CC BY
21
УДК 581:445
ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ У CASSIOPE TETRAGONA (L.) D. DON (ERICACEAE JUSS.) В ГОРНЫХ ТУНДРАХ ХИБИН
Е.А. Седова, Н.В. Василевская
(кафедра высших растений)
В целях выявления морфофизиологических признаков адаптации растений к условиям Крайнего Севера нами предпринято изучение закономерностей морфо- и органогенеза у произрастающих в этой зоне кустарничков из семейства Ericaceae Juss. (Седова, Василевская, 2003, 2005). Настоящий раздел этого исследования посвящен виду Cassiope tetragona (L.) D. Don.
C. tetragona — один из наиболее часто используемых объектов при изучении влияния климата и его изменений (в частности, глобального потепления) на рост и развитие растений, так как длительно сохраняющиеся на побеге листья, цветоножки отцветших цветков и неразвившиеся бутоны делают этот вид удобным для такого рода исследований. При отсутствии деревьев в Арктике долго живущие годичные приросты C. tetragona могут быть использованы как аналоги древесных годичных колец (Callaghan et al., 1989; Havstrom et al., 1993, 1995; Johnstone, Henry-Greg, 1997).
Сведения по морфологии и биологии кассиопей, в том числе и C. tetragona, содержатся в работах ряда авторов (Warming, 1912; Rikli, 1914; Буш, 1915; Burtt, Muirhead, 1957; Шилова, 1967, 1984, 1988; Noboru, 1975; Мазуренко, 1977, 1982, 1984, 1986; Андреева и др. 1984; Березовская, 1991; и др.). М.Т. Мазуренко (1977, 1982, 1984) описано формирование биоморфы от прорастания семени до взрослого состояния и парциации, структура куста и парцелл у кассиопей, в том числе у кассиопеи четырехгранной, на Дальнем Востоке и в Магаданской обл. Ритмы роста, в том числе внутрипочечного, изучены Н.В. Шиловой (1967, 1988) в Хибинах и на Чукотке. Описание состояния генеративных почек (собственно бутонов) у C. tetragona в середине лета и начале осени в районе бухты Тикси в Якутии содержится в работе В.В. Вихиревой-Васильковой (1962).
Экология, морфология, ритмы сезонного развития, способы размножения и возрастные периоды в онтогенезе C. tetragona в условиях тундр Хибин и Лавозерских гор описаны сотрудниками Полярно-Альпийского ботанического сада (Андреева и др., 1984).
Однако описания полного цикла развития побега у C. tetragona нет. Более того, в перечисленных работах иногда трудно различить, о каких именно почках (зачатках побегов) идет речь: терминальных, из которых развиваются ежегодные приросты (что, в принципе, тоже можно назвать возобновлением); о наиболее развитых пазушных, из которых развиваются новые ветви — многолетние побеги возобновления, или же о бутонах интеркалярного (вставочного) соцветия, которые В.В. Вихирева-Василькова (1962) называет "генеративными почками", а судя по названию статьи, относит их к числу почек возобновления.
Для внесения ясности в этот вопрос и создания интегральной картины полного цикла развития отдельного побега у взрослого растения C. tetragona нами изучена и описана в условиях горных тундр Хибин элементарная единица побеговой системы (ЭЕС). Под этим термином (по Смирновой, 1990), позволяющим, с нашей точки зрения, избежать разночтений при употреблении терминов "побег", "годичный побег", "годичный прирост" и т.п., имеется в виду многолетний побег, являющийся "продуктом" деятельности одной апикальной меристемы и рассматриваемый как структурная составляющая взрослой особи. Нами прослежено развитие ЭЕС от ее возникновения в виде обособленного локуса апикальной меристемы через все фазы вплоть до отмирания терминальной апикальной меристемы.
Развитие ЭЕС составляет по времени лишь часть (значительную) малого жизненного цикла. Последняя фаза полного малого жизненного цикла (по Седовой, 1982) — жизнь осевой части побега с постепенно отмирающими листьями, после окончания роста и активной вегетации, в составе скелетной системы куста, до ее полного отмирания — требует многолетних исследований, связана с вопросом о длительности жизни особи в целом, которая по некоторым данным измеряется сотнями лет (Crawford, 1989), и определение ее продолжительности не входило в задачу настоящей работы.
Объект и методы исследования
С. tetragona — аэроксильный, гемипростратный, стержнекорневой кустарничек с моноподиальным нарастанием, полициклическими побегами, по по-вторности цветения поликарпическими, с долголетними черепитчатыми эрикоидными листьями. На моноподиально нарастающих многолетних побегах возникают боковые побеги, которые могут располагаться мутовками. Полегающие побеги укореняются (Мазуренко, 1982; Шилова, 1988 и др.)
С. tetragona арктоальпийский (преимущественно арктический) циркумполярный вид (РогаЫ, 1955) имеет обширный ареал в Субарктике и Арктике, преимущественно в океанических районах. Наиболее широко представлен в арктической Канаде и Гренландии, где достигает полярных пределов суши (83° с.ш.); вид обычен здесь не только в подзоне арктических тундр, но и в полярных пустынях. Наиболее узкий ареал кассиопеи четырехгранной в Европейско-Западносибирском секторе: подзона арктических тундр на п-ве Ямал, горные тундры Полярного Урала, Хибин и Северной Скандинавии, участок арктических тундр на западном Шпицбергене (Арктическая флора СССР, 1980). В Мурманской области С. tetragona встречается в Хибинах, Ловозерских горах, Чуна-тундре. Тундры, в которых она доминирует, приурочены к хорошо дренированным участкам, на которых зимой накапливается снег (Юрцев, 1968).
Исследования проводили летом и осенью 2001—2003 гг. в горных тундрах Хибин и Ловозер-ских гор Кольского полуострова, на склонах гор Айкуайвенчорр и Кукисвумчорр (высота 500—700 м над уровнем моря). Климат горных районов Субарктики отличается от климата соседних низменных районов. Для центрального района Мурманской обл., где расположены Хибинские и Лово-зерские горы, характерен континентальный климат с устойчивым переходом средних положительных температур через +10°; сумма температур выше +10° достигает за теплый сезон 600—800°, безморозный период составляет от 50 до 90 дней, сокращаясь с подъемом в горы. Среднемесячные температуры воздуха в течение лета не превышают +10° и составляют +5° в июне, +9° в июле и +7,2° в августе. Районы исследования находятся выше Полярного круга, что обусловливает наличие 24-часового фотопериода в течение вегетации. Это зона избыточного увлажнения, влажность в горах выше, чем на равнине, годовые суммы осадков в горных районах превышают 900 мм. Весь район характеризуется повышенной циклонической деятельностью (Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1988; Справочник по климату СССР, 1965; Яковлев, 1961).
Для анализа в течение лета и осени 2001—2003 гг. отбирали 5—10 фрагментов взрос-
лого куста C. tetragona с разновозрастными побегами, фиксировали в смеси из двух частей 50%-го этанола и одной глицерина. В качестве методики исследования применен морфофизиологический анализ по Ф.М. Куперман и др. (1982) с описанием всех сформированных и зачаточных органов побега вплоть до апикальных меристем. Размеры апикальных меристем, зачатков цветков и их элементов определяли с помощью окулярмикрометра под микроскопом МБС-1.
Результаты и обсуждение
В условиях Хибин и Ловозерских гор кустарничек C. tetragona формируется как моноподиаль-но нарастающая система побегов с боковым ветвлением до 2—3-го (возможно, и более высокого) порядка.
Элементарная единица побеговой системы (ЭЕС) C. tetragona однопорядковая: вегетативные и репродуктивные органы расположены на одной оси. В отличие от описанных ранее Arctous alpina и Phyllodoce caerulea (Седова, Василевская, 2003, 2005), ЭЕС которых представлены побегами моно-карпическими, основная ЭЕС у C. tetragona представляет собой многолетний моноподиально нарастающий побег, по повторности цветения поли-карпический, с интеркалярным типом соцветий. Кроме основных ЭЕС, в формировании (возобновлении) взрослого растения принимают участие побеги, не достигающие репродуктивной фазы, которые образуют 1—2 годичных прироста (иногда, по данным Мазуренко (1982), до 10), после чего отмирают или остаются в скелетной структуре куста.
Продолжительность циклов развития ЭЕС у исследованных нами взрослых растений варьировала от 3 до 18 лет, причем у 18-летнего побега терминальная почка была живой, следовательно, цикл его развития не завершился и будет продолжаться еще, как минимум, один, а, возможно, и большее число лет. Наибольший процент от числа проанализированных составляли ЭЕС, у которых терминальная почка отмерла на 7—10-й год вегетации. По данным других авторов, нарастание побегов в условиях высокой Арктики может длиться до 26, редко — до 35 лет (Havstrem et al., 1993, 1995), в условиях Магаданской области — до 30 лет (Мазуренко, 1984), на Чукотке 13—14 лет (Шилова, 1988). На рис. 1 схематично представлены выделяемые нами варианты структуры ЭЕС (сокращенно по числу метамеров) и их развития от исходной почки до отмирания терминальной меристемы. В цикле развития каждой ЭЕС можно выделить последовательные фазы: первичную (исходную) внутрипочечную фазу; фазу вегетации (одну или несколько, по нашим наблюдениям, до 16, и, возможно, больше), включающую (или
нет) цветение и плодоношение; и промежуточную внутрипочечную фазу (в виде терминальной почки) между двумя последовательными вегета-циями (одну или несколько, по числу лет приростов).
Почки возобновления (первичные, исходные), из которых развиваются очередные ЭЕС у взрослого растения, располагаются на предшествующем побеге в пазухах 2-х (реже 3—4-х) листьев под соцветием или расположены в средней части прироста в случае отсутствия соцветия. Так, на вегетативном приросте с 12 листьями такие почки закладывались в пазухах 5-го и 6-го листьев, на приросте с 20 листьями — в пазухах 7-го и 8-го листьев. Продолжительность первичной внутрипо-
Рис. 1. Варианты циклов развития ЭЕС у Саннюре 1вШ§опа (схема). Циклы развития: 1 — многолетний, с генеративными приростами (начиная с 5 — 6-го года жизни), с терминальной почкой, отмирающей на последнем генеративном (1.1) или вегетативном (1.2) приросте; 2 — многолетний с вегетативными приростами; 3 — двулетний (с одним вегетативным приростом, "эфемерный"); а — мелкие (низовые) листья у основания терминальной почки (будущего очередного прироста); б — листья срединной формации; в — флоральные меристемы, зачатки цветков; г — терминальная вегетативная почка; д — пазушные почки, из которых развиваются новые ЭЕС; е — повторяющиеся (несколько) вегетативные приросты; е' — повторяющиеся (несколько) генеративные приросты, иногда чередующиеся с вегетативными; ж — отмирающая терминальная почка последнего прироста
чечной фазы составляет около 2-х лет и включает 2 вегетационных периода. В первый из них будущая почка возникает в виде валика меристемы с 2 бугорками (примордиями чешуй) в пазухе еще не развитого листа внутри терминальной почки. Диаметр этого меристемного зачатка будущей почки 0,05 мм. Его можно видеть уже в середине июля, и в таком состоянии зачаток почки зимует. Весь процесс последующего формирования исходной почки происходит в течение следующего вегетационного периода на развернувшемся из терминальной почки приросте ниже закладывающихся зачатков цветков или в средней зоне прироста, если он вегетативный. За этот период (середина июня — середина июля) в исходной почке закладывается 8—10 листовых примордиев, и в таком состоянии почка высотой 0,8—1,1 мм переживает второй зимний период покоя. Сформированная, готовая к прорастанию почка возобновления покрыта снаружи 2 парами чешуй с железистыми волосками, которые закрывают расположенные внутри листовые примордии и апикальную меристему диаметром 0,1 мм.
По данным Н.В. Шиловой (1988), на Чукотке в пазушных почках у С. tetragona за вегетационный период закладывается 4—8 листовых зачатков.
Пазушные почки закладываются и в пазухах как выше (над соцветием), так и ниже расположенных листьев, но они значительно меньше по размерам и емкости, обычно остаются спящими, и побеги из них развиваются крайне редко. Иногда остаются спящими и описанные крупные почки возобновления.
В следующем (3-м) вегетационном периоде почка прорастает и наступает фаза первой вегетации новой ЭЕС. Если это эфемерный побег, то она является и последней: на развернувшемся из исходной почки побеге терминальная апикальная меристема к концу вегетации отмирает либо формирует рыхлую терминальную почку, которая погибает в течение последующей зимы (см. схему на рис. 1). Если же из исходной почки развивается основная, многолетняя ЭЕС, то в течение первой вегетации на развернувшемся побеге, кроме уже бывших в исходной почке 8—10 метамеров, формируется еще несколько. К концу вегетации число развитых метамеров с развернутыми и завершившими рост листьями на первом годичном приросте новой ЭЕС составляло от 10—12 до 16 (редко — до 26), но в единичных случаях меньше 10 (до 6).
Число метамеров на годичных приростах в первые 3—5 лет вегетации (до первого цветения) обычно увеличивается с каждым годом, но, по нашим наблюдениям, и в эти годы, и в последующие этот признак сильно варьирует и зависит, по-видимому, в большей степени не от возраста ЭЕС, а от условий года как текущего, так и
пpeдшecтвyющeгo. Ha пpoaнaлизиpoвaнныx нaми ЭЕС чиcлo мeтaмepoв нa зaвepшившиx pocт годичные пpиpocтax вapьиpoвaлo oт б дo 34 ^динич-нo — дo 43).
Beгeтaция ЭЕС в пepвый вeгeтaциoнный ж-pиoд, кaк и в пocлeдyющиe, зaвepшaeтcя фop-миpoвaниeм pыxлoй oткpытoй тepминaльнoй тачки. Oнa cocтoит из 14—20 лиcтьeв и лиcтoвыx зaчaткoв paзнoгo ypoвня диффepeнциpoвaннocти: нapyжныe — пoчти paзвepнyтыe лиcтья, тaк чтo гpaницa мeждy зaкoнчившими pocт лиcтьями ^и-poCTa и пepвыми лиcтьями тepминaльнoй тачки дoвoльнo нeoпpeдeлeннa, a вoвнyxpь oт ниx — вce yмeньшaющиecя листья и лиcтoвыe пpимopдии вплoть дo 1—2 пap лиcтoвыx бyгopкoв бeз ви-димыx пpизнaкoв диффepeнциaции, oкpyжaющиx aпикaльнyю мepиcтeмy, диaмeтp кoтopoй 0,1 мм. B тaкoм cocтoянии тepминaльнaя пoчкa зимyeт (этo — пpoмeжyxoчнaя внyxpипoчeчнaя фaзa в цик-лe paзвития мнoгoлeтнeй ЭЕС, ee пpoдoлжитeль-нocть — oкoлo 10 мecяцeв oceннe-зимнe-вeceннe-гo пepиoдa).
Bce пocлeдyющиe вeгeтaциoнныe пepиoды в paзвитии ЭЕС считаются в июнe c paзвepтывa-ния тepминaльнoй пoчки, пpoдoлжaютcя в тeчe-ниe июня—июля фopмиpoвaниeм годичтаго ^и-pocтa и зaвepшaютcя oбpaзoвaниeм нoвoй тepми-нaльнoй пoчки. С oтмиpaниeм пocлeднeй (пo та-шим нaблюдeниям, вoзмoжнo, 1б-й) тepминaльнoй тачки зaвepшaeтcя цикл paзвития ЭЕС.
^к yжe oтмeчaлocь, в cocтaвe xyCTa вcxpe-чaютcя ЭЕС, вce upHpocm кoтopыx вeгeтaтивныe. Цикл paзвития тaкoй ЭЕС мoжнo нaзвaть датал-ным, нeзaвepшeнным, тaк кaк в era cтpyктype o^ cyxcтвyeт peпpoдyктивнaя фaзa.
У ocнoвныx ЭЕС c талным (зaвepшeнным) циклoм paзвития пepexoд к peпpoдyктивнoй фaзe мы нaблюдaeм в бoльшинcтвe cлyчaeв нa 5—б-й гад вeгeтaции (нa 5—б-м гoдичнoм upMpocre), xoтя y eдиничныx ЭЕС зaлoжeниe цвeткoв oтмeчaлocь yжe нa 2-й или толь^ нa 7-й гад вeгeтaции. Пpи этoм цвeтки, зaлoжившиecя нa 2-м годич-нoм upMpocre, нe paзвивaлиcь дo цвeтeния и зa-cыxaпи нa paзныx этaпax opгaнoгeнeзa, oт флo-paльнoй мepиcтeмы дo cфopмиpoвaннoгo бyxoнa, нe вышeдшeгo из пaзyxи кpoющeгo (пpицвeтнoгo) лиcтa.
Haчaлo paзвития интepкaляpнoгo (пo Parkin, 1914, цит. та: Kyзнeцoвa, 1987) coцвeтия (pиc. 2) мы нaблюдaли нa oчepeднoм (кaк yжe oтмeчeнo, oбычнo 5—б-м) гoдичнoм пpиpocтe в июда, в ж-pиoд era a^^TOra pocтa (вытягивaния мeждoyз-лий, paзвepтывaния лиcтьeв, пpиpocтa тавык мe-тaмepoв в тepминaльнoй пoчкe). B это вpeмя бли-жe к вepxнeй чacти тeкyщeгo пpиpocтa, в тзу-xax 10—15-гo (или вышe, в зaвиcимocти oт чиcлa мeтaмepoв пpиpocтa, кoтopoe cильнo вapьиpyeт) т-зyшныe лoкycы мepиcтeмы cтaнoвятcя пpeфлopaль-
Pиc. 2. BepxMHH чacxь мнoгoлeтнeгo пoбeгa Cassiope tetragona. 1 — в нaчaлe лexa Ma пpиpocxe пpoшпoгo гoдa выдвигaюxcя бyxoны, нaд бyxoнaми — пpиpocт xeкyщeгo гoдa; 2 — тepми-нaпьнaя вeгexaxивнaя пpoмeжyxoчнaя точта (лиcxoвыe зaчax-ки oxoгнyxы, видт xepминaпьнaя aпикaпьнaя мepиcxeмa); 3 — в пepиoд цвexeния Ra пpиpocтe xeкyщeгo гoдa фopмиpyюxcя зaчaxки цвeткoв (пpицвexныe лиcxья yдaпeны); 4 — ßom ин-xepкaпяpнoгo coцвexия m пpиpocxe xeкyщeгo гoдa c бyтoнaми (y oднoгo дoли oкoлoцвexникa oтoгнyты, видны зaчaxки ты-чинoк и пecтикa); 5 — xo жe инxepкaпяpнoe coцвexиe (^и-цвexныe лиcxья yдaпeны) в тан^ лexa; бп — бoкoвoй пoбeг, тп — xepминaпьнaя пoчкa, зцв — зaчaтoчный цвexoк
ными. B июда диaмexp тaкoй пpeфлopaпьнoй мe-pиcтeмы paвeн 0,2 мм. Зaтeм oн быcxpo yвeли-чивaeтcя в oбъeмe, и yжe к ^нцу пepвoй дeкa-ды июля y era ocнoвaния вoзникaют 2 пapы ^и-цвeтникoв, и из флopaльнoй мepиcтeмы oбpaзyют-cя вce opra^i цвeткa. B этo вpeмя зaчaтoк нaи-бoлee paзвитoгo цвeткa имeeт 1,5 мм в выcoxy, 0,8 мм в ш^ину. Фopмиpoвaниe и poCT цвeткa пpaктичecки зaвepшaютcя к cepeдинe июля, кoгдa нaибoлee paзвитый бyxoн выcoтoй 2,5 мм имeeт чaшeлиcтики длинoй 1,б мм, вeнчик — 1,4 мм, тычинки — 0,5 мм, цвeтoнoжкy — 0,9 мм (pœ. 4).
Haши дaнныe o cpoкax зaвepшeния фopми-poвaния цвeткa y C. tetragona ^a^mecrn coвпa-
Рис. 3. Схема строения верхней части многолетнего побега ЭЕС Саззюре tetragona. I — прирост прошлого (2001) года, на котором зацветают цветки в 2002 г. и трогаются в рост боковые побеги (новые ЭЕС); II — прирост текущего (2002) года, с зачатком соцветия, которое будет цвести в будущем (2003) году; III — рыхлая терминальная вегетативная промежуточная почка — зачаток прироста 2003 г.; б — бутон, вп — вегетативная почка, бп — боковой побег
дают с данными других авторов (Андреева и др., 1984) для Хибин, в то время как на Чукотке формирование бутона заканчивается к середине августа (Гаврилюк, 1961).
По наблюдениям В.В.Вихиревой-Васильковой (1962) в районе бухты Тикси и Н.М. Деевой (1980) на Таймыре, С. tetragona относится к числу видов с наиболее дифференцированными генеративными почками перед уходом в зиму: все части цветка сформированы, в ярко-желтых пыльниках образованы микроспоры, в завязи дифференцированы семяпочки.
В соцветии, по нашим наблюдениям, закладывается 2—4, иногда до 6 цветков, по одному в пазухе листа, но развивается до цветения обычно не более 2, остальные засыхают на разных этапах развития, не выходя из-под кроющего прицветно-го листа.
На оси прироста текущего года выше зало-жившегося интеркалярного соцветия, которое на этот момент сходно по строению с простой открытой фрондозной кистью, развернуто еще 1—3 па-
ры листьев, далее междоузлия становятся все короче, листья — мельче и расположены плотнее, постепенно переходя в терминальную вегетативную промежуточную почку.
Зачаток соцветия, сформировавшийся на приросте текущего года, зацветет в следующем году, когда выше цветков будет развиваться следующий годичный прирост, так что визуально в период цветения цветки находятся как бы на границе приростов двух последних последовательных лет: прошлого и текущего (рис. 3).
Развитие цветка от заложения флоральной меристемы до цветения длится примерно один год, включая 2 вегетационных периода и перезимовку в состоянии сформированного бутона (рис. 4). Развитие и созревание плода и семян продолжается от конца цветения в начале июля до сентября, т.е. около 2 месяцев.
Н.В. Шилова (1988) считает, что цветение наступает на 3-й вегетационный период от момента заложения цветка, так как цветки закладываются в год, когда формируются их прицветные листья. По нашим наблюдениям, флоральные меристемы
Рис. 4. Фазы развития цветка. 1—4 проходят в зачатке соцветия в год, предшествующий цветению; 5—7 — в год цветения (7 — плод, часть стенки удалена, видны семена)
закладываются обычно в верхней части годичного прироста, метамеры которого сформировались не в предшествующем, а в текущем году. Такого же мнения придерживается и В.В. Вихирева-Ва-силькова (1962). По-видимому, возможны оба варианта. Но для уточнения этого требуется большее число наблюдений, чем имелось в нашем распоряжении.
В цикле развития основной ЭЕС годичные приросты с нормально развитым соцветием могут чередоваться с приростами, на которых цветки заложились, но не развились и засохли (или замерзли) на разных стадиях развития, не выходя из-под кроющего (прицветного) листа. Или же среди последовательных репродуктивных приростов могут вклиниваться один или несколько чисто вегетативных, не несущих даже зачатков цветков.
Завершается цикл развития ЭЕС отмиранием терминальной почки (терминальной меристемы), по нашим наблюдениям, чаще всего на 7—11-й год, которое может произойти как на репродуктивном, так и на вегетативном последнем приросте (см. схему на рис. 1).
Боковые побеги на ЭЕС — т.е. новые ЭЕС — трогаются в рост в июне обычно на приросте прошлого года, под цветущими цветками, но изредка можно видеть начало роста побега из пазушной исходной почки не в начале, а в конце вегетационного периода, на приросте текущего года, под зачатками цветков. А иногда (очень редко) развиваются побеги из спящих почек на старых приростах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреева В.Н., Похилько А.А., Филиппова Л.Н., Царева В.Т. 1984. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. С. 218—289.
Арктическая флора СССР. 1980. Вып. 8. Л. 332 с.
Березовская Г. П. 1991. Анатомо-морфологи-ческая характеристика сибирско-дальневосточных представителей рода Cassiope D. Don. и Harimanella Cov. Томск. 13 с.
Буш Е. 1915. Семейство Ericaceae // Флора Сибири и Дальнего Востока. СПб. С. 1—80.
Вихирева-Василькова В.В. 1962. О почках возобновления арктических растений // Бот. журн. 47. № 8. 1141—1151.
Гаврилюк В.А. 1961. Формирование цветка у некоторых растений юго-востока Чукотки // ДАН СССР. 137. № 2. 448—450.
Д е е в а Н . М . 1980. Сезонное развитие растений и растительных сообществ Таймырского биогеоценоло-гического стационара // Биогеоценозы таймырской тундры. Л. С. 59—96.
Кузнецова Т.В. 1987. Методы исследования соцветий. III. Проблема интеркалярного соцветия // Бюл. МОИП. Отд. биол. 92. Вып. 1. 81—96.
Если терминальная почка ЭЕС отмирает, то одна из тронувшихся в рост в следующий вегетационных период почек возобновления может сформировать прирост как бы продолжающий симпо-диально нарастание оси, но структурно это уже новая ЭЕС следующего порядка.
Многообразие альтернативных вариантов развития ЭЕС в целом и отдельных ее годичных приростов у C. tetragona обеспечивает растению возможность выживания в суровых климатических условиях. Наличие на протяжении всех сезонов в структуре куста побегов разного возраста, находящихся в разных фазах, на разных этапах органогенеза и обладающих разным органогенным потенциалом апикальных меристем, создает устойчивую гетерогенную побеговую систему, обладающую достаточными морфо- и органогенными компенсаторными возможностями на случай гибели или повреждения отдельных побегов или их частей (пазушных или терминальных почек, зачатков цветков).
По-видимому, это свойство способствует как долговечности жизни особей C. tetragona, сближающей их по этому признаку с деревьями (Crawford, 1989), так и процветанию и достаточно широкому распространению этого вида.
Авторы признательны сотруднице Полярно-Альпийского ботанического сада Н.Е. Королевой за помощь в сборе материала и Н.В. Андреевой, выполнившей по эскизам и препаратам авторов рисунки к настоящей статье, а также к статьям в № 2 за 2003 г. и № 1 за 2005 г.
Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашов В.В., Львова И.Н., Седова Е.А., Ахундова В.А., Щербина И.П. 1982. Биология развития культурных растений. М. 343 с.
Мазуренко М.Т. 1977. Структура и морфогенез кустарничков. М. 160 с.
Мазуренко М.Т. 1982. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М. 184 с.
Мазуренко М.Т. 1984. Структура побеговых систем, онтогенез и эволюция дальневосточных кассиопей // Журн. общ. биол. Т. XLY. № 3. 336—347.
Мазуренко М.Т. 1986. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М. 230 с.
Научно-прикладной справочник по климату СССР. 1988. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1—6. Вып. 2. Мурманская область. Л. 315 с.
Седова Е.А. 1982. К вопросу о жизненных циклах многолетних травянистых растений типа луковичных и клубнелуковичных геофитов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 4. 28—35.
Седова Е.А., Василевская Н.В. 2003. Поливариантность онтогенетических процессов Phyllodo-
ce caerulea (L.) Bab. (Ericaceae Juss.) в горных тундрах Субарктики // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2. 44-48.
Седова Е.А., Василевская Н.В. 2005. Поливариантность онтогенетических процессов Arctous alpina (L.) Nied. (Ericaceae Juss.) в горный тундрах Европейской Субарктики // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 1. 44—49.
Смирнова Е.С. 1990. Морфология побеговык систем орхиднык. М. 208 с.
Справочник по климату СССР. 1965. Вып. 2. Ч. 2.: Температура воздуха и почвы. Л. 144 с.
Шилова Н.В. 1967. Приспособление вечнозеленых кустарничков к условиям Севера. Типы формирования вегетативного побега у андромедовых. Л. 216 с.
Шилова Н.В. 1984. О заложении и росте побегов микрофильнык кустарничков сем. Ericaceae в горный тундрах восточной Камчатки. // Бот. журн. 69. № 2. 158—169.
Шилова Н.В. 1988. Пути структурной адаптации тундровых растений к условиям Крайнего Севера. Л. 215 с.
Юрцев Б . А . 1968. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л. 235 с.
Яковлев Б.А. 1961. Климат Мурманской области. Мурманск. 199 с.
Burtt B.L., Muirhead C.W. 1957. Cassio-pe lycopodioides. Ericaceae // Curtis bot. magazine. 171. № 5. 4.
Callaghan T.V., Carlsson B.A., Tyler L. G . 1989. Historical records of climate-related growth in Cassiope tetragona from the arctic // J. Ecol. 77. 823-837.
Crawford R.M. 1989. Studies in plant survival ecological case histories of plant adaptation to adversity. Blackwell, Oxford. 250.
Havstrom M., Callaghan T.V., Jonas-son S . 1993. Differential growth responses of Cassiope tetragona, an arctic dwarf-shrub, to environmental perturbations among three contrasting high- and subarctic sites // Oikos. 66. 389-402.
Havstrom M., Callaghan T.V., Jonas-son S., Svoboda J. 1995. Little Ice Age temperature estimated by growth and flowering differences between subfossil and extant shoots of Cassiope tetragona, an arctic heather // Functional Ecology. 9. 650—654.
Johnstone J.F., Henry-Greg H.R. 1997. Retrospective analysis of growth and reproduction in Cassiope tetragona and relations to climate in the Canadian High Arctic // Arctic and Alpine Research. 29 (4). 459—469.
Noboru H. 1975. Structure of the vegetative shoot apex of Cassiope lycopodioides // Bot. Mag. Tokyo. 88. № 1010. 89—101.
P o r s i l d A . E . 1955. The vascular plants of the Western Canadian Arctic Archipelago. Ottawa. 226.
Rikli M. 1914. Ueber Cassiope tetragona (L.) D. Don. // Bot. Jahrb. Engler. Test-Band. 268—277.
Warming E. 1912. The structure and biology of Arctic flowering plants. I. Ericaceae (Ericaceae, Pirolaceae). Morphology and Biology // Medd. om Gronland. l. № 36. 1—71.
Поступила в редакцию 14.09.04
POLYVARIANCE OF ONTOGENETIC PROCESSES OF CASSIOPE TETRAGONA (L.) D. DON IN MOUNTAIN TUNDRA OF HIBIN MOUNT
E.A. Sedova, N.V. Vassilevskaya
Shoots life cycle of Cassiope tetragona (L.) D. Don., their general continuance and separate phase duration (first intrabud; vegetation, with or without flowering on intercallary inflorescence; intermediate intrabud) were investigated in Kola Peninsula (Hibin mount) mountain tundra. It was established, that cycle of development continuance vary from 3 up to 16 (or, may be, longer) years; first (starting) intrabud phase — 2 years, perennial vegetation — 14 (or longer) years; each intermediate intrabud (wintering) phase — 10 months. The shoot development finished with terminal bud death, but the shoot's stem lifetime in perennial plant system of shoots lasts many years moreover.
