CC BY
49
Садыкова О.М. 1973. Морфофизиологические особенности нута (Cicer arietinum L.) при различный условиях выращивания: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 29 с.
Свет и морфогенез растений. 1978. М. 173 с.
Серпокрылова Л.С. 1972. Характеристика бобовый растений по эффективности исполызования запасных питателыных веществ семян на ранних этапах органогенеза: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 24 с.
Соколов Д.Д. 2003. Морфология и система трибы Lotea DC. семейства Leguminosae: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М. 42 с.
Таха Ахмед Шалаби. 1972. Морфофизиоло-гическая характеристика сераделлы посевной (Ornithopus sativus Broth.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 32 с.
Туркова Е.В., Ахундова В.А. 1991. Хозяйственно-ценные образцы нута // Селекция и семеноводство. № 5. 25—27.
Туркова Е.В., Ахундова В. А. 1995. Об особенностях генеративного развития нута // Селекция и семеноводство. № 2. 17—20.
Туркова Е.В., Ахундова В.А., Тетер Э.Ю., Демина Р.Б. 1990. Морфофизиоло-гическая характеристика образцов коллекции нута по потенциалыной и реалыной продуктивности // Биол. науки. № 7. 118—124.
Физиология селыскохозяйственных растений. 1970. Т. 6. М.
Хилыкевич В.А. 1979. Морфофизиологиче-ская характеристика сортов гороха по эффективности исполызования запасный питателыныгх веществ семени: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.
Эксперименталыный морфогенез. 1963. М. 420 с.
Эксперименталыный морфогенез цветковых растений. 1972. М. 293 с.
Odum E . P . 1977. Zaklady ecologie. Vol. 10. Praha. Р. 1—116.
MORFOGENETIC CYCLE OF APICAL MERISTEMS.
TYPES OF SHOOT ONTOGENESIS: 3 GRAIN LEGUMINOUS CROUPS
V.A. Ahundova
The results of investigation of productivity of annual grain leguminous crops on the basic of detailed study of their morfogenesis by collaborators and post-graduates of laboratory of plant development of biological faculty of MSU are generalized in this paper. A special attention is spared to elaboration and use of the method of biological control of growth and organogenesis. The author considers that the biological control permites to determine the organogenetic potential of productivity of modern varieties and its realization in the harvest.
УДК 581.14:633.59:631.37
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЦИКЛ АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ. ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА ПОБЕГОВ:
4. МНОГОЛЕТНИЕ ТРАВЯНИСТЫЕ БОБОВЫЕ РАСТЕНИЯ
Е.В. Туркова
(лаборатория биологии развития растений)
Многолетние травянистые бобовые растения широко распространены в современном земледелии и имеют важное хозяйственное значение как высокобелковые кормовые культуры. В лаборатории биологии развития растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова морфоге-нетические особенности многолетних бобовых трав в связи с продуктивностью в разных условиях выращивания изучали В.А. Ахундова (1962, 1972, 1982, 1996, 2002а, б), Е.И. Ржанова (1957, 1962, 1970, 1982, 1993), Е.И. Ржанова, В.А. Ахундова (1972, 1974, 1980), Е.В. Туркова, З.П. Воронова, В.А. Ахун-
дова (1989), Е.В. Туркова (1992, 1997, 2000, 2001, 2002а, б, в, 2003а, б), Е.В. Туркова, В.А. Ахундова (1993, 1994). Был исследован онтогенез таких культурных и интродуцированных бобовых трав, как люцерна Medicago sativa L., M. varia Mart., M. polychroa Grossh., клевер Trifolium pratense L., T. hybridum L., T. repens L., эспарцет Onobrychis vi-ciaefolia 8сор., галега Galega orientalis Lam. В последние годы собран материал по морфогенезу в связи с продуктивностью лядвенца Lotus cornicu-latus L.
Многолетние травянистые бобовые растения относятся к группе поликарпических и представляют собой сложную систему побегов, ежегодное возобновление которой происходит из перезимовавших почек, расположенных на различных органах вегетативного возобновления.
Побеговая система люцерны на следующий год жизни возобновляется из перезимовавших почек, расположенных на базальных частях главного побега и побегов возобновления. У клевера органом вегетативного возобновления является главный побег с прикорневой розеткой листьев. У га-леги восточной в конце первого года жизни на главном корне формируются корневые отпрыски, представляющие собой типичные корневища. Ежегодное возобновление растений происходит из перезимовавших почек, расположенных на корневищах и на основаниях отмерших побегов. Зимующими органами лядвенца рогатого являются укороченные вегетативные побеги, формирующиеся в конце вегетации и образующие прикорневую розетку.
Побеги — структурные единицы многолетних травянистых бобовых растений и в совокупности определяют их габитус. По характеру органообра-зовательной деятельности верхушечной меристемы побегов многолетние бобовые травы подразделяются на две основные группы: первая — виды с детерминантным типом апикального роста и вторая — виды с индетерминантным типом апикального нарастания. В первом случае вегетативный апекс в процессе развития переходит в генеративное состояние и формирует терминальное соцветие. Во втором случае конус нарастания функционирует как вегетативный, т.е. формирует метамеры побегов, а префлоральные и флоральные меристемы, образующие зачатки соцветий и цветков, закладываются в пазухах листьев генеративной сферы побегов.
В процессе функционирования апикальных меристем создается органогенный потенциал меристем вегетативной и генеративной сфер побегов, величина которого определяется числом заложив-шихся почек, соцветий и цветков. Число сформировавшихся побегов, плодов и семян отражает уровень его реализации и представляет собой конечный результат органообразования. С величиной генетически обусловленного органогенного потенциала и уровнем его реализации в онтогенезе тесно связана продуктивность растений. Поэтому характер органообразовательной деятельности верхушечной меристемы побегов, формирующей все структурные элементы растений, является важной биологической особенностью, определяющей потенциальные возможности продуктивности.
У галеги восточной апикальное нарастание побегов детерминантного типа. После метамеров ве-
гетативной сферы с пазушными почками, потенциально способными сформировать побеги, конусы нарастания образуют 1—3 метамера генеративной сферы и формируют терминальное соцветие или терминальное соцветие формируется непосредственно после метамеров вегетативной сферы.
У люцерны индетерминантный тип апикального роста, и конусы нарастания функционируют в течение всей жизни побегов. После метамеров вегетативной сферы они образуют метамеры смешанной сферы, в пазухах листьев которой закладываются как зачатки соцветий и цветков, так и вегетативные почки. Так как органообразователь-ные процессы идут практически в течение всего вегетационного периода, растения люцерны обладают высоким органогенным потенциалом меристем.
Побеги лядвенца рогатого также характеризуются индетерминантным типом апикального нарастания.
Побеги клевера, по мнению Е.И. Ржановой (1993), являются побегами переходного типа от ин-детерминантного к детерминантному, так как у основания верхушечного соцветия нередко удается найти недифференцированный участок меристемы, представляющий собой редуцированный конус нарастания верхушечной почки побега.
Рост и развитие отдельных побегов в пределах многолетнего растения проходят в тесной связи с другими побегами, и в то же время каждый побег обладает относительной самостоятельностью. Побеги многолетнего травянистого растения проходят малый цикл развития, который включает в себя их развитие с момента развертывания из почки до отмирания после плодоношения. Большой жизненный цикл — это весь онтогенез растения от прорастания семени до полного отмирания всех поколений побегов, возникающих в процессе вегетативного возобновления и размножения.
Для многолетних травянистых растений характерна значительная морфофизиологическая разно-качественность побегов. Они отличаются по времени и месту заложения, возрасту, размерам, числу метамеров, темпам и характеру роста и развития, степени дифференциации апикальных меристем. Каждый побег этих растений, представляя собой относительно автономную систему органов, потенциально способен проходить полный цикл развития. Однако в связи со сложной структурой растения реализация этих возможностей наряду с внешними условиями зависит от функциональных коррелятивных связей, которые возникают между побегами в ходе онтогенеза. Темпы развития каждого отдельного побега определяются временем и местом его заложения, возрастом и физиологическим состоянием материнского побега и растения в целом. Так, побеги, образующиеся в весенний
период, развиваются главным образом по типу яровых, а побеги, формирующиеся в летне-осенний период, по типу озимых. Наступление фазы плодоношения (X этап органогенеза) у генеративных побегов оказывает тормозящее действие на развитие скрытогенеративных побегов, поэтому цикл их развития не завершается.
В конце вегетационного периода растения исследованных многолетних бобовых трав состоят из побегов в разной степени развития: репродуктивных на XII этапе органогенеза, полностью завершивших цикл развития и образовавших плоды и семена, генеративных на VII—IX и скрытогенеративных на IV—VI этапах органогенеза с незавершенным циклом развития; вегетативных на II этапе органогенеза.
Таким образом, травостой многолетних травянистых бобовых растений представляет собой совокупность разновозрастных побегов, развитых и дифференцированных в разной степени и отличающихся по биологическому значению и участию в продуктивности. Репродуктивные побеги обеспечивают урожай зеленой массы и семенную продуктивность, скрытогенеративные — только урожай зеленой массы, вегетативные побеги имеют основное значение для возобновления растений после перезимовки и скашивания.
Продуктивность травостоя складывается из продуктивности составляющих его побегов, поэтому изучение закономерностей побегообразования имеет большое значение для характеристики особенностей формирования продуктивности зеленой массы и семенной продуктивности видов и сортов многолетних бобовых трав.
Побегообразование у изученных нами четырех культиваров люцерны двух видов Medicago varia Mart. и M. polychroa Grossh. и интродуцента гале-ги восточной при выращивании их в ботаническом саду исследовали дифференцированно, по порядкам ветвления побегов, так как последние, отличающиеся по времени и месту заложения, имеют существенные различия по показателям ор-ганообразовательных и ростовых процессов, и, следовательно, по продуктивности (Туркова, 2000, 2001, 2002б, в).
Главный побег у люцерны и галеги имеется только в первый год жизни растений и отмирает у люцерны после завершения развития на XII этапе органогенеза, а у галеги — не переходя к генеративному развитию на II этапе органогенеза. На второй и последующие годы из почек возобновления развиваются побеги, условно принимаемые нами за побеги I порядка ветвления, так как с возрастом у многолетних растений сложно определить их точный порядок. На них формируются побеги II и III порядков. Побеги IV порядка, образующиеся последними, у люцерны и га-леги немногочисленны и обычно слабо развиты.
Число формирующихся метамеров зависит от характера органообразовательной деятельности апикальных меристем. Так, их число на побегах I, II и III порядков достигало у люцерны 32, 22 и 10, у галеги — 15, 10 и 5, в среднем за годы исследований составляло соответственно у люцерны 24,6 ± 0,6; 9,2 ± 0,6 и 4,8 ± 0,8, у галеги — 9,3 ± 0,4; 4,8 ± 0,4 и 2,9 ± 0,3. Таким образом, конусы нарастания люцерны с индетерми-нантным типом органообразовательной деятельности формируют значительно больше структурных элементов побегов, чем апексы галеги восточной с детерминантным типом органогенной деятельности.
На растении люцерны выделяются две функционально различные зоны побегообразования: зона возобновления и зона ветвления. На основаниях отмерших после плодоношения побегов зоны возобновления (I порядка ветвления) сохраняются зимующие почки, из которых ежегодно формируется новая генерация побегов. Эти побеги немногочисленны. У четырех культиваров люцерны в Ботаническом саду МГУ их было в среднем 6—8% от числа всех побегов растения (Туркова, 1992, 1997, 2000). В различных почвенно-кли-матических условиях Алтайского края число таких побегов у разных сортов люцерны посевной варьировало от 7 до 11% (Ржанова, Ахундова, 1974, 1980). Главная функция этих побегов — обеспечение побегообразования после перезимовки на следующий год жизни. Побеги зоны ветвления (II и III порядков), составляющие основную массу побегов растения, функционируют в течение одного вегетационного периода, полностью отмирают после плодоношения и имеют основное значение для семенного воспроизведения и, следовательно, для семенной продуктивности, так как на них расположено наибольшее число репродуктивных органов, часть из которых образует плоды и семена. Побеги, закладывающиеся последними (IV порядка), немногочисленны и слабо развиты и обычно до конца вегетации не успевают закончить развитие и образовать плоды и семена.
Соотношение побегов разных порядков ветвления и узлов заложения, степень их развития определяют биологическую продуктивность зеленой массы и семенную продуктивность, а также целесообразность хозяйственного использования травостоя на корм или на семена. По данным Е.И. Ржа-новой и В.А. Ахундовой (1972, 1974), количественное соотношение генеративных, удлиненных скры-тогенеративных и укороченных вегетативных побегов на растении люцерны составляло в среднем у исследованных сортов на второй год жизни: 63,4; 14,1 и 22,5%; на третий год — 71,1; 9,8 и 19,2% соответственно.
Растения люцерны характеризуются высокой интенсивностью побегообразования. Число побегов на растении с возрастом увеличивается. В наших исследованиях (Туркова, 1992, 2000) на пятый год жизни в среднем у четырех культиваров оно составляло 300 и в каждый последующий год (по сравнению с предыдущим) возрастало: на третий — в 1,4, на четвертый — в 1,3, на пятый — в 1,4 раза. В условиях Алтайского края у исследованных сортов число побегов на растении в среднем на второй год жизни было 39,4, на третий — 88,1, т.е. увеличилось в 2,2 раза (Ржанова, Ахундова, 1972, 1974).
У клевера красного, по данным Е.И. Ржано-вой и В.А. Ахундовой (1974), не наблюдается закономерного увеличения числа побегов с возрастом растений.
У галеги восточной число побегов на растении до третьего года жизни увеличивается. Но так как в отличие от люцерны и клевера она обладает способностью к вегетативному размножению корневищами, с увеличением возраста растений образуется сплошной травостой, где практически становится невозможным наблюдать за отдельными растениями.
На активизацию почек и прорастание их в побеги оказывают большое влияние такие экологические факторы, как уровень обеспеченности посевов светом, влагой, элементами питания. На реализацию потенциальных возможностей побегообразования существенно влияет густота посева, так как при ее варьировании изменяются условия почвенного питания и освещенности растений. Трехлетние исследования динамики побегообразования двух сортов люцерны в условиях вегетационного опыта (Туркова, Воронова, Ахундова, 1989) показали, что во все годы жизни больше побегов на растении формировалось в первом варианте опыта (1 растение в сосуде) по сравнению со вторым (3 растения в сосуде) в 1,4—2,5 раза. Интенсивность побегообразования с возрастом увеличивалась, число образующихся на растении побегов возрастало, достигая максимума на третий год жизни.
Величина органогенного потенциала семенной продуктивности, складывающегося из числа зало-жившихся в генеративной сфере соцветий, цветков в соцветиях и семязачатков в завязях цветков, также зависит от характера органообразова-тельной деятельности апикальных меристем.
Число заложившихся соцветий в генеративной сфере побегов у исследованных культиваров люцерны в ботаническом саду варьировало от 11 до 26, у галеги восточной — от 1 до 4, в среднем за годы исследований составляло 16,2 и 2,1 соответственно (Туркова, 2002а, 2003а, б). В условиях Алтайского края у сортов люцерны на генеративном побеге было в среднем 19,6 соцве-
тий. У сортов клевера красного их число варьировало от 3,7 до 6,2 (Ржанова, Ахундова, 1972, 1974). Таким образом, максимальное число соцветий в генеративной сфере побегов среди исследованных травянистых бобовых многолетников закладывается у люцерны вследствие индетерминант-ного типа органогенной деятельности апикальной меристемы.
В кисти люцерны закладывается от 11 до 27, галеги восточной — от 10 до 80, в головке клевера красного — от 97 до 128 цветков, в кисти эспарцета виколистного — от 40 до 75 цветков (Ржанова, 1962, 1993; Ржанова, Ахундова, 1974; Ахундова, 2000, Туркова, 2001, 2002а).
Органогенный потенциал плодообразования у люцерны очень высок и с возрастом растений увеличивается соответственно возрастанию числа побегов. В наших исследованиях на пятый год жизни число заложившихся на растении цветков в среднем по сортам превышало 7 тыс. (Туркова, 2002а).
Несмотря на высокие потенциальные возможности плодообразования, их реализация, выражающаяся в числе сформировавшихся плодов или в проценте их от числа цветков, незначительна (в годы исследований в среднем по сортам не превышала 22%). Наши исследования (Туркова, 2002а) показали, что асинхронность заложения и развития репродуктивных органов в генеративной сфере побегов служит морфофизиологической причиной низкого плодообразования люцерны. Последние заложившиеся соцветия с цветками в фазе зеленых бутонов на VII этапе органогенеза появляются из верхушечной почки тогда, когда в нижних соцветиях уже формируются плоды на XI этапе органогенеза. Это приводит к редукции верхних соцветий с зелеными бутонами вследствие корреляций развития, так как органы, отстающие в развитии на 2—3 этапа органогенеза от более ранних по времени заложения, отмирают (Купер-ман, 1978).
Реализация цветков в плоды сильно зависит от метеорологических условий вегетационного периода, снижаясь при неблагоприятных погодных условиях до 1% (Туркова, Ахундова, 1993, 1994; Туркова, 2002а). Морфофизиологической причиной такого резкого снижения плодообразования при дождливой и прохладной погоде служит увеличение числа побегов с незавершенным циклом развития, так как в таких условиях развитие растений замедляется и не заканчивается до конца вегетации, меристемы продолжают закладывать соцветия и цветки, не успевающие образовать плоды (Туркова, 2000, 2002а).
На величину биологического потенциала семенной продуктивности и ее фактический уровень оказывают влияние агроэкологические факторы. В наших исследованиях в условиях вегетационно-
го опыта с разной густотой посева во все годы жизни в варианте с 1 растением в сосуде у растений люцерны закладывалось больше соцветий и цветков по сравнению с вариантом с 3 растениями в сосуде в среднем по сортам в 2,4—7 раз. В разреженном посеве не только выявляются наиболее полно потенциальные возможности плодооб-разования, но и увеличивается фактическая плодо-и семенная продуктивность растений по сравнению с загущенным. В среднем за три года жизни семенная продуктивность растений люцерны в разреженном посеве превышала этот показатель в загущенном в 4 раза (Туркова, Воронова, Ахундова, 1989).
Таким образом, морфофизиологические исследования заложения и формирования органов в вегетативной и генеративной сферах побегов в течение ряда лет жизни растений люцерны показали, что органогенный потенциал меристем вегетативной и генеративной сфер побегов реализуется по-разному. Число побегов с возрастом растений увеличивается. На реализацию цветков в плоды и на фактическую плодо- и семенную продуктивность оказывают значительное влияние факторы внешней среды, особенно метеорологические условия вегетационного периода. Показатели потенциальной и реальной продуктивности характеризуются большой изменчивостью в зависимости от агроэкологических факторов, при этом заложение элементов потенциальной продуктивности является более ранней реакцией растений на условия внешней среды.
Биологические возможности семенной продуктивности других исследованных многолетних бобовых трав также реализуются не полностью. У галеги восточной в кисти формировалось от 1 до 55 плодов, что составляло от 5,6 до 76,5% от числа заложившихся цветков (Туркова, 2002б, 2003). В кисти эспарцета виколистного, по данным Е.И. Ржановой (1957, 1962), завязывается не более 20—40 бобов, или 50—53% от числа заложивших-ся цветков.
Заложившиеся репродуктивные органы редуцируются на разных этапах их развития. Исследования особенностей редукции репродуктивных органов у люцерны и галеги восточной на последовательных этапах органогенеза (с VII по XI этап) в течение ряда лет жизни растений показали, что наибольшее их число засыхает и опадает у люцерны на IX этапе органогенеза (в среднем за годы исследований 52% от числа всех опавших), а у галеги восточной — на IX и X этапах органогенеза (31,4 и 42,7% соответственно). На этих этапах происходит максимальное снижение орга-
ногенного потенциала семенной продуктивности этих травянистых бобовых многолетников (Туркова, 2002а, б, в; 2003а, б).
У видов клевера эволюционно сложился баланс в системе вегетативного и семенного размножения, обеспечивающий сохранение вида и выработку адаптивной стратегии независимо от условий обитания. Изучение В.А. Ахундовой (2000, 2002а, б, в) репродуктивной стратегии трех культивируемых видов клевера (T. pratense L., T. hybri-dum и T. repens L.) показало, что тенденция к преобладанию вегетативного размножения над генеративным уже заложена и начинает проявляться при формировании органогенного потенциала. Этот процесс отражает адаптивную тенденцию в репродуктивной стратегии рода. Но виды существенно различаются по потенциалу побего-, плодо- и семяобразования и его реализации в онтогенезе. Основная часть потенциала побегообразования у всех видов идет на формирование вегетативных побегов, меньшая часть — на образование генеративных и скрытогенеративных. У клевера белого на образование вегетативных побегов тратилось более трех четвертей потенциала, а на генеративные и скрытогенеративные — лишь около четверти, т.е. у клевера белого вегетативное возобновление выражено в большей степени, чем у гибридного и лугового. Результаты изучения потенциала семяобразования и его реализации показали, что у клевера белого в завязях цветков закладывается больше семязачатков и реализуется больше семян, чем у лугового и гибридного. Таким образом, клевер луговой характеризуется не только активной способностью к вегетативному возобновлению, но и сохраняет высокие возможности семенного размножения, обеспечивая высокую видовую устойчивость.
Структура многолетнего травянистого растения не остается постоянной, а изменяется в онтогенезе в связи с возрастом и условиями выращивания. Эти изменения выражаются в количественном соотношении побегов, их росте и дифференциации.
Изучение динамики и дифференциации побегообразования, морфофизиологической разнокаче-ственности побегов в пределах растения и в травостое, органогенного потенциала и его реализации в ходе онтогенеза в разных условиях выращивания имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение для осуществления биологического контроля за развитием и ростом растений с целью характеристики и прогнозирования урожайности зеленой массы и семенной продуктивности видов и сортов многолетних бобовых трав.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ахундова В.А. 1962. Биологический контроль за развитием и ростом люцерны посевной // Биологический контроль в сельском хозяйстве. М. С. 176-179.
Ахундова В.А. 1972. Биологический контроль за развитием и ростом люцерны посевной // Методические указания по биологическому контролю за с.-х. культурами. М. С. 129-135.
Ахундова В.А. 1982. Люцерна // Биология развития культурных растений. М. С. 232-237.
Ахундова В.А. 1996. Реализация потенциальной продуктивности Trifolium pratense L. в разных условиях выращивания // Третья Междунар. конф. по семенной продуктивности трав. Галле. С. 18—22.
Ахундова В.А. 2000. Органогенный потенциал и его реализация у видов клевера в связи с репродуктивной стратегией // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Сыктывкар. С. 27—29.
Ахундова В.А. 2002а. Особенности репродуктивной стратегии культивируемых видов клевера // Тр. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб. С. 123—124.
Ахундова В.А. 20026. Органогенный потенциал и его реализация у видов клевера в связи с репродуктивной стратегией // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2. 43—46.
Ахундова В.А. 2002в. Особенности репродуктивной стратегии культивируемых видов клевера // Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства. Т. 1. Пенза. С. 12—14.
Куперман Ф.М. 1978. Морфофизиология растений. М.
Ржанова Е.И. 1957. Биологический контроль за развитием и ростом бобовых растений (эспарцет ви-колистный) // Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. № 10. 12—14.
Ржанова Е.И. 1962. Биологический контроль за развитием и ростом эспарцета виколистного // Биологический контроль в сельском хозяйстве. М. С. 180—182.
Ржанова Е.И. 1970. Особенности онтогенеза многолетних трав // Физиология с.-х. растений. Т. 6. М. С. 233—376.
Ржанова Е.И. 1982. Клевер // Биология развития культурных растений. М. С. 227—231.
Ржанова Е.И. 1993. Онтогенез клевера//Куль-турная флора. Многолетние бобовые травы. М. С. 151—160.
Ржанова Е.И., Ахундова В.А. 1972. Морфогенез многолетних травянистых бобовых растений на примере клевера и люцерны // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М. С. 165—193.
Ржанова Е.И., Ахундова В.А. 1974. Морфогенетические особенности люцерны и клевера в условиях Алтайского края // Биологические особенно-
сти и условия произрастания с.-х. культур в Алтайском крае. М. С. 161-215.
Ржанова Е.И., Ахундова В.А. 1980. Морфогенез клевера красного и люцерны посевной: Проспект ВДНХ. М.
Туркова Е.В., Ахундова В.А. 1993. Биологический потенциал продуктивности и особенности его реализации у люцерны // Мат-лы VIII Всерос. симпоз. по новым кормовым растениям. Сыктывкар. С. 161.
Туркова Е.В., Ахундова В.А. 1994. Потенциальная и реальная продуктивность многолетних травянистых бобовых растений // Морфогенез и продуктивность растений. М. С. 131-159.
Туркова Е.В., Воронова З.П., Ахундова В.А. 1989. Особенности реализации потенциальной продуктивности разновозрастных растений люцерны в связи с густотой посева. М., 1989. (Деп. ВИНИТИ. № 5852-1.89).
Туркова Е.В. 1997. Особенности морфогенеза многолетних травянистых бобовых растений // Тр. Меж-дунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб. С. 134-135.
Туркова Е.В. 1992. Морфофизиологическая характеристика потенциальной и реальной продуктивности сортов люцерны // Биол. науки. № 11—12. С. 107—114.
Туркова Е.В. 2000. Морфофизиологические особенности формирования побеговой системы люцерны // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Сыктывкар. С. 134—136.
Туркова Е.В. 2001. Морфофизиологические аспекты биологии галеги восточной в связи с продуктивностью // Ботанические проблемы регионального природопользования. Рязань. С. 50—52.
Туркова Е.В. 2002а. О биологии репродуктивного развития люцерны в связи с семенной продуктивностью // Вестн. Моск. ун-та. № 11. 37—41.
Туркова Е.В. 20026. Особенности морфогенеза галеги восточной в связи с продуктивностью // Современные проблемы интродукции растений и сохранения биоразнообразия экосистем. Черновцы. С. 134—135.
Туркова Е.В. 2002в. О формировании мор-фоструктуры Galega orientalis // Тр. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб. С. 246—247.
Туркова Е.В. 2003а. Биологические особенности формирования продуктивности галеги восточной // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Пущино. С. 159—162.
Туркова Е.В. 2003б. Морфофизиологические особенности репродуктивного развития галеги восточной в связи с семенной продуктивностью // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Минск. С. 125.
