CC BY
22
УДК 581.4 575.2
О РОЛИ ВНУТРИИНДИВИДУАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ РАСТЕНИЙ
РОДА DRABA L.
O.ß. Григорьева, Б.Г. Черданцев
Анализ природной внутрипопуляционной изменчивости нормального морфогенеза побегов, а также внутри- и межпопуляционной изменчивости количественно-морфологических характеристик растения и отдельных побегов, эволюцию жизненных форм крупок (Draba L.) удалось представить в виде последовательности этапов реорганизации изменчивости на основе взаимодействия ее индивидуальной (between-individual) и внутрииндивидуальной (within-individual) компонент. Индивидуальную компоненту изменчивости оценивали, подсчитывая число генеративных и вегетативных модулей (modules) у растений данной выборки, понимая под генеративным модулем генеративный побег вместе с образуемыми им побегами возобновления (innovation shoots). Внутрииндивидуальную компоненту оценивали на основе изменчивости размерных характеристик соцветия и побегов возобновления в пределах каждого генеративного модуля, какому бы растению он ни принадлежал. Во всех случаях, когда с помощью факторного анализа между компонентами обнаруживалось взаимодействие, оно оказывалось конкурентным: между числом модулей растения (number of the plant modules) и размерными характеристиками генеративного модуля обнаруживалась отрицательная связь. В зависимости от жизненной формы (life form) такая связь могла наблюдаться во всем диапазоне нормальной изменчивости или на его краю при ухудшении условий произрастания, или, наконец, в случаях внутрипопуляционного полиморфизма. Взаимоотношения между индивидуальной и внутрииндивидуальной изменчивостью прослежены для двух направлений эволюции жизненных форм. На пути становления монокарпиков (monocarps) сокращается число модулей растения, а у большинства пазушных побегов процесс созревания флоральной меристемы смещается на более ранние этапы их морфогенеза, что ведет к преобразованию побегов возобновления в паракладии (paracladia). На пути становления многолетних форм (perennial forms) число модулей растения возрастает без отрицательного влияния на репродукцию, благодаря автономизации их развития за счет укоренения побегов. В обоих случаях основным фактором эволюции является инадаптивная конкуренция между одновременно присутствующими на растении материнскими и дочерними побегами. Она частично устраняется путем увеличения диаметра розетки материнских побегов, после чего пути эволюции расходятся. Сохранение крупных розеток делает неизбежными смещение морфогенеза верхних пазушных побегов в сторону образования паракладиев и редукцию нижних побегов (путь к монокарпии), а при некотором уменьшении размера розеток паракладии редуцируются (или не образуются), и усиливается развитие побегов возобновления (путь к многолетникам). Благодаря взаимодействию индивидуальной и внутрииндивидуальной компонент изменчивости, внутрииндивидуальная изменчивость оказывается материалом обычного дарвиновского отбора.
Ключевые слова: внутрииндивидуальная изменчивость, морфологическая эволюция, крупки, модульная структура, факторный анализ, побеги, количественно-морфологические признаки.
В количественной генетике внутрииндивидуальную изменчивость повторяющихся структур, которые ботаники чаще называют модулями (Нотов, 1999; Жмылев и др., 2002), а зоологи - сериально-гомологичными структурами (Шмальгаузен, 1947; Van Valen, 1982), относят к средовой компоненте фе-нотипической изменчивости (Falconer, 1981). Исходя
из этого возможность естественного отбора по вну-трииндивидуальным различиям никогда не рассматривалась всерьез и считалась противоречащей самим основам генетической теории эволюции, несмотря на то что идея внутрииндивидуального отбора («борьбы зачатков») была высказана одним из ее основателей (Weismann, 1892).
Между тем, учитывая взаимодействие генотипа со средой, между отбором особей на основе их индивидуальных различий и отбором частей организма на основе внутрииндивидуальной изменчивости нельзя провести отчетливую границу.
Современная количественная генетика допускает, что не только для искусственного, но и для естественного отбора может быть достаточно индивидуальных различий в широте нормы реакции фенотипических признаков, если аддитивная генетическая компонента этих различий хоть немного отличалась от нуля (Waddington, 1961; Grether, 2002). В этом случае отбор основан на взаимодействии генетической и сре-довой компонент индивидуальной изменчивости, и классические опыты с генетической ассимиляцией средовых модификаций фенотипа доказывают его эффективность (Waddington, 1961).
Аналогичное взаимодействие может возникать между индивидуальной и внутрииндивидуальной изменчивостью, если повторяющиеся единицы (модули) организма имеют разное соотношение генетической и средовой компонент изменчивости, различаясь широтой нормы реакции генов, контролирующих их развитие (van Valen, 1982). Исходя из этого абсолютная величина фенотипической изменчивости, характеризуемая обычно величиной коэффициентов вариации одних и тех же количественных признаков разных модулей, служит критерием, позволяющим судить, имеют ли внутрииндивидуальные различия модулей отличную от нуля генетическую компоненту изменчивости (Falconer, 1981; Cherdantsev, Scobeyeva, 2009). Если при прочих равных условиях эта изменчивость различна, то уже нельзя сказать, что одни и те же характеристики разных модулей одного и того же организма, или какой-либо из его структур, являются не более чем средовыми модификациями одной и той же генетической программы развития. В этом случае мы имеем право ожидать, что особи, отличающиеся друг от друга только на уровне внутрииндивидуаль-ной изменчивости, генетически различны, а значит, существует связь между внутрииндивидуальными и межиндивидуальными различиями.
В морфогенезе животных характер изменчивости гомологичных элементов структуры зависит от пространственно-временного порядка их формирования, и потому различен как в разных частях формирующейся из них структуры, так и на разных этапах ее развития (Cherdantsev, Scobeyeva, 1994; 2009; Чер-данцева, Черданцев, 1998; Черданцев, 2003). Точно так же обстоит дело с развитием пазушных почек в пределах побега, образованного одной апикальной
меристемой, но формирующихся на последовательных этапах ее морфогенеза (Серебряков, 1952). В обоих случаях различия в масштабах и характере изменчивости повторяющихся элементов структуры являются прямым и неизбежным следствием того простого факта, что они формируются на разных этапах морфогенеза структуры как целого, т.е. в разных условиях.
Связь между индивидуальной и внутрииндиви-дуальной компонентами изменчивости не вызывает особых сомнений, и основная проблема заключается в том, как их разделить при изучении нормальной изменчивости количественных признаков на материале природных популяций. Удобной в этом отношении моделью представляется побеговая структура крупок - растений рода БгаЪа Ь. (Brassicaceae). Большинство видов этого рода - травянистые сим-подиально нарастающие растения с розеточными или полурозеточными побегами и терминальным соцветием.
На одном и том же растении, за исключением монокарпических видов, одновременно присутствуют побеги последовательных генераций с зелеными листьями и живой апикальной меристемой. В этой работе мы будем различать две генерации побегов, одна из которых представлена ди- и полициклическими генеративными и вегетативными побегами, образовавшимися в предыдущие годы, другая - побегами возобновления, появившимися в текущем году. Как правило, у изученных видов побеги возобновления в первый год жизни являются вегетативными, и только единичные побеги зацветают в тот же сезон (Григорьева, 2008а, 2008б). В этом случае побеги возобновления являются моноциклическими. В популяциях крупок, изученных в этой работе, доля таких побегов очень мала (меньше 10%).
Такая пространственно-временная побеговая структура почти идеально подходит для применения факторного анализа к изучению индивидуальной и внутрииндивидуальной изменчивости растений одной популяции (Григорьева, 2008а). Зная число генеративных и вегетативных ди- и полициклических побегов на всех растениях имеющейся выборки, мы получаем оценку индивидуальной изменчивости размера генеративной (побеги, цветущие в данный год) и вегетативной (побеги, в данный год не образующие соцветий) частей растения. Далее, зная количественные характеристики отдельных ди- и полициклических генеративных побегов (число цветков на каждом из них и высоту цветоноса), мы получаем оценку внутрииндивидуальной изменчивости генеративных
побегов. Внутрииндивидуальную изменчивость побегов возобновления можно оценить, подсчитав их число на каждом генеративном побеге и измерив их диаметр. В результате мы получаем количественную оценку внутрииндивидуальной изменчивости генеративной и вегетативной частей побега независимо от его индивидуальной принадлежности.
Разделение индивидуальной и внутрииндивиду-альной изменчивости возможно в том случае, если общая изменчивость целиком входит в состав первых двух главных компонент факторного анализа. Распределение всей изменчивости между двумя первыми главными компонентами означает, что для каждого признака она зависит прежде всего от его принадлежности или к отдельному побегу, или ко всему растению. Это (и только это) дает основание интерпретировать одну из главных компонент как индивидуальную, а другую как внутрииндивидуальную компоненту изменчивости. Наличие или отсутствие взаимодействия главных компонент интерпретируется как наличие или отсутствие взаимодействия между развитием всего растения и его отдельных побегов. Основная задача этой работы - воссоздать с помощью популя-ционного количественно-морфологического анализа побеговой структуры растений основные пути эволюции жизненных форм крупок и показать, что эта эволюция зависит от взаимодействия индивидуальной и внутрииндивидуальной морфологической изменчивости. Число жизненных форм, образуемых крупками, относительно невелико, по сравнению с числом видов этого рода. Например, во «Флоре СССР» (Толмачёв, 1939) указывается 86 видов крупок, которые по длине сезонных приростов, диаметру розетки и типу онтогенеза (монокарпические, поликарпиче-ские виды и олигокарпические виды с поливариантным развитием), т.е. по тем параметрам, по которым мы выделяли жизненные формы в данной работе, относятся к 9 жизненным формам. В эти же формы укладываются все виды Европы, Северной Африки, севера США и Канады. Помимо продолжительности онтогенеза (от однолетних и малолетних монокарпи-ческих до многолетних поликарпических растений), они различаются абсолютным и относительным числом генеративных и вегетативных побегов и их размерами, строением соцветия, а также наличием или отсутствием вторичной корневой системы.
Применение к анализу эволюции жизненных форм крупок традиционных филогенетических методов, основанных на выделении синплезиоморфных и си-напоморфных признаков (Расницын, 2005), наталкивается на принципиальное затруднение. Дело в том,
что как у самих крупок, так и у других крестоцветных (Al-Shehbaz et al., 2006), однолетние и многолетние жизненные формы возникали неоднократно и независимо друг от друга в различных филогенетических линиях.
С учетом этого обстоятельства можно утверждать, что единственным принципом, на котором может основываться эволюционная интерпретация сравнительно-морфологических данных, является дарвиновский принцип дивергенции, который, в идеале, предполагает установление непрерывного перехода от индивидуальных различий к межгрупповым, а впоследствии к таксономическим различиям. Полностью проследить такой переход практически невозможно, и особую ценность приобретают случаи, когда в популяции данного вида обнаруживаются особи с биоморфологическими характеристиками, предваряющими биоморфологию принципиально иного типа, которая реализуется другими группами видов.
Основываясь на идеях, впервые высказанных А.Г. Креславским (1978 - цит. по: Креславский, 1991), мы попытаемся представить путь эволюции не просто в виде серии сменяющих друг друга форм, а как процесс реорганизации изменчивости количественно-морфологических признаков. Как будет показано ниже, пластичность морфогенеза особей и отдельных побегов крупок, причиняющая столько хлопот систематикам (Schulz, 1936; Толмачев, 1939; 1975; Mulligan, 1970), позволяет проследить основные направления их эволюции в пределах внутрипопуляционной изменчивости. Особое внимание будет уделено анализу взаимодействия внутри-индивидуальной и индивидуальной изменчивости - мы попытаемся показать, что это взаимодействие является основным фактором эволюции жизненных форм крупок, направленной на его устранение.
При этом мы должны подчеркнуть, что не ставим целью воссоздание филогении рода. Нас интересуют общие закономерности эволюции жизненных форм, которые мы исследуем на небольшом числе локальных популяций нескольких видов, удобных для изучения изменчивости и направлений ее преобразования.
Материалы и методы
Изменчивость количественно-морфологических характеристик растений и отдельных побегов 6 видов крупок была изучена на материале 8 природных популяций в следующих местообитаниях.
Растения из популяций D. nivalis Liljebl., D. lactea Adams и D. daurica DC. были собраны на Южном
Ямале, в среднем течении р. Мордыяха, на склонах бугров пучения. Растения D. daurica представлены двумя популяциями, произраставшими на склонах, находящихся на разных стадиях зарастания.
Вид D. cana Rydb. представлен двумя географически изолированными популяциями. Растения одной популяции собраны на Камчатке, в Быстринском р-не, в окрестностях пос. Эссо, на осыпных склонах на левом берегу р. Быстрая (480 м над ур. моря). Растения другой популяции - в республике Хакасия, на Западном Саяне (Саянский перевал, склон около дороги на Ак-Довурак, высота над ур. моря 2200 м). Из-за того, что эти популяции расположены на разной высоте над уровнем моря, у них сильно различается продолжительность вегетационного сезона. В саянском высокогорье вегетационный сезон продолжается около 2,5 мес., а в окрестностях Эссо - около 4,5 мес.
Растения D. borealis DC. собраны в Камчатской обл., в окрестностях г. Петропавловск-Камчатский, на прибрежных склонах бухты Завойко.
Растения D. nemorosa L.собраны в Серебряно-Прудском р-не Московской обл., в пойме левого берега р. Осётр.
Сезонный цикл развития побегов исследованных видов (в том числе внутрипочечное развитие) изучали на протяжении всего года. Во время вегетационного сезона мы вели наблюдения над природными популяциями растений, а в осеннее и зимнее время - над растениями из этих популяций, пересаженными в Ботанический сад МГУ имени М.В. Ломоносова. Зимой и ранней весной растения выкапывали из-под снега для изучения морфогенеза генеративных побегов на внутрипочечных стадиях развития.
Для анализа изменчивости были использованы ме-ристические и метрические количественные признаки, а также качественные различия, т.е. наличие или отсутствие тех или иных структур. Мы подсчитывали число генеративных и вегетативных ди- и полициклических побегов на растении, число цветков на главной оси соцветия, число боковых ветвей соцветия (при их наличии), число цветков на каждой боковой ветви, а также число побегов возобновления. Величины метрических признаков были измерены с точностью до 1 мм. В их число входил диаметр розеток генеративных и вегетативных побегов, высота цветоноса и диаметр розеток побегов возобновления.
Изученные выборки имели следующий объем: D. nivalis - 184 побега 20 растений, D. lactea - 207 побегов 20 растений, D. daurica - 92 побега 25 растений и 167 побегов 67 растений из двух локальных популяций, занимавших различные по степени сом-
кнутости растительного покрова местообитания, D. cana - 118 побегов 60 растений из Саянской и 98 побегов 43 растений из Камчатской популяции, D. nemorosa - 201 растение, D. borealis - 65 побегов 21 растения и 264 побега 24 растений из двух групп одной локальной популяции, росших по соседству, но занимавших различные по степени увлажнения участки.
Выделение и анализ взаимодействия индивидуальной и внутрииндивидуальной компонент изменчивости
Компоненты изменчивости были выделены на основе количественно-морфологического анализа модульной организации растения и его отдельных побегов. В фазе цветение-начало плодоношения генеративный дициклический (или полициклический, см. Жмылев и др., 2002) побег вместе с образуемыми им побегами возобновления мы рассматриваем как единый генеративный модуль растения. Мы вынуждены ввести этот термин, поскольку на этом этапе развития побеги возобновления слишком тесно связаны с материнским побегом, чтобы считать их самостоятельными структурами, а в ботанической литературе нет общепринятого обозначения комплекса материнский побег-побег возобновления. Аналогично, вегетативный дициклический (или полициклический побег) рассматривается как вегетативный модуль растения (рис. 1). Изменчивость числа генеративных и вегетативных модулей растения будет служить основной
Ф 1 \Ч 2 W i | 4
;>1л "i
ГЕН I . ■"' ГЕН 1 ГЕН II
РОЗ
а б
ВЕГI БЕГИ
Pili;, i. ^ииищенная и.\ема мидульнии организации растения круИОК (а) и его побегов (б): ГЕН I - генеративный модуль растения, ВЕГ I - вегетативный модуль растения, ГЕН II - соцветие, ВЕГ II - побег возобновления, РОЗ - розетка, 1 - побег, 2 - лист, 3 - цветок или плод, 4 - корень; пунктир - отмершие прошлогодние структуры (листья, цветки, соцветие и др.)
характеристикой индивидуальной изменчивости его размера.
Для выделения внутрииндивидуальной компоненты изменчивости достаточно обозначить в пределах генеративного модуля растения всего два структурных элемента, одним из которых является соцветие, а другим - побег возобновления. Для оценки размера соцветия подсчитывали число цветков и измеряли высоту цветоноса, а для оценки размера побега возобновления измеряли диаметр его розетки, а также подсчитывали число побегов возобновления в составе генеративного модуля растения. Розетку материнского побега, образующего соцветие и побеги возобновления, мы рассматривали как отдельную структуру, размер которой (оцениваемый по максимальному диаметру розетки, см. рис. 1) влияет как на размер соцветия, так и на диаметр побегов возобновления (Григорьева, 2006; 2008а, 2008б). Взаимодействие между индивидуальной и внутрииндивидуальной изменчивостью было изучено с помощью факторного анализа четырех количественных признаков, разбитых на пары. Одна пара признаков - число генеративных и число вегетативных модулей растения - служила индивидуальной характеристикой каждого растения анализируемой выборки. Другая пара -число цветков на данном побеге и диаметр розетки первого (ближайшего к соцветию) побега возобновления - служила характеристикой элементов каждого генеративного модуля растения независимо от его индивидуальной принадлежности. Первый побег возобновления был выбран потому, что он развивается на всех без исключения генеративных побегах, а если развиваются нижние побеги, то их диаметр имеет близкую к единице корреляцию с диаметром верхнего побега возобновления.
Во всех исследованных выборках общая дисперсия полностью укладывалась в пределы первых двух главных компонент (ГК-1 и ГК-2), именно это обстоятельство позволяет использовать стандартную схему факторного анализа (Джеффрис, 1989) для оценки взаимодействия индивидуальной (первая пара признаков) и внутрииндивидуальной (вторая пара признаков) компонент изменчивости. Если одна из выделенных пар признаков целиком входит в состав ГК-1, а другая - в состав ГК-2, то это означает, что характеристики особи (число генеративных и вегетативных модулей растения) и количественно-морфологические характеристики отдельных побегов варьируют независимо друг от друга. Если же характеристики растения и побега входят в состав одной и той же главной компоненты, то между ин-
дивидуальной и внутрииндивидуальной изменчивостью существует взаимодействие.
Анализ внутримодульных взаимодействий
Поскольку генеративный модуль растения состоит из генеративных (соцветие и его паракладии) и вегетативных (побеги возобновления) структурных элементов, мы изучали также внутрииндивидуальную изменчивость морфологических структур в пределах генеративного модуля и взаимодействие между его генеративными и вегетативными частями. Для факторного анализа этой изменчивости мы чаще всего использовали две пары признаков, где одна пара (число цветков и высота цветоноса) характеризовала размер генеративной, а другая пара (диаметр розетки первого побега возобновления и число этих побегов) - размер вегетативной части генеративного модуля растения. У видов, регулярно образующих боковые ветви соцветия, мы в дополнение к стандартной схеме анализа внутримодульных взаимодействий анализировали изменчивость числа цветков на главной оси соцветия и на его боковых ветвях.
Для обработки материала использовали пакет статистических программ STATISTICA 6.0.
Результаты и обсуждение
Формирование побеговой структуры на внутрипочечных стадиях развития и гомология генеративных и вегетативных элементов генеративного модуля растения
Все представители рода БгаЪа имеют ди- или полициклические побеги и терминальное соцветие (о моноциклических побегах замещения см. выше). Почки открытые и новые листовые примордии, а также зачаток соцветия закрыты прежде образованными листьями.
Структура побега крупок примерно одинакова для всех видов этого рода и определяется особенностями сезонного ростового цикла. В ходе весеннего прироста вегетативный побег образует одно или несколько удлиненных междоузлий, затем их размер уменьшается до долей миллиметра, и в течение остального вегетационного сезона формируется розетка. Когда ее диаметр достигает пороговой величины (различной у разных видов), апикальная меристема становится флоральной и формирует зачаток соцветия, которое зацветает следующей весной. Таким образом формируется дициклический генеративный побег (Григорьева, 2005; 2006; 2008б). В случае, когда диаметр розетки не достигает величины, необходимой для образования флоральной
меристемы, побег остается вегетативным и на следующий год повторяет сезонный ростовой цикл. Так формируются три- и полициклические побеги. Параллельно с развитием соцветия происходит заложение и развитие пазушных побегов - побегов возобновления, повторяющих ростовой цикл материнского побега. Чередование участков с длинными и короткими междоузлиями позволяет определять возраст отдельных побегов крупок и всего растения (Schulz, 1927; Григорьева, 2005; 2008б).
Сроки заложения соцветия и побегов возобновления различаются у особей одной популяции, но в зимний период эти различия сглаживаются благодаря тому, что у растений под снегом меристема продолжает образование новых структур, а рост побега тормозится. Поэтому весной, когда температура воздуха повышается, начинается дружный рост и цветение всех особей популяции.
Зимой у крупок в почке генеративного побега находятся зачаток соцветия и листовые зачатки, входящие в состав весеннего прироста. Заложение боковых побегов - побегов возобновления и боковых ветвей соцветия - происходит немного позже заложения первых цветочных бугорков. Развитие бокового побега может опережать развитие кроющего листа, которое часто прекращается на ранних стадиях морфогенеза, и тогда на цветущем растении кроющего листа не видно. По нашим наблюдениям, судьба листовых зачатков весеннего прироста еще не предрешена - у разных побегов одного и того же растения ближайшие к соцветию листья могут либо стать листьями цветоноса, либо остаться в составе розетки.
Пазушные побеги формируются в базипетальном порядке, и развитие каждого из них всегда начинается с образования листовых зачатков независимо от дальнейшей судьбы меристемы пазушного побега - останется ли она вегетативной или станет флоральной. В последнем случае минимальное число листовых зачатков, предшествующих появлению цветочных бугорков, равно двум. Рост этих зачатков либо останавливается, и тогда их не видно на взрослом побеге, либо из них развиваются листья.
Чем выше расположена почка пазушного побега, тем меньше листовых зачатков она образует, поэтому вдоль главной оси соцветия возникает акропетальная серия пазушных побегов, соответствующая последовательности перехода боковых вегетативных побегов (побегов возобновления) в боковые ветви соцветия (паракладии, см., например, Bell, Bryan, 1991). Для зачатка пазушного побега выбор между формированием вегетативной или флоральной меристемы, легко
узнаваемой по более выпуклой форме апекса, которую он принимает перед образованием цветочных бугорков, зависит от диаметра розетки, образованной за вегетационный сезон - чем он больше, тем вероятнее, что меристема верхних пазушных побегов станет флоральной (Григорьева, 2005; 2008б).
Среди всех изученных в этой работе видов наиболее мелкие розетки имеют D. nivalis и D. lactea (табл. 1). Для них в пределах одной популяции мы наблюдали следующие варианты развития соцветия в границах нормальной индивидуальной изменчивости диаметра розеток генеративных модулей растения.
1. Соцветие с безлистным цветоносом без боковых ветвей (паракладиев, см. Bell, Bryan, 1991).
2. Соцветие с одним листом на цветоносе, также не образующее паракладиев (в этом случае паракла-дий закладывается на внутрипочечной стадии развития, но дальше не развивается).
3. Соцветие с одним или двумя листьями на цветоносе и паракладием, развивающимся из пазухи верхнего листа.
4. Соцветие с двумя паракладиями, развивающимися из пазух двух верхних листьев на цветоносе.
В последних двух вариантах развития диаметр розетки достоверно (p < 0,05) выше, чем в двух первых вариантах. Очевидно, при увеличении размеров розетки соцветие пополняется элементами (паракладия-ми), которые при меньшем размере розетки материнского побега прекращают свой рост на внепочечной стадии развития побега или развиваются как побеги возобновления (первые два варианта).
D. daurica имеет гораздо более крупные розетки (табл. 1). У этого вида на цветоносе всегда есть хотя бы один лист (табл. 2), а их общее число в изученных выборках доходило до пяти (табл. 1). Из пазух одного или двух верхних листьев розетки, переходящих в состав цветоноса, развиваются не побеги замещения, а паракладии (рис. 2). При этом у побегов, имевших две цветущие боковые ветви соцветия, диаметр розетки был достоверно (p < 0,05) выше, чем у побегов, имеющих всего одну такую ветвь. Глядя на базипе-тальную серию развивающихся паракладиев (рис. 2), легко заметить, что их образование связано с ускорением развития флоральной меристемы. Пазушные почки почти сразу начинают развиваться так же, как и главная ось соцветия на завершающих этапах своего внутрипочечного развития.
В изученных выборках D. cana розетки имели примерно такой же диаметр, как у D. daurica (табл. 1). У этого вида число листьев на цветоносе варьирует от 2 до 25. Число боковых ветвей цветоноса так-
Таблица 1
Средние значения количественно-морфологических признаков исследованных видов и жизненных форм
Группа Число генеративных модулей растения(ГЕН I) Число вегетативных модулей растения (ВЕГI) Число цветков на центральном побеге (ГЕН II) Диаметр розетки 1 побега возобновления (ВЕГ II), мм Высота цветоноса (ГЕН II*), мм Число побегов возобновления (ВЕГ II*) Число цветков на 1 боковой ветви соцветия (ГЕН Пл) Диаметр
D. nivalis 6,3±1,3 2,9±0,66 3,8±0,16 3,1±0,15 14,8±0,67 1,8±0,08 - 6,0±0,13
D. lactea 4,4±0,65 2,5±0,5 3,2±0,16 2,8±0,18 19,5±0,7 1,9±0,08 - 7,3±0,14
D. daurica 1 1,8±0,16 0,8±0,26 8,8±0,5 12.5±1.2 85,8±3,6 2,0±0,1 - 24,3±1Д
D. daurica 2 2,1±0,3 1.7±0.5 5,5±0,4 5,2±0,6 74,6±4,4 1,9±0,1 - 20,3±0,9
D. сапа C1 2.1±0.2 0,57±0,16* 10,7±0,66* 11,8±0,55* 151,1±5,3 1,96±0ЛЗ* 5,4±0,47* 22,1±0,7
D. сапа С2 1±0,0 - 9,5±0,92* - 139,2±8,1 - 3,8±0,9* 19,6±1,2
D. сапа Kl 1,7±0,3 31,9±14,8 26,6±2,0* 299,0±13,9 2,7±0,3* 7,9±1,6* 23,4±1,6
D. сапаK2 1,6±0,4 - 31.4±1.5 - 268,9±13,8 - 5,8±1,2* 20,3±0,9
D. nemorosa - - 15,4±0,7 - 165±5,2 - 2,4±0,37 23,4±1,6
D. borealis 1 5,3±2,1 5,8±0,9 7,2±0,3 28,8±1,8 164,6±3,4 1.5±0.13 - 24,7±0,8
D. borealis 2 1,9±0,28 1,8±0,5 11,1±0,7 30,8±2,8 182,0±5,4 1.2±0,1 - 29.7±1.9
Примечания. О. с1сптса 1 - несомкнутое местообитание, О. сктпса 2 - сомкнутое местообитание; О. сапа С1, С2, К1 иК2 - поликарпическая (1) и монокарпическая (2) жизненные формы Саянской (С) и Камчатской (К) популяций; Б. ЬогеаИя 1 - форма с большей продолжительностью жизни, Б. Ьогеа/м 2-е меньшей продолжительностью жизни. Средние значения признаков приведены только для групп, в которых данный признак присутствует не менее чем у 10% побегов или растений, подчеркивание - достоверность межпопуляционных различий, звездочки - достоверность различий между поликарпическими и монокарпическими растениями и побегами одной популяции (р < 0,05).
Т а б л и ц а 2
Качественная изменчивость морфологических структур в исследованных популяциях
Доля побегов со структурами данного типа у исследованных растений, %
Группа листья цветоноса боковые ветви соцветия цветки 1 боковой ветви цветки 2 боковой ветви придаточные корни
D. nivalis 3 - - - -
D. lactea S - - - -
D. daurica 1 100 14 ll 3 -
D. daurica 2 100 15 9 2 -
D. cana С1 100 16 16 10 -
D. cana С2 100 25 21 10 -
D. cana К1 100 50 50 29 -
D. cana К2 100 40 42 lS -
D. nemorosa 100 37 37 16 -
D. borealis 1 9S - - - 67
D. borealis 2 100 - - - 40
П р и м е ч а н и е. Обозначения групп такие же, как в табл. 1.
же варьирует в очень широких пределах - цветонос может быть неразветвленным, а может нести до 25 боковых ветвей. В последнем случае в состав соцветия переходит почти весь весенний прирост побега. Побеги возобновления в этом случае закладываются очень поздно (уже во время цветения растения) и, как правило, остаются недоразвитыми, а само растение после цветения отмирает. Наконец, у монокарпика
Рис. 2. Морфогенез соцветия D. daurica на внутрипочечной стадии развития побега: КЛ - кроющий лист, ПАР -паракладии, ГОС - главная ось соцветия
D. nemorosa побеги возобновления полностью редуцируются, а все образующиеся на растении боковые побеги цветут, даже если развиваются из пазушных почек листьев розетки.
Все большее отставание развития побегов возобновления от развития соцветия в ряду
D. nivalis ^ D. daurica ^ D. cana является прямым следствием увеличения размера соцветия за счет заложения паракладиев на его вну-трипочечной стадии развития (рис. 3, б-г). Из-за увеличения числа пазушных почек, меристема которых становится флоральной на стадии внутрипочечного развития, область заложения вегетативных почек, в том числе и тех, из которых будут развиваться побеги возобновления, ограничивается нижними листьями весеннего прироста, вплоть до полного замещения побегов возобновления паракладиями.
В описанной сравнительно-морфологической серии внутрииндивидуальные, индивидуальные и таксономические различия имеют единую организацию, где диаметр розетки является одним из главных контрольных параметров. При его увеличении развитие пазушных почек сдвигается в сторону образования ими флоральной меристемы независимо от того, разовьются ли в дальнейшем из этих почек взрослые паракладии. Для краткости это можно назвать «апи-
пв
Рис. 3. Относительные темпы заложения и развития терминального соцветия и боковых побегов: верхний ряд - структура сформированного побега (те же обозначения, что на рис. 1), нижний ряд - ее формирование на внутрипочечной стадии развития; бв - боковая ветвь соцветия, пв - побеги возобновления, пр - паракладий, цб - цветочные бугорки; а - D. nivalis, б - D. lactea, в - D. daurica, г - D. cana
кальным сдвигом» морфогенеза. На исходную зависимость типа морфогенеза боковых побегов от диаметра розетки накладываются дополнительные факторы, непосредственно связанные с генетическими видовыми особенностями.
Особняком среди изученных видов стоит морфогенез D. borealis. У этого вида число междоузлий в составе цветоноса крайне изменчиво и варьирует от одного до десяти листьев (Толмачев, 1939). В изученной популяции максимальное число листьев на цветоносе было равно четырем. У большинства растений этой популяции паракладии закладывались, но дальше не развивались. На внутрипочечных стадиях развития мы наблюдали базипетальную серию пере-
ходов от паракладиев с малым числом листьев к па-ракладиям с большим числом листьев и, наконец, к вегетативным побегам. На цветущих побегах в состав цветоноса входили междоузлия с заложившимися, но не выросшими паракладиями, и иногда 1-3 междоузлия с заложившимися вегетативными побегами, которые имели вид бесплодных розеточных побегов, и в дальнейшем отмирали вместе с цветоносом. Побегами возобновления становились побеги, развившиеся из ниже расположенных пазушных почек. В отличие от остальных изученных видов, у В. Ьогеа-lis при хорошем увлажнении побеги возобновления заметно вырастали в длину (в изученной популяции - до 6,5 см) за счет увеличения длины междоуз-
лий в их основании. Длинные побеги возобновления D. borealis впоследствии могут укореняться.
Продолжительность жизни крупок
Большинство изученных в этой работе видов мы называем малолетними растениями, несмотря на то, что продолжительность их онтогенеза варьирует от 4-5 до 8 лет. Растения с такой продолжительностью жизни принято рассматривать как многолетние, однако онтогенез крупок имеет особенности, не характерные для настоящих многолетников. Прежде всего, все перечисленные виды имеют очень короткую пре-генеративную фазу онтогенеза (чаще всего 1 -2 года), а постгенеративная фаза у многих особей вообще отсутствует. Растения крайне пластичны, и их важные для приспособленности признаки - такие как размер побегов, число цветков на цветоносе и диаметр розетки - очень быстро реагируют на изменения условий произрастания. Так, в опытах с пересадкой растений D. daurica с Ямала в Москву диаметр розеток увеличивался в полтора раза за период с конца июля по сентябрь (Григорьева, 2006).
Растения, попавшие в наиболее благоприятные условия, зацветают рано, как только сходил снег. На 2-3-й год цветения формируют хорошо развитую систему боковых побегов и на 5-7-й год жизни отмирают, как правило, без постгенеративной стадии онтогенеза. Коротким остается онтогенез и у растений, попавших в неблагоприятные условия. Растения получаются мелкими, зацветают на 2-3-й год жизни, имея слабо развитую побеговую систему и цветут не каждый год. На 2-3-й год генеративной фазы цветение прекращается. Иногда такие растения вообще цветут всего один раз в жизни, а после этого или отмирают, или продолжают существовать еще 2-3 года в виде растений с очень мелкими, не способными зацвести побегами. Таким образом, наиболее продолжительным оказывается онтогенез растений среднего размера, у которых побеговая система развивается не так бурно, как у самых крупных растений, но генеративная фаза дольше (4-6 лет), и отмиранию обычно предшествует постгенеративная фаза онтогенеза.
В случае D. сапа продолжительность жизни еще сильнее зависит от внешних условий. В более благоприятных условиях возрастает доля монокарпиче-ских особей в популяции, и соответственно уменьшается продолжительность жизни большинства особей. В менее благоприятных условиях возрастает доля поликарпических особей, а монокарпиками становятся в основном мелкие растения, развивавшиеся в не-
благоприятных условиях. Отдельные особи D. cana в этих условиях живут до 6-7 лет, столько же, сколько в среднем живет D. daurica, тогда как в благоприятных условиях их срок жизни составляет 2-3 года.
Продолжительность жизни D. nemorosa лимитируется сроками прорастания семян (с момента их осыпания у родительских особей до наступления холодов). Весной зацветают все растения независимо от их размера.
Таким образом, у всех видов (исключая D. nemorosa) продолжительность жизни каждой данной особи зависит прежде всего от условий произрастания. В благоприятных условиях особь быстрее зацветает, у нее более крупные цветоносы, и она раньше и активнее развивает симподиальную систему побегов. Напротив, в неблагоприятных условиях удлиняется прегенеративный период, а общая продолжительность жизни увеличивается за счет увеличения на растении доли трициклических и полициклических побегов.
Анализ модульных взаимодействий у разных видов и жизненных форм крупок
Изложенные выше морфологические данные о нормальной изменчивости морфогенеза крупок говорят о том, что дифференциация модулей растения и дифференциация структур внутри генеративного модуля растения (образование соцветия и побегов возобновления) имеют общую зависимость от одного и того же фактора, которым является диаметр розетки. Это, собственно, и позволяет рассматривать взаимодействие индивидуальных (число генеративных и вегетативных побегов) и внутрииндивидуальных (размер соцветия и побега возобновления) характеристик как взаимодействие модулей побеговой структуры и оценивать его, исходя из их распределения между двумя первыми главными компонентами факторного анализа.
Малолетние мелкорозеточные жизненные формы (D. nivalis и D. lactea). Растения этих видов в изученных популяциях росли совместно. D. nivalis является диплоидом (2 n = 16), а D. lactea - гексаплоидом (2 n = 48). Оба вида имеют циркумполярный ареал.
Оба вида в условиях данного местообитания формировали относительно большое число генеративных и вегетативных побегов при небольшом размере соцветия и диаметра розеток (табл. 1), а листья на цветоносе (не более одного) встречались лишь у отдельных побегов (табл. 2).
Основное различие между видами в условиях данного местообитания состояло в том, что у D. ni-
valis было выше общее число побегов и доля вегетативных побегов, зато меньше размер розеток генеративных побегов. С размером соцветия дело обстоит сложнее, так как у D. nivalis, в среднем, высота цветоноса меньше, а число цветков немного больше, чем у D. lactea (табл. 1). В целом можно сказать, что оба мелкорозеточных вида в изученных популяциях образуют относительно большое число побегов с относительно маленьким диаметром розеток и небольшим размером соцветия (табл. 1), а сами побеги чаще развиваются не как дициклические, а как полициклические побеги.
У D. nivalis факторный анализ индивидуальных и внутрииндивидульных характеристик выделяет всего одну главную компоненту, в которой между размерными характеристиками растения (число вегетативных и генеративных побегов) и побегов (число цветков на главной оси соцветия и диаметр розетки первого побега возобновления) существует сильная отрицательная связь (рис. 4, а). За слишком большое число модулей растения (независимо от их типа), образованных на предшествующем этапе онтогенеза, на последующем его этапе растению приходится платить уменьшением размера соцветия и побегов возобновления.
У D. lactea аналогичный факторный анализ выделяет две главные компоненты. Вся изменчивость
числа генеративных и вегетативных модулей растения входит в ГК-2, а вся изменчивость размерных характеристик генеративного модуля растения - в ГК-1 (рис. 4, б). Однако при выборочном анализе растений с избыточным числом вегетативных побегов (четыре и более), в ГК-1 возникает отрицательная связь между диаметром розетки первого побега возобновления и числом генеративных побегов на растении (рис. 4, в).
При факторном анализе внутримодульных взаимодействий у обоих видов вся изменчивость попадает в состав одной главной компоненты, в которую с высокими факторными нагрузками входят все анализируемые признаки (рис. 4, г, д). Это означает, что соцветие и побеги возобновления образуют единый блок, что исключает возможность независимой регуляции их размера. Именно по этой причине их независимость от числа модулей растения нарушается уже в пределах нормальной изменчивости - у D. nivalis во всем ее диапазоне, а у D. lactea - на его краю.
Малолетняя крупнорозеточная жизненная форма (D. daurica). D. daurica - широко распространенный полиплоидный вид субполярных областей с циркумполярным ареалом (Andersen et al, 1999). У этого вида генеративные побеги имеют более крупные розетки и соцветие с более высоким цветоносом и большим числом цветков на его главной оси, а сами
ГЕН I 1ГК ГЕН I 1ГК 2ГК ГЕН
07 -0.1 0J3
ВЕГ1 Ш ВЕГ1 -0.3 07 ВЕГ
ГЕН II -0.8 ГЕН II 09 00 ГЕН
ВЕГ II -0.9 ВЕГ II 0^9 0.0 ВЕГ
1ГК 2ГК
-0.9 0.0
0.4 07
ао 09
M 0.3
ГЕН ГЕН I ВЕГ II ВЕГ1
1ГК
0.9
0.9
0.7
0.8
ГЕН ГЕН I ВЕГ II ВЕГ1
1ГК
0.7
0.7
0.8
0.8
d
Рис. 4. Факторные нагрузки модульных (а - в) и внутримодульных (г, д) взаимодействий у D. nivalis (a, г) и D. lactea (б, в, д): б, д - общая выборка, в - растения с числом вегетативных побегов выше популяционного среднего; ГЕН I и ВЕГ I - размер генеративного (число генеративных побегов) и вегетативного (число вегетативных побегов) модуля растения, ГЕН II - размер соцветия (число цветков), ГЕН II - размер (диаметр розетки) первого побега возобновления, ГЕН II* - высота цветоноса, ВЕГ II*- число побегов возобновления.
Подчеркнуты факторные нагрузки, статистически достоверные при p < 0,05
растения образуют относительно небольшое число побегов (табл. 1). Исследованные растения взяты из двух локальных популяций, расположенных в 4 км друг от друга. Условия их произрастания различались только тем, что растения одной из них росли на слабо заросшем (местообитание с несомкнутым растительным покровом), а растения другой - на зарастающем участке (местообитание с относительно сомкнутым растительным покровом). Учитывая крайне низкую устойчивость крупок к межвидовой конкуренции (Григорьева, 2006; 2008б), местообитание второй популяции менее благоприятно.
У В. daurica, как и у описанных выше мелкорозе-точных видов, розетки генеративных побегов достоверно крупнее розеток вегетативных побегов (данные не приведены). Все генеративные побеги имеют облиственный цветонос (табл. 2, число листьев варьирует от одного до четырех), а боковые побеги представлены побегами возобновления и боковыми ветвями соцветия (паракладиями), образующимися только у части генеративных побегов (табл. 2).
В неблагоприятных условиях (более сомкнутое растительное сообщество) диаметр розеток генеративных побегов уменьшается, а число генеративных и вегетативных побегов возрастает при уменьшении их размера (табл. 1).
В популяции, произраставшей в несомкнутом местообитании, факторный анализ показывает полную независимость размера соцветия и побегов возоб-
новления от числа модулей растения (рис. 5, а). Такой же результат (данные не приведены) получается при выборочном анализе растений, у которых число вегетативных побегов выше, а диаметр розеток ниже популяционного среднего. Однако при выборочном анализе генеративных побегов с крупными розетками (выше популяционного среднего), обнаруживается отрицательная связь между числом вегетативных и генеративных модулей растения (данные не приведены). Это означает, что у растений с крупными розетками большинство побегов возобновления цветет на следующий же год, что, естественно, ведет к резкому уменьшению доли вегетативных дициклических побегов на растении.
В популяции, произрастающей в менее благоприятных условиях (относительно сомкнутом сообществе), факторный анализ показывает очень сильную конкуренцию между числом модулей растения и размерными характеристиками генеративного модуля растения (рис. 5, б). При уменьшении среднего диаметра розеток генеративных побегов заметно уменьшается размер побегов возобновления (табл. 1), поэтому следующей весной многие из них остаются вегетативными. В итоге это ведет к таким же инадап-тивным последствиям, как и у мелкорозеточных жизненных форм - снижению доли цветущих побегов на данном растении.
При факторном анализе внутримодульных взаимодействий в популяции из несомкнутого место-
ГЕН I ВЕГ I ГЕН II ВЕГ II
ГЕН II ГЕН II* БЕГИ ВЕГ II*
1ГК 2ГК
-0.1 М
-0.3 0^
0^9 0.0
0^ 0.0
а
1ГК
09 0.0
09 0.1
-0.1 м
0.2 01
ГЕН I ВЕГ I ГЕН II ВЕГ II
1ГК 2ГК
0.4 0£
-0.8 0.3
07 0.4
0.2 -0.8
1ГК
ГЕН II ГЕН II* ВЕГ II ВЕГ II*
0.9
0^9
0.7
0.8
Рис. 5. Факторные нагрузки модульных (а, б) и внутримодульных взаимодействий (в, г) у В. daurica в несомкнутом (а, в) и относительно сомкнутом (б, г) местообитании. Обозначения те же, что на рис. 4
обитания изменчивость укладывается не в одну, как у мелкорозеточных крупок, а в две главные компоненты с полным разделением между ними размерных характеристик соцветия (числа цветков на главной оси и высоты цветоноса) и побегов возобновления (диаметра розетки первого побега возобновления и числа этих побегов) (рис. 5, в). В популяции из сомкнутого местообитания внутримодульные взаимодействия оказываются такими же, как у мелкорозеточных крупок (рис. 5, г).
Это доказывает, что конкуренция между числом модулей растения и размером соцветия и побегов возобновления у D. daurica уменьшается благодаря изменению внутримодульных взаимодействий, когда размер соцветия приобретает собственную компоненту изменчивости, не зависящую от размера побегов возобновления. Отчасти это результат модификации развития верхних пазушных почек, которые вместо побегов возобновления образуют пара-кладии (рис. 2).
Внутрипопуляционный полиморфизм жизненных форм у малолетнего (крупнорозеточного) по-ликарпического вида D. cana. Вид D. cana является полиплоидным видом (2 n = 32) (Mulligan, 1976), распространённым в Сибири и Северной Америке. Местообитания двух изученных популяций - Саянской и Камчатской из-за разной высоты над уровнем моря различаются прежде всего продолжительностью вегетационного периода, который в Саянском высокогорье примерно на 2 месяца короче. Почти для всех количественных признаков их средние значения и ве-
личина изменчивости в Камчатской популяции гораздо выше (табл. 1). Даже на фоне столь существенных межпопуляционных различий, D. cana резко отличается от D. daurica организацией изменчивости жизненных форм. У D. cana значительно увеличиваются число цветков и высота цветоноса, а число вегетативных побегов на растении резко сокращается. При этом, что очень важно, при росте величины коэффициентов вариации этих признаков средняя величина диаметра розеток у D. cana остается практически такой же, как у D. daurica (табл. 1).
В обеих изученных популяциях D. cana встречались как поликарпические, так и монокарпические растения. Отдельные побеги поликарпических растений или были лишены побегов возобновления, или диаметр розеток этих побегов был слишком мал для их дальнейшего развития. Такие побеги соответствуют монокарпическим генеративным модулям растения. Их доля у растений Саянской популяции составляла 41%, а у растений Камчатской популяции - 63%, причем в каждой популяции мы наблюдали полный спектр переходов от растений с разным соотношением числа поликарпических и монокарпических генеративных модулей к растениям, имевшим только монокарпические генеративные модули. Таким образом, появление у D. cana монокарпических растений является пределом непрерывной внутрииндиви-дуальной изменчивости побегов в сторону редукции побегов возобновления. Продолжая сравнительно-морфологический ряд, наметившийся в предыдущих разделах, анализ изменчивости следует начать с Са-
ГЕН I ГЕН II БЕГИ
1ГК 2ГК
09 0.1 ГЕН I
0^ -0.2 ГЕН II
0.2 07 БЕГИ
0.0 -0.8
а
1ГК 2ГК
0.0 03
-0.8 -0.2
-0.2
1ГК
1ГК
-0.8 ГЕН 1 07
0.7 ГЕН IIA -0.5
07 БЕГИ -0.7
ГЕН I ГЕН I ВЕГ1 ВЕГ1
ГЕН I ГЕН II БЕГИ
1ГК 2ГК
07 -0.5
-0.9 -0.1
0.0 0,9
1ГК 2ГК
-0.7 -0.9
М 0.1
М 0.1
0.9 09
ГЕН IIa ГЕН \\* БЕГИ ВЕГ II*
в
1ГК 2ГК
ГЕН IIa -0.3 -0.9
ГЕН II* ÍL9 0.1
БЕГИ 09 0.1
БЕГИ* -0.3 0,9
ГЕН I ВЕГ1 ГЕН II БЕГИ
Рис. 6. Факторные нагрузки модульных (а—д) и внутримодульных (е, ж) взаимодействий у В. сапа: а, б, г, е - Саянская, в, д, ж - Камчатская популяция, ГЕН ПА - число цветков на первом боковой ветви соцветия.
Остальные обозначения как на рис. 4 и 5
янской популяции, где доля поликарпических растений гораздо выше (92% по сравнению с 57% таких растений в Камчатской популяции).
Для поликарпических генеративных модулей растений Саянской популяции факторный анализ дает четкое разделение размерных характеристик растения и побегов, однако, в отличие от D. daurica, между числом цветков на главной оси соцветия и диаметром розетки первого побега возобновления появляется сильная отрицательная связь (рис. 6, а). Поскольку вегетативные дициклические побеги были обнаружены всего у 16% растений этой популяции, оценку модульного взаимодействия для всех растений можно получить, только исключив этот признак. Факторный анализ оставшихся признаков помещает число генеративных модулей растения в ГК-2, а в ГК-1 входят (с сильной отрицательной связью) соцветие и побег возобновления - получается такая же картина, как и для растений, имеющих дициклические вегетативные побеги (рис. 6, б). При факторном анализе такого же набора признаков в Камчатской популяции, где только 4% растений имеют вегетативные дициклические побеги, наиболее сильная отрицательная связь возникает между числом генеративных модулей растения и числом цветков на главной оси соцветия (рис. 6, в).
Таким образом, увеличение размера соцветия у D. cana ведет к возникновению либо внутримодульной конкуренции (Саянская популяция), либо конкуренции между числом генеративных модулей растения и их размером (Камчатская популяция), такой же, как у мелкорозеточных крупок.
Поскольку гипертрофированное развитие соцветия связано и с усиленным развитием его боковых ветвей, в качестве характеристики его размера можно взять не главную ось побега, а число цветков на паракла-диях. В этом случае в обеих популяциях вся изменчивость укладывается в одну главную компоненту, где число генеративных модулей растения отрицательно связано с числом цветков и диаметром побега возобновления (рис. 6, г, д).
Это означает, что в пределах нормального диапазона изменчивости диаметра розеток образование па-ракладиев ведет к возникновению инадаптивной связи между индивидуальной и внутрииндивидуальной изменчивостью при образовании более чем одного генеративного побега. Налицо все условия для редукции побегов возобновления, т.е. перехода к монокар-пии. Межпопуляционное сравнение показывает, что доля монокарпических растений и побегов возрастает в первую очередь при увеличении размера соцве-
тия (Камчатская популяция), когда между размером соцветия и числом генеративных модулей растения возникает отрицательная связь (ср. рис. 6, б, в).
Внутримодульные взаимодействия. По данным факторного анализа, внутри поликарпических генеративных модулей растений Саянской популяции размерные характеристики соцветия и побега возобновления варьируют независимо друг от друга, точно так же, как у D. daurica в благоприятном местообитании. В Камчатской популяции такой результат получается только для побегов с розетками, диаметр которых выше популяционного среднего. Если вместо числа цветков на главной оси побега взять их число в составе первого (ближайшего к апексу) паракладия, то в обеих популяциях размер паракладия имеет отрицательную связь с числом побегов возобновления (см. ГК-2 на рис. 6, е, ж). Размерные характеристики побегов возобновления (размер и число) образуют общий блок изменчивости только при небольшом размере соцветия (Саянская популяция, см. ГК-1 на рис. 6, е), а при увеличении его размера (Камчатская популяция) этот блок распадается, и диаметр первого побега возобновления варьирует вместе с высотой цветоноса (см. ГК-1 на рис. 6, ж). Независимая регуляция размера соцветия и побегов возобновления растения отсутствует, поэтому в отличие от D. daurica увеличение размера розеток не устраняет внутримо-дульной конкуренции.
Для монокарпических генеративных модулей D. cana взаимоотношения главной оси соцветия с пара-кладиями можно оценить с помощью факторного анализа двух пар признаков. Первая пара - высота цветоноса и число цветков на главной оси соцветия, вторая пара - число цветков первого и второго паракладиев. Оказывается, что в отсутствие побегов возобновления между высотой цветоноса и числом цветков на пара-кладиях в обеих популяциях сохраняется отрицательная связь (данные не приведены). Из этого следует, что внутримодульная конкуренция сохраняется даже при редукции побегов возобновления, и для полного ее устранения нужна перестройка внутримодульных взаимодействий.
Монокарпическая жизненная форма (D. nemorosa). D. nemorosa - широко распространенный вид, исходно обитавший в лесостепных равнинных и горных сообществах, в настоящее время в качестве сорного вида широко распространился во всех областях северного полушария с умеренным климатом, включая Северную Америку, где является заносным. Этот вид встречается в Австралии и Африке, также
в качестве заносного (2 n = 16, Mulligan, 1976). Это облигатный монокарпик, озимый однолетник, образующий единственный генеративный побег. На нем образуются только паракладии, в том числе из пазух верхних листьев розетки.
Средний диаметр розетки вдвое меньше, чем у исследованных крупнорозеточных видов крупок, но вдвое больше, чем у мелкорозеточных (табл. 1). Несмотря на меньший размер розетки по числу цветков на главной оси соцветия и по числу листьев на цветоносе D. nemorosa превосходит побеги D. daurica и уступает только побегам D. cana (табл. 1). Если число цветков нормировать по высоте цветоноса, то продуктивность у D. nemorosa оказывается даже немного выше, чем у среднего побега D. cana.
В среднем в исследованной популяции на растение приходится не более двух цветущих боковых побегов (1.5±0,7), причем, как и у D. cana, цветут в основном первые две ветви (табл. 2).
Облигатная монокарпическая жизненная форма представлена единственным генеративным модулем растения. Интерес в данном случае представляет взаимодействие между главной осью соцветия и его боковыми ветвями.
Факторный анализ двух пар признаков - высоты цветоноса и числа цветков на главной оси соцветия, а также числа цветков на первой и второй боковых ветвях - помещает первую пару признаков в ГК-1, а вторую пару - в ГК-2 (рис. 7, а). Наличие двух не-
зависимых блоков изменчивости позволяет увеличивать размер соцветия двумя способами - и с помощью изменения высоты цветоноса, и с помощью образования паракладиев. Внутрииндивидуальная конкуренция при этом отсутствует, что позволяет D. nemorosa иметь более мелкие розетки, чем у D. cana. Морфологические варианты, которые у D. cana были альтернативными (преимущественное развитие либо главной оси соцветия, либо его боковых ветвей), дополняют друг друга, так как величина диаметра розетки, достаточная для полного завершения морфогенеза паракладиев, больше величины, достаточной для того, чтобы апикальная меристема побега стала флоральной.
Внутрипопуляционный полиморфизм жизненных форм у D. borealis. Draba borealis DC. - широко распространенный полиплоидный (2 n = 80, Mulligan, 1976) вид побережья Тихого океана умеренной и субарктической зон. В исследованной локальной популяции выделяются две жизненные формы, связанные с разными условиями увлажнения. Одна из них, растущая на более сухих участках, имеет практически такие же количественно-морфологические характеристики, как у D. daurica. Растения этой жизненной формы имеют меньшую продолжительность жизни. Другая форма, растущая в условиях лучшего увлажнения, представлена более крупными растениями, имеющими более длинные вегетативные побеги, более мелкие розетки и образующие достоверно
Рис. 7. Факторные нагрузки главной и боковой оси соцветия у D. nemorosa (a, ГЕН IIAA - число цветков на второй ветви соцветия), а также модульных (б, в) и внутримодульных (г, д) взаимодействий у жизненных форм D. borealis c меньшей (б, г) и большей (в, д) продолжительностью жизни.
Остальные обозначения как на рис. 4
большее число как вегетативных, так и генеративных побегов, причем, в отличие от D. daurica, не в ущерб размеру соцветия (табл. 1). Продолжительность жизни растений этой жизненной формы больше. У обеих форм дициклические вегетативные побеги способны к образованию придаточных корней и укоренению, причем у растений второй жизненной формы укореняющиеся побеги встречаются гораздо чаще (табл. 2).
Для жизненной формы с меньшей продолжительностью жизни, представленной растениями с небольшим числом побегов с относительно крупными розетками, факторный анализ стандартного набора признаков показывает сильную отрицательную связь между числом вегетативных модулей растения и размером побега возобновления (рис. 7, б). Она отсутствует в группе растений, представляющих жизненную форму с большей продолжительностью жизни - в этой группе размерные характеристики растения и побегов варьируют независимо друг от друга (рис. 7, в).
Для формы с меньшей продолжительностью жизни факторный анализ внутримодульных взаимодействий показывает стандартное для крупнорозеточных крупок разделение соцветия и побегов возобновления между ГК-1 и ГК-2 (рис. 7, г). Для формы с большей продолжительностью жизни факторный анализ выделяет всего одну главную компоненту, где изменчивость числа побегов возобновления выпадает из общей изменчивости, т.е. не вносит в нее статистически достоверного вклада (рис. 7, д). Это означает, что у многолетней формы внутримодульные взаимодействия перестраиваются таким образом, что связь между развитием первого и последующих побегов возобновления утрачивается, и размер первого побега возобновления образует единый блок изменчивости с размером соцветия. В этот же блок изменчивости входит и диаметр второго побега возобновления (данные не приведены).
Поскольку между генеративными и вегетативными элементами генеративного модуля растения устанавливается положительная связь, конкуренция внутри генеративного модуля исключается. Точно так же исключается и конкуренция между генеративными и вегетативными модулями растения, так как увеличение размера соцветия ведет не к угнетению, а, напротив, к усилению развития верхних побегов возобновления.
В пределах внутрипопуляционной изменчивости возникает новое направление, предваряющее возникновение настоящих многолетников, размер растения
(число его побегов) может увеличиваться без уменьшения размера соцветия. Основной причиной его возникновения является способность дициклических и полициклических вегетативных побегов к образованию придаточных корней. Именно это позволяет растению увеличивать число побегов без отрицательных последствий для репродукции.
Морфологическая эволюция жизненных форм
Эволюционная интерпретация сравнительно-морфологических данных полностью соответствует дарвиновскому принципу дивергенции, так как исходными для крупок оказываются не однолетние и не многолетние формы, а малолетние поликарпиче-ские жизненные формы. Из исследованных видов к таким формам ближе всего D. nivalis. Сравнение диплоидного вида D. nivalis с также мелкорозеточным, но полиплоидным видом D. lactea показывает, что полиплоидизация не ведет к принципиальному изменению жизненной формы, хотя, благодаря небольшому увеличению диаметра розеток, отрицательная связь между числом модулей растения и размерными характеристиками частей его генеративного модуля уменьшается, что существенно расширяет пределы нормы реакции. В опытах с выращиванием растений из семян данной популяции в условиях более продолжительного вегетационного сезона, диаметр розетки у D. lactea возрастает в несколько раз, и уже в течение первого сезона внутри почки формируется соцветие. У D. nivalis диаметр розетки возрастает в гораздо меньшей степени, и в первый сезон она не образует флоральной меристемы (О.В. Григорьева, неопубликованные данные).
Следующий шаг - возникновение поликарпиче-ских крупнорозеточных жизненных форм, подобных D. daurica, колеблющихся в зависимости от условий произрастания между образованием меньшего числа крупных или большего числа мелких побегов. От этих форм берут начало два разных направления эволюции.
I. Число вегетативных и генеративных модулей растения сокращается, а размер соцветия увеличивается за счет образования паракладиев на фоне редукции побегов возобновления. Это путь возникновения облигатных монокарпических растений.
II. Число модулей растения возрастает без отрицательного влияния на репродукцию, благодаря ав-тономизации их развития за счет образования придаточных корней и укоренения побегов. Это путь возникновения многолетних поликарпических растений.
Эволюция в сторону монокарпии идет за счет вовлечения верхних меддоузлий весеннего прироста в состав соцветия: верхние пазушные почки развиваются как паракладии, а нижележащие почки остаются в составе розетки и образуют побеги возобновления. Чем больше пазушных почек перешло в состав соцветия, тем дальше зачаток побега возобновления отодвигается от апекса, и тем сильнее его развитие отстает от развития соцветия.
У мелкорозеточных форм переход в состав соцветия хотя бы одного верхнего листа розетки в изученных популяциях является случайным и сравнительно редким для побега событием. У крупнорозеточного вида D. daurica наличие одного или двух листьев на цветоносе становится уже более или менее постоянным признаком, характерным для большинства побегов.
У D. cana образование боковых ветвей соцветия становится массовым явлением. Вид находится в состоянии неустойчивого равновесия между образованием поликарпических и монокарпических форм. На уровне внутрииндивидуальной изменчивости мы наблюдаем замещение побегов возобновления паракла-диями одновременно с редукцией побегов возобновления на отдельных генеративных модулях растения.
Представителем монокарпической жизненной формы является D. nemorosa. Структура соцветия стабилизируется: если у побегов D. cana развитие мощного главного цветоноса происходит в ущерб образованию паракладиев и побегов возобновления, а образование множества паракладиев или побегов возобновления - в ущерб развитию главной оси соцветия, то у D. nemorosa боковые ветви соцветия формируются без ущерба для развития его главной оси.
Путь, ведущий к образованию многолетних поли-карпических растений, прослеживается в пределах внутрипопуляционной изменчивости D. borealis -вида, который еще нельзя считать настоящим многолетником. В пределах одной популяции у растений с большей продолжительностью жизни, занимающих более увлажненные участки, резко возрастает доля укореняющихся вегетативных побегов и увеличивается число как вегетативных, так и генеративных модулей растения при уменьшении (по сравнению с D. daurica и D. cana) среднего диаметра розетки генеративных побегов.
Итак, морфологическая дивергенция параклади-ев и побегов возобновления возникает на основе непрерывной серии переходных форм, возникающих при переходе междоузлий весеннего прироста в со-
став цветоноса. Чем ближе к апексу, тем на более ранней стадии развития пазушного побега его меристема становится флоральной, и боковой побег развивается как паракладий. Поскольку процесс замещения побегов возобновления паракладиями связан со сдвигом созревания флоральной меристемы на более ранние стадии развития пазушных почек, он может распространяться только в базипеталь-ном направлении. Из этого следует, что в пределах одного генеративного модуля растения приходится выбирать между усилением развития либо пара-кладиев, либо побегов возобновления. В конечном счете, именно это является основной предпосылкой морфологической дивергенции однолетних и многолетних растений.
Эволюция модульных взаимодействий
Характеристика основных направлений морфологической эволюции не решает вопроса о ее причинах, о которых следует судить по характеру реорганизации изменчивости (Креславский, 1991; Cherdantsev et al., 1996).
У мелкорозеточных форм инадаптивная конкуренция между числом модулей растения и размером его генеративного модуля наблюдается либо во всем диапазоне нормальной изменчивости (D. nivalis), либо на его краю (D. lactea). Это связано со структурой внутримодульных взаимодействий, когда при небольшом размере розетки генеративного побега соцветие и побег возобновления имеют только общую изменчивость.
Конкуренция между числом и размером генеративных модулей растения является, по сути дела, конкуренцией между материнскими и дочерними побегами одного и того же растения - дициклическими (полициклическими) побегами и побегами возобновления. Ее инадаптивность является основной причиной возникновения отбора, направленного на увеличение диаметра розеток. У таких форм, как D. dauri-ca, увеличение диаметра розетки ведет к разделению изменчивости соцветия и побегов возобновления, что уменьшает конкуренцию между материнскими и дочерними побегами.
Такое разделение лежит в основе эволюционных преобразований, происходящих у крупнорозеточных форм, так как оно не является эволюционно устойчивым. У D. daurica растение оказывается заложником крупного размера розеток генеративных побегов - при ухудшении местообитания, когда розетки становятся мельче, внутримодульные взаимодействия становятся такими же, как у мелкорозеточных крупок, со
всеми вытекающими отсюда отрицательными последствиями.
Равновесие между диаметром розетки генеративного побега, размером соцветия и числом побегов на растении нарушается также при гипертрофии развития соцветия, что мы наблюдали на примере D. cana. Поскольку из одной и той же пазушной почки может получиться как побег возобновления, так и паракла-дий соцветия, а общее число активно развивающихся пазушных почек возрастает, растение оказывается в инадаптивной ловушке. Увеличение диаметра розетки ведет к увеличению числа и размера паракладиев, из-за чего уменьшается число побегов возобновления и их размер, а уменьшение диаметра розетки ведет к усилению конкуренции между развитием боковых ветвей цветоноса и его главной оси. При развитии большого числа пазушных побегов (при переходе большого числа междоузлий в состав цветоноса) возникает непрерывный ряд переходов между паракла-диями и побегами возобновления, и это не позволяет регулировать их размер и число независимо друг от друга. Простейшим выходом из такого положения является переход к монокарпии.
У монокарпических растений (D. nemorosa) стабилизируется намеченная у монокарпических генеративных модулей D. cana структура модульных взаимодействий, основанная на разделении изменчивости размера главной оси соцветия и паракладиев. Внутри-модульная конкуренция исключается благодаря тому, что паракладии полностью развиваются лишь при достаточно большом размере розетки, а у растений с мелкими розетками боковые ветви закладываются, но не развиваются.
Альтернативный путь эволюции модульной структуры, ведущий к возникновению многолетних по-ликарпических форм, также связан с устранением конкуренции между материнскими и дочерними побегами, но это достигается другим путем, который прослеживается, например, у D. borealis в пределах внутрипопуляционной изменчивости. Число генеративных и вегетативных модулей растения увеличивается благодаря устранению связи между числом побегов возобновления и их размером.
Взаимодействие индивидуальной и внутрииндивидуальной изменчивости
Основной причиной эволюции жизненных форм крупок является отрицательная (конкурентная) связь между индивидуальной и внутрииндивидуальной изменчивостью, и эволюция модульных взаимодей-
ствий направлена на ее устранение. Из этого следует, что оптимальной для растений с модульной организацией является полная независимость изменчивости внутренней структуры модулей растения от изменчивости их числа, что сводит к минимуму конкуренцию между последовательными генерациями побегов, развивающимися на одном растении. Благодаря этому уменьшается вероятность инадаптивного дрейфа морфологических характеристик под влиянием случайных (прежде всего, сезонных) флюктуаций внешних условий, такого, который мы наблюдали у мел-корозеточных крупок, когда образование большого числа генеративных побегов в конечном счете ведет к обратному эффекту - увеличению доли полициклических вегетативных, а следовательно, к уменьшению и генеративных побегов на растении.
Биологический смысл устранения отрицательной связи между числом модулей растения и их собственной дифференциацией состоит именно в уменьшении влияния внешних флюктуаций на точность воспроизведения побеговой структуры. Здесь нельзя говорить о канализации (автономизации) развития, поскольку речь идет о поиске компромисса между развитием всего растения и его отдельных, относительно независимых друг от друга модулей, а отбор, направленный на канализацию развития особи, здесь отсутствует. Широко распространенное убеждение в том, что за сокращением и стабилизацией изменчивости всегда стоит механизм, аналогичный канализации, по Уоддингтону (автономизации, по Шмальгаузену), ошибочно (см. Cherdantsev et al, 1996).
Эволюция жизненных форм продолжается потому, что полностью устранить конкуренцию модулей растения и модулей побега не удается, и она всплывает то на краю нормального диапазона изменчивости, то при ухудшении местообитания, то при изменении типа адаптивной стратегии, например, при резком увеличении размера соцветия в благоприятных условиях роста, как у D. cana. Поскольку эта конкуренция инадаптивна, она создает новое направление отбора, направленного на устранение инадаптации.
В утверждении, что отбор возникает при нарушении сложившегося равновесия и восстанавливает его, но уже при других значениях и сочетаниях признаков, нет ничего нового, так как оно является одной из основ концепции естественного отбора (Холдэн, 1935). Интерес представляет возникновение связи между индивидуальной и внутрииндивидуальной компонентами изменчивости, из-за чего материалом отбора оказываются внутрииндивидуальные раз-
личия, и направление, в котором будет изменяться правления, в котором изменяется тип морфогенеза биоморфологический тип растения, зависит от на- его побегов.
Работа поддержана РФФИ (проект № 04-08-00057).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Григорьева О.В. Некоторые вопросы морфогенеза и сезонного роста побегов Draba sibirica (Pall.) Thell. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 2. С. 58-64.
Григорьева О.В. Изменчивость развития морфологических структур у Draba hirta L. (Brassicaceae) и определяющие её факторы // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 9. С. 1341-1353.
Григорьева О.В. Новый метод анализа взаимодействия модулей растения на примере растений рода Draba // Вестн. ТвГУ 2008а Вып. 9. № 25 (85), С. 50-54.
Григорьева О.В. Крупка сибирская // Биологическая флора Московской области. Вып. 16. М., 20086. С. 104-127.
Джеффрис Дж. Введение в факторный анализ: применение в экологии. М., 1981. 260 с.
Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с.
Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 60-79.
Креславский А.Г. О происхождении морфологических инноваций // Современная эволюционная морфология. Киев, 1991. С. 176-189.
Расницын А.П. Избранные труды по эволюционной биологии. М., 2005. 347 с.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. M., 1952. 392 с.
Толмачев А.И. Род Крупка - Draba L. // Флора СССР. М.;Л., 1939. Т. 8. С. 371-454.
Толмачев А.И. Род Draba L. - Крупка // Арктическая флора СССР. Л., 1975. Вып. 7. С. 106-155.
Холдэн Дж. Б.С. Факторы эволюции. М.;Л., 1935. 303 с.
Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция. М., 2003. 360 с.
Черданцева Е.М., Черданцев В.Г. Организация изменчивости сериально-гомологичных структур и ее связь с темпами роста (на примере ротового поля бурых лягушек) // Зоол. журн. 1997. Т. 76. С. 94-107.
Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. М., 1947. 540 с.
Al-Shehbaz I.A., Beilstein M.A., Kellogg E.A. Systematics and phylogeny of the Brassicaceae (Cruciferae): an overview. Plant Systematics and Evolution 2006. Vol. 259. Р. 89-120. Andersen B., Elven R., Nordal I., Spjelkavik S. Species in the Draba «hirta» complex in the north atlantic area // Det Norske Videnskaps-Akademi, I. Mat-Naturrv., Kl., Skr., Ny Serie. 1999.Vol. 38. P. 173-182.
Beilstein M.A., Al-Shehbaz I.A., Kellogg E.A. Brassicaceae and
trichome evolution // Am. J. Bot. 2006. Vol. 93. P. 607-619. Bell A.D., Bryan A. Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford, 1991. Oxford. 360 p. Cherdantsev V.G., KreslavskyA.G., Severtsov A.S. Episelective
evolution // Evolutionary Theory. 1996. Vol. 11. P. 69-87. Cherdantsev V.G., Scobeyeva V. The morphological basis of self-organization // Rivista Biol. Forum. 1994. Vol. 87. P. 57-85. Cherdantsev V.G., Scobeyeva V. The within-individual basis of between-individual variation // Вестн. ВОГиС. 2009. Т. 13. N 1. С. 144-149.
Falconer D.S. Introduction to Quantitative Genetics. L., 1981. 420 p.
Grether G.F. Environmental Change, Phenotypic Plasticity, and Genetic Compensation // Am. Nat., 1995. Vol. 166. N 4. P. E115-E123.
Mulligan G.A., Findlay J.N. Sexual reproduction and aga-mospermy in the genus Draba // Can. J. Bot., 1970. Vol. 48. N 2. P. 269-270.
Koch M., Bishop J., Mitchell-Olds T. Molecular systematics and evolution of Arabidopsis and Arabis // Plant Biology. 1999. Vol. 1. P. 529-537. Schulz O.E. Cruciferae. / Die natürlichen Pflanzenfamilien. Eds. A. Engler, H. Harms. 1936. P. 227-658.
Valen van L. Homology and causes // J. Morphology. 1982. Vol. 173. P. 101-107.
Waddington C.H. Genetic assimilation // Advances in Genetics. 1961. Vol. 10. P. 257-290.
Weismann A. The Germ-Plasm: A Theory of Heredity. L., 1893. 477 p.
Поступила в редакцию 01.11.11
ON THE ROLE OF wiTHIN-INDiviDuAL vARIATION IN MORpHOLOGicAL
evolution of plants of the draba l. genus
O.V. Grigorieva, V.G. Cherdantsev
Basing on the analysis of normal morphogenesis and natural variation of quantitative morphological traits of the plants and their separate shoots, we consider the evolution of life forms in whitlow plants (Draba L.) as a series of changes in variation patterns guided by the interplay of between- and within-individual variation components. The between-individual component was evaluated by counting the number of generative and vegetal modules in plants of a given sample considering the generative module as a generative shoot together with its innovation shoots. The evaluation of within-individual component was based on the account of natural variation of sizes of the inflorescences and innovation shoots of each generative module with no respect to the plant to which it belongs. In all cases in which the factor analysis revealed interaction between these components, it has proved to be negative. Depending on the life form, this could be observed in the whole range of natural variation, at the edges of this range, or under environmental deterioration. Relationships of between- and within-individual variation were followed up for two evolutionary trends of the life forms. Making up of the monocarps is owing to a decrease in a number of the plant modules attended by turning of the innovation shoots into paracladia. With making up of the perennial forms the number of plant modules increases with no negative effect on the reproduction owing to the rooting of innovation shoots. In both trends of the evolution, its driving force is a trade-off between mother and daughter shoots of the same plant. It allows for an increase of the rosette diameter of mother shoots after which the evolutionary trends become subject to divergence. Preservation of the large rosettes transforms morphogenesis of upper axils into that of the paracladia, which inhibits morphogenesis of lower axils leading to origination of monocarps. Alternatively, if the rosette diameter is subject to a slight decrease, this preserves the development of innovation shoots from the lower axils leading to origination of perennials. Owing to interaction of within- and between-individual variation components, the within-individual variability becomes subject to common Darwinian selection.
Key words: within-individual variation, morphological evolution, whitlow grass, modular structure, factor analysis, shoots, quantitative morphological traits.
Сведения об авторах: Григорьева Ольга Вадимовна - мл. науч. сотр. кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова ([email protected]); Черданцев Владимир Георгиевич -профессор кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, докт. биол. наук ([email protected]).
