CC BY
74
2010
Известия ТИНРО
Том 163
УДК 595.142.2(265.54)
А.В. Мощенко1, Т.А. Белан2*
1 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,
690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17;
2 Дальневосточный региональный научно-исследовательский
гидрометеорологический институт, 690091, г. Владивосток, ул. Фонтанная, 24
ПОЛИХЕТЫ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ АМУРСКОГО ЗАЛИВА (ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ): СОСТАВ, СТРУКТУРА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТАКСОЦЕНОВ
Приводятся данные по составу, структуре и распределению таксоценов мно-гощетинковых червей в северной части Амурского залива, полученные в июне 2005 г. Основными факторами, определяющими характеристики и распределение таксоценов, являются гидрологический режим, гранулометрический состав грунтов и содержание органического углерода. Уровень химического загрязнения района относительно невысок и не оказывает воздействия на группировки этих животных. На основе собственных и литературных данных проанализированы многолетние изменения в фауне полихет начиная с 30-х гг. прошлого столетия. Показано, что основное изменение видового состава полихет произошло в период с середины 70-х до начала 80-х гг. прошлого века, скорее всего из-за заиления поверхностного слоя осадков, а в настоящее время на таксоцены этих животных продолжает оказывать влияние органическое загрязнение и, вероятно, как следствие — процесс эвтрофикации.
Ключевые слова: полихеты, таксоцен, эвтрофикация, гранулометрический состав, органический углерод, загрязнение, Амурский залив.
Moshchenko A.V., Belan T.A. Polychaete in the northern Amur Bay (Peter the Great Bay, Japan Sea): taxocenes composition, structure and distribution // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 264-285.
Composition, structure and distribution of polychaete taxocenes in the northern Amur Bay are explored in 2005. Hydrological regime, fractional composition and organic carbon content of bottom sediments are the main factors controlling these patterns. Chemical contamination is rather low and does not influence on the polycha-etes associations. Long-term changes in polychaete fauna since 1930s are analyzed on the base of surveyed and cited data. The most significant changes of their species composition occurred in the period from the middle 1970s to early 1980s, most likely because of the sea bottom silting. Recently the taxocenes are influenced by organic pollution that possibly causes eutrophication of the Bay.
Key words: polychaete, taxocene, eutrophication, bottom sediments, organic carbon, pollution, Amur Bay.
* Мощенко Александр Владимирович, доктор биологических наук, ведущий-научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Белан Татьяна Алексеевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: tbelan@ hydromet.com.
Введение
Амурский залив считается одним из наиболее исследованных районов Японского моря. Характеристики распределения гидробионтов изучали здесь начиная с 20-х гг. прошлого столетия специалисты институтов АН СССР, а также сотрудники Тихоокеанской научно-промысловой станции Дальрыбы (ныне ТИНРО-центр). Первые детальные исследования макрозообентоса в ХХ столетии были предприняты в 1925-1933 гг. (Дерюгин, 1939; Дерюгин, Сомова, 1941). В 1960-е и 1970-е гг. они были продолжены специалистами Ленинградского и Дальневосточного государственных университетов (Кобякова, 1962; Волова, 1975), сотрудниками ДВО РАН и ТИН-РО-центра (Климова, 1971, 1976). Материалы, полученные З.И. Кобяковой (1962) и В.Л. Климовой (1971, 1976), свидетельствовали о значительных изменениях в бентосе, произошедших в Амурском заливе со времен экспедиций К.М. Дерюгина.
Более поздние наблюдения показали, что одними из основных факторов, определяющих видовой состав, структуру и количественное распределение донной фауны, являются хроническое загрязнение донных отложений и прогрессирующая эвтрофикация (Ткалин и др., 1990; Tkalin et al., 1993; Ващенко, 2000; Белан, 2001; Огородникова, 2001; Белан, Белан, 2006; Moshchenko, Belan, 2008). Вместе с тем В.А. Надточий с соавторами (2005) считают, что какие-либо существенные изменения в бентосной фауне зал. Петра Великого отсутствуют.
Сведения о составе и количественном распределении многощетинковых червей северной части Амурского залива относительно немногочисленны. В работе К.М. Дерюгина и Н.М. Сомовой (1941) по этому району приводятся данные только для 3 станций. В.Л. Климова (1971) и В.Н. Кобликов (1977) подробно анализируют район южнее мыса Песчаного. Более детально рассмотрен состав полихет (и других организмов) северной части залива Г.Н. Воловой (1975, 1984), в работах которой приведены и их количественные характеристики. В 80-90-е гг. прошлого столетия и в 2001 г. полихет этого района изучали на 6 станциях долговременного мониторинга (Белан, 2001; Белан и др., 2003; Belan, Moshchenko, 2005). О видовом составе этих животных на данной акватории можно судить и по работе А.С. Долгановой и В.Н. Кобликова (2005, данные 2003 г.), однако они рассматривают полихет зал. Петра Великого в целом и не приводят количественные характеристики отдельных видов. Подобные общие сведения для 2007 г. можно найти и в работе Ю.А. Галышевой и В.А. Надточего (2008).
Цель данной работы — изучение состава, разнообразия и обилия многоще-тинковых червей северной части Амурского залива, выявление факторов, определяющих вариации их пространственного размещения, и на этой основе оценка изменений, произошедших в таксоценах полихет с 30-х гг. прошлого века.
Материалы и методы
Пробы грунта отбирали с борта НИС "Профессор Насонов" 7-10 июня 2005 г. в северной части Амурского залива водолазным дночерпателем (площадь захвата 0,025 м2, 3-4 повторности) и дночерпателем ван Вина (0,11 м2, 2 повторности) соответственно на 19 и 6 станциях (рис. 1). Для химического и гранулометрического анализа использовали поверхностный 2-сантиметровый слой грунта. Для биологического анализа грунт промывали на сите с ячеей 1 мм и фиксировали остатки, включая макробентос, 4 %-ным буферным раствором формальдегида.
Почти одновременно (11-13 июня 2005 г.) выполняли гидрологические наблюдения. Пробы воды отбирали батометрами БМ-48 на 39 станциях (рис. 1). Температуру, содержание растворенного кислорода и pH измеряли на борту судна, а соленость, концентрации нитритов, нитратов, фосфатов и кремния — в береговой лаборатории стандартными методами (Strickland, Parsons, 1984; Современные методы ..., 1992). В зал. Угловом (станции 9-11n) измеряли только температуру (термометром, входящим в водолазное снаряжение) и соленость.
Рис. 1. Схема расположения станций на исследованной акватории. Виды работ и способы отбора проб грунта: 1 — гидрология и гидрохимия; 2 — дночерпатель ван Вина; 3 — водолазный дночерпатель; черные треугольники — места впадения основных, кроме р. Раздольной, водотоков
Fig. 1. Scheme of the survey stations location: 1 — oceanographic and hydrochemistry measurements; 2 — sampling by van Veen grab; 3 — sampling by SCUBA-diving grab; black triangles — the water streams mouths, beyond the Razdolnaya River
Гранулометрический состав определяли комбинацией ситового и ареомет-рического методов с выделением фракций < 0,005, 0,005-0,010, 0,01-0,05, 0,050,10, 0,10-0,25, 0,25-0,50, 0,5-1,0, 1,0-2,0, 2,0-5,0, 5,0-10,0 и > 10,0 мм (UNEP ..., 1995a). Данные о фракционном составе использовали для вычисления среднего размера зерен, среднего квадратичного отклонения, нормированной энтропии, коэффициентов асимметрии и эксцесса. Классификация грунтов выполнена по Ф.Р. Лихт с соавторами (1983).
Содержание меди и свинца измеряли атомно-абсорбционным методом в режиме электротермической атомизации на спектрофотометре с графитовой печью и коррекцией фона на основе эффекта Зеемана (пределы измерения — 0,005 и 0,040 мкг/г соответственно для Cu и Pb) (UNEP ..., 1995a). Концентрацию углеводородов устанавливали газохроматографически при помощи пламенно-ионизационного детектора (UNEP ..., 1992; Методика ..., 2000). Фенолы извлекали из проб щелочью и определяли продукты конденсации с 4-аминоантипирином; концентрацию дихлорди-фенилтрихлорметилметана (рр'-ДДТ и его метаболиты рр'-ДДД и рр'-ДДЕ) измеряли методом газовой хроматографии (Методические указания ..., 1979). Содержание органического углерода (Сорг) определяли методом окисления смесью K2Cr2O7 — H2SO4 с колориметрическим окончанием (Орлов, Гришина, 1981). Концентрации химических элементов и соединений пересчитывали на 1 г сухой массы грунта.
Для оценки состояния качества морских вод использовали индекс
WCIh = ^ ^'J, где q — концентрация i-го соединения; MPCi — его ПДК n i
(для рыбохозяйственных водоемов); n — число использованных параметров (для морской воды рекомендовано n = 4) (Методические рекомендации ..., 1993). Для вычисления WCIh применяли содержание растворенного кислорода, нитритов, фосфатов и силикатов. Очевидно, что при таком составе параметров этот индекс характеризует главным образом степень эвтрофикации вод.
Для оценки уровня химического загрязнения грунтов использовали средний балл ранжированной оценки концентраций поллютантов, набор которых для бухты Золотой Рог, Амурского и Уссурийского заливов был определен методами факторного анализа (TPF, сокр. от Total Pollutant Factor; Belan, Moshchenko, 2005): TPF = (PHC + PHE + Pb + Cu + £DDT)/5, где PHC, PHE, Pb, Cu и SDDT — ранговые оценки (5 рангов в логарифмическом масштабе) содержания соответственно НУ, фенолов, свинца, меди и суммарного содержания ДДТ и его метаболитов. Перечисленные вещества принадлежат к наиболее распространенным и сильнодействующим (приоритетным) токсикантам в морской среде (Эко-лого-токсикологические аспекты ..., 1985).
Полихет определяли по возможности до вида и взвешивали с предварительным обсушиванием на фильтровальной бумаге в течение 1 мин. Биомассу и численность пересчитывали на 1 м2. Индексы видового разнообразия Шеннона-Винера (H) и выравненности Пиелу (е) вычисляли по формулам: H = —'£pi ' (log2p), e = H/ log2N, где — доля вида i от общей численности полихет; N — число видов в пробе.
При статистическом анализе применяли стандартные процедуры и тесты, предлагаемые пакетами прикладных программ PRIMER v5 и STATISTICA 6.0 (UNEP ..., 1995b; StatSoft, 2001). Группирование станций по значениям температуры и солености, а также гранулометрическому составу выполняли при помощи кластерного анализа методом Уорда (метрики — квадрат Евклидова расстояния и 1 - r, где r — коэффициент корреляции Пирсона). Таксоцены полихет выделяли методом групповой средней с предварительной трансформацией биомасс (корень четвертой степени) и использованием в качестве метрики коэффициента видового сходства Брея-Кертиса (UNEP ..., 1995b). Под термином "таксоцен" подразумевали совокупность видов многощетинковых червей, чье распределение коррелирует друг с другом и имеет на данном участке дна определенные количественные показатели (Озолиньш, 1992). Название таксоцену присваивали по доминирующему виду.
Для выяснения зависимости состава и обилия полихет от гранулометрического состава грунта, C и других факторов применяли тест Крускала-Уоллиса — непараметрический аналог однофакторного дисперсионного анализа (нулевая гипотеза H0: влияния фактора не наблюдается). При попарном сравнении использовали тест Манна-Уитни — непараметрический аналог t-критерия Стью-дента (H0: относительный сдвиг двух распределений отсутствует).
Результаты и их обсуждение
Северная часть Амурского залива представляет собой мелководную (до 20 м) полузамкнутую акваторию, подверженную сильному воздействию стока р. Раздольной и ряда других водотоков. Они оказывают опресняющее воздействие и выносят в море большое количество взвесей, обогащенных главным образом химикатами, используемыми в сельском хозяйстве, и легко гидролизуемым органическим веществом. Во время наших наблюдений при умеренных и сильных ветрах южных румбов (170-225°) и отсутствии атмосферных осадков соленость в придонном слое варьировала от 2,85 %%* у берега (станции 1n, 2n, 11n, 65) до 34,53-34,61 % в самой глубокой части (97 и 3n); температура воды изменялась в пределах 4,23-19,54 oC (рис. 2).
Насыщение растворенным кислородом придонного слоя воды превышало 95 % на большей части исследованной акватории; pH изменялась в диапазоне 8,118,42. Наибольшие концентрации биогенов были приурочены к прибрежной зоне вследствие берегового стока, но для некоторых из них было характерно отчетливое пятнистое распределение концентраций (рис. 3). Зональность района работ по придонной температуре и солености в период исследований показана на рис.
* Предел измерения солемера ГМ-65.
267
5000
4000
3000
2000
1000
X
ф
X О
О m О I-
03 CL
CD m
О
А-16 Зп 97 60 А-11 47 61 27 1п 9п 10п 24 7 А-9 А-8 98 56 А-4 85 А-6 2п 65 66 11п 8п
Станции
Рис. 2. Распределение "водных масс" {1—4) в придонном слое и так-соцены полихет; "водные массы" соответствуют кластерам станций, пределы изменения температуры и солености для этих кластеров представлены на ТХ-диаграмме; здесь и далее I—IV — таксоцены полихет: / — Tharyx pacifica; II — Lumbrineris longifolia-
III — Capitella capitata;
IV — Glycinde armígera (нерасклассифицирован-ная станция)
Fig. 2. Water masses at the sea bottom (1-4) and polychaete taxocenes. The water masses are determined as clusters of stations on TlS-diagram; hereinafter I—IV — polychaete taxocenes: / — Tharyx pacifica; II — Lumbrineris longifolia; III — Capitella capitata, IV— Glycinde armígera (non-classified station)
2. В дальнейшем мы используем термин "водная масса" для кластеров, полученных по ^-значениям.
(the area of progressive degradation beginning in benthic communities — the ERLq-zone — is drawn by dotted line), and WCI index (extrapolated to the Uglovoy Bay)
Донные отложения вершинной части Амурского залива весьма разнообразны (рис. 4, табл. 1). На опробованных станциях они представлены пелитами, пелитами алевритовыми, алевритами песчаными, а также мелкими песками и
* По: Мощенко, Белан, 2008.
ю о
Рис. 4. Типы донных отложений (по: Лихт и др., 1983; добавлены собственные данные) в северной части Амурского залива и дендрограм-ма сходства станций по гранулометрическому составу: 1 — гравий песчаный; 2 — мелкий песок; 3 — алеврит пелитовый; 4 — пелит алевритовый; 5 — пелит; 6 — миктит алевритовый; 7 — песок алевритовый. Гранулометрические распределения приведены для кластеров опробованных станций (/ — среднее, 2 — среднеквад-Станции ратичное отклонение)
Fig. 4. Types of bottom sediments (after Likht et al. (Лихт и др., 1983), with authors additions) in the northern Amur Bay and dendrogram of stations similarity by their granulometric composition: 1 — sandy gravel; 2 — fine sand; 3 — pelitic aleurite; 4 — aleuritic pelite; 5 — pelite; 6 — aleuritic mixtite; 7 — aleuritic sand. The grain size distribution is shown for the clusters of stations (/ — mean size, 2 — standard deviation)
о m О н CO CL CI TO CO
> о
11n
66 A-4 61 A-11 A-6
A-9 A-16 A-8 97 56
Таблица 1
Гранулометрический состав и некоторые статистические характеристики различных осадков для групп станций,
выделяемых в районе исследований
Table 1
Fractional composition and some statistical parameters of certain bottom sediments for the groups of stations determined in the surveyed area
Фракция, мм; статистические показатели Пелиты (Зп, 27, 47, 56, 97, 98, А-8, А-9, А-16)* Пелиты алевритовые (lin, 7, 24, 60, 61, 66, 85, А-4, А-6, А-11)* Алевриты пелитовые (In, 2п, 9п)* Пески мелкие (10п, 65)* Гравий песчаный (8п)*
> 10 - - - - 17,57
10-5 - - - - 21,04
5-2 0,28 (0-1,82) 0,02 (0-0,11) 0,45 (0-0,78) 1,48 (0-2,95) 18,36
2-1 0,05 (0-0,33) 0,12 (0-0,87) 0,24 (0-0,37) 1,48 (0-2,95) 12,56
1,0-0,5 0,02 (0-0,13) 0,08 (0-0,46) 0,22 (0,05-0,32) 1,36 (0,44-2,29) 6,78
0,50-0,25 0,02 (0-0,09) 0,31 (0-1,19) 0,91 (0,23-1,50) 9,03 (2,70-15,37) 12,77
0,25-0,10 1,52 (0,20-3,26) 2,58 (0,59-8,91) 6,04 (2,00-8,67) 64,91 (59,70-70,13) 9,81
0,10-0,05 0,62 (0,08-1,34) 2,15 (0,69-7,21) 8,03 (5,22-10,11) 11,22 (5,18-17,26) 0,76
0,05-0,01 16,99 (8,90-24,15) 34,64 (30,10-38,82) 44,80 (43,59-46,73) 5,12 (4,76-5,47) 0,29
0,010-0,005 17,60 (14,58-19,35) 21,02 (17,71-25,76) 16,07 (14,72-17,86) 2,18 (1,93-2,43) 0,05
0,005-0,001 32,72 (24,17-36,45) 22,06 (19,08-24,03) 13,61 (12,56-15,71) 1,76 (1,50-2,02) 0
< 0,001 30,17 (24,28-43,30) 17,03 (15,85-19,31) 9,63 (7,68-12,22) 1,47 (1,29-1,64) 0
X, мм 0,003 (0,002-0,004) 0,006 (0,005-0,008) 0,012 (0,008-0,014) 0,124 (0,105-0,143) 2,183
<7, ММ 0,170 (0,079-0,208) 0,164 (0,122-0,204) 0,173 (0,159-0,188) 0,360 (0,233-0,488) 0,292
а -0,373 (-1,553-0,149) 0,422 (0,002-0,584) 0,593 (0,412-0,865) 2,761 (1,669-3,853) 0,727
т 0,376 (-0,952-3,585) -0,070 (-0,683-0,879) 1,539 (0,382-2,243) 11,142 (5,682-16,602) 1,181
Н 0,573 (0,532-0,613) 0,610 (0,569-0,701) 0,643 (0,588-0,674) 0,494 (0,408-0,579) 0,779
Примечание. X — среднеарифметическое, а — стандартное отклонение, а — коэффициент асимметрии, г — коэффициент эксцесса, Нг — сортировка по значению нормированной энтропии, в скобках — размах вариаций, прочерк — фракция отсутствует. * Номера станций.
гравийными грунтами различной степени сортированное™, от умеренно сортированных до несортированных (нормированная энтропия — 0,408-0,779). На большей части акватории преобладают тонкие фракции (< 0,1 мм), а осадки района работ в целом характеризуются отчетливо зональным распределением, с увеличением размера зерен и доли относительно более грубых фракций по направлению от центральной глубоководной части к берегу. Такой порядок нарушается вкраплениями более грубых осадков в более тонкие и наоборот.
Содержание органического углерода в грунтах в период работ изменялось от 3,7 до 29,5 мг/г и составляло в среднем 17,65 ± 1,19* мг/г. Наиболее обогащенные органикой осадки были приурочены к самой глубокой центральной части района и внутренней акватории зал. Углового (соответственно 28,8 и 29,5 мг/г) (см. рис. 3). Осадки северной части Амурского залива следует охарактеризовать как слабо загрязненные (на большей части акватории TPF = 2,39 ± 0,05 в среднем, пределы 2,0-2,6). При этом распределение величин TPF носит отчетливый мозаичный характер с пятном умеренно загрязненных осадков (TPF = 3,0) у восточного побережья п-ова Муравьева-Амурского (рис. 3).
На исследованной акватории обнаружено 49 видов многощетинковых червей. В отдельных пробах число видов этих животных не превышало 12 (в среднем 4,4 ± 0,3), и поэтому их видовое разнообразие было невелико: индекс Шеннона-Винера в среднем составлял 1,14 ± 0,08 (максимальное значение — 2,35). Обычно наблюдалось резкое доминирование одного вида, что отражалось в низкой степени выравненности распределений видов по рангам (индекс Пиелу в среднем — 0,57 ± 0,03, максимальное значение — 1,00). В среднем общая биомасса полихет достигала 16,3 ± 1,4 г/м2, варьируя в пределах 1,1-56,8 г/м2, плотность поселения — 1481 ± 155 экз./м2 (40-6360 экз./м2).
Среди полихет, найденных в макробентосе, чаще всех встречались Lumbrineris longifolia (встречаемость от числа проб — 78 %), Capitella capitata (41 %), Sigambra bassi (38 %), Tharyx pacifica (30 %), Maldane sarsi (29 %). Самыми многочисленными были те же L. longifolia, C. capitata и Th. pacifica (соответственно 584,7 ± 77,5; 335,1 ± 98,4 и 320,8 ± 88,0 экз./м2). По биомассе лидировали L. longifolia, Th. pacifica и M. sarsi (2,9 ± 0,4; 1,7 ± 0,5 и 1,6 ± 0,4 г/м2).
Пространственное распределение большинства количественных характеристик полихет на исследованной акватории сочетает в себе тенденцию к отчетливой зональности и выраженную мозаичность (рис. 5). При этом каждому параметру присущи свои особенности распределения. Так, у биомассы наблюдается рост величин от берега в глубоководную часть акватории и на юг, максимальные плотности поселения приурочены к северной центральной области, индекс Шеннона-Винера возрастает с севера на юг и юго-восток — к восточному побережью п-ова Муравьева-Амурского. Пятнистость в распределении величин индекса Пи-елу выражена сильнее, чем у остальных характеристик: его повышенные значения наблюдаются на северо-западе в Тавричанском лимане, юго-западе у п-ова Песчаного и северо-востоке в зал. Угловом и у п-ова Де-Фриза.
По численности многощетинковых червей обследованные станции могут быть объединены в три группы на уровне сходства 37,0-38,5 % (рис. 6, табл. 2-3):
I. Станции центральной и южной области района работ (56, 60, 97, 98, 3n, A-8, A-9, A-16);
II. Станции в западной, северо-западной и северной части акватории (7, 24, 27, 47, 61, 65, 66, 85, A-4, A-6, A-11);
III. Станции в зал. Угловом и Тавричанском лимане (1n, 2n, 8n, 9n, 11n).
Станция 10n осталась нерасклассифицированной. Влияние фактора "кластер" статистически значимо проявляется почти у всех количественных характеристик выделяемых групп, за исключением индекса Пиелу, для которого это воздействие значимо на маргинальном уровне (табл. 4).
* Здесь и далее: ± ошибка репрезентативности.
272
Рис. 5. Распределение некоторых количественных характеристик многощетинко-вых червей в районе работ
Fig. 5. Distribution of some quantitative characteristics of polychaetes in the surveyed area
rl4
I— III —
IV—i-
i-1-
С
A-9 98 A-8 60 56 A-16 3n 97 47 27 85 A-4 61 66 A-6 24 7
A-11
65
9n
8n
11n
2n
1n
10n
0
20
40
60
80
100
Рис. 6. Дендрограмма сходства станций по видовому составу многощетинковых червей, полученная методом внутригрупповой средней с использованием коэффициента сходства Брея-Кертиса
Fig. 6. Dendrogram of stations similarity by polychaete species composition calculated by the group average method using Bray-Curtis similarity coefficient
Такое объединение станций подтверждается результатами кластеризации отдельных проб (рис. 7). В кластер I попали все пробы, взятые на станциях центральной и южной части исследованной акватории, и одна проба со станции 7. В кластере II оказались все пробы со станций 24, 27, 85, А-4, А-6 и А-11, по 3 пробы из 4 со станций 7, 61 и 66, что свидетельствует о справедливости объеди-
II
Таблица 2
Некоторые характеристики таксоценов многощетинковых червей в районе работ
Table 2
Some parameters of the polychaete taxocenes in the surveyed area
Таксоцен St S ± SE A ± SE, экз./м2 B ± SE, г/м2 H ± SE, бит/м2 e ± SE
I. Tharyx pacifica 29 6,0±0,8 2007,0±284,9 21,58±3,35 3,150 1,413±0,145 0,648 0,615±0,049
II. Lumbrineris longifolia 23 4,3±0,3 1767,0±250,6 13,30±1,33 2,787 1,300±0,096 0,616 0,674±0,042
III. Capitella capitata 14 3,0±0,4 545,3±85,9 3,99±0,75 2,209 1,048±0,180 0,580 0,589±0,087
IV. Glycinde armigera* 6 2,3±0,9 120,0±61,1 11,05±7,53 0,835 0,190±0,127 0,323 0,118±0,063
в пробе, A — плотность — индекс Пиелу, SE — таксоценов в целом (над Нерасклассифицирован-
Примечание. St — общее число видов, S — число видов поселения, B — биомасса, H — индекс Шеннона-Винера, e -ошибка репрезентативности; для H и e приведены значения для чертой) и средние значения для отдельных проб (под чертой). * ная проба 10n.
Таблица 3
Некоторые количественные характеристики видов полихет в выделяемых таксоценах
Table 3
Some quantitative characteristics of polychaete species in the taxocenes
Вид
Встречаемость, %
Плотность Биомасса,
поселений, экз./м2 г/м2
0, 97, A-16, 56, A-8, 98, A-9)
1101,0 ± 242,2 5,913 ± 1,493
195,5 ± 45,1 0,782 ± 0,184
96,8 ± 28,1 0,484 ± 0,140
187,3 ± 63,8 0,578 ± 0,164
76,9 ± 30,0 3,848 ± 1,190
4,9 ± 2,6 0,371 ± 0,210
118,1 ± 48,9 0,220 ± 0,117
22,7 ± 9,6 4,350 ± 2,172
139,1 ± 90,1 0,257 ± 0,176
22,9 ± 18,2 2,419 ± 1,503
7,0 ± 3,2 0,014 ± 0,007
4,5 ± 3,6 0,138 ± 0,110
4,0 ± 3,6 0,401 ± 0,400
3,6 ± 2,5 0,509 ± 0,410
2,9 ± 2,5 0,010 ± 0,009
2,5 ± 1,5 0,027 ± 0,015
2,2 ± 1,8 0,207 ± 0,191
3,6 ± 2,5 0,182 ± 0,125
1,8 ± 1,8 0,164 ± 0,164
1,8 ± 1,8 0,036 ± 0,036
1,8 ± 1,8 0,036 ± 0,036
1,8 ± 1,8 0,020 ± 0,020
1,8 ± 1,8 0,009 ± 0,009
0,8 ± 0,8 0,491 ± 0,491
0,4 ± 0,4 0,082 ± 0,082
0,4 ± 0,4 0,002 ± 0,002
0,4 ± 0,4 0,001 ± 0,001
0,4 ± 0,4 0,001 ± 0,001
- 0,025 ± 0,025
TaKCOueH I.
Tharyx pacifica Lumbrineris longifolia Schistomeringos japónica Sigambra bassi Maldane sarsi Harmothoe imbricata Capitellidae gen. sp. Scalibregma inflatum Capitella capitata Cirratulus cirratus Pholoe minuta Nereidae gen. sp. Polynoidea gen. sp. Glycera rouxii Ampharetidae gen. sp. Scolelepis sp. Ampharete sp. Enipo tarasovi Ampharete acutifrons Pherusa plumosa Pherusa schmidti Glycinde armigera Melinna elisabethae Eudistylia polymorpha Glycera sp. Lanassa sp. Phyllodocidae gen. sp. Eulalia sp. Terebellidae gen.sp.
Tharyx pacifica (станции 3n, 60, 97,
100,0 (90,9) 100,0 (77,3) 87,5 (59,1) 75,0 (68,2) 62,5 (50,0) 62,5 (18,2) 50,0 (31,8) 50,0 (31,8) 37,5 (18,2) 37,5 (18,2) 37,5 (22,7) 37,5 (13,6) 25,0 (9,1) 25,0 (9,1) 25,0 (9,1) 25,0 (13,6) 25,0 (9,1)
12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12
(9,1) (4,5) (4,5) (4,5) (4,5) (4,5) (4,5) (4,5) (4,5) (4,5) (4,5) (4,5)
Таксоцен II. Lumbrineris longifolia (станции 65, A-11, 7, 24, 27, 47, 61, 66, 85, A-4, A-6)
Lumbrineris longifolia 100,0 (94,4) 1068,2 ± 121,1
Capitella capitata 81,8 (41,7) 466,8 ± 198,2
5,858 ± 0,674 1,035 ± 0,
Окончание табл. 3
Table 3 finished
„ Встречаемость, Вид ^ о/ % Плотность поселений, экз./м2 Биомасса, г/м2
Sigambra bassi 81,8 (38,9) 79 ,7 ± 32,3 0,195 ± 0,065
Aricidea uschakovi 72,7 (36,1) 23 ,4 ± 9,6 0,334 ± 0,110
Maldane sarsi 63,6 (33,3) 14 0± 4,2 1,192 ± 0,389
Glycera rouxii 63,6 (33,3) 10 5± 2,8 2,372 ± 0,796
Spiophanes berkeleyorum 45,5 (22,2) 15 8± 6,2 0,249 ± 0,102
Scolelepis sp. 45,5 (19,4) 11 0± 4,9 0,151 ± 0,069
Phyllodocidae gen. sp. 36,4 (11,1) 8 0± 5,7 0,025 ± 0,016
Nereidae gen. sp. 36,4 (13,9) 4 7± 2,1 0,170 ± 0,078
Spionidae gen. sp. 27,3 (11,1) 5 6± 2,8 0,072 ± 0,056
Phyllodoce sp. 27,3 (11,1) 4 4± 2,1 0,044 ± 0,021
Tharyx pacifica 27,3 (11,1) 3 2± 2,3 0,046 ± 0,022
Capitellidae gen. sp. 18,2 (11,1) 26 0± 13,4 0,081 ± 0,058
Pseudopolydora achaeta 18,2 (8,3) 5 6± 3,2 0,039 ± 0,025
Magelona berkeleyi 18,2 (8,3) 3 3± 1,9 0,178 ± 0,112
Polynoidea gen. sp. 9,1 (2,8) 6 7± 6,7 0,011 ± 0,011
Cistenides hyperborea 9,1 (5,6) 3 3± 2,5 0,600 ± 0,426
Prionospio sp. 9,1 (2,8) 3 3± 3,3 0,500 ± 0,500
Glycera capitata 9,1 (2,8) 1 1± 1,1 0,089 ± 0,089
Ampharete acutifrons 9,1 (2,8) 1 1± 1,1 0,044 ± 0,044
Dipolydora cardalia 9,1 (2,8) 1 1± 1,1 0,006 ± 0,006
Glycinde armigera 9,1 (2,8) 0 3± 0,3 0,005 ± 0,005
TaKCOueH III. Capitella capitata (станции 1n, 2n, 8n, 9n, 11n)
Capitella capitata 100,0 (73,7) 294. 7± 90,3 2,34 ± 0,82
Lumbrineris longifolia 80,0 (57,9) 88 4± 23,6 0,31 ± 0,08
Capitellidae gen. sp. 60,0 (31,6) 58 9± 25,5 0,13 ± 0,07
Eteone sp. 60,0 (15,8) 6 3± 3,4 0,02 ± 0,01
Sigambra bassi 40,0 (15,8) 42 1± 29,4 0,11 ± 0,07
Nereidae gen. sp. 40,0 (31,6) 23 2± 9,3 0,47 ± 0,36
Mediomastus californiensis 40,0 (15,8) 6 3± 3,4 0,05 ± 0,03
Glycinde armigera 40,0 (10,5) 4 2± 2,9 0,23 ± 0,16
Polynoidea gen. sp. 20,0 (15,8) 8 4± 4,9 0,16 ± 0,09
Aricidea uschakovi 20,0 (10,5) 4 2± 2,9 0,02 ± 0,01
Glycera sp. 20,0 (5,3) 2 1± 2,1 0,11 ± 0,11
Tharyx pacifica 20,0 (5,3) 2 1± 2,1 0,02 ± 0,02
Prionospio membranacta 20,0 (5,3) 2 1± 2,1 0,01 ± 0,01
Pseudopolydora kempi japonica 20,0 (5,3) 2 1± 2,1 0,01 ± 0,01
^расклассифицированная станция 10n ( Glycinde armigera)
Glycinde armígera (66,7) 40 0± 23,1 2,267 ± 1,392
Eteone sp. (33,3) 26 7± 26,7 0,053 ± 0,053
Cistenides hyperborea (33,3) 13 3± 13,3 8,667 ± 8,667
Capitellidae gen. sp. (33,3) 13 3± 13,3 0,027 ± 0,027
Pseudopolydora achaeta (33,3) 13 3± 13,3 0,027 ± 0,027
Nereidae gen. sp. (33,3) 13 3± 13,3 0,013 ± 0,013
Примечание. Приведено среднее значение ± стандартная ошибка; встречаемость рассчитана для числа проб и числа станций (в скобках).
нения перечисленных станций в одну группу. Классифицировать пробы со станций 47, 9п и, особенно, 65 оказалось сложнее. На двух первых станциях по 2 пробы из 4 попали в кластер III, а на последней — лишь одна присоединилась к кластеру II, а остальные образовали группу с одной из проб, взятых на станции 10п. Однако при осреднении станции 47 и 65 попадали во II, а станция 9п — в III кластер.
Ядро кластера III составили все пробы со станций 1п и 2п, 3 пробы из 4 со станции 8п и 2 пробы из 3 со станции 11 (рис. 7). При этом, как и в кластерах I
Таблица 4
Результаты тестов Крускала-Уоллиса и Манна-Уитни: приведены вероятности справедливости нулевой гипотезы об отсутствии влияния фактора "кластер" и относительного сдвига распределений
Table 4
Results of Kruskal-Wallis and Mann-Whitney tests: probabilities of validity for the null-hypothesis on absence of the "cluster" factor effect and relative shift of distributions
Параметр Тест Крускала-Уоллиса Тест Манна-Уитни I—II I—III II—III
Число видов в пробе 0,012 0,111 0,010 0,032
Плотность поселения 0,000 0,109 0,000 0,000
Биомасса 0,000 0,053 0,000 0,000
Индекс Шеннона-Винера 0,120 0,099 0,174 0,645
Индекс Пиелу 0,068 0,043 0,320 0,045
Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые вероятности, жирным курсивом — маргинально значимые (0,05-0,10).
и II, повторные пробы не образуют каких-либо отчетливых групп до того, как объединяются в более крупные группы, что также свидетельствует о справедливости выделения именно трех группировок.
В некоторых вариантах анализа при иной трансформации данных, например при их предварительной стандартизации (дендрограммы не приводятся), станция 10n объединялась со станцией 65 на уровне сходства около 37-38 %. При использовании качественных данных (отсутствие или присутствие видов) на уровне 40 % выделялись кластеры станций из зал. Углового (8-11n), а также группы, сходные по набору станций с кластерами на рис. 6. Однако кроме этих подразделений отчетливо выделялись две группы, составленные соответственно из станций Тавричанского лимана (1 и 2n) и наиболее глубоководных станций 97 и 3n. Дифференциация двух последних групп довольно отчетлива и на рис. 6. Еще одним частным вариантом является агломерация станций 7 и 24.
В кластере I по значениям плотности поселения, биомассе и встречаемости 1-е место занимает Th. pacifica (см. табл. 3). Другие заметные виды — L. longifolia, S. bassi, C. capitata (2-4-е место по плотности поселения; > 100 экз./м2), Scalibregma inflatum, M. sarsi и Cirratus cirratus (2-4-е место по биомассе; > 2 г/м2) (табл. 3). Всего в его составе найдено 29 видов, причем этой группировке свойственны максимальные величины плотности, биомассы и индекса Шеннона-Винера (см. табл. 2).
В кластере II по всем количественным параметрам доминирует L. longifolia (табл. 3). Среди субдоминантов следует отметить C. capitata (2-й по встречаемости и плотности поселения, 4-й по биомассе), S. bassi (3-й по встречаемости и плотности поселения), Aricidea uschakovi (4-й по встречаемости и плотности поселения), Glycera rouxii и M. sarsi (соответственно 2-й и 3-й по биомассе). В его составе отмечено 23 вида, а по количественным характеристикам среди выделенных групп он занимает 2-е место (табл. 2).
В кластере III по всем показателям доминирует C. capitata; другие виды с относительно высокими значениями этих параметров — L. longifolia (2-й по всем показателям), Eteone sp. (3-й по встречаемости), S. bassi (3-й по плотности поселения), Glycinde armigera (3-й по биомассе). Особое место занимают не определяемые до вида представители семейств Capitellidae и Nereidae. Первые имеют такую же встречаемость, как и Eteone sp. (по пробам — даже более высокую), а по плотности поселения превышают таковую у S. bassi. Вторые имеют большую биомассу, чем у L. longifolia (табл. 3). Всего в кластере III зафиксировано 14 видов полихет; по количественным характеристикам он занимает 3-е место среди других группировок.
- ст. 47-4
- ст. 47-2
- ст. 61-1
- ст. 66-2
_ 9n-4
- 1n-4
- 2n-1
- 9n-2
- 1n-3
- 1n-1
- 8n-3 2n-4 11n-1 2n-3 2n-2 11n-3
- 1n-2 8n-2 8n-1
- ст. 85-2
- ст. 61-4 ст. 85-1 ст. 66-1
- ст. 7-3 ст. 24-2 ст. 61-2 ст. 24-3 ст.
6-3
- A-6-1
- A-4-1
II
ст. 7-1 A-4-2 ст. 66-4 ст. 7-4 ст. 24-4
- A-11-2
- A-11-1 ст. 65-1 9n-3 9n-1 ст. 85-3 ст. 61-3 ст. 27-1 ст. 47-3 ст. 27-4 ст. 27-2 A-6-2 ст. 27-3 ст. 47-1 ст. 24-1 A-16-1 ст. 56-4
_ ст. 98-3
- ст. 98-2
- ст. 60-2 A-8-2 A-8-1 A-9-1 A-9-2 ст. 98-1 A-16-2 ст. 98-4 ст. 56-2 ст. 56-3 ст. 56-1 3n-3 ст. 60-4 ст. 60-3 ст. 97-1 ст. 7-2
3n-1 10n-2 ст. 65-2
8n-4 10n-3 10n-1 11n-2
0 20 40 60 80 100
Рис. 7. Дендрограмма сходства проб по видовому составу многощетинковых червей, полученная методом внутригрупповой средней с использованием коэффициента сходства Брея-Кертиса. Таксоцены полихет: I — Tharyx pacifica; II — Lumbrineris longifolia; III — Capitella capitata + Lumbrineris longifolia; IV — Glycinde armigera
Fig. 7. Dendrogram of samples similarity by polychaete species composition calculated by the group average method using Bray-Curtis similarity coefficient. Polychaete taxocenes:
1 — Tharyx pacifica; II — Lumbrineris longifolia; III — Capitella capitata + Lumbrin-eris longifolia; IV — Glycinde armigera
Первую группировку многощетинковых червей, учитывая степень доминирования, следует отнести к таксоцену Th. pacifica, вторую — к L. longifolia, третью — к C. capitata. Результаты попарного статистического сравнения количественных показателей этих таксоценов представлены в табл. 4.
На нерасклассифицированной станции 10n было найдено 6 видов многоще-тинковых червей, среди которых по встречаемости и плотности поселения лидировал G. armigera, а по биомассе — Cistenides hyperborea (см. табл. 3). На фоне низких плотности поселения и разнообразия полихет данная станция характеризовалась относительно высокой биомассой этих животных, сопоставимой с таковой группировки L. longifolia (см. табл. 2). По видовому составу она близка к таксоцену C. capitata присутствием Eteone sp., неидентифицированных капителлид и нереид и к станции 65 (по наличию капителлид и C. hyperborea).
Своеобразие станций 65 и 10n заключалось в одновременном присутствии C. hyperborea, не найденного на других станциях, и неидентифицированных капи-теллид на фоне общего относительно небольшого разнообразия многоще-тинковых червей (8 видов). Для станций 7 и 24 было характерно присутствие A. uschakovi и не определяемых до вида спионид (всего здесь найдено 13 видов полихет). Станции 3n и 65, в отличие от остальных станций кластера I, характеризовались очень низким видовым разнообразием полихет: здесь было обнаружено всего 4 вида этих животных.
Группировка с видом-доминантом Th. pacifica была приурочена к пелито-вым осадкам (за исключением станции 60, располагавшейся на алевритовых пелитах) в наиболее глубокой части исследуемой акватории (14-18 м). Здесь отмечены максимальные значения солености (32,9-34,6 %о), самая низкая температура воды (4,2-6,7 оС) и очень высокое содержание органического углерода в грунте (от 19,1 до 28,6 мг/г на ст. 3n) (см. рис. 2-4, табл. 5). Все станции, составляющие эту группировку, приурочены к четвертой "водной массе" и наименее эвтрофированным водам.
Таксоцен L. longifolia занимал большую часть района работ, главным образом на глубинах 3-8 м в западной и северной частях залива и разнообразных грунтах — мелком песке, пелитах алевритовых (преимущественно) и "чистых" пелитах. Соленость в придонном слое варьировала от 16,4 до 30,6 % (лишь на станции 65 была отмечена более низкая соленость — 2,85 %), температура изменялась в пределах 8,56-19,54 оС, а содержание органического углерода в осадках большей частью составляло 14,1-19,1 мг/г (рис. 2-4, табл. 5). Станции этой группы были приурочены главным образом к третьей "водной массе" и умеренно эвтрофированным водам.
Группировка многощетинковых червей с видом-доминантом C. capitata располагалась на песчаном гравии, пелитовых алевритах (большинство станций) и алевритовых пелитах в наиболее мелководных и опресненных районах — в зал. Угловом и Тавричанском лимане (рис. 2-4, табл. 5). Здесь в интервале глубин 0,5-3,0 м отмечены наиболее низкая соленость (2,85-18,6 %), относительно высокая температура воды (17,60-19,23 оС) и максимально высокие концентрации органического углерода — до 29,5 мг/г на станции 11n, хотя пределы изменения этого показателя были весьма широки (от 3,7 мг/г). Таксоцен приурочен исключительно к первой "водной массе", а большинство его станций — и к наиболее эвтрофным водам.
Проверка приуроченности выделенных группировок к градациям факторов среды показало, что таксоцены I и II испытывают статистически значимое воздействие со стороны таких факторов, как глубина, "водная масса", тип грунта и содержание органического углерода (для таксоцена I маргинально значимым оказалось и влияние степени эвтрофикации вод) (табл. 5). Те же факторы, за исключением C, влияют и на таксоцен III, однако здесь воздействие эвтрофикации вод статистически значимо. Влияние общего уровня химического загрязнения донных отложений во всех случаях незначимо.
Многощетинковые черви являются типичными обитателями морских вод, но многие их представители толерантны к значительным колебаниям солености, как, впрочем, и к изменениям других факторов среды — содержанию кислорода,
Таблица 5
Сопряженность выделяемых таксоценов полихет с градациями различных факторов среды и результаты теста Крускала-Уоллиса
Table 5
Matching of polychaete taxocenes with gradations of certain environmental factors;
results of Kruskal-Wallis test
Фактор Градация фактора, Число Группировка
кластер станций I II III
Глубина, м 0,5-4,3 9 0 3 5
4,4-8,3 8 0 8 0
8,4-12,2 1 1 0 0
12,3-16,1 4 4 0 0
16,2-20,0 3 3 0 0
Тест Крускала-Уоллиса 0 0,003 0,031
Водная масса* 1 5 0 1 3
2 5 0 3 2
3 7 0 7 0
4 8 8 0 0
Тест Крускала-Уоллиса 0 0,001 0,022
Тип грунта** 1 1 0 0 1
2 2 0 1 0
3 3 0 0 3
4 10 1 8 1
5 9 7 2 0
Тест Крускала-Уоллиса 0,011 0,045 0,001
Органический 3,7-8,8 2 0 1 1
углерод, 8,9-14,0 2 0 1 1
мг/г 14,1-19,1 12 1 9 2
19,2-24,3 6 6 0 0
24,4-29,5 3 1 0 1
Тест Крускала-Уоллиса 0,002 0,023 0,406
Уровень 2,00-2,19 3 1 2
загрязнения, 2,20-2,39 4 1 1 1
TPF 2,40-2,59 11 2 5 4
2,60-2,79 6 3 3 0
2,80-3,00 1 1 0 0
Тест Крускала-Уоллиса 0,418 0,734 0,376
Индекс WCI 0,25-0,31 14 8 6 0
0,32-0,39 2 0 1 1
0,40-0,47 1 0 0 1
0,48-0,55 2 0 2 0
0,56-0,63 6 0 2 3
Тест Крускала-Уоллиса 0,064 0,478 0,017
Примечание. Приведены вероятности справедливости нулевой гипотезы об отсутствии влияния фактора. Жирным шрифтом выделены статистически значимые вероятности (< 0,05), жирным курсивом — маргинально значимые (0,05-0,10). * Кластеры на рис. 2. ** Кластеры на рис. 4.
фракционному составу грунта, уровню загрязнения и т.д. Очевидно, что структура, обилие и пространственное распределение таксоценов полихет в северной части Амурского залива определяются главным образом спецификой гидрохимического режима этой акватории, обусловленной как поступлением сюда вод из более открытых частей залива, так и материковым стоком. Об этом свидетельствует статистически значимая дифференциация таксоценов полихет по отношению к "водным массам" и степени эвтрофности вод.
Таксоцен III локализован в Тавричанском лимане и зал. Угловом в условиях среды, приближенных к мелководным олигогалинным и пресноводным водо-
емам*. В результате этот таксоцен наиболее беден видами, а многие полихеты (С. capitata, Mediomastus californiensis, Capitellidae gen. sp., Nereidae gen. sp.) обладают высокой экологической пластичностью. Капителлиды, в том числе и M. californiensis, являются индикаторами органического загрязнения и устойчивы к дефициту кислорода, а многие нереиды способны длительное время переносить опреснение и другие неблагоприятные условия (Grassle, Grassle, 1974; Pearson, Rosenberg, 1978; Rygg, 1985a, b; Багавеева, 1992; Белан, 1992, 2001; Комендантов, Хлебович, 1992; Chang et al., 1992; Olsgard, Gray, 1995). О влиянии опреснения свидетельствует и нахождение здесь типично пресноводных личинок насекомых и солоноватоводных двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а об органическом загрязнении — присутствие зеленых водорослей Enteromorpha linza и Ulva fenestrata (Moshchenko, Belan, 2005).
Таксоцен II приурочен к области, которая подвержена заметному опреснению, заилению, притоку биогенов и органического вещества из р. Раздольной и других водотоков. При этом условия среды здесь более изменчивы, чем на остальной части исследованной акватории, что связано с сезонными и погодными флюктуациями гидрологического режима (Состояние морских экосистем ..., 2005). В результате для этой группировки также характерно присутствие нереид, к которым относится и ведущий вид таксоцена, хорошо переносящих опреснение, а также С. capitata — вида, как уже было отмечено, с широкой экологической пластичностью и индикатора органического загрязнения.
В таксоцене I, который располагается на участке, где условия среды близки к таковым открытого моря и, вероятно, наиболее стабильны, наблюдаются и максимальные показатели обилия и разнообразия полихет. Высокое содержание Сорг в грунте привело к доминированию здесь Th. pacifica, который, как и C. capitata, относится к высокотолерантным видам, индикаторам химического и органического загрязнения (Pearson et al., 1983; Ranan, Ganapati, 1983; Rygg, 1985a, b; Nicolaidou et al., 1989; Chang et al., 1992; Shin, Koh, 1998). Следует подчеркнуть, что риск снижения видового богатства существенно возрастает лишь при Сорг > 35 мг/г (Hyland et al., 2005). Эта величина заметно больше даже максимальной концентрации Сорг, отмеченной в грунтах района.
Отражением эвтрофикации кутовой части Амурского залива должно быть содержание органического углерода в донных отложениях и соответственно статистически значимое воздействие этого фактора на распределение группировок полихет. Однако такое влияние прослеживается только у таксоценов Th. pacifica и L. longifolia и отсутствует у, казалось бы, наиболее "зависимого" от степени эвтрофикации таксоцена С. capitata. Очевидно, это несоответствие связано с зависимостью аккумуляции органического углерода от совокупности фациаль-ных условий осадконакопления, в частности от гранулометрического состава осадков (Романкевич, 1977). Минимум Сорг, обнаруженный на станции 8n в песчаном гравии, обусловлен, вероятно, именно механическим составом грунта, и при пересчете на содержание тонких фракций его концентрация оказывается даже выше максимума на станции 11n.
Существенное влияние на пространственное распределение таксоценов оказывает и гранулометрический состав грунта, о чем свидетельствует их довольно "жесткая" привязка к типам осадков. Кроме такой общей закономерности, в этом отношении показательна агломерация станций 65 и 10n, 7 и 24 в некоторых вариантах кластеризации, а также довольно отчетливая дифференциация станций 97 и 3n на рис. 6. На первых двух станциях были найдены мелкие пески, на вторых двух содержание мелких песков было в разы выше, чем на остальных станциях второго кластера (4,78-8,91 % по сравнению с 0,54-1,70 %). При этом
* Естественно, описанная гидрологическая ситуация специфична и отмечена при совершенно определенных погодных и сезонных условиях, указанных выше.
характерный для станций 7 и 24 A. uschakovi был найден еще на 6 станциях, из которых в грунтах 4 содержание мелкого песка было довольно высоким, а сходные с ним по обилию спиониды присутствовали еще лишь на станции 27, где эти фракции также были весьма заметны (> 3 %).
Станции 3n и 97 были приурочены к весьма специфичной области района работ. Они располагались в локальном углублении, отделенном от основной котловины Амурского залива некоторым возвышением дна. Здесь, вероятно, сохранились остатки специфичной высокосоленой водной массы, которая образуется в ходе интенсивного льдообразования и распространяется у дна (Зуенко, Юра-сов, 1995). Сохранение этой массы оказалось возможным, очевидно, вследствие низкой гидродинамической активности, о чем свидетельствует, в частности, наличие пелитов полужидкой консистенции, затруднявшей отбор проб.
Распределение, состав и обилие донной фауны можно объяснить только воздействием комплекса факторов. В нашем случае эта комплексность проявляется в значимости воздействия фактора глубины, поскольку распределение "водных масс" и типов донных отложений носит во многом зональный характер, изменяется с ее увеличением и, соответственно, расстоянием от берега. Однако изменение факторов происходит постепенно, что отражается в сходстве состава выделяемых группировок. Например, ведущие виды таксоценов II и III L. longifolia и C. capitata присутствуют в том или ином качестве, вплоть до субдоминирования, в других группировках. Другое выражение плавной градации факторов — попадание проб с одной и той же станции в разные кластеры и отсутствие четкой агломерации проб с одних и тех же станций (UNEP ..., 1995b).
Отсутствие статистически значимого влияния загрязнения осадков не вызывает удивления. С одной стороны, многие полихеты устойчивы к его воздействию, с другой — на большей части акватории величины индекса TPF не превышали 2,6, что заметно ниже 2,9 — такого уровня загрязнения, при котором в донных сообществах начинается прогрессивная деградация — почти линейное падение видового разнообразия (Мощенко, Белан, 2008).
Сопоставление наших данных с материалами, полученными в прошлом столетии, показывает, что состав и структура таксоценов полихет претерпели значительные изменения. Так, в 30-е гг. прошлого столетия на интересующей нас акватории наиболее многочисленными и широко распространенными видами на илистых и илисто-песчаных грунтах были полихеты M. sarsi, Scoloplos armiger, Lumbrineris minuta, S. bassi, Anobothrus gracili, Staurocephalus (Schistomeringos) annulatus, Heteromastus giganteus (Дерюгин, Сомова, 1941). В 1973-1975 гг. в северной части Амурского залива из 27 встреченных видов многощетинковых червей наиболее массовыми являлись C. cirratus, Glycera capitata, Arctonoe vittata, Harmothoe imbricata (Волова, 1975).
Пик техногенного воздействия на природные комплексы прибрежной зоны зал. Петра Великого пришелся на 1960-1980 гг. (Петренко, 2003). Примерно в это же время — с середины 1970-х до начала 1980-х гг. — произошла и кардинальная перестройка сообществ макрозообентоса Амурского залива (Климова, 1971, 1976, 1981; Tkalin et al., 1993; Белан, 2001; Belan, 2003; Moshchenko, Belan, 2008). В это время в массовых количествах появились толерантные к загрязнению и эвтрофи-кации виды Th. pacifica, C. capitata, полидориды, а виды, широко распространенные и многочисленные в начале XX столетия, — M. sarsi, S. armiger — резко сократили численность и площади обитания. Лишь некоторые из наиболее часто встречающихся в начале прошлого века полихеты, такие как представители родов Lumbrineris и Schistomeringos, а также S. bassi, сохранили здесь свои позиции в начале XXI столетия. Показательна в этом отношении и "антропогенная" перестройка флороценотического комплекса, пришедшаяся на эти же годы: сокращение видового разнообразия, снижение роли бурых и красных водорослей на фоне увеличения роли зеленых (Гусарова, 2008). Таким образом, изменение видовой
структуры таксоценов полихет в эти годы могло быть во многом связано с процессами хронического загрязнения и эвтрофирования вод.
Но одним из главных факторов, повлиявшим на изменение донного населения, явилось, скорее всего, заиление донных отложений. В 1930-е гг. характерными были илисто-песчаные* осадки (Дерюгин, Сомова, 1941). В настоящее время грунты в районе работ представлены в основном пелитами, пелитами алевритовыми и алевритами пелитовыми.
В 90-е гг. прошлого столетия объем сточных вод, зачастую неочищенных, сбрасываемых в Амурский залив, продолжал оставаться значительным (Огород-никова, 2001). При этом по уровню загрязнения вод нефтяными углеводородами Амурский залив (особенно его восточная часть) в 1990-2000-е гг. приближался к акваториям, испытывающим сильнейший антропогенный стресс, а высокое содержание этих соединений в осадках свидетельствует о хроническом характере загрязнения этого района (Черняев, 2005). В восточной части залива наблюдаются и самые высокие концентрации токсических металлов, в десятки раз превышающие фоновые и способные оказывать токсичное влияние на живые организмы (Ковековдова, Симоконь, 2004).
В то же время уровень химического загрязнения среды (осадков и морской воды) в кутовой части Амурского залива, судя по интегральным оценкам, в период с 1995 по 2005 г. неуклонно снижался, что свидетельствует об улучшении экологической ситуации в этом районе (Moshchenko et al., 2008). Вместе с тем уровень эвтрофикации вод в этот период оставался примерно на одном уровне с некоторой тенденцией к увеличению (тренд статистически незначим). Одновременно происходило общее увеличение численности микрофлоры (неопубликованные данные авторов и Ю.С. Коростелева). Это однозначно свидетельствует об увеличении степени сапробности исследуемой акватории, и в результате в фауне полихет здесь доминируют виды, либо обладающие широкой экологической пластичностью, либо приспособленные к высоким уровням органического загрязнения.
Заключение
Таким образом, состав, структура и распределение донных сообществ в районе исследований определяются комплексом факторов, ведущими среди которых являются гидрологический режим, гранулометрический состав грунта и, до некоторой степени, содержание органического углерода, тогда как уровень химического загрязнения не оказывает сколь бы то ни было заметного влияния. Однако негативное воздействие на макрозообентос Амурского залива в настоящее время продолжает оказывать органическое загрязнение и, вероятно, как следствие, процесс эвтрофикации. Кроме того, заиление грунта служит препятствием для восстановления фауны, характерной для 30-х и 70-х гг. прошлого века.
Список литературы
Багавеева Э.В. К экологии многощетинковых червей бухты Золотой Рог (Японское море) // Исслед. фауны морей. — 1992. — Т. 43(51). — С. 115-129.
Белан Т.А. Особенности обилия и видового состава бентоса в условиях загрязнения (залив Петра Великого, Японское море) : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 2001. — 150 с.
Белан Т.А. Полихеты как индикаторы загрязнения Амурского залива (Японское море) // Многощетинковые черви и их экологическое значение. — СПб. : ЗИН РАН, 1992. — С. 120-125.
Белан Т.А., Белан Л.С. Состав и количественное распределение макрозообенто-са в Амурском заливе // Океанол. — 2006. — Т. 46, № 5. — С. 685-694.
* Очевидно, следуя современной терминологии, пески алевритовые или алевриты песчаные.
Белан Т.А., Мощенко A.B., Чернова A.C. Долговременные изменения видового разнообразия таксоценов многощетинковых червей в прибрежной зоне Японского моря // Доклады рабочего совещания по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — С. 196-224.
Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 149-159.
Волова Г.Н. Биоценозы прибрежных вод Амурского залива (Японское море) // Фауна и экология морских организмов. — Владивосток, 1984. — С. 78-124.
Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИН-РО. — 1975. — Т. 110. — С. 111-120.
Галышева Ю.А., Надточий В.А. Макрозообентос мягких грунтов акваторий закрытого типа залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 99-119.
Гусарова И.С. Макрофитобентос северной части Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 88-98.
Дерюгин К.М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборник, посвященный научной деятельности почетного академика Н.П. Книповича (1885-1939). — М.; Л. : Пищепромиздат, 1939. — С. 115-142.
Дерюгин К.М., Сомова Н.М. Материалы по количественному учету бентоса залива Петра Великого (Японское море) // Исслед. дальневост. морей. — 1941. — Вып. 1. — С. 13-36.
Долганова A.C., Кобликов В.Н. Состав и распределение многощетинковых червей (Polychaeta) залива Петра Великого (Японское море). Результаты исследований 2003 г. // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 4-24. — С. 721-746.
Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорол. и гидрол. — 1995. — № 8. — С. 50-57.
Климова В.Л. Изменение распределения трофических зон бентоса зал. Петра Великого с 30-х по 70-е годы // Океанол. — 1976. — Т. 16, вып. 2. — С. 343-345.
Климова В.Л. Количественное распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) летом 1970 г. // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-104.
Климова В.Л. Состав и распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) и его многолетние изменения : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — 21 с.
Кобликов В.Н. Распределение многощетинковых червей (Polychaeta) в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1977. — Т. 101. — С. 31-41.
Кобякова З.И. О некоторых изменениях фауны в прибрежных участках залива Петра Великого Японского моря // Вестн. ЛГУ. — 1962. — № 21. — С. 63-71.
Ковековдова Л.Т., Симоконь М.В. Тенденции изменения химико-экологической ситуации в прибрежных акваториях Приморья. Токсичные элементы в донных отложениях и гидробионтах // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 310-320.
Комендантов А.Ю., Хлебович В.В. Галопреферендум у Lycastopsis augeneri (Polychaeta: Nereidae) // Исслед. фауны морей. — 1992. — Т. 43(51). — С. 142-144.
Лихт Ф.Р., Астахов А.С., Боцул А.И. и др. Структура осадков и фации Японского моря : монография. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1983. — 287 с.
Методика определения содержания нефтяных углеводородов в объектах окружающей среды методом газовой хроматографии с пламенно-ионизационным детектором. — М. : НПО "Тайфун", 2000. — 45 с.
Методические рекомендации по формализации комплексной оценки качества поверхностных и морских вод при помощи гидрохимических параметров. — Л. : Гидрометеоиздат, 1993. — 265 с.
Методические указания по определению загрязняющих веществ в морских донных отложениях, № 43 / ред. С.Г. Орадовский. — М. : Гидрометеоиздат, 1979. — 145 с.
Мощенко А.В., Белан Т.А. Метод количественной оценки степени антропогенного нарушения сообществ макрозообентоса рыхлых грунтов // Биол. моря. — 2008. — Т. 34, № 4. — С. 279-292.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макрозообетос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение и ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.
Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.
Озолиньш А.В. Структура сообществ полихет Дальневосточного морского заповедника в заливе Петра Великого // Исслед. фауны морей. — 1992. — Т. 43(51). — С. 157-164.
Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса : монография. — M. : МГУ, 1981. — 272 с.
Петренко В.С. Основные черты техногенеза на побережье Приморья // Тем. вып. ДВНИГМИ. — Владивосток, 2003. — № 4. — С. 175-183.
Романкевич Е.А. Геохимия органического вещества в океане : монография. — М. : Наука, 1977. — 256 с.
Современные методы гидрохимических исследований океана : монография. — М. : ИОАН СССР, 1992. — 200 с.
Состояние морских экосистем, находящихся под влиянием речного стока : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 261 с.
Ткалин А.В., Климова В.Л., Шаповалов Е.Н. и др. Некоторые региональные последствия антропогенного воздействия на морскую среду : монография. — Л. : Гидро-метеоиздат, 1990. — 107 с.
Черняев А.П. Распределение нефтяных углеводородов в воде и донных отложениях Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 240-244.
Эколого-токсикологические аспекты загрязнения морской среды : монография. — Л. : Гидрометеоиздат, 1985. — 116 с.
Belan T.A. Benthos abundance pattern and species composition in conditions of pollution in Amursky bay (the Peter Bay, the Sea of Japan) // Mar. Pollut. Bull. — 2003. — Vol. 49, № 9. — Р. 1111-1119.
Belan T.A., Moshchenko A.V. Polychaete taxocene variability associated with sediment pollution loading in the Peter the Great Bay (Sea of Japan) // Ocean Science Journal. — 2005. — Vol. 1, № 1. — P. 1-10.
Chang S., Steimle F.W., Reid R.N. et al. Association of benthic macrofauna with habitat types and quality in the New York Bight // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1992. — Vol. 89. — P. 237-251.
Grassle I.P., Grassle I.F. Opportunistic life histories and genetic system in marine benthic polychaetes // J. Mar. Res. — 1974. — № 32. — P. 253-284.
Hyland J., Bathis L., Karakassis I. et al. Organic carbon content as an indicator of stress in the marine benthos // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2005. — Vol. 295. — P. 91-103.
Moshchenko A.V., Belan T.A. Ecological state and long-term changes of macrozo-obenthos in the northern part of Amursky Bay (Sea of Japan) // Ecological studies and the state of the ecosystem of Amursky Bay and the estuarine zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). — Vladivostok : Dalnauka, 2008. — Vol. 1. — P. 61-91.
Moshchenko A.V., Belan T.A. Near bottom environmental conditions and macrob-enthos of inner part of Amursky Bay (Peter the Great Bay, East/Japan Sea) // Pacific Oceanography. — 2005. — Vol. 3, № 2. — P. 121-136.
Moshchenko A.V., Chernova A.S., Lishavskaya T.S. Some features of long-term changes of the marine environment in the inner part of Amursky Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Pacific Oceanography. — 2008. — Vol. 5. — P. 61-71.
Nicolaidou A., Pancucci M.A., Zenetos A. The impact of dumping coarse metalliferous waste on the benthos in Evoikos Gulf, Greece // Mar. Pollut. Bull. — 1989. — Vol. 20, № 1. — P. 28-33.
Olsgard F., Gray J.S. A comprehensive analysis of effects of offshore oil and gas exploration and production on benthic communities of the Norwegian continental shelf // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1995. — Vol. 122. — P. 277-306.
Pearson T.H., Gray J.S., Johannessen P.J. Objective selection of sensitive species indicative of pollution-induced change in benthic communities. 2. Data analyses // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1983. — Vol. 12. — P. 237-255.
Pearson T.H., Rosenberg R. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment // Oceanogr. Mar. Biol. Rev. — 1978. — № 16. — P. 229-311.
Ranan A.V., Ganapati P.N. Pollution effects on ecology of benthic polychaetes in Visakhapatham Harbour (Bay of Bengale) // Mar. Pollut. Bull. — 1983. — Vol. 14, № 2. — P. 46-52.
Rygg B. Effects of sediment copper on benthic fauna // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1985a. — Vol. 25, № 1. — P. 83-89.
Rygg B. Distribution of species along pollution-induced diversity gradients in benthic communities in Norwegian Fjords // Mar. Pollut. Bull. — 1985b. — Vol. 16, № 12. — P. 469-474.
Shin H.S., Koh C.-H. Benthic polychaetous community in northern Kyeonggi Bay in December 1995 // Journal of the Korean Society of Oceanography. — 1998. — № 3. — P. 261-270.
StatSoft, Inc. Электронный учебник по статистике. — М. : StatSoft, 2001. http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.
Strickland J.D.M., Parsons T.R. A practical handbook of seawater analysis // Bull. Fish. Res. Bd Canada. — 1984. — Vol. 167. — P. 1-311.
Tkalin A.V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of the marine environment near Vladivostok, Russia // Mar. Pollut. Bull. — 1993. — Vol. 26, № 8. — P. 418-422.
UNEP: Determination of petroleum hydrocarbons in sediments. Reference Methods for Marine Pollution Studies. — 1992. — № 20. — 75 p.
UNEP: Manual for the geochemical analyses of marine sediments and suspended particulate matter. Reference Methods for Marine Pollution Studies. — 1995a. — № 63. — 74 p.
UNEP: Statistical analysis and interpretation of marine community data. Reference Methods for Marine Pollution Studies. — 1995b. — № 64. — 75 p.
Поступила в редакцию 7.06.10 г.
