CC BY
26
Вестник Марийского государственного университета. . Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки» йй
Т. 7. № 4. 2021
Vestnik of the Mari State University. Chapter "Agriculture. Economics"
Vol. 7, no. 4. 2021
Сельскохозяйственные науки
Agriculture
УДК 591.151:636.32/.38.034
DOI 10.30914/2411 -9687-2021 -7-4-335-342
Полиморфизм генов пролактина (PRL), бета-лактоглобулина (B-LG) овец
породы лакон и их связь с молочной продуктивностью
Д. Д. Евлагина
Всероссийский научно-исследовательский институт овцеводства и козоводства - филиал Северо-Кавказского федерального научного аграрного центра, г. Ставрополь, Российская Федерация
Аннотация. Введение. Молочное овцеводство в России является новым и малоизученным направлением. Известно, что гены пролактина и бета-лактоглобулина являются генами, контролирующими процессы молокооб-разования у многих видов млекопитающих, в том числе овец. Цель исследований состояла в изучении влияния генотипов по ДНК-маркерам генов пролактина и бета-лактоглобулина на молочную продуктивность овец. Материалы и методы. Объектом исследования служили сформированные группы животных овец породы лакон (n=248), разводимые в КФХ «Николаев» Крымского района, Краснодарского края. Методом ПЦР-ПДРФ (полимеразная цепная реакция - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов) определен полиморфизм генов. Количество молока за 180 дней лактации определялось индивидуально путем проведения контрольных доек каждые 14 дней. При помощи анализатора «Лактоскан М», согласно протоколу исследования, определялись качественные показатели молока - содержание жира, белка. Результаты исследования, обсуждения. В результате проведенного исследования выявлено, что полиморфизм генов PRL, fî-LG представлен аллелями: PRLA, PRLB; в-LG4, fi-LG и соответственно генотипами PRLAA, PRL/13, PRLBB; fi-LGAA, fi-LG^, fi-LGBB. Установлена высокая частота встречаемости аллеля PRL4 - 0,81 и низкая аллеля PRLB - 0,19. Частота аллеля fî-LGE составила 0,66, в то время как fi-LGA - 0,34. Животные с гомозиготным генотипом PRL44 и fî-LG44 характеризовались лучшем удоем за лактацию. По количеству жира и белка в молоке овцематки с гомозиготными генотипами PRLEE, fi-LGEB превосходили своих аналогов. Заключение. Полученные результаты свидетельствуют о целесообразности использования в качестве дополнительного критерия отбор овец породы лакон с генотипом PRLEE, e-LGEB для получения молока с целью его дальнейшей переработки в сыры.
Ключевые слова: полиморфизм, ген, генотип, аллель, пролактин, бета-лактоглобулин, овцы, лакон, молочная продуктивность
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
Для цитирования: Евлагина Д. Д. Полиморфизм генов пролактина (PRL), бета-лактоглобулина (B-LG) овец породы лакон и их связь с молочной продуктивностью // Вестник Марийского государственного университета. Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». 2021. Т. 7. № 4. С. 335-342. DOI: https://doi.org/10.30914/2411-9687-2021-7-4-335-342
Polymorphism of prolactin (PRL) and beta-lactoglobulin (B-LG) genes in the Lacaune sheep and their relationship with milk productivity
D. D. Evlagina
All-Russian Scientific Research Institute of Sheep and Goat Breeding - branch of the North Caucasus Federal
Scientific Agrarian Center, Stavropol, Russian Federation
Abstract. Introduction. Dairy sheep breeding in Russia is a new and understudied area. Prolactin and beta-lactoglobulin genes are known to be the genes controlling milk production in many mammalian species, including
Вестник Марийского государственного университета Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». т. 7. № 4. 2021
sheep. The aim of the study was to examine the effect of DNA marker genotypes of prolactin and beta-lactoglobulin genes on the sheep milk productivity. Materials and methods. The study focused on the formed groups of the Lacaune sheep (n=248) bred at Nikolaev farm enterprise, Krymsky district, Krasnodar Krai. The gene polymorphism was determined through PCR-RFLP analysis. The amount of milk for 180 days of lactation was measured individually by carrying out control milking every 14 days. Qualitative parameters of milk - the content of fat and protein - were determined using Laktoscan M analyzer according to the study protocol. Results, discussion. This study reveals that the polymorphism of the PRL and fi-LG genes is represented by the following alleles: PRLA, PRLB; fi-LG4, fi-LGB and PRLAA, PRLAB, PRLBB, fi-LGAA, fi-LGAB, fi-LGBB genotypes, respectively. The PRL4 allele was found to have a high frequency of 0.81 and the PRLB allele has a low frequency of 0.19. The fi-LGB allele frequency amounted to 0.66, while the fi-LG4 frequency was 0.34. The animals with homozygous genotypes PRL44 and fi-LG44 had better milk yield per lactation. The ewes with homozygous genotypes PRLBB and fi-LGBB had more fat and protein in their milk than their counterparts. Conclusion. The results obtained indicate the expediency of using as an additional criterion the selection of Lacaune sheep with the PRLBB, fi-LGBB genotype for milk production with the aim of its further processing into cheeses.
Keywords: polymorphism, gene, genotype, allele, prolactin, beta-lactoglobulin, sheep, Lacaune, milk productivity
The author declares no conflict of interests.
For citation: Evlagina D. D. Polymorphism of prolactin (PRL) and beta-lactoglobulin (B-LG) genes in the Lacaune sheep and their relationship with milk productivity. Vestnik of the Mari State University. Chapter "Agriculture. Economics", 2021, vol. 7, no. 4, pp. 335-342. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.30914/2411-9687-2021-7-4-335-342
Введение
Мировое производство молока постоянно растет. Такое увеличение частично связано с ростом населения, а частично - с более высоким общим потреблением молока на душу населения. По данным ФАО (Продовольственной и сельскохозяйственной Организации Объединенных Наций), мировое производство молока в 2020 году достигло почти 906 миллионов метрических тонн (Тм), что примерно на 7,47 % больше, чем в 2018 году. Овечье молоко составляет лишь 1,3 % от общего производства молока в мире1.
Теоретически получать молоко можно от овец любых пород, но экономически значительно более эффективнее от овец специализированных молочных пород. При этом независимо от породы молочная продуктивность зависит от возраста, условий кормления и содержания, а также продолжительности лактационного периода [4].
Традиционно генетический контроль сложных признаков у сельскохозяйственных животных, например, таких как продуктивность молока, длительное время изучалась без выявления генов и их полиморфных вариантов, лежащих в основе
1 ФАОСТАТ. Статистический отдел. Продовольственная и сельскохозяйственная Организация Объединенных Наций. Статистическая база данных в области продовольствия и сельского хозяйства. URL: http: //www.fao.org/ poisk (дата обращения: 18.08.2021).
наблюдаемой изменчивости. При этом отбор животных осуществлялся на базе оценочной племенной ценности, рассчитанной на основе фено-типической и племенной информации [6].
Вовлечение в число селекционируемых признаков генетических параметров животных может ускорить селекционно-племенную работу с молочными породами овец и повысить ее эффективность. В настоящее время многими исследователями накоплен обширный экспериментальный материал по изучению связи полиморфизма генов PRL, в-LG с качественным и количественным составом молока, его технологическими свойствами и сыропригодностью [1-3; 5]. Молочное овцеводство в России - новое направление, сведений о генетическом потенциале овец этого направления недостаточно, а с точки зрения носительства разных аллелей в генах PRL и в-LG, практически отсутствуют.
Ген соматического ряда - пролактин (PRL), локализуется в 20 хромосоме, включает пять экзонов и четыре интрона. Полиморфизм гена PRL представлен двумя аллелями: PRLА; PRLВ, различающимися положением в аминокислоте 38 (His/Tyr), и тремя вариантами генотипов: PRLАА; PRLАВ; PRLВВ [9]. Белковый продукт данного гена является лактогенным гормоном, который секретиру-ется в передней доле гипофиза и выполняет ряд важных физиологических функций. Он является
Vestnik of the Mari State University
Chapter "Agriculture. Economics ". Vol. 7, no. 4. 2021
ответственным за выработку протеина и лактозы в молоке, кодирует фермент, который играет большую роль в развитии молочной железы и секреции молока, также относится к молекуляр-но-генетическим маркерам молочной продуктивности у сельскохозяйственных животных, о чем свидетельствует ряд исследований [8]. Уменьшение экспрессии гена PRL, связанное с уменьшением секреции молока, позволяет предположить, что пролактин является функциональным геном-кандидатом, который может быть использован в качестве позиционного маркерного гена, связанного с признаками молочной продуктивности [10].
Ген бета-лактоглобулин (в-LG) по литературным данным находится на 3 хромосоме, имеет семь экзонов и шесть интронов. Выявлен полиморфизм, обусловленный тремя аллельными вариантами - и . Вариант отличается от варианта P-LGB последовательностью аминокислот в положении 20 (Туг^Кз). Аллельный вариант в-LGС является подтипом в-LGА, в положении 148 которого происходит замена аминокислот Arg^■Gln. Аллельный вариант в-LGС встречается достаточно редко [7; 9].
Биологической функцией бета-лактоглобулина является участие в регуляции обмена фосфора в молочной железе и транспорте ретинола, жирных кислот в кишечнике. Некоторыми исследователями доказано, что генетический полиморфизм гена ft-LG оказывает влияние на жирномолочность, белковомолочность, отвечает за показатели биологической ценности молока и имеет отношение к физиологии вскармливания [11].
Материалы и методы
Исследования по ДНК-генотипированию овец породы лакон по генам PRL, ft-LG проводились в аккредитованной лаборатории имму-ногенетики и ДНК-технологий отдела генетики и биотехнологии ВНИИОК - филиал ФГБНУ «Северо-Кавказский ФНАЦ» методом поли-миразно-цепной реакции (ПЦР-ПДРФ) с использованием коммерческого набора синтезированных в научно-производственной лаборатории (НПЛ) «Синтол» (Москва) специфических праймеров на программируемом четырехка-нальном термоциклере «ТЕРЦИК» фирмы (ДНК-технология» (Россия) (табл. 1).
Таблица 1 / Table 1
Характеристика олигонуклеотидной последовательности изучаемых генов PRL, fi-LG
для проведения ПЦР-ПДРФ / Characterization of the oligonucleotide sequence of the studied genes PRL, fl-LG for PCR-RFLP
Нуклеотидные последовательности / Nucleotide Sequences To С, отжига / Annealing temperature (°C) Ампли-фикат, п.н. / PCR Product (bp) Эндонуклеаза / Endonuclease Генотипы / Genotype
PRL
F:5' -acc-tct-cct-cgg-aaa-tgt-tca-3' 58 1209 HaeIII АА/АВ/ВВ
R:5'-ggg-aca-ctg-aag-gac-cag-aa-3'
в-LG
F:5-ctc-ttt-ggg-ttc-agt-gtg-agt-ctt-g-3' 56 301 RsaI АА/АВ/ВВ
R:5' -cac-cat-ttc-tgc-agc-agg-atc-tc-3'
Объектом исследования служили сформированные группы животных овец породы лакон, разводимые в КФХ «Николаев» Крымского района, Краснодарского края. Для ДНК-тестирования по генам пролактина (PRL), бета-латоглобулина (fi-LG) у овцематок (п=248) породы лакон были отобраны образцы цельной крови из яремной вены в объеме 4 мл в ваккумные пробирки с сухим консервантом 10 мМ ЭДТА-К3. В качестве биологического материала выступала ДНК, выделен-
ная из цельной крови овец породы лакон, с использованием коммерческого набора реагентов DiatomtmDNЛPrep200 согласно протоколу, предоставленному изготовителем («ИЗОГЕН», Москва). Для амплификации фрагментов генов пролактина (PRL) и бета-лактоглобулина (в-LG) были следующие условия ПЦР: первоначальная денатурация при 95°С - 5 минут (1 цикл); затем проводили 33 цикла амплификации: денатурация 95°С - 30 с, отжиг (PRL - 56°С; в~Ю - 58°С) -
338 Вестник Марийского государственного университета
Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». т. 7. № 4. 2021
40 с, элонгация 72°С - 40 с; завершающая элонгация при 72°С - 7 минут (1 цикл).
Для выявления аллелей генов фрагменты ПЦР-реакции обрабатывали рестриктазами производитель («СибЭнзим», Россия) для гена Р^ использовалась эндонуклеаза НаеШ, для в-LG RsaI. Методом горизонтального гель-
электрофореза на трансиллюминаторе ETSVILB-LOURMAT (Франция), в агарозном геле разной концентрации (1,5-3,0 %) с присутствием 10,0 мкл 10,0 % бромистого этидия определялось число и длина фрагментов ПЦР -ПДРФ, документировали с помощью специальной видеосистемы (рис. 1, 2).
Рис. 1. Электрофореграмма гена PRL / HaeIII (агарозный гель - 1,5 %) / Fig. 1. Electrophoregram of the gene PRL / HaeIII (agarose gel - 1.5 %)
Обозначения: ДНК-маркер 50 bp - 1; генотип AA (540, 370, 147, 152 п.н.) - 2; генотип BB (517, 370, 147, 152 п.н.) - 3, 4, 6; генотип AB (540, 517, 370, 147, 152 п.н.) - 8, 5, 7, 9, 10.
Legend: DNA marker 50 bp - 1; genotype AA (540, 370, 147, 152 bp) - 2; genotype BB (517, 370, 147, 152 bp) - 3, 4, 6; genotype AB (540, 517, 370, 147, 152 bp) - 8, 5, 7, 9, 10.
1 23 45 6789 10 11 12
Рис. 2. Электрофореграмма гена в-LG / RsaI (агарозный гель - 3,0 %) / Fig. 2. Electrophoretogram of the gene fi-LG / RsaI (agarose gel - 3.0 %)
Обозначения: ДНК-маркер 50 bp - 1; генотип AA (241, 60 п.н.) -8, 10; генотип BB (175, 66, 60 п.н.) - 2, 11; генотип AB (241, 175, 66, 60 п.н.) - 3, 4, 5, 6, 7, 9, 12.
Legend: DNA marker 50 bp - 1; genotype AA (241, 60 bp) -8, 10; genotype BB (175, 66, 60 bp) - 2, 11; genotype AB (241, 175, 66, 60 bp) - 3, 4, 5, 6, 7, 9, 12.
Vestnik of the Mari State University
Chapter "Agriculture. Economics ". Vol. 7, no. 4. 2021
Количество молока за 180 дней лактации определялось индивидуально путем проведения контрольных доек каждые 14 дней. Образцы молока отбирались во время утренней дойки и транспортировались в лабораторию для дальнейшего анализа состава молока. При помощи анализатора «Лактоскан М», согласно протоколу исследования, определялись качественные показатели молока - содержание жира, белка. В работе использовались данные зоотехнического учета.
Генетико-статистический анализ полученных результатов осуществлялся с применением стандартного набора формул [5]. Полученные в ходе исследований данные обрабатывали биометрическим методом, уровень достоверности полученных результатов определяли по критерию Стьюдента.
Результаты исследований и их обсуждение
В результате проведенного ДНК-генотипи-рования выявлено, что полиморфизм генов PRL, P-LG представлен двумя аллелями: PRLA, PRLB; P-LGA, P-LGB и соответственно тремя вариантами генотипов PRLaa, PRLbb, PRLAB; P-LGAA, P-LGBB, P-LGAB. Так, частота встречаемости аллеля PRLA гена пролактина у овцематок породы лакон была сравнительно высокой (0,81), а аллеля PRLB очень низкой - 0,19. Своеобразие аллельного профиля гена бета-лактоглобулина в исследуемой выборке животных выразилось в неоднозначности частоты встречаемости аллеля P-LGB, составившее 0,66, и в 2 раза ниже аллеля P-LGA - 0,34. Животных с частотой встречаемости гомозиготных вариантов PRLaa; PRLbb; P-LGaa; P-LGBB генотипа генов пролактина (PRL) и бета-лактоглобулина ф-LG) оказалось соответственно 75,0; 2,0; 11,0; 41,0%, а гетерозиготных PRLab; P-LGab - 13,0; 46,0 % (табл. 2).
Таблица 2 / Table 2
Частота встречаемости аллеля и генотипов, особенности генетической структуры в локусах генов PRL, fi-LG/ Frequency of occurrence of the allele and genotypes, peculiarities of the genetic structure at the loci of the PRL, P-LG genes
Частота встречаемости /
Генотип/ Frequency of occurrence Ho He V, % Са, % Na ТГ PIC
Genotype генотипа, % / аллелей / allele
genotype, %
PRL
PRLм 75,0
PRLAB 13,0 A = 0,81 В = 0,19 0,15 0,22 30,6 69,22 1,45 -0,07 0,31
PRLBB 12,0
в-LG
в-LG AA 11,0 A = 0,34 В = 0,66
в-LG AB 46,0 0,86 0,81 44,6 55,12 1,82 +0,05 0,45
в-LG BB 43,0
Оценка генетической структуры исследуемой популяции овец дана методами генетико-статистического анализа. Величина изучаемых генетических констант зависела от гена, так, степень гомозиготности (Са, %) варьировала от 69,2 % в локусе гена РЯЬ до 55,1 % гена P-LG. Уровень по-лиморфности или число эффективно действующих аллелей (Ыа) изучаемых генов-маркеров составил от максимальных 1,82 значений в локусе гена P-LG до минимальных 1,45 в гене PRL. Сравнительно одинаковой была степень генетической изменчи-
вости (V, %) и составила 30,6-44,6 % - в изучаемых локусах генов и P-LG. Уровень наблюдаемой (Но) и ожидаемой (Не) гетерозиготности изучаемых генов был наивысшим (0,86 и 0,81) - в локусе гена P-LG, а наименьшим (0,15 и 0,22) в гене РЯЬ. Тест гетерозиготности (ТГ), который свидетельствует об уровне генетического разнообразия популяции, имел положительное значение (+0,05) - в гене P-LG, а для гена РЯЬ он оказался отрицательным (-0,11), что отражает недостаток гетерозигот в исследуемой популяции.
Вестник Марийского государственного университета Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». т. 7. № 4. 2021
Величина информационного полиморфизма (PIC) определяется способностью маркера выявлять полиморфизм популяции в зависимости от количества обнаруженных аллелей и распределения их частот. Для генетических маркеров, таких, как PRL и fi-LG расчет данной величины (PIC) показал примерно равное их селекционное значение - 0,31 и 0,45 соответственно.
Анализируя показатели молочной продуктивности овец породы лакон, носителей разных генотипов, за 180 дней лактации было установлено, что овцематки, имеющие гомозиготный вариант PRLAA генотипа гена пролактина, пре-
восходили особей с гетерозиготным PRLAB генотипом по удою молока на 7,7 кг, а с гомозиготным PRLBB генотипом, по сравнению с аналогом на 9,5 кг. Животные с гетерозиготным ß-LGAB генотипом гена бета-лактоглобулина имели преимущество над сверстниками с носителями гомозиготных ß-LGM, ß-LGBB генотипов на 7,6 и 9,6 кг соответственно. Показатели содержания жира в молоке были максимальными у животных с гомозиготным вариантом ß-LGBB генотипа гена бе-та-лактоглолулина, по сравнению с гетерозиготным ß-LGAB и гомозиготным ß-LGAA генотипом, на 2,15 и 3,78 % соответственно (табл. 3).
Таблица 3 / Table 3
Молочная продуктивность овец разных генотипов (за 180 дней лактации) / Milk productivity of sheep of different genotypes (for 180 days of lactation)
Генотип/ Genotype Удой, кг / Yield of milk Жир, % / Fat, % Белок, % / Protein, %
PRL
PRLAA 270,2±0,90 6,89±0,02** 6,10±0,02
PRL411 262,5±1,01* 6,96±0,06 6,17±0,04*
PRLBB 260,7±1,03* 7,05±0,06 6,19±0,06
ß-LG
ß-LG 44 273,7±1,10 6,88±0,04 6,11±0,05
ß-LG 41 266,1±0,70* 6,99±0,02* 6,16±0,02
ß-LG BB 264,1±0,80* 7,14±0,03 6,18±0,02*
Примечания: *р<0,05; **р<0,01
В свою очередь животные с носителем PRLВВ генотипа гена пролактина имели преимущества над сверстниками с вариантами PRLАА, PRLЛB генотипов на 2,32 и 1,29 % соответственно. По показателю содержания белка в молоке у животных носителей P-LGBB генотипа по отношению с носителями P-LGЛЛ, в-LGАB генотипов наблюдалась аналогичная тенденция: он был выше, в диапазоне от 0,32 до 1,15 % соответственно. Овцематки, имеющие вариант генотипа PRLВВ, превосходили своих сверстниц по генотипам PRLАА, PRLЛB на 1,48 и 0,32 %.
Заключение
Анализом результатов ДНК-генотипирования овец породы лакон установлено, что полиморфизм маркерных генов PRL, в-LG представлен
двумя аллелями PRLА, PRLВ; тремя
вариантами генотипов соответственно PRLАЛ, PRLВB, PRLАB; Р-Щ^, Р^А13 с разной
частотой встречаемости, зависящей от гена. Установлено, что в популяции овец породы лакон достаточно различны показатели по частоте встречаемости отдельных аллелей изучаемых генов. В свою очередь отмечено некоторое их своеобразие, и это нашло отражение в формировании генотипов-носителей. Вариабельность степени гомозиготности (Са) (суммарно по генам) в изучаемой популяции овец породы лакон была незначительной (62,17 %), она свидетельствует о консолидации генофонда, в то же время степень генетической изменчивости (V) (суммарно по генам) исследуемой выборки овец составила 37,6 %, в том числе 30,6 % - по гену PRL,
Vestnik of the Mari State University
Chapter "Agriculture. Economics". Vol. 7, no. 4. 2021
44,6 % - по гену в-LG. Впервые выявлены и изучены особенности аллельного спектра генов PRL, в-LG, контролирующих молочную продуктивность овец породы лакон, разводимых на юге России и дана оценка их селекционной перспективности. Наиболее высокая молочная продуктивность наблюдалась у овец - носителей гомозиготных генотипов PRLАА (270,2 кг) и в^^ (273,7 кг), однако содержание жира и белка в мо-
локе было наивысшем у овцематок гомозиготных генотипов PRLВВ, в-LGBB. Животные с гетерозиготными генотипами PRLАB, в-LGАВ по показателям продуктивности занимают промежуточное положение. В результате проведения скрининго-вых работ полученная информация об особенностях аллельного спектра генов может быть использована для выявления селекционно значимых генотипов - носителей маркерных аллелей.
1. Калашникова Л. А., Хабибрахманова Я. А., Багаль И. Е, Ялуга В. Л., Прожерин В. П. Оценка полиморфизма комплексных генотипов CSN3, LGB, PRL, GH, LEP и молочной продуктивности у холмогорских коров // Молочное и мясное скотоводство. 2019. № 2. С. 14-17. URL: https://eHbrary.ru/item.asp?id=37304535 (дата обращения: 12.08.2021).
2. Михалюк А. Н., Танана Л. А., Епишко О. А. Влияние генов пролактина (PRL) и бета-лактоглобулина (BLG) на показатели молочной продуктивности коров высокоголштинизированной белорусской черно-пестрой породы // Ученые записки учреждения образования «Витебская ордена «Знак почета» государственная академия ветеринарной медицины». 2021. Т. 57. № 2. С. 122-127. DOI: https://doi.org/10.52368/2078-0109-2021-57-2-122-127
3. Позовникова М. В., Сердюк Г. Н., Митрофанова О. В. Ассоциация однонуклеотидных полиморфизмов генов-кандидатов PRL и P-LG с хозяйственно-полезными признаками у коров черно-пестрой породы // Генетика и разведение животных. 2017. № 4. С. 31-36. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=32340661 (дата обращения: 12.08.2021).
4. Светличный С. И., Бондаренко Н. Н., Меренкова Н. В., Селионова М. И., Свистунов С. В. Пилотный проект промышленного производства овечьего молока на Кубани // Овцы, козы, шерстяное дело. 2019. № 1. С. 20-24. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=37103109 (дата обращения: 12.08.2021).
5. Селионова М. И., Чижова Л. Н., Суржикова Е. С., Шарко Г. Н., Михайленко Т. Н., Чудновец А. И. Породные особенности аллельного профиля генов, контролирующих молочную продуктивность крупного рогатого скота // АгроЗооТехника. 2019. Т. 2. № 1. С. 3. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=37154828 (дата обращения: 12.08.2021).
6. Abousoliman I., Reyer H., Oster M., Murani E. Analysis of Candidate Genes for Growth and Milk Performance Traits in the Egyptian Barki Sheep // Animals. 2020. Vol. 10 (2). Р. 197. DOI: https://doi.org/10.3390/ani10020197
7. Gencheva D. Single nucleotide polymorphism of the P-lactoglobulin gene in sheep breeds reared in bulgaria // Bulgarian Journal of Veterinary Medicine. 2020. Vol. 23. No 3. Pp. 295-303. DOI: https://doi.org/10.15547/bjvm.2235
8. Rotar C. M, Pelmus R. S., Lazar C. M., Ghita E., Grosu H. Prolactin polymorphism effect over production traits types at Tran-sylvanian Merino sheep // Scientific Papers: Animal Science and Biotechnologies. 2017. Vol. 50. No. 1. Pp. 56-59. URL: https://spasb.ro/index.php/spasb/article/view/2298 (дата обращения: 14.08.2021).
9. Jawasreh K., Amareen A. A., Aad P. Effect and Interaction of P-Lactoglobulin, Kappa Casein, and Prolactin Genes on Milk Production and Composition of Awassi Sheep // Animals 2019. Vol. 9 (6). P. 382. DOI: https://doi.org/10.3390/ani9060382
10. Lacasse P., Ollier S., Lollivier V., Boutinaud M. New insights into the importance of prolactin in dairy ruminants1 // Journal of Dairy Science. 2016. Vol. 99 (1). Pp. 864-874. DOI: https://doi.org/10.3168/jds.2015-10035
11. Ozmen O., Kul S. Investigating the genetic polymorphism in the exon 2 region of ovine beta-lactoglobulin gene and its association with some milk traits // Ankara Univ. Vet. Fak. Derg. 2016. Vol. 63. Pp. 323-328. URL: http://vetjournal.ankara.edu.tr/tr/download/article-file/647841 (дата обращения: 15.08.2021).
Статья поступила в редакцию 02.09.2021 г.; одобрена после рецензирования 07.10.2021 г.; принята к публикации 28.10.2021 г.
Об авторе
Евлагина Дарья Дмитриевна
аспирант лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий, Всероссийский научно-исследовательский институт овцеводства и козоводства - филиал Северо-Кавказского федерального научного аграрного центра (355017, Российская Федерация, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, д. 15), ORCID: https://orcid.org/0000-0001-6101-7293, d1319731@yandex.ru
Автор прочитал и одобрил окончательный вариант рукописи.
1. Kalashnikova L. A., Khabibrakhmanova Ya. A., Bagal I. E, Yaluga V. L., Prozherin V. P. Otsenka polimorfizma kompleksnykh genotipov CSN3, LGB, PRL, GH, LEP i molochnoi produktivnosti u kholmogorskikh korov [Assessment of polymorphism of complex genotypes CSN3, LGB, PRL, GH, LEP and dairy productivity in Kholmogory cows]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo = Dairy and Beef Cattle Farming, 2019, no 2, pp. 14-17. Available at: https://elibrary.ru/item.asp?id=37304535 (accessed 13.08.2021). (In Russ.).
Вестник Марийского государственного университета Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». т. 7. № 4. 2021
2. Mikhalyuk A. N., Tanana L. A., Epishko O. A. Vliyanie genov prolaktina (PRL) i beta-laktoglobulina (BLG) na pokazateli mo-lochnoi produktivnosti korov vysokogolshtinizirovannoi belorusskoi cherno-pestroi porody [Effect of prolactin (PRL) and beta-lactoglobulin (BLG) genes on dairy performance indicators in the highly holsteinized belarusian black-and-white breed]. Uchenye zapiski uchrezhdeniya obrazovaniya "Vitebskaya ordena "Znak pocheta" gosudarstvennaya akademiya veterinarnoi meditsiny" = Transactions of the educational establishment "Vitebsk the Order of "the Badge of Honor" State Academy of Veterinary Medicine", 2021, vol. 57, no 2, pp. 122-127. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.52368/2078-0109-2021-57-2-122-127
3. Pozovnikova M. V. Serdyuk G. N., Mitrofanova O. V. Assotsiatsiya odnonukleotidnykh polimorfizmov genov-kandidatov PRL i P-LG s khozyaistvenno-poleznymi priznakami u korov cherno-pestroi porody [Association of single nucleotide polymorphisms of PRL and P-LG candidate genes with utility characteristics in black-and-white breed cows]. Genetika i razvedenie zhivotnykh = Genetics and Breeding ofAnimals, 2017, no 4, pp. 31-36. Available at: https://elibrary.ru/item.asp?id=32340661 (accessed 12.08.2021). (In Russ.).
4. Svetlichnyy S. I., Bondarenko N. N., Merenkova N. V., Selionova M. I., Svistunov S. V. Pilotnyi proekt promyshlennogo pro-izvodstva ovech'ego moloka na Kubani [Pilot project for commercial production of sheep milk in the Kuban]. Ovtsy, kozy, sherstyanoe delo = Sheep, Goats, Wool Business, 2019, no 1, pp. 20-24. Available at: https://elibrary.ru/item.asp?id=37103109 (accessed 14.08.2021). (In Russ.).
5. Selionova M. I., Chizhova L. N., Surzhikova E. S., Sharko G. N., Mikhailenko T. N., Chudnovets A. I. Porodnye osobennosti allel'nogo profilya genov, kontroliruyushchikh molochnuyu produktivnost' krupnogo rogatogo skota [Breed characteristics of the allelic profile of the genes that control milk production in cattle]. AgroZooTekhnika = Agricultural and Livestock Technology, 2019, vol. 2, no 1, pp. 3. Available at: https://elibrary.ru/item.asp?id=37154828 (accessed: 12.08.2021). (In Russ.).
6. Abousoliman I., Reyer H., Oster M., Murani E. Analysis of Candidate Genes for Growth and Milk Performance Traits in the Egyptian Barki Sheep. Animals, 2020, vol. 10 (2), pp.197. (In Eng.). DOI: https://doi.org/10.3390/ani10020197
7. Gencheva D. Single nucleotide polymorphism of the P-lactoglobulin gene in sheep breeds reared in Bulgaria. Bulgarian Journal of Veterinary Medicine, 2020, vol. 23, no. 3, pp. 295-303. (In Eng.). DOI: https://doi.org/10.15547/bjvm.2235
8. Rotar C. M, Pelmus R. S., Lazar C. M., Ghita E., Grosu H. Prolactin polymorphism effect over production traits types at Tran-sylvanian Merino sheep. Scientific Papers: Animal Science and Biotechnologies, 2017, vol. 50, no. 1, pp. 56-59. Available at: https://spasb.ro/index.php/spasb/article/view/2298 (accessed 14.08.2021). (In Eng.).
9. Jawasreh K., Amareen A. A., Aad P. Effect and Interaction of P-Lactoglobulin, Kappa Casein, and Prolactin Genes on Milk Production and Composition of Awassi Sheep. Animals, 2019, vol. 9 (6), pp. 382. (In Eng.). DOI: https://doi.org/10.3390/ani9060382
10. Lacasse P., Ollier S., Lollivier V., Boutinaud M. New insights into the importance of prolactin in dairy ruminants1. Journal of Dairy Science, 2016, vol. 99 (1), pp. 864-874. (In Eng.). DOI: https://doi.org/10.3168/jds.2015-10035
11. Ozmen O., Kul S. Investigating the genetic polymorphism in the exon 2 region of ovine beta-lactoglobulin gene and its association with some milk traits. Ankara Univ. Vet. Fak. Derg. 2016, vol. 63, pp. 323-328. Available at: http://vetjournal.ankara.edu.tr/tr/download/article-file/647841 (accessed 15.08.2021). (In Eng.).
The article was submitted 02.09.2021; approved after reviewing 07.10.2021; accepted for publication 28.10.2021.
About the author Daria D. Evlagjna
Postgraduate student, Laboratory of Immunogenetics and DNA Technologies, All-Russian Research Institute of Sheep and Goat Breeding - branch of the North Caucasus Federal Scientific Agrarian Center (15 Zootechnichesky Lane, Stavropol 355017, Russian Federation), ORCID: https://orcid.org/0000-0001-6101-7293, d1319731@yandex.ru
The author has read and approved the final manuscript.
