлению двух диплоидных клеток разного размера. Н.ц. обычен при формировании покоящихся спор, также наблюдается в процессе гаметогенеза у некоторых видов диатомовых.

Нижняя граница размерного диапазона ауксоспорообразова-ния — lower sexual size threshold. — Нижняя граница размерного ди-

апазона клеток, соответствующего репродуктивной фазе клеточного цикла.

Оболочка ауксоспоры — auxospore envelope. — Многослойная, достаточно сложно структурированная оболочка, включающая органические и кремнеземные элементы: перизониум, элементы инкунабулы.

Одновидовая культура — monospecific culture. — См. Альголо-гически чистая культура.

Однодомность — monoecy. — Способность клона производить как мужские, так и женские гаметы, а соответственно, если мужской и женский гаметогенез идут одновременно — воспроизводиться вну-триклоново (гомоталлически). Иногда термин О. используют как синоним гомоталлизма, но, вероятно, имеет смысл под гомоталлизмом понимать внутриклоновое воспроизведение более широко, например, когда гаметы не дифференцируются на мужские и женские (случай педогамии) или их нет вообще (аутогамия). О. говорит о том, что пол клона генотипически не детерминирован.

Однополые клоны — unisexual clones. — См. Моносексуальные клоны.

Однополярное (= униполярное) расширение — unipolar expansion. — Характер роста ауксоспоры, рост происходит по одной оси только в одном направлении.

Однородительский (= унипарентальный) — uniparental. — Происходящий от одного из родителей.

Однородительское (= унипарентальное) ауксоспорообразова-ние — uniparental auxosporulation. — Процесс формирования ауксоспор одной родительской клеткой, например в результате аутомикси-са или апомиксиса.

Однородительское (= унипарентальное) наследование — unipa-rental inheritance. — Наследование по линии родителей одного пола (например, только по «материнской» линии); в частности, показано — пока на примере только одного вида диатомовых — унипарен-тальное наследование митохондрий.

Однофакторная детерминация пола — monofactorial sex determination. — См. Моногенная детерминация пола.

Онтогенез — ontogenesis. — Процесс развития с момента зарождения до конца жизни. У диатомовых понятие О. разумно применять в отношении развития конкретного клона, от момента появления инициальной клетки до исчезновения последней вегетативной клетки этого клона. В онтогенезе клон проходит несколько фаз (дорепро-дуктивная, репродуктивная, в ряде случаев — пострепродуктивная).

Оогамия — oogamy. — Тип полового процесса, при котором сливаются резко отличающиеся друг от друга половые гаметы — крупная неподвижная яйцеклетка с мелкой, обычно подвижной мужской половой клеткой (сперматозоидом). Последние у диатомовых обычно лишены хлоропластов. О. представляет собой крайне выраженную форму анизогамии.

Оогенез — oogenesis. — Процесс формирования женских гамет. Встречается у оогамных видов центрических диатомовых.

Оогонангий — oogonangium. — У оогамных диатомовых клетка, которая дает гаметангий женского типа (оогоний).

Оогоний — oogonium. — Гаметангий у оогамных диатомовых, в котором формируются гаметы женского типа (яйцеклетки).

Ооцит — oocyte. — Клетка-оогоний на этапе формирования яйцеклетки. Различают первичные (результат митоза) и вторичные (результат первого мейотического деления) ооциты.

Оплодотворение — fertilization. — В общем смысле — слияние двух гаплоидных половых клеток (гамет) с образованием диплоидной зиготы.

Остаточные клетки — residual cells. — Сравнительно небольшие клетки, содержащие одно или два ядра (гаплоидных или диплоидных) и незначительное количество цитоплазмы. Обычно возникают как результат неравного цитокинеза, например при формировании гамет, покоящихся спор и т. п. Функциональность их до конца не выяснена.

Остаточные тела — residual bodies. — Части клетки, образующиеся в процессе гаметогенеза и не содержащие ядер (в отличие от остаточных клеток), но иногда содержащие хлоропласты (см. Меро-генный сперматогенез).

Открытый жизненный цикл — open life cycle. — Тип жизненного цикла, в котором за репродуктивной фазой следует пострепродуктивная, иными словами, отсутствует нижний размерный порог полового диапазона, т. е. даже самые мелкие жизнеспособные клетки способны к половому воспроизведению.

Педогамия — paedogamy. — Форма аутомиксиса, при которой в одной клетке-гаметангии формируются две гаметы, которые затем сливаются, образуя зиготу.

Первичная оболочка зиготы — primary zygote wall. — Оболочка зиготы, состоящая из тонкого органического слоя снаружи плазма-леммы. Элементы оболочки гамет, если наличествуют, также могут быть включены в П.о.з. Последняя является основной частью инкунабулы или полностью составляет инкунабулу.

Перегруппировка гамет — gamete rearrangement. — Перемещение гамет в клетке в процессе гаметогенеза у пеннатных диатомовых. Гаметы, после деления лежащие по обе стороны от плоскости деления, перемещаются в апикальные позиции, т. е. к полюсам клет-ки-гаметангия.

Переключение типов спаривания — mating-type switching. — Механизм, позволяющий проявлять альтернативные типы спаривания генетически идентичными клетками.

Перекрестное оплодотворение — cross-fertilization. — См. Ксеногамия.

Перизониум — perizonium. — Кремнеземная часть оболочки ауксоспоры, состоящая из продольных и поперечных (у некоторых видов только продольных или только поперечных) элементов; выполняет роль экзоскелета. Известен у пеннатных диатомовых. Формируется в процессе роста ауксоспоры, определяет направление роста. Вначале закладывается первичное кольцо, к которому по обеим сторонам последовательно добавляется несколько вторичных колец, тем самым задается биполярный рост ауксоспоры вдоль апикальной оси. Вместе с поперечными кольцами откладываются продольные первичные и вторичные ленты П.

Периоды жизненного цикла (= стадии, фазы, этапы жизненного цикла) — life cycle periods. — Части жизненного цикла, на протяжении которых клетки имеют определенное физиологическое состояние. Обычно различают дорепродуктивный, репродуктивный (или генеративный) и пострепродуктивный П.ж.ц. В очень редких случаях облигатно присутствует период покоя (споры, покоящиеся клетки).

Пикноз — pyknosis. — Нормальный процесс деструкции избыточных ядер; наблюдается, например, в процессе гаметогенеза.

Пикнотические ядра — pyknotic nuclei. — Дегенерирующие избыточные ядра, образующиеся, например, в гаметах в процессе гаме-тогенеза. П.я. меньших размеров и при окрашивании выглядят более уплотненными по сравнению с обычными (функциональными) ядрами.

Плазмогамия — plasmogamy. — Слияние протопластов клеток.

Плазмодий — plasmodium. — Протопласт, содержащий несколько ядер, образующихся в результате ацитокинетического ядерного деления сперматогонангия.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Пластинки инкунабулы — incunabular plates. — Элементы инкунабулы, представляющие собой широкие пластинки, почти полностью покрывающие зиготу латерально.

Поведенческая (= физиологическая) анизогамия — behavioural anisogamy. — Один из случаев анизогамии, когда гаметы различаются поведением (активностью), но при этом могут быть морфологически и по размеру неразличимы.

Покоящиеся клетки — resting cells. — Физиологически и цитологически модифицированные клетки, характеризующиеся метаболическим/фотосинтетическим покоем и уплотненным протопластом.

Покоящиеся споры — resting spores. — Специализированные клетки с низкой физиологической (метаболической/фотосинтетической) активностью, имеют грубо окремненные створки, морфологически отличаются от обычных вегетативных клеток. Чаще всего встречаются у центрических видов диатомовых. Образуются в процессе митоза, включая ацитокинетический. Образование П.с. не связано с половым воспроизведением. Различают три типа П.с. (экзогенные, эндогенные и полуэндогенные) в зависимости от их генезиса.

Пол — sex. — В общем смысле — совокупность генетически и/ или эпигенетически детерминированных признаков особи, определяющих ее роль в процессе полового воспроизведения. У центрических диатомовых пол определяется эпигенетически: один и тот же клон может продуцировать как мужские, так и женские гаметы, резко отличающиеся по размеру, морфологии и поведению (оогамия). У пеннатных диатомовых пол клона детерминирован генотипически и не меняется на протяжении всей жизненной истории. Вегетативно делящиеся клетки не имеют фенотипических признаков пола. У центрических и небольшого числа видов пеннатных диатомовых морфологические (включая поведенческие и/или физиологические) признаки пола проявляются на этапе гаметогенеза. Как правило, мужской пол соотносится с активными гаметами (у центрических это несущие жгутик сперматозоиды), однако надо иметь в виду, что у транс-анизогамных видов пеннатных из двух гамет, сформированных в мужском гаметангии, одна гамета активна, а вторая пассивна, что не означает их разнополости. Пол пеннатных, очевидно, детерминирован двумя половыми факторами, условно M и F, распределенных по двум разным хромосомам, так что при наследовании мужской пол задается сочетанием факторов MF, т. е. является гетерогаметным, а женский пол — факторов FF, т. е. является гомогаметным.

Полигенная детерминация пола — polygenic sex determination. — См. Многофакторная детерминация пола.

Полисексуальные клоны — polysexual clones. — См. Гермафродиты.

Половая детерминанта (= половой фактор) — sex determinant. — Аллельная форма гена, определяющего генетическую основу пола клона. В случае диплогенотипической детерминации пола (у пеннат-ных диатомовых) сочетание половых факторов FM определяет мужской пол, сочетание половых факторов FF — женский пол.

Половая совместимость — sexual compatibility. — Способность к скрещиванию (половому воспроизведению) двух клеток (клонов) противоположного (комплементарного) типа спаривания.

Половое воспроизведение (= процесс полового воспроизведения) — sexual reproduction. — Рассматривается как процесс, связанный поэтапно с взаимодействием клеток — половых партнеров (обмен феромонами, спаривание — если характерно), формированием гамет (гаметогенез), их слиянием (сингамия) и последующим образованием зигот и специфических только для диатомовых ауксоспор (ауксоспорообразование) и инициальных клеток. В некоторых случаях (аутогамия) этап формирования гамет может отсутствовать. У диатомовых П.в. ошибочно называть «половым размножением», поскольку число клеток, появившихся в результате П.в., меньше или равно числу родительских клеток. С позиций генетики П.в. — это смешение геномов, рекомбинация и передача их следующему поколению.

Половой процесс — sexual process. — Часть процесса полового воспроизведения от начала гаметогенеза до момента оплодотворения.

Половой фактор — sex factor. — См. Половая детерминанта.

Полоски (ленты) инкунабулы — incunabular strips. — Структура в оболочке инкунабулы, сформированная узкими лентами, нерегулярно покрывающими в несколько слоев зиготу и ауксоспору на ранних этапах развития. Перизониум, в отличие от нее, имеет регулярно расположенные элементы. П.и. обнаружены у биполярных центрических и шовных пеннатных диатомовых.

Полуинтеркалярная ауксоспора — semi-intercalary auxo-spore. — Ауксоспора в цепочке клеток, с одной стороны контактирующая с текой гаметангия, а с другой — с сестринской ауксоспорой, развивающейся в том же гаметангии.

Полуэндогенные покоящиеся споры — semi-endogenous resting spores. — Парные споры, гиповальва которых окружена одной из тек панциря родительской клетки, а эпивальва обращена наружу и не прикрыта текой родительской клетки.

Поперечный перизониум — transverse perizonium. — Система кремнеземных элементов перизониума, представляющих собой

кольца, плоскость которых поперечна апикальной оси растущей ауксоспоры. Вначале закладывается первичное кольцо, к которому по обеим сторонам вдоль апикальной оси последовательно добавляются несколько вторичных колец, иногда можно дифференцировать и третичные кольца. Первичное кольцо обычно шире и массивнее. Кольца бывают замкнутые и незамкнутые. В случае незамкнутых колец, все они расположены разомкнутой стороной в одном латеральном направлении, формируя так называемую щель перизониума, иногда довольно широкую. Та сторона перизониума, где расположена щель, считается вентральной. Эпивальва инициальной клетки, которая формируется первой, откладывается на дорсальной стороне. У бесшовных пеннатных, клетки которых не способны двигаться, незамкнутость колец, вероятно, способствует освобождению начинающих делиться инициальных клеток из перизониума. В случае, когда клетки подвижны, они выползают из перизониума через апикальный полюс, отбрасывая прикрывающий его колпачок инкунабулы.

Постзиготическая стерильность — post-zygotic sterility. — Стерильность при скрещиваниях, обусловленная действием механизмов, вызывающих гибель потомков или их стерильность при последующих скрещиваниях.

Постинициальные клетки — post-initial cells. — Первые клетки, появившиеся в результате вегетативного деления инициальной клетки.

Пострепродуктивная фаза жизненного цикла — post-reproductive phase. — Фаза жизненного цикла, наступающая после генеративной фазы. Термин корректен в рамках трактовки жизненного цикла как смены характерного для вида онтогенеза в поколениях. В рамках другой трактовки жизненного цикла — как повторяющихся циклов развития от выбранной фазы до той же фазы в следующем поколении — термин лишен смысла, поскольку из пострепродуктивной фазы невозможен переход к следующему поколению.

Презиготическая стерильность — pre-zygotic sterility. — Стерильность при скрещиваниях, обусловленная действием механизмов, препятствующих формированию зигот.

Продольный перизониум — longitudinal perizonium. — Система кремнеземных элементов перизониума в виде лент, расположенных параллельно апикальной оси растущей ауксоспоры. Различают первичные и вторичные ленты П.п. П.п. препятствует деформации ауксоспор в трансапикальном направлении.

Проперизониум — properizonium. — Изначально термин предложен для обозначения системы кремнеземных структур в форме колец и чешуек (элементов инкунабулы) в оболочке ауксоспор некоторых

биполярных центрических диатомовых. В настоящее время ряд авторов считает достаточным употребление термина перизониум и избыточным разделение на П. и перизониум ввиду их морфологической и функциональной аналогии. Другие авторы находят, что, хотя структура кремнеземных элементов в виде колец сходная, их организация и расположение заметно отличаются у биполярных центрических и бесшовных пеннатных, поэтому надо оставить оба термина.

«Прорастание» ауксоспоры — auxospore expansion. — Переход клетки из состояния зиготы в состояние ауксоспоры — растущей клетки. У биполярных центрических и пеннатных диатомовых П.а. происходит с разрывом инкунабулы и сопровождается построением проперизониума или перизониума.

Процесс полового воспроизведения — sexual reproduction process. — См. Половое воспроизведение.

Псевдокопуляция — pseudocopulation. — Процесс, напоминающий двуродительское воспроизведение половых партнеров, однако каждая из спарившихся клеток при этом воспроизводится аутомик-тически.

Псевдомейоз — pseudomeiosis. — Процесс, включающий стадии, напоминающие мейотическую профазу, но без уменьшения плоидности.

Раздельнополость — dioecy. — См. Двудомность, Гетероталлизм.

Размерная граница ауксоспорообразования — sexual size threshold. — Верхний либо нижний порог размерного диапазона ауксоспорообразования. Один из двух критических размеров клеток, уменьшающихся в онтогенезе: пересекая верхнюю границу, клетки приобретают, а проходя нижнюю — теряют способность к половой репродукции.

Размернозависимое проявление пола — size dependant sexuality. — Свойственное центрическим диатомовым эпигенетическое проявление пола, связанное с размерами клеток. Обычно более крупные клетки — в пределах диапазона размеров, пригодных для ауксо-спорообразования, — продуцируют женские гаметы, в то время как относительно более мелкие клетки способны формировать преимущественно мужские гаметы.

Размерный диапазон ауксоспорообразования (= сексуально индуцибельный диапазон размеров клеток) — sexual size range. -Диапазон размеров клеток, при которых они являются сексуально индуцибельными и могут, при наличии полового партнера (если требуется) и благоприятного сочетания факторов среды, вступить в процесс полового воспроизведения и формирования ауксоспор.

Репродуктивная изоляция — reproductive isolation. — Неспособность скрещиваться и/или оставлять плодовитое потомство. На генетическом уровне это означает невозможность обмена генетическим материалом между организмами и передачи его следующим поколениям.

Репродуктивная совместимость — sexual compatibility. — Способность вступать во взаимодействие, связанное с половым воспроизведением и оставлением потомства, которое и далее способно воспроизводиться половым путем.

Репродуктивная фаза (= репродуктивный период) жизненного цикла — reproductive phase of the life cycle. — См. Генеративная фаза жизненного цикла.

Репродуктивный период жизненного цикла — reproductive period of the life cycle. — См. Репродуктивная фаза жизненного цикла.

Репродукция — reproduction. — См. Воспроизведение.

Родительский клон — parental clone. — Клон, участвовавший в воспроизведении, независимо от того, было оно гомо- или гетеротал-лическим.

Самостерильность — self-sterility. — невозможность воспроизводиться внутри клона. С. типична для случаев строгого гетероталлизма.

Свободная ауксоспора — free auxospore. — Ауксоспора, не имеющая контакта с теками гаметангия или гаметангиев.

Сексуализация — sexualization. — Переход клетки в состояние, позволяющее инициирование полового воспроизведения.

Сексуальная индукция — sexual induction. — инициирование полового воспроизведения.

Сексуально индуцибельная клетка — sexually inducible cell. — Клетка, физиологическое состояние которой позволяет вступление в половой процесс, реализуемый при наличии (если необходимо) полового партнера и соответствующих окружающих условий. Клетки за пределами генеративной фазы жизненного цикла (связано с размерами клеток) сексуально неиндуцибельны, т. е. невосприимчивы к действию сигналов или факторов, которые заставили бы их перейти к половому воспроизведению.

Сексуально индуцибельный диапазон (размеров клеток) — sexually inducible size range. — См. Размерный диапазон ауксоспоро-образования.

Сестринские клетки — sibling cells. — Пара клеток, произошедших от одной родительской клетки. Могут рассматриваться как результат вегетативного деления, но также употребляется в отношении

полового воспроизведения, когда в паре гаметангиев формируется пара сестринских ауксоспор/инициальных клеток.

Сингамия — syngamy. — Слияние гаплоидных половых клеток или гамет, приводящее к образованию диплоидной клетки — зиготы. В большей мере рассматривают как процесс, нежели как резуль-

Система скрещивания — mating system; breeding system. — Совокупность путей (гомо-, гетероталлический), способов полового воспроизведения (алломиксис, аутомиксис, гаплоидный партеногенез, апомиксис) и порядка дифференциации полов.

Скачкообразное уменьшение размеров — abrupt (rapid) size reduction. — Появление в клоне клеток, резко уменьшенных в размерах. С.у.р. происходит вследствие нарушений цитокинеза, когда из-за искривления плоскости деления одна дочерняя клетка получается короче другой.

Скрещивающийся тип (= тип спаривания) — mating type. -Один из репродуктивно комплементарных генотипов у строго изо-гамных видов, когда клоны скрещиваются как разные по полу, однако при этом невозможно установить их половую принадлежность из-за отсутствия очевидных морфологических или поведенческих различий. Ввиду полового дуализма С.т. в таком случае условно обозначают как «+» и «-» («mt+» и «mt-»). Иногда «mt+» и «mt-» употребляют для обозначения половых типов, которым соответствуют активные и пассивные гаметы. Однако формально различие в поведении гамет может служить достаточным основанием для идентификации мужского и женского полов (за исключением транс-анизогамных видов у пеннатных диатомовых).

Смешанный посев — cross-inoculation. — Посев двух или более клонов в одной емкости. С.п. обычно делают с целью инициирования межклонового воспроизведения.

Соотношение полов — sex ratio. — Количественное соотношение клеток мужских и женских клонов в популяции.

Спаривание гаметангиев — pairing. — Процесс, предшествующий гаметогенезу, в ходе которого две клетки за счет активного движения входят в контакт и образуют гаметангиальную пару. В ряде случаев показано, что С.г. регулируется феромонами.

Сперматогенез — spermatogenesis. — Процесс формирования мужских гамет у оогамных видов диатомовых.

Сперматогонангий — spermatogonangium. — Клетка, которая образует гаметангий мужского типа (сперматогоний). С. известен у оо-гамных диатомовых.

Сперматогоний — spermatogonium. — Клетка-гаметангий у оо-гамных диатомовых, в которой формируются гаметы мужского типа (сперматозоиды).

Сперматозоид (= спермий) — spermatozoid. — Мужская гамета, подвижная благодаря имеющемуся жгутику.

Сперматоцит — spermatocyte. — Клетка на этапе формирования сперматозоида. Различают первичные сперматоциты, они диплоидны и образуются за счет митоза или нескольких митозов, и вторичные сперматоциты, они гаплоидны и являются следствием первого мейо-тического деления.

Спермаций — spermatium. — Мужская гамета, более или менее активно перемещающаяся, например, за счет амебоидного движения. С. не имеет жгутика.

Спермий — sperm. — См. Сперматозоид.

Стадии жизненного цикла — life cycle stages. — См. Периоды жизненного цикла.

Стадия покоя — resting stage. — Встречающаяся у небольшого количества видов стадия жизненного цикла, когда формируются специализированные клетки, прекращающие вегетативное деление, впадающие в состояние относительного покоя (покоящиеся клетки, покоящиеся споры). Они способны переносить неблагоприятные условия среды. С.п. в целом, за редкими исключениями, не является обязательным атрибутом жизненного цикла и характерна в большей мере для центрических диатомовых.

Строгая гетероталлия — strict heterothally. — Система скрещивания, при которой никакие другие пути воспроизведения, кроме ге-тероталлического, невозможны.

Субдвудомность — subdioecy. — Частично выраженный гетероталлизм, наблюдавшийся у центрических диатомовых, при котором большая часть клонов ведет себя как однодомные, а у незначительной части клонов обнаруживается только один половой тип (например, мужской).

Терминальная ауксоспора — terminal auxospore. — Ауксоспора, сформированная на конце колонии клеток, контактирующая только с одной стороны с эпи- или гипоцингулюмом только одной родительской клетки.

Тип спаривания — mating type. — См. Скрещивающийся тип.

Транс-анизогамия — trans-anisogamy. — Вариант анизогамии у пеннатных диатомовых, когда в каждой клетке гаметангиальной пары одна гамета активна, а другая пассивна. Ошибочно считать активную гамету мужской, а пассивную женской, поскольку принад-

лежность к половому типу у пеннатных диатомовых определена генетически (в большинстве случаев предполагается гомозиготность женских и гетерозиготность мужских клонов).

Транс-тип сингамии — trans-type of syngamy. — Сингамия при транс-анизогамии.

Унипарентальное ауксоспорообразование — uniparental auxosporulation. — См. Однородительское ауксоспорообразование.

Унипарентальное наследование — uniparental inheritance. -См. Однородительское наследование.

Унипарентальный — uniparental. — См. Однородительский.

Униполярное расширение — unipolar expansion. — См. Однопо-лярное расширение.

Фазы жизненного цикла — life cycle phases. — См. Периоды жизненного цикла.

Физиологическая анизогамия — physiological anisogamy. — См. Поведенческая анизогамия.

Цис-анизогамия — cis-anisogamy. — Вариант анизогамии у пеннатных диатомовых, когда в одной клетке гаметангиальной пары формируются две активные (подвижные) гаметы, а в другой — две пассивные (не способные к движению). Гаметангий с активными гаметами считается принадлежащим к клону мужского типа и, как установлено для нескольких видов, является генетически гетерога-метным.

Цис-тип сингамии — cis-type of syngamy. — Сингамия при цис-анизогамии.

Цитоплазматическое наследование — cytoplasmic inheritance. — Наследование неядерных ДНК, передающихся с органелла-ми или эндо симбионтами. У диатомовых наблюдается, например, в случае наследования хлоропластной и митохондриальной ДНК, последнее происходит, очевидно, по линии родителей только одного пола (однородительское наследование).

Чешуйки инкунабулы — incunabular scales. — Плоские диско-видные кремнеземные элементы инкунабулы, сходные с чешуйками; могут быть перфорированными.

Штамм — strain (isolate). — Генетически однородная (чистая) культура вида микроорганизма, которая характеризуется определенными свойствами. Ш. представляет собой субклон, изолированный в определенное время в определенном месте или полученный в результате мутаций, генетических манипуляций. В отличие от клона, Ш. существует только в виде лабораторной культуры, для него редко применяют понятие жизненного цикла.

Экзогенные покоящиеся споры — exogenous resting spores. -Покоящиеся споры, образованные в количестве двух или четырех после митотических делений, не заключенные по окончании формирования в панцири родительских клеток.

Эндогенные покоящиеся споры — endogenous resting spores. — Одиночные или парные споры, образованные в результате ацитоки-нетического или неравного митоза, полностью заключенные в панцири родительских клеток.

Эпигенетическая детерминация (дифференциация) полов — epigenetic sex determination (differentiation). — Дифференциация полов, при которой комплементарные скрещивающиеся фенотипы могут производиться одним и тем же генотипом. Э.д.п. характерна для радиальных центрических диатомовых. При Э.д.п. триггером выступает достижение клетками определенного размера (внутренний негенетический фактор) и/или изменение факторов внешней среды (температуры, условий освещения, pH, состава солей и др.).

Этапы жизненного цикла — life cycle stages. — См. Периоды жизненного цикла.

Этапы (процесса) полового воспроизведения — sexual reproduction stages. — В наиболее общем случае к Э.п.в. относятся взаимодействие клеток — половых партнеров (обмен феромонами, спаривание — если характерно), формирование гамет (гаметогенез), их слияние (сингамия), последующее образование зигот, ауксоспор (ауксоспорообразование) и инициальных клеток.

Эффективный размер популяции — effective population size. — Среднее количество особей (клеток у одноклеточных) в популяции, эффективно передающих гены следующим генерациям, т. е. участвующих в половом воспроизведении.

Литература

Amato A. 2010. Diatom reproductive biology: living in a crystal cage. Int. J. Pl. Re-prod. Biol. 2: 1-10.

[Anisimova et al.] Анисимова О. В., Георгиев А. А., Гололобова М. А., Чудаев Д. А. 2016. XIV международная научная конференция диатомологов, посвященная 160-летию К.С. Мережковского. Бот. журн. 101: 113-118. Beukeboom L., Perrin N. 2014. The evolution of sex determination. New York: 240 p.

Chepurnov V. A., Mann D. G., Sabbe K., Vyverman W. 2004. Experimental studies on

sexual reproduction in diatoms. Int. Rev. Cytol. 237: 91-154. [Davidovich] Давидович Н. А. 2002. Половая гетерогенность клонов Nitzschia lon-gissima (Bréb.) Ralfs (Bacillariophyta). Альгология. 12: 279-289.

[Davidovich] Давидович Н. А. 2005. Наследование пола при внутриклоновом воспроизведении облигатно двудомного вида Nitzschia longissima (Bréb.) Ralfs (Bacillariophyta). Альгология. 15: 385-398.

[Davidovich, Davidovich] Давидович Н. А., Давидович О. И. 2010. Половое воспроизведение и система скрещивания Tabularia tabulata (C. Agardh) Snoeijs (Bacillariophyta). Альгология. 20: 385-405.

Davidovich N. A., Kaczmarska I., Ehrman J. M. 2010. Heterothallic and homothallic sexual reproduction in Tabularia fasciculata (Bacillariophyta). Fottea. 10: 251-266.

[Diatomovy...] Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных водорослей. Кн. 3. 1950. М.: 399 с.

[Diatomovye...] Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. 1. 1974. Л.: 403 с.

Drebes G. 1977. Sexuality. The biology of diatoms. Botanical Monographs. Vol. 13. Oxford: 250-283.

Edlund M. B., Stoermer E. F. 1997. Ecological, evolutionary, and systematic significance of diatom life histories. J. Phycol. 33: 897-918.

Geitler L. 1973. Auxosporenbildung und Systematik bei pennaten Diatomeen und die Cytologie von Cocconeis-Sippen. Osterr. Bot. Z. 122: 299-321.

Griffith J. W. 1855. On the conjugation of the Diatomaceae. Ann. Mag. Nat. Hist. 16: 92-94.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Kaczmarska I., Poulícková A., Sato S., Edlund M. B., Idei M., Watanabe T., Mann D. G. 2013. Proposals for a terminology for diatom sexual reproduction, auxospores and resting stages. Diatom Res. 28: 263-294.

Lüders J. E. 1862. Beobachtungen über die Organisation, Theilung und Copulation der Diatomeen. Bot. Zeitung. 20: 41-42; 49-52; 57-61; 65-69.

Mann D. G. 1993. Patterns of sexual reproduction in diatoms: 12th International Diatom Symposium, Renesse (Netherlands). Hydrobiologia. 269/270: 11-20.

Mann D. G., Chepurnov V. A. 2004. What have the Romans ever done for us? The past and future contribution of culture studies to diatom systematics. Nova Hedwigia. 79: 237-291.

Mann D. G., Chepurnov V. A. 2005. Auxosporulation, mating system, and reproductive isolation in Neidium (Bacillariophyta). Phycologia. 44: 335-350.

Medlin L. K. 2016. Evolution of the diatoms: major steps in their evolution and a review of the supporting molecular and morphological evidence. Phycologia. 55: 79103.

Montresor M., Vitale L., D'Alelio D., Ferrante M. I. 2016. Sex in marine planktonic diatoms: insights and challenges. Perspect. Phycol. 3: 61-75.

Podunay Yu. A., Davidovich O. I., Davidovich N. A. 2014. Mating system and two types of gametogenesis in the fresh water diatom Ulnaria ulna (Bacillariophyta). Альгология. 24: 3-19.

[Proshkina-Lavrenko] Прошкина-Лавренко А. И. 1955. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. М.; Л.: 223 с.

Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The Diatoms. biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.

Thwaites G. H. K. 1847. On conjugation in the Diatomaceae. Ann. Mag. Nat. Hist. 20: 9-11; 343-344.

[Vasser et al.] Вассер С. П., Кондратьева Н. В., Масюк Н. П., Паламарь-Мордвин-цева Г. М., Ветрова З. И., Кордюм Е. Л., Мошкова Н. А., Приходькова Л. П., Коваленко О. В., Ступина В. В., Царенко П. М., Юнгер В. П., Радченко М. И., Виноградова О. Н., Бухтиярова Л. Н., Разумна Л. Ф. 1989. Водоросли. Справочник. Киев: 608 с.

References

Amato A. 2010. Diatom reproductive biology: living in a crystal cage. Int. J. Pl. Re-prod. Biol. 2: 1-10.

Anisimova O. V., Georgiev A. A., Gololobova M. A., Chudaev D. A. 2016. XIV International Scientific Conference of diatomologists dedicated to the 160th anniversary of K. S. Merezhkovsky. Bot. Zhurn. 101: 113-118. (In Russ.).

Beukeboom L., Perrin N. 2014. The evolution of sex determination. New York: 240 p.

Chepurnov V. A., Mann D. G., Sabbe K., Vyverman W. 2004. Experimental studies on sexual reproduction in diatoms. Int. Rev. Cytol. 237: 91-154.

Davidovich N. A. 2002. Sexual heterogeneity of the clones of Nitzschia longissima (Breb.) Ralfs (Bacillariophyta). Algologiya. 12: 279-289. (In Russ.).

Davidovich N. A. 2005. Sex inheritance during intraclonal reproduction in the obligatory dioecious species Nitzschia longissima (Breb.) Ralfs (Bacillariophyta). Algologiya. 15: 385-398. (In Russ.).

Davidovich N. A., Davidovich O. I. 2010. Sexual reproduction and mating system of the diatom Tabularia tabulata (C. Agardh) Snoeijs (Bacillariophyta). Algologiya. 20: 385-405. (In Russ.).

Davidovich N. A., Kaczmarska I., Ehrman J. M. 2010. Heterothallic and homothallic sexual reproduction in Tabularia fasciculata (Bacillariophyta). Fottea. 10: 251-266.

Diatomovyy analiz. Opredelitel' iskopaemykh i sovremennykh vodorosley. Kniga 3 [Diatom analysis. Handbook of fossil and modern algae. Vol. 3]. 1950. Moscow: 399 p. (In Russ.).

Diatomovye vodorosli SSSR (iskopaemye i sovremennye). Tom 1 [Diatom algae of the USSR (fossil and modern). Vol. 1]. 1974. Leningrad: 403 p. (In Russ.).

Drebes G. 1977. Sexuality. The biology of diatoms. Botanical Monographs. Vol. 13. Oxford: 250-283.

Edlund M. B., Stoermer E. F. 1997. Ecological, evolutionary, and systematic significance of diatom life histories. J. Phycol. 33: 897-918.

Geitler L. 1973. Auxosporenbildung und Systematik bei pennaten Diatomeen und die Cytologie von Cocconeis-Sippen. Österr. Bot. Z. 122: 299-321.

Griffith J. W. 1855. On the conjugation of the Diatomaceae. Ann. Mag. Nat. Hist. 16: 92-94.

Kaczmarska I., Poulickova A., Sato S., Edlund M. B., Idei M., Watanabe T., Mann D. G. 2013. Proposals for a terminology for diatom sexual reproduction, auxospores and resting stages. Diatom Res. 28: 263-294.

Lüders J. E. 1862. Beobachtungen über die Organisation, Theilung und Copulation der Diatomeen. Bot. Zeitung. 20: 41-42; 49-52; 57-61; 65-69.

Mann D. G. 1993. Patterns of sexual reproduction in diatoms: 12th International Diatom Symposium, Renesse (Netherlands). Hydrobiologia. 269/270: 11-20.

Mann D. G., Chepurnov V. A. 2004. What have the Romans ever done for us? The past and future contribution of culture studies to diatom systematics. Nova Hedwigia. 79: 237-291.

Mann D. G., Chepurnov V. A. 2005. Auxosporulation, mating system, and reproductive isolation in Neidium (Bacillariophyta). Phycologia. 44: 335-350.

Medlin L. K. 2016. Evolution of the diatoms: major steps in their evolution and a review of the supporting molecular and morphological evidence. Phycologia. 55: 79-103.

Montresor M., Vitale L., D'Alelio D., Ferrante M. I. 2016. Sex in marine planktonic diatoms: insights and challenges. Perspect. Phycol. 3: 61-75

Podunay Yu. A., Davidovich O. I., Davidovich N. A. 2014. Mating system and two types of gametogenesis in the fresh water diatom Ulnaria ulna (Bacillariophyta). Algologiya. 24: 3-19.

Proshkina-Lavrenko A. I. 1955. Diatomovye vodorosli planktona Chernogo morya [Diatoms of the plankton of the Black Sea]. Moscow; Leningrad: 223 p. (In Russ.).

Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The Diatoms. biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.

Thwaites G. H. K. 1847. On conjugation in the Diatomaceae. Ann. Mag. Nat. Hist. 20: 9-11, 343-344.

Vasser S. P., Kondrat'eva N. V., Masyuk N. P., Palamar'-Mordvintseva G. M., Vetro-va Z. I., Kordyum E. L., Moshkova N. A., Prihod'kova L. P., Kovalenko O. V., Stupina V. V., Tsarenko P. M., Yunger V. P., Radchenko M. I., Vinogradova O. N., Buhtiyarova L. N., Razumna L. F. 1989. Vodorosli. Spravochnik [Algae. Manual]. Kiev: 608 p. (In Russ.).

Определения и понятия репродуктивной биологии диатомовых водорослей (терминологический словарь) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Давидович Н. А.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Давидович Н. А.

Definitions and concepts of reproductive biology of diatoms (terminological glossary)

Текст научной работы на тему «Определения и понятия репродуктивной биологии диатомовых водорослей (терминологический словарь)»