CC BY
8Ькеква/этальный . rpa„jjjjjji ВРОТНИЬ'
научно-практический /^Ъ „г г
журнал И m < >■">■" вгавказа
УДК 636.082.12:636.32/.38.082.13 BBSDCW
DOI: 10.31279/222-9345-2023-13-50-30-34 Дата поступления статьи в редакцию: 03.06.2023
Н. А. Резун, Е. Н. Чернобай, Д. Д. Евлагина, Е. С. Суржикова, И. С. Исмаилов
Rezun N. A., Chernobai E. N., Evlagina D. D., Surzhikova E. S., Ismailov I. S.
ПОЛИМОРФИЗМ ГЕНОВ КАЛЬПАСТАТИНА (CAST), СОМАТОТРОПИНА (GH), ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОГО ФАКТОРА РОСТА (GDF 9) У ОВЕЦ ПОРОДЫ РОССИЙСКИЙ МЯСНОЙ МЕРИНОС ОТ МЕЖЛИНЕЙНОГО СПАРИВАНИЯ БАРАНОВ ЛИНИИ МЕ-50 И ОВЦЕМАТОК ЛИНИИ АС-30
POLYMORPHISM OF THE GENES OF CALPASTATIN (CAST), SOMATOTROPIN (GH), DIFFERENTIAL GROWTH FACTOR (GDF 9) THE SHEEP BREED RUSSIAN MEAT MERINO FROM THE INTERLINE BREEDING OF THE RAM-PRODUCER OF THE LINE ME-50 AND SHEEP OF THE LINE AS-30
Представлены результаты генотипирования овец породы российский мясной меринос от межлинейного разведения баранов-производителей линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30. По результатам проведённых исследований методом ПЦР-ПДРФ впервые в условиях Юга России изучен и проанализирован полиморфизм генов: кальпастатина (CAST), соматотропина (гормона роста (GH)), дифференциального фактора роста (GDF9) - у ярок данной породы от межлинейного разведения. Выявлено, что в данной выборке преобладал: аллель CASTM и генотип CASTММ гена кальпастатина; аллель GHA и генотип GHAA гена соматотропина (гормона роста), аллель GDF9G и генотип GDF9gg гена дифференциального фактора роста. Исследования показали, что генетическое равновесие по гену CAST у ярок соблюдалось, тогда как по генам GH и GDF9 оно было достоверно смещено в сторону гомозиготных вариантов генотипов. Анализ распределения желательных комплексных генотипов показал, что в изучаемой выборке наиболее часто (60,0 %) встречался гомозиготный генокомплекс CAST(MM)/GH(AA)/GDF9(GG), не имеющий ни одной желательной аллели по трём генам, тогда как оставшиеся 40,0 % животных из выборки имели одну, две или три маркерных аллели.
Ключевые слова: российский мясной меринос, АС-30, МЕ-50, ПЦР-ПДРФ анализ, полиморфизм, ген, CAST, GH, GDF9.
This article presents the results of genotyping of sheep of the Russian meat merino breed from the interline breeding of a ram-producer of the ME-50 line and sheep of the AC-30 line. According to the results of the conducted research by PCR-PDRF for the first time in the conditions of the South of Russia, the polymorphism of genes was studied and analyzed: calpastatin (CAST), somatotropin (growth hormone (GH)), differential growth factor (GDF9), in the bright of this breed from interlinear breeding. It was revealed that in this sample the CASTM allele and the CASTMM genotype of the calpastatin gene prevailed; the GHA allele and the GHAA genotype of the somatotropin (growth hormone) gene, the GDF9G allele and the GDF9gg genotype of the differential growth factor gene. Studies have shown that the genetic balance for the CAST gene was observed in the yarok, whereas for the genes: GH and GDF9 it was significantly shifted towards homozygous variants of genotypes. Analysis of the distribution of desirable complex genotypes showed that in the studied sample, the homozygous CAST(MM)/GH(AA)/GDF9(GG) gene complex was most common (60.0 %), not having any desirable alleles for three genes, while the remaining 40.0 % of the animals from the sample had one, two or three markers alleles.
Key words: Russian meat merino, AS-30, ME-50, PCR-PDRF analysis, polymorphism, gene, CAST, GH, GDF9.
Резун Наталья Александровна -
аспирант базовой кафедры частной зоотехнии,
селекции и разведения животных
ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
г. Ставрополь
Тел.: 8-968-277-31-12
E-mail: [email protected]
Чернобай Евгений Николаевич -
доктор биологических наук, заведующий кафедрой
частной зоотехнии, селекции и разведения животных
ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
г. Ставрополь
РИНЦ SPIN-код: 5558-1957
Тел.: 8-968-277-31-12
E-mail: [email protected]
Евлагина Дарья Дмитриевна -
кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий
Rezun Natalia Aleksandrovna -
postgraduate student of the Basic Department
of Private Zootechny, Selection and Breeding Animals
FSBEI HE «Stavropol State
Agrarian University»
Stavropol
Tel.: 8-968-277-31-12 E-mail: [email protected]
Chernobai Evgeny Nikolaevich -
Doctor of Biological Sciences,
Head of the Basic Department of Private Zootechny,
Selection and Breeding Animals
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University»
Stavropol
RSCI SPIN-code: 5558-1957 Tel.: 8-968-277-31-12 E-mail: [email protected]
Evlagina Darya Dmitrievna -
Candidate of Biological Sciences, Research Associate of the Laboratory of Immunogenetics
A
грарныи вестник
Северного Кавказа
№ 2(50), 2023
Животноводство
ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный
аграрный центр»
г. Михайловск
РИНЦ SPIN-код: 3358-5474
Тел.: 8(8652)71-72-18
E-mail: [email protected]
Суржикова Евгения Семеновна -
кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий
ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный
аграрный центр»
г. Михайловск
РИНЦ SPIN-код: 4194-3823
Тел.: 8(8652)71-72-18
E-mail: [email protected]
Исмаилов Исмаил Сагидович -
доктор сельскохозяйственных наук, профессор базовой кафедры частной зоотехнии, селекции и разведения животных
ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
г. Ставрополь
РИНЦ SPIN-код: 6565-1902
Тел.: 8-968-277-31-12
E-mail: ovcevodstvo @mail.ru
31
and DNA-technologies
FSBSI «North Caucasus Federal Agrarian Research Centre» Mikhaylovsk
RSCI SPIN-code: 3358-5474 Tel.: 8(8652)71-72-18 E-mail: [email protected]
Surzhikova Evgenia Semenovna -
Candidate of Agricultural Sciences, Senior Researcher of the Laboratory of Immunogenetics and DNA-technologies
FSBSI «North Caucasus Federal Agrarian Research
Centre»
Mikhaylovsk
RSCI SPIN-code: 4194-3823
Tel.: 8(8652)71-72-18
E-mail: [email protected]
Ismailov Ismail Sagidovich -
Doctor of Agricultural Sciences, Professor of the Department of the Basic Department of Private Zootechny, Selection and Breeding Animals
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University» Stavropol
RSCI SPIN-code: 6565-1902 Tel.: 8-928-230-35-90 E-mail: ovcevodstvo @mail.ru
Овцеводство является высокоэффективной отраслью сельского хозяйства России. Оно представляет собой высокоорганизованную производственно-экономическую систему, направленную на удовлетворение потребностей населения в продуктах питания, а промышленности -в мясо-шерстном сырье [1].
Многие породы овец эволюционировали на протяжении многих тысяч лет, их полезность и функции определялись их способностью адаптироваться и выживать в определенных условия, производственных системах. После одомашнивания дальнейшая диверсификация пород произошла в результате отбора человеком по многочисленным характеристикам, например внешнему виду, цвету, размеру, форме или выработке шерсти [2].
Производители овец, стремящиеся внести необходимые изменения, обладают бесценным ресурсом для использования - богатым биологическим разнообразием, представленным многочисленными породами. Породное разнообразие является ценным ресурсом овцеводства. В системах скрещивания используются разные пород для повышения продуктивности по сравнению с чистопородными стадами. Эффективность производства мяса максимизируется в терминальных системах скрещивания за счет использования специализированных пород-производителей, дополняющих характеристики помесных овец [3].
В овцеводстве быстрорастущие и скороспелые овцы более прибыльны по сравнению с медленнорастущими и позднеспелыми, поскольку конечным продуктом является баранина. На ранний рост влияют несколько факторов, таких как гены особей, обеспечивающие рост, окружающая среда, пол, размер помёта и се-
зон рождения. Продуктивность овец должна быть улучшена, и должны быть инициированы эффективные программы генетического улучшения овец, чтобы повысить производительность и прибыльность производителей [4].
В целях создания и поддержания высокопродуктивных хозяйств в наши дни наряду с традиционным отбором животных широко стали применять селекцию на уровне ДНК-генотипирования. Ключевыми исследуемыми аллелями генов в овцеводстве, которые связаны с фенотипическими проявлениями экономически важных признаков животных, являются кальпастатин (CAST), отвечающий за мясную продуктивность и качество мяса овец [5], соматотропин (GH), или гормон роста [6], а также дифференциальный гормон роста (GDF9), регулирующий рост и развитие, воспроизводительные качества овец, инициирующий и поддерживающий мясную продуктивность, качество мяса [7].
Цель данного исследования заключалась в определении полиморфизма генов CAST, GH, GDF9 и выявлении животных - носителей селекционно значимых маркерных аллелей в выборке овец породы российский мясной меринос от межлинейного разведения.
Исследования по ДНК-генотипированию проводились на ярках (n = 20) породы российский мясной меринос от межлинейного разведения -баранов-производителей линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30, разводимых в СХА «Родина» Апанасенковского района Ставропольского края в лицензируемой (Свидетельство ПЖ-77 № 010734 от 03.04.2023) лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий отдела генетикии биотехнологии ВНИИОК - фил иал ФГБНУ «Северо-Кавказский ФНАЦ». ДНК была выделена из 100 мкл цельной крови с использовани-
Ькеква/этальный - ГрарНЫй ВеСТНИК
научно-практический /^Ъ „г г
журнал ГШ. СевеРИ«ГО Кавка3а
ем коммерческого набора «DIAtomtmDNAPrep» (IsoGeneLab, Москва) в соответствии с протоколом производителя. Амплификация выделенной ДНК проводилась в объёме 20 мкл на тер-моциклере «Терцик» фирмы «ДНК-технология» (Россия) с использованием праймеров. Методом полимеразной цепной реакции с анализом полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (ПЦР-ПДРФ) проводили генотипирова-ние ярок по генам: CAST, GH, GDF9 [8].
Детекция результатов ПЦР-ПДРф-анализа выполнена методом горизонтального электрофореза в 2-3 % агарозном геле (после окрашивания бромистым этидием) в TBE-буфере, с последующей визуализацией результатов под УФ-светом. Размеры амплифицирован-ного участка оценены по подвижности в сравнении с маркером молекулярных масс М50 «GenePakDNAMarkers».
Статистическая обработка полученных результатов исследований осуществлялась с применением программы «Microsoft Office».
ДНК-генотипирование с использованием метода ПЦР-ПДРФ выявило у ярок породы российский мясной меринос от межлинейного разведения баранов-производителей линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30 наличие полиморфизма в локусах генов: CAST, GH, GDF9.
В исследуемой выборке ярок по гену CAST (кальпастатин) отмечено преобладание в 9,0 раз аллеля CASTM (0,90) над селекционно значимым CASTN аллелем (0,10). Отсюда закономерным являлось то, что большее число (80,0 %) животных являлись носителями гомозиготного CASTMM генотипа, при этом было выявлено отсутствие гомозиготного генотипа CASTNN, а частота встречаемости гетерозиготного генотипа CASTMN составила 20,0 % (табл. 1).
Таблица 1 - Частота встречаемости генотипов и аллелей по генам CAST, GH, GDF9
Частота встречаемости x2
генотипов, % аллелей ± sp
CAST
CAST"" = 80,0 CAST" = 0,90±0,05 CAST* = 0,10±0,05 0,25
CAST"N = 20,0
CAST"* = 0
GH
GHAA = 80,0 GHA = 0,85±0,06 GHB = 0,15±0,06 7,39
GHAB = 10,0
GHBB = 10,0
GDF9
GDF9GG = 90,0 GDF9G = 0,90±0,05 GDF9A = 0,10±0,05 20,0
GDF9AG = 0
GDF9AA = 10,0
Для гена GH (гормона роста, соматотропи-на) была выявлена низкая концентрация (0,15) селекционно значимого аллеля GHB и отмечено преобладания в 5,7 раза аллеля GHA (0,85). В исследуемой выборке животных выявлено
одинаковое количество особей, имеющих варианты селекционно значимого гомозиготного GHBB и гетерозиготного GHAB генотипов, частота встречаемости которых была одинаковой и составила по 10,0 %, большее число ярок имели гомозиготный вариант GHAA (80,0 %).
Исследования по изучению полиморфизма гена GDF9 (дифференциального фактора роста) показали, что у ярок установлено значительное превосходство в 9 раз аллеля GDF9G (0,90) над частотой встречаемости селекционно значимого GDF9 (0,10) аллеля. В выборке исследуемых животных преобладал гомозиготный генотип GDF9gg (90,0 %), при этом отмечено закономерное отсутствие животных - носителей GDF9A аллеля, имеющих гомозиготный генотип GDF9AA, но встречаются особи с гетерозиготным генотипом GDF9AG, частота встречаемости которого составила 10,0 %.
Согласно закону Харди - Вайнберга, с целью проверки соответствия фактических частот генотипов теоретически ожидаемым в исследуемых генах был рассчитан критерий соответствия Пирсона (%2).
Расчёт критерия X по генам CAST, GH и GDF9 в исследуемой выборке животных был равен 0,25; 7,39 и 20,0 соответственно. Из полученных данных можно сделать заключение, что генетическое равновесие по гену CAST (кальпаста-тин) ярок породы российский мясной меринос от межлинейного разведения баранов-производителей линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30 соблюдалось, X не превышал критического значения (р<0,05). Тогда как по генам: GH (гормону роста, соматотропину) и GDF9 (дифференциальному фактору роста) - генетическое равновесие достоверно смещено в сторону гомозиготных вариантов генотипов (GHAA и GD-F9GG), следовательно, произошло несоответствие фактического распределения генотипов к теоретически ожидаемому.
В данных исследованиях, используя гене-тико-статистический анализ, был проведён расчёт основных генетических констант. Показатель Са (степени гомозиготности), свидетельствующий о консолидации стада, у ярок породы российский мясной меринос от межлинейного разведения барана-производителя линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30 в локусах генах кальпастатина и дифференциального фактора роста составил по 82,0 %, тогда как по гену гормона роста данный показатель немного ниже и равнялся 75,0 % (табл. 2).
Дальнейшие расчёты показали, что такие показатели, как Nа (уровень полиморфности) и V (степень генетической изменчивости), в исследуемой выборке животных по генам CAST и GDF9 также были одинаковыми, составив при этом по 1,22 и 0,13 соответственно, а по гену Gh (гормону роста, соматотропину) данные показатели равнялись 1,34 и 0,21 соответственно.
В изучаемой выборке животных ТГ (тест ге-терозиготности), свидетельствующий об уровне генетического разнообразия, по двум ге-
A
грарныи вестник
Северного Кавказа
№ 2(50), 2023
Животноводство
33
нам GH и GDF9 был отрицательным и составил -0,23 и -0,22 соответственно. Это может быть свидетельством недостатка гетерозигот в исследуемой выборке животных, что также подтверждено выше значением %2. В то же время положительный показатель ТГ по гену CAST показывает, что генетическое равновесие не нарушено, однако его маленькое значение (0,03) свидетельствует о скором сдвиге в сторону недостатка гетерозигот.
Таблица 2 - Генетическая структура ярок породы российский мясной меринос от межлинейного разведения барана-производителя линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30
На основе полученных данных проведён анализ распределения желательных комплексных генотипов по трём генам CAST, GH и GDF9 в выборке ярок породы российский мясной меринос от межлинейного разведения баранов-производителей линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30. В исследуемой выборке выявлено 7 комплексных генотипов по генам CAST/GH/ GDF9 (табл. 3).
Таблица 3 - Встречаемость комплексных генотипов
Показатель Гены
CAST GH GDF9
Са (степень гомозиготности), % 82,0 75,0 82,0
Иа (уровень полиморфности) 1,22 1,34 1,22
V (степень генетической изменчивости) 0,13 0,21 0,13
Гетеро- зигот- ность HOBS (наблюдаемая) 0,25 0,11 0
НЕХ (ожидаемая) 0,22 0,34 0,22
Тест гетерозиготности 0,03 -0,23 -0,22
Комплексные генотипы по генам CAST/GH/GDF9 Число животных, n Частота встречаемости, %
20 100,0
MM/AA/GG 12 60,0
MM/AA/AA 1 5,0
MN/AA/GG 2 10,0
MN/AA/AA 1 5,0
MM/AB/GG 2 10,0
MM/BB/GG 1 5,0
MN/BB/GG 1 5,0
Более наглядное соотношение комбинаций желательных генотипов, включающих одну, две или три желательные аллели по изучаемым генам, показано на рисунке.
I CAST(MM)/GH(AA)/GDF9(GG)
I CAST(MM)/GH(AB)/GDF9(GG); CAST(MN)/GH(AA)/GDF9(GG)
CAST( MM)/GH( AA)/GDF9( AA); CAST(MM)/GH(BB)/GDF9(GG)
CAST(MN)/GH(AA)/GDF9(AA); CAST(MN)/GH(BB)/GDF9(GG)
Рисунок -Частотавстречаемостикомплексныхгенотипов CAST/GH/GDF9 ввыборкеярок породыроссийский мясной меринос от межлинейного разведения барана-производителя
линииМЕ-50 иовцематоклинии АС-30
В ходе исследований установлено, что у ярок породы российский мясной меринос от межлинейного разведения баранов-производителей линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30 наиболее часто (60,0 %) встречался гомозиготный генокомплекс CAST(MM)/GH(AA)/GDF9(GG), не имеющий ни одной желательной аллели по трём генам. Доля ярок с генокомплексом, включающим одну маркерную аллель в трёх генах (CAST(ММ)/GH(АВ)/GDF9(GG) и CAST(МN)/ GH(АA)/GDF9(GG)), составила 20,0 %, а комби-
нация из двух (CAST(MM)/GH(AA)/GDF9(AA) и CAST(MM)/GH(BB)/GDF9(GG)) и 3-х (CAST(MN)/ GH(AA)/GDF9(AA); CAST(MN)/GH(BB)/GDF9(GG)) маркерных аллелей потрём генам в данной выборке животных составила по 10,0 %.
Метод ДНК-генотипирования позволяет изучить наследственность на уровне ДНК, что важно в условиях крупномасштабной селекции. По результатам проведенных исследований был установлен полиморфизм аллельного спектра генов CAST, GH, GDF9 ярок породы россий-
Ькеква/этальный - ГрарНЫй ВеСТНИК
научно-практический /^Ъ „г г
журнал ГШ.Северного Кавказа
ский мясной меринос от межлинейного разведения баранов-производителей линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30. Из полученных данных выявлено, что генетическое равновесие по гену CAST (кальпастатин) ярок породы российский мясной меринос от межлинейного разведения баранов-производителей линии МЕ-50 и овцематок линии АС-30 соблюдалось, тогда как по генам: GH (гормону роста, соматотропину) и GDF9 (дифференциальному фактору роста) генетическое равновесие достоверно смещено в сторону гомозиготных вариантов генотипов.
Также проведён анализ распределения желательных комплексных генотипов по трём генам CAST, GH и GDF9 и было отмечено, что в выборке ярок наиболее часто (60,0 %) встречался гомозиготный генокомплекс CAST(MM)/GH(AA)/
GDF9(GG), не имеющий ни одной желательной аллели по трём генам, тогда как оставшиеся 40,0 % животных из выборки имели одну, две или три маркерных аллели.
Для повышения рентабельности овцеводства предлагаем хозяйствам отдавать предпочтение овцам - носителям желательных генотипов в зависимости от поставленных задач в селекционно-племенной работе.
Исследования выполнены в рамках программы поддержки развития научных коллективов Ставропольского государственного аграрного университета, реализуемой при финансовой поддержке Программы стратегического академического лидерства «Приоритет - 2030».
Литература
1. Биотехнологические методы изучения полиморфизма гена гормона роста / Ю. А. Колосов, П. С. Кобыляцкий, Н. В. Широкова [и др.] // Дальневосточный аграрный вестник. 2017. № 2 (42). С. 82-86.
2. Племенному животноводству - инновационные, молекулярно-генетические, биотехнические технологии и современные кадры / И. Д. Арнаутовский, Р. Л. Шарвад-зе, В. А. Гогулов, Е. В. Талалай // Дальневосточный аграрный вестник. 2017. № 3 (43). С. 84-91.
3. Новая порода овец российский меринос / Х. А. Амерханов, М. В. Егоров, М. И. Селио-нова [и др.] // Сельскохозяйственный журнал. 2018. № 11. С. 42-48.
4. Сердюк Г. Н., Притужалова А. О. ДНК-маркеры в селекции овец // Овцы, козы, шерстяное дело. 2019. № 2. С. 10-12.
5. Полиморфизм генов CAST, GH, GDF9 овец дагестанской горной породы / А. А. Оз-демиров, Л. Н. Чижова, А. А. Хожоков [и др.] // Юг России: экология, развитие. 2021. Т. 16, № 2(59). С. 39-44. DOI 10.18470/1992-1098-2021-2-39-44.
6. Особенности полиморфизма генов GH-HaeIII, CAST-MspI у овец разных пород / А. И. Суров, З. К. Гаджиев, Е. С. Суржикова [и др.] // Аграрный научный журнал. 2022. № 7. С. 81-84. DOI 10.28983/asj. y2022i7pp81-84.
7. Полиморфизм генов соматотропина (GH), кальпастатина (CAST), дифференциального фактора роста (GDF 9) у овец татарстан-ской породы / В. П. Лушников, Т. О. Фетисова, М. И. Селионова [и др.] // Овцы, козы, шерстяное дело. 2020. № 1. С. 2-3.
8. Изучение и проведение ДНК-тестирования сельскохозяйственных животных по генам, определяющим продуктивные качества : методические рекомендации / З. К. Гад-жиев, Е. С. Суржикова, Т. Н. Михайленко, Д. Д. Евлагина. Ставрополь : Ставрополь-сервис-школа, 2022. 78 с.
References
1. Biotechnological methods for studying growth hormone gene polymorphism / Yu. A. Kolosov, P. S. Kobylatsky, N. V. Shirokova [et al.] // Far Eastern Agrarian Bulletin. 2017. № 2
(42). P. 82-86.
2. Breeding livestock - innovative, molecular-genetic, biotechnical technologies and modern personnel / I. D. Arnautovsky, R. L. Sharvadze, V. A. Gogulov, E. V. Talalay // Far Eastern Agrarian Bulletin. 2017. № 3
(43). P. 84-91.
3. New breed of sheep Russian merino / Kh. A. Amerkhanov, M. V. Egorov, M. I. Selionova [et al.] // Agricultural Journal. 2018. № 11. P. 42-48.
4. Serdyuk G. N., Prituzhalova A. O. DNA-markers in sheep breeding // Sheep, goats, wool business. 2019. № 2. P. 10-12.
5. Polymorphism of CAST, GH, GDF9 genes in Dagestan mountain sheep / A. A. Ozdemirov, L. N. Chizhova, A. A. Khozhokov [et al.] // South of Russia: Ecology, Development. 2021. T. 16, № 2(59). P. 39-44. DOI 10.18470/1992-1098-2021-2-39-44.
6. Peculiarities of polymorphism of GH-HaeIII, CAST-MspI genes in sheep of different breeds / A. I. Surov, Z. K. Gadzhiev, E. S. Surzhikova [et al.]. // Agrarian Scientific Journal. 2022. № 7. P. 81-84. DOI 10.28983/ asj.y2022i7pp81-84.
7. Polymorphism of somatotropin (GH), calpastatin (CAST), differential growth factor (GDF 9) genes in Tatarstan sheep / V. P. Lushnikov, T. O. Fetisova, M. I. Selionova [et al.] // Sheep, goats, wool business. 2020. № 1. P. 2-3.
8. Studying and conducting DNA-testing of farm animals on the genes that determine productive qualities : guidelines / Z. K. Gadzhiev, E. S. Surzhikova, T. N. Mikhailenko, D. D. Evlagina. Stavropol : Stavropol-service-school, 2022. 78 c.
