CC BY
33
14. Емельянов Ю.Я. Эффективность гербицидов в сочетании с удобрениями на урожайность пшеницы после кукурузы / Ю.Я. Емельянов, А.Н. Копылов, Е.В. Кирилова. - Текст : непосредственный // Материалы Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности почвозащитных ресурсосберегающих систем земледелия», посвященной 75-летию со дня рождения В.Г. Холмова (10 ноября 2011 г.) / Российская академия сельскохозяйственных наук ГНУ «Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства». - Омск : Вариант, 2012. -С. 131-134.
"Povyshenie effektivnosti pochvozashchitnyh resur-sosberegayushchih sistem zemledeliya", posvyash-chennoj 75-letiyu so dnya rozhdeniya V.G. Holmova (10 noyabrya 2011 g.) / Rossijskaya akademiya sel'skohozyajstvennyh nauk GNU "Sibirskij nauchno-issledovatel'skij institut sel'skogo hozyajstva". -Omsk : Variant, 2012. - S. 131-134.
Лутченков Андрей Александрович, аспирант, Омский ГАУ, aa.lutchenkov1832@omgau.org; Рендов Николай Александрович, д-р с.-х. наук, проф., Омский ГАУ, na.rendov@omgau.org; Некрасова Екатерина Викторовна, канд. с.-х. наук, доц., Омский ГАУ, ev.nekrasova @omgau.org; Мо-зылева Светлана Ивановна, канд. с.-х. наук, доц., Омский ГАУ, si.mozyleva@omgau.org.
Lutchenkov Andrey Aleksandrovich, Postgraduate Student, Omsk SAU, aa.lutchen-kov35.06.01@omgau.org; Rendov Nikolay Aleksandrovich, Dr. Agr. Sci., Prof., Omsk SAU, na.ren-dov@omgau.org; Nekrasova Ekaterina Viktorovna, Cand. Agr. Sci., Ass. Prof., Omsk SAU, ev.nekra-sova@omgau.org; Mozyleva Svetlana Ivanovna, Cand. Agr. Sci., Ass. Prof., Omsk SAU, si.mozyleva@omgau.org.
УДК 631Л1«321»:631.527 DOI 10.48136/2222-0364_2021_1_45
и в. nOTOUKA^1, в п. :mAMAmH1, с.с. Шепелев1, A.c. чурсин1,
О.Г. КУЗЬМИН1, AM. MOPryHOB2
10мский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск 2Организация ООН по продовольствию и сельскому хозяйству, Рияд
ПОИСК ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИСТОЧНИКОВ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ЗЕРНА СОРТОВ ПШЕНИЦЫ
Данное исследование проведено при финансовой поддержке РНФ (проект № 16-16-10005).
Россия является ведущим мировым экспортером зерновых культур, однако в последние десятилетия качество зерна пшеницы имеет тенденцию к снижению. Целью написания статьи была оценка разнообразного исходного материала и выделение источников генов, контролирующих признаки качества зерна. В 2017-2019 гг. проведено изучение 165 образцов яровой мягкой пшеницы, включая сорта яровой пшеницы из России, Казахстана, США и 48 синтетических гексаплоидов с геномом Ae. tauschii. На основе лучших синтетических гексаплоидов получены гибридные комбинации с местными сортами пшеницы, из которых выделены линии, изученные в селекционных питомниках в 2019-2020 гг. Идентификацию генов, контролирующих признаки качества зерна, осуществляли в лаборатории LGC Genomics (Великобритания) с использованием 42 KASP-маркеров. Выделены сорта конкурсного сортоиспытания Лю-тесценс 126-15, Эритроспермум 4-16 (ныне сорт Агрономическая 5), Лютесценс 19-16, Лютесценс 63-16 и линии гибридных комбинаций, полученных на основе синтетических гексаплоидов, Ukr-Od.1530.94 / Ae. tau. (1027) // Памяти Азиева, Ukr-Od.1530.94 /Ae. tau. (310) // ОмГАУ 90, Ukr-Od.1530.94 /Ae. tau. (392) //
© Штощая И.В., Шaмaнин В.П., Шепелев С.С., Чурсин A.C., Кузьмин О.Г., MopryHoB A.M., 2021
Элемент 22, Aisberg / Ае. tau. (369) // Павлоградка, Langdon / KU-20-9 // Памяти Азиева в качестве источников новых аллелей генов для селекции пшеницы с высоким качеством зерна в условиях Западной Сибири. Для проведения отбора селекционного материала с повышенным содержанием белка и клейковины в зерне представляют интерес KASP-маркеры S2D_10070953, S6D_83156449 и на крупность зерна -S5A_471711779.
Ключевые слова: пшеница, синтетические гексаплоиды, качество зерна, KASP-маркеры.
Введение
Хлеб и хлебопродукты из пшеницы обладают необходимой пищевой и энергетической ценностью за счет углеводов, белков, макро- и микроэлементов [1; 2]. Россия является ведущим экспортером пшеницы, однако качество производимого зерна для внутреннего потребления и поставки на мировой рынок остается на низком уровне [3; 4]. Улучшение качества хлебной продукции - создание высокобелковых сортов сильной и ценной пшеницы - возможно за счет привлечения разнообразных генетических ресурсов [5], в частности использования в селекционных программах стародавних сортов, диких сородичей и синтетической пшеницы. Ген Gpc-B1, контролирующий содержание белка, был интродуцирован в геном мягкой пшеницы из образца дикой двузернянки T. dicoccoides. Все современные тетра- и гексаплоидные пшеницы обладают функционально неактивным аллелем Gpc-B1 [6; 7]. В сравнении со стародавними сортами пшеницы современные сорта характеризуются более низким содержанием макро-и микроэлементов (фосфор, сера, железо и цинк) [8; 9]. К настоящему времени картированы более 40 генов и локусов количественных признаков, влияющих на технологические свойства муки и теста, описаны тесно сцепленные с ними ДНК-маркеры [5]. Большое число QTLs, влияющих на содержание белка в зерне, идентифицированы почти во всех хромосомах пшеницы [10].
Анализ мировой научной литературы свидетельствует, что многочисленные синтетические формы, полученные в последние десятилетия, являются ценным исходным материалом для создания сортов пшеницы, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессам, с высокой продуктивностью и качеством зерна, отвечающим требованиям функционального питания [11-14]. Синтетические гексаплоиды характеризуются более высоким содержанием белка в сравнении с сортами пшеницы [15], твердозерной структурой эндосперма, большими массой и размером зерновки [16]. В Омском ГАУ создана единственная в России уникальная коллекция синтетической пшеницы, фенотипиро-ванная и генотипированная ДНК-маркерами по хозяйственно ценным признакам, выявлены новые гены и маркеры ценных признаков, пригодных для отбора в условиях Западной Сибири [17; 18]. На основе данной коллекции создан оригинальный материал для селекции. Исследования в данном направлении и селекция весьма актуальны, чтобы удержать позиции лидирующей страны по экспорту зерна и повышению его качества, расширению рынка продуктов для функционального питания.
Цель исследований - оценка разнообразного исходного материала и выделение источников генов, контролирующих признаки качества зерна.
Объекты и методы
На опытном поле Омского ГАУ в 2017-2019 гг. проведено изучение 165 образцов яровой мягкой пшеницы питомника ОмОНГАИ (Омский основной набор генетически ассоциированных источников), включая сорта яровой пшеницы из России, Казахстана, США и 48 синтетических линий. Синтетические линии селекции CIMMYT и университета Киото (Япония) были получены в результате гибридизации сортов твердой пшеницы с образцами Ae. tauschii различного эколого-географического происхождения (Иран, Дагестан (Россия), Азербайджан, Туркменистан, Кыргызстан, Индия).
В 2017-2018 гг. в питомнике ОмОНГАИ стандарты размещали через каждые 10 номеров, среднеранний сорт Памяти Азиева и среднепоздний сорт Серебристая поочередно. Площадь делянки 1,4 м , весовая норма по 25 г семян на делянку. Повтор-ность четырехкратная, размещение делянок в опыте рандомизированное. Посев проведен селекционной сеялкой ССФК-7.
В 2019 г. образцы питомника ОмОНГАИ и линии, полученные путем скрещивания синтетических гексаплоидов с реестровыми сортами яровой пшеницы (Памяти Азиева, ОмГАУ 90, Павлоградка, Элемент 22 и др.), изучены в питомнике СП-1, а 2020 г. -в СП-2. Посев питомника СП-1 проводили вручную рандомизированными блоками с группой стандартов в 3-кратной повторности. В СП-2 площадь делянки 2 м2, посев сеялкой ССФК-7 на глубину 5 см. Способ посева - рядовой, норма высева - 500 зерен на 1 м2. Перспективные селекционные номера из КСИ и линии с участием синтетических гексаплоидов генотипированы в лаборатории LGC Genomics (Великобритания) с использованием 42 KASP-маркеров. Математический анализ эффекта маркеров, ассоциированных с SNP-локусами, вносящими вклад в формирование признаков качества зерна, выполнен с помощью метода t-тест Уэлша (Welch's t-test). Существенность различий между образцами по выраженности изучаемых признаков определяли с помощью дисперсионного анализа. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили c использованием программы STATISTICA v. 6.0 (StatSoft, Inc., СШЛ).
Peзультaты и их обсуждение Содержание белка и клейковины - два признака качества зерна, изученные в исследовании, наряду с массой 1000 зерен, которая является косвенным показателем качества, характеризующим крупность зерна и выход муки (табл. 1).
Тaблицa 1
Сравнительный анализ признаков качества зерна синтетических линий и сортов яровой пшеницы питомника ОмОНГАИ, 2017-2019 гг.
Признак Год Серебристая, St Синтетики CIMMYT Синтетики Японии Сорта США Сорта России Сорта Казахстана
Число сортов, линий 2017-2019 - 39 9 15 60 17
2017 15,4 17,7 21,3 19,1 17,4 16,5
Содержание белка, % 2018 14,4 17,6 20,4 18,0 16,3 15,9
2019 13,8 17,9 21,3 19,3 16,7 14,9
Хср ± S* 14,5 ± 17,7 ± 21,0 ± 18,8 ± 16,8 ± 15,8 ±
0,46 0,20 0,22 0,27 0,26 0,21
2017 30,6 35,8 42,1 37,1 34,9 32,6
Содержание клейковины, % 2018 26,3 35,3 41,2 34,3 31,2 30,6
2019 24,2 35,3 42,0 36,9 32,5 28,4
Хср ± S* 27,0 ± 35,5 ± 41,8 ± 36,1 ± 32,9 ± 30,5 ±
0,89 0,48 0,51 0,72 0,53 0,44
2017 41,6 45,3 46,0 36,2 44,9 44,2
Масса 1000 зерен, г 2018 44,7 45,7 47,1 37,0 45,0 44,8
2019 32,4 33,5 40,9 30,0 36,8 31,2
Хср ± S* 39,6 ± 41,5 ± 44,7 ± 34,4 ± 42,2 ± 40,1 ±
6,97 0,51 0,71 1,26 0,76 0,87
По результатам трехлетнего изучения большого набора разнообразных в генетическом плане сортов и синтетических линий пшеницы выявлены различия между группами образцов по признакам качества: синтетические линий селекции CIMMYT и университета Киото, а также сорта США имели более высокое содержание белка (17,7—
21,0%) и клейковины (35,5-41,8%), чем сорта российской и казахстанской селекции (15,8-16,8% и 30,5-32,9% соответственно).
Отбор по крупности зерна в процессе селекции может быть одной из причин нефункционального состояния аллеля Gpc-B1 у сортов мягкой и твердой пшеницы [19]. В большинстве публикаций отмечена обратная корреляция между массой 1000 зерен и содержанием белка. Синтетические линии с геномом Ae. tauschii, напротив, характеризуются крупным выполненным зерном и высоким содержанием белка [20; 21].
В исследованиях сорта США формировали менее крупное зерно (масса 1000 зерен в среднем составила 34,4 г), а синтетические линии университета Киото - высокую массу 1000 зерен (44,7 г) и повышенное содержание белка в зерне (21,0%). Некоторые из ценных источников для селекции на качество зерна пшеницы приведены в табл. 2.
Таблица 2
Лучшие источники признаков качества зерна, в среднем за 2017-2019 гг.
№ Сорт, линия Содержание белка, % Содержание клейковины, % Масса 1000 зерен, г
lim Хср lim Хср lim Хср
- Памяти Азиева, St 15,3-17,1 16,1 27,9-33,9 30,7 31,4-44,7 38,8
- Серебристая, St 13,8-15,4 14,5 24,2-30,6 27,0 32,4-44,7 39,6
Синтетики CIMMYT
4 Ukr-Od. 1530.94 / Ae. tau. (310) 18,0-19,0 18,6* 35,2-38,2 36,3* 41,0-43,8 42,4
18 Aisberg / Ae. tau. (369) 17,9-18,9 18,5* 36,1-36,9 36,4* 41,5-49,3 44,8*
41 Ukr-Od. 1530.94 / Ae. tau. (1027) 19,4-20,1 19,8* 40,7-41,1 40,9* 45,9-47,7 46,5*
Японские синтетики
22 Langdon/IG 48042 20,3-22,9 21,4* 39,7-42,5 40,9* 40,1-42,9 41,3
29 Langdon/ IG 126387 20,6-22,8 21,6* 40,8-40,9 40,9* 45,9-46,6 45,9*
47 Langdon / KU-2093 20,7-22,3 21,5* 42,3-44,4 43,4* 43,7-50,1 46,7*
63 Langdon / KU-2092 20,8-21,3 21,1* 38,2-43,3 40,7* 45,8-53,4 50,3*
Сорта США
- RBOT 18,1-19,8 18,9* 35,7-40,1 37,4* 32,6-38,3 36,1
- Tom 18,5-19,9 19,4* 37,2-40,8 39,2* 33,4-40,2 37,8
- Linkert 18,5-19,8 19,2* 36,6-40,9 39,5* 31,0-40,6 36,8
НСР05 - 2,4 - 4,8 - 5,1
*Достоверное превышение над стандартами.
Выделенные синтетические линии: № 18 Aisberg / Ae. tau. (369), № 41 Ukr-Od. 1530.94 / Ae. tau. (1027), № 29 Langdon / IG 126387, № 47 Langdon / KU-2093 и № 63 Langdon / KU-2092 характеризуются высоким содержанием белка (18,5-21,6%) и достоверно превышают стандарты по крупности зерна (44,8-50,3 г). В ранее проведенных исследованиях на данной панели сортов и синтетических линий методом GWAS было выявлено 16 SNP локусов, ассоциированных с содержанием белка и клейковины, для 10 локусов установлены значимые ассоциации с массой 1000 зерен [22]. Из сортов российской селекции следует отметить сорта и линии Лютесценс 242/97-2-32, Лютесценс 186/04-61 (Омский АНЦ), Лютесценс 87-12, Лютесценс 124-13 (Омский ГАУ), Лютесценс KS140/08-3 (Кургансемена) и Новосибирскую 16 (СибНИИРС), которые имели в среднем за три года исследований содержание белка 17,8-19,0%, клейковины - 35,638,5% и массу 1000 зерен 39,4-45,4 г.
На основе лучших синтетических гексаплоидов получены гибридные комбинации с местными сортами пшеницы, из которых выделены линии, изученные в питомниках СП-1 и СП-2. Данные линии были генотипированы с использованием 42 KASP-маркеров. В табл. 3 представлены локусы, для которых установлены значимые ассоциации с признаками качества зерна по результатам полевых сезонов 2019-2020 гг.
Таблица 3
KASP-маркеры, ассоциированные с признаками качества зерна, 2019-2020 гг.
Маркер Хромосома Позиция на хромосоме Критерий Стьюдента (p) maf SNP-эффект, %
Содержание белка 2019
S4A 732004686 4A 732004686 0,03 0,05 2,79
S2D 10070953* 2D 10070953 0,01 0,11 3,04
S6D 83156449* 6D 83156449 0,03 0,03 3,35
Содержание белка 2020
S2A 750550946 2A 750550946 0,01 0,06 3,41
S5A 584618691 5A 584618691 0,01 0,25 1,83
S2D 10070953* 2D 10070953 0,01 0,12 5,32
S5D 498302498 5D 498302498 0,01 0,15 2,46
S6D 83156449* 6D 83156449 0,01 0,03 4,77
S7D 385718003 7D 385718003 0,01 0,42 3,05
Содержание клейковины 2019
S4A 732004686 4A 732004686 0,02 0,05 4,31
S2D 10070953* 2D 10070953 0,02 0,11 4,11
Содержание клейковины 2020
S2A 750550946 2A 750550946 0,01 0,06 2,57
S3A 50747630 3A 50747630 0,03 0,10 1,68
S5A 584618691 5A 584618691 0,05 0,25 1,08
S2D 10070953* 2D 10070953 0,01 0,12 3,66
S5D 498302498 5D 498302498 0,01 0,15 1,69
S6D 83156449 6D 83156449 0,01 0,03 4,03
S7D 385718003 7D 385718003 0,01 0,42 2,18
Масса 1000 зерен 2019
S5A 471711779* 5A 471711779 0,02 0,16 4,66
S7A 100624533 7A 100624533 0,04 0,05 6,99
S6D 104966449 6D 104966449 0,05 0,39 3,45
Масса 1000 зерен 2020
S1A 1236314 1A 1236314 0,02 0,38 1,47
S5A 584618691 5A 584618691 0,01 0,25 2,22
S5A 471711779* 5A 471711779 0,02 0,12 2,27
S1B 457535596 1B 457535596 0,03 0,18 1,81
S2D 10070953 2D 10070953 0,05 0,12 2,43
S5D 498302498 5D 498302498 0,01 0,15 2,48
*Локусы, для которых выявлены значимые ассоциации за два года исследований.
Выявлена наиболее значимая ассоциация с высоким содержанием белка в зерне в хромосоме 6D с вкладом в фенотипическое проявление признака 3,35%, маркер S6D_83156449 (сцеплен с геном TraesCS6D01G117400.1 - Leucine rich repeat receptor like protein kinase family protein) детектирован у сорта Столыпинская и восьми линий, в том числе гибридных комбинаций Ukr-Od.1530.94 / Ае. tau. (1027) // Памяти Азиева, Ukr-Od.1530.94 / Ае. tau. (310) // ОмГАУ 90 и Ukr-Od.1530.94 / Ае. tau. (392) // Элемент 22. В 2020 г. вклад данного локуса в формирование признака составил 4,77%.
Независимо от года исследований выявлены значимые ассоциации с содержанием белка и клейковины в зерне для маркера S2D_10070953 (сцеплен с геном TraesCS2D01G021900.1 - NBS-LRR-like resistance protein), локализованного в хромосоме 2D: SNP-эффект в 2019 г. составил 3,04% и 4,11%, в 2020 г. - 5,32% и 3,66% соответственно. Благоприятный аллель данного маркера выявлен у 31 линии с участием синтетиков, в том числе гибридных комбинаций Aisberg / Ae. tau. (369) // Павлоградка, Ukr-Od. 1530.94 / Ae. tau. (1027) // Памяти Азиева, Langdon / KU-20-9 // Памяти Азиева. Ген TraesCS2D01G021900.1 имеет практическое значение для отбора селекционного материала с повышенным содержанием белка и клейковины в условиях Западной Сибири.
В хромосоме 4А идентифицирован маркер S4A_732004686, ассоциированный с локусом (TraesCS4A01G471500.1 - Aspartic proteinase nepenthesin), вносящим значимый вклад в формирование белка (2,79%) и клейковины (4,31%) в зерне. В 2020 г. не выявлено достоверного эффекта этого локуса относительно содержания белка и клейковины в зерне. Данный ген детектирован в генотипе сортов селекции Омского ГАУ: Касибов-ская, Лютесценс 87-13, Лютесценс 70-13, Лютесценс 126-15, Эритроспермум 4-16 (ныне сорт Агрономическая 5), Лютесценс 19-16, Лютесценс 63-16 и семи линий, полученных с участием синтетических гексаплоидов.
Наибольший эффект в отношении массы 1000 зерен имел QTL, сцепленный с маркером S7A_100624533, локализованным в хромосоме 7А, эффект в процентном значении составил 6,99. Данный маркер идентифицирован в генотипе сортов Лютесценс 123-13, Лютесценс 19-16, изученных в 2020 г. в питомнике КСИ, а также 13 линий питомника СП-1. Независимо от года исследований положительное влияние на массу 1000 зерен оказывал ген TraesCS5A01G256100.1 - Zinc transporter, putative (маркер S5A_471711779) - 4,66% в 2019 г. и 2,27% в 2020 г.
Заключение
Сравнительный анализ четырех групп образцов различного географического происхождения показал, что синтетические гексаплоиды пшеницы с геномом Ae. tauschii представляют интерес для селекции с целью создания ценного исходного материала с высокой массой 1000 зерен, повышенным содержанием белка и клейковины в зерне. Выделены сорта из КСИ Лютесценс 126-15, Эритроспермум 4-16 (ныне сорт Агрономическая 5), Лютесценс 19-16, Лютесценс 63-16 и линии гибридных комбинаций Ukr-0d.1530.94 / Ae. tau. (1027) // Памяти Азиева, Ukr-0d.1530.94 / Ae. tau. (310) // ОмГАУ 90, Ukr-0d.1530.94 / Ae. tau. (392) // Элемент 22, Aisberg / Ae. tau. (369) // Павлоградка, Langdon / KU-20-9 // Памяти Азиева в качестве источников новых аллелей генов для селекции пшеницы с высоким качеством зерна. Для проведения отбора селекционного материала с повышенным содержанием белка и клейковины в зерне в условиях Западной Сибири представляют интерес KASP-маркеры S2D_10070953, S6D_83156449 и на крупность зерна - S5A_471711779.
I.V. Pototskaya1, V.P. Shamanin1, S.S. Shepelev1, A.S. Chursin1, O.G. Kuz'min1, A.I. Morgunov2
1Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk 2Food and Agriculture Organization, Riyadh
Search of genetic sources for the improvement of wheat variety quality
The research has been funded by the Russian Science Foundation(project No. 16-16-10005)
Russia is the leading exporter of cereal crops in the world, but over the last decades the quality of wheat grain has been declining. The purpose of this work was to evaluate the different source material and to select the sources of genes that control the grain quality traits. The study of 165 spring soft wheat samples, including
spring wheat varieties from Russia, Kazakhstan and the USA, and 48 synthetic hexaploids with the Ae. tauschii genome was conducted in 2017-2019. On the basis of the best synthetic hexaploids, hybrid combinations with local wheat varieties were obtained; among them, lines were selected and studied in breeding nurseries in 20192020. The genes which control grain quality traits were identified at the LGC Genomics laboratory (UK) with usage 42 KASP-markers. The varieties of commercial variety trial Lutescens 126-15, Erythrospermum 4-16 (now variety Agronomicheskaya 5), Lutescens 19-16, Lutescens 63-16, and the lines of hybrid combinations based on synthetic hexaploids Ukr-0d.1530.94 / Ae. tau. (1027) // Pamyati Azieva, Ukr-0d.1530.94 / Ae. tau. (310) // OmGAU 90, Ukr-0d.1530.94 / Ae. tau. (392) // Element 22, Aisberg / Ae. tau. (369) // Pavlogradka, Langdon / KU-20-9 // Pamyati Azieva were identified as sources of new gene alleles for wheat breeding with high grain quality in Western Siberia. The KASP-markers S2D_10070953, S6D_83156449 are recommended for the selection of breeding material with high protein and gluten content in grain, while S5A_471711779 is recommended for grain size.
Keywords: wheat, synthetic hexaploids, grain quality, KASP-markers.
Список литературы
1. Cereal grains for nutrition and health benefits: Overview of results from in vitro, animal and hu-тап studies in the Неа1Ш Gran project / I. Bjorck, E. Ostman, M. Kristensen et а1. - Text : direct // Trends in Food Science & Technology. - 2012. -V. 25(2). - Р. 87-100.
2. Technologies for enhancement of bioactive components and potential health benefits of cereal and cereal-based foods: Research advances and application challenges / A.S.M. Saleh, P. Wang, N. Wang et al. -Text : direct // Critical Reviews in Food Science and Nutrition. - 2019. - P. 59(2).
3. Цыпин А.П. Статистический анализ изменения качества российского зерна за период 19801914 гг. / А.П. Цыпин, В.А. Овсянников. - Текст : непосредственный // Университетский комплекс как региональный центр образования, науки и культуры : материалы Всероссийской научно-методической конференции. - Оренбург : Изд-во Оренбургского ГУ. - 2017. - С. 2244-2249.
4. Мелешкина Е.П. Современные требования, предъявляемые к качеству зерна пшеницы и пшеничной муки / Е.П. Мелешкина. - Текст : непосредственный // Хлебопродукты. - 2018. - № 10. -
C. 14-15.
5. Реализация генетического потенциала сортов мягкой пшеницы под влиянием условий внешней среды: современные возможности улучшения качества зерна и хлебопекарной продукции (Обзор) / Е.К. Хлесткина, Е.В. Журавлева, Т.А. Пшеничникова [и др.]. - Текст : непосредственный // Сельскохозяйственная биология. - 2017. -Т. 52(3). - С. 501-514. - DOI: 10.15389/agrobiolo-gy.2017.3.501rus.
6. Gene discovery in Triticum dicoccoides, the direct progenitor of cultivated wheats / J.H. Peng,
D.F. Sun, Y.L. Peng, E. Nevo. - Text : direct // Cereal Research Communications. - 2013. - V. 41(1). - Р. 122. - DOI: 10.1556/CRC.2012.0030.
7. Multiple QTL-effects of wheat Gpc-B1 locus on grain protein and micronutrient concentrations / A. Distelfeld, Z. Cakmak Peleg, L. Ozturk et al. - Text :
References
1. Cereal grains for nutrition and health benefits: Overview of results from in vitro, animal and human studies in the Health Grain project / I. Björck, E. Östman, M. Kristensen et al. - Text : direct // Trends in Food Science & Technology. - 2012. -V. 25(2). - R. 87-100.
2. Technologies for enhancement of bioactive components and potential health benefits of cereal and cereal-based foods: Research advances and application challenges / A.S.M. Saleh, P. Wang, N. Wang et al. -Text : direct // Critical Reviews in Food Science and Nutrition. - 2019. - P. 59(2).
3. Cypin A.P. Statisticheskij analiz izmeneniya kachestva rossijskogo zerna za period 1980-1914 gg. / A.P. Cypin, V.A. Ovsyannikov. - Tekst : nepo-sredstvennyj // Universitetskij kompleks kak region-al'nyj centr obrazovaniya, nauki i kul'tury : materialy Vserossijskoj nauchno-metodicheskoj konferencii. -Orenburg : Izd-vo Orenburgskogo GU. - 2017. -S. 2244-2249.
4. Meleshkina E.P. Sovremennye trebovaniya, pred' 'yavlyaemye k kachestvu zerna pshenicy i pshe-nichnoj muki / E.P. Meleshkina. - Tekst : nepo-sredstvennyj // Hleboprodukty. - 2018. - № 10. -S. 14-15.
5. Realizaciya geneticheskogo potenciala sortov myagkoj pshenicy pod vliyaniem uslovij vneshnej sre-dy: sovremennye vozmozhnosti uluchsheniya kachestva zerna i hlebopekarnoj produkcii (Obzor) / E.K. Hlestkina, E.V. Zhuravleva, T.A. Pshenichnikova [i dr.]. - Tekst : neposredstvennyj // Sel'skoho-zyajstvennaya biologiya. - 2017. - T. 52(3). - S. 501514. - DOI: 10.15389/agrobiology. 2017.3.501rus.
6. Gene discovery in Triticum dicoccoides, the direct progenitor of cultivated wheats / J.H. Peng, D.F. Sun, Y.L. Peng, E. Nevo. - Text : direct // Cereal Research Communications. - 2013. - V. 41(1). - R. 122. - DOI: 10.1556/CRC.2012.0030.
7. Multiple QTL-effects of wheat Gpc-B1 locus on grain protein and micronutrient concentrations / A. Distelfeld, Z. Cakmak Peleg, L. Ozturk et al. - Text : direct // Physiologia Plantarum. - 2007. - V. 129. -R. 635-643.
direct // Physiologia Plantarum. - 2007. - V. 129. -Р. 635-643.
8. Variation for grain mineral concentration in a diversity panel of current and historical Great Plains hard winter wheat germplasm / M.J. Guttieri, P.S. Baenziger, K. Frels et al. - Text : direct // Crop Sci. - 2015. - V. 55. - Р. 1035-1052.
9. Shewry P.R. Is modern wheat bad for health? / P.R. Shewry, T.K. Pellny, A. Lovegrove. - Text : direct // Nat. Plants. - 2016. - V. 2.
10. Митрофанова О.П. Новые генетические ресурсы в селекции пшеницы на увеличение содержания белка в зерне / О.П. Митрофанова, А.Г. Хакимова. - Текст : непосредственный // Ва-виловский журнал генетики и селекции. - 2016. -Т. 20. - № 4. - С. 545-554. - DOI: 10.18699/ VJ16.177.
11. Synthetic hexaploids: harnessing species of the primary gene pool for wheat improvement / F.C. Ogbonnaya, O. Abdalla, A. Mujeeb-Kazi et al. -Text : direct // Plant Breed Rev. - 2013. - V. 37. -P. 35-122.
12. Li J. Synthetic hexaploid wheat enhances variation and adaptive evolution of bread wheat in breeding processes / J. Li, H. Wan, W.Y. Yang. - Text : direct // J. Syst. Evol. - 2014. - V. 52. - P. 735-742. -DOI: 10.1111/jse.12110.
13. The goat grass genome's role in wheat improvement / A. Rasheed, F.C. Ogbonnaya, E. Lagudah et al. - Text : direct // Nat. Plants. - 2018. - V. 4. -P. 56-58. - DOI: 10.1038/s41477-018-0105-1.
14. Synthetic hexaploid wheat: yesterday, today, and tomorrow / A. Li, D. Liu, W. Yang et al. -Text : direct // Engineering. - 2018. - V. 4. - Р. 552558. - DOI: 10.1016/j.eng.2018.07.001.
15. Grain quality of emmer wheat derived synthetic hexaploid wheats / L. Lage, B. Skovmand, R.J. Peña, S.B. Andersen. - Text : direct // Genet. Re-sour. Crop Evol. - 2006. - V. 53. - Р. 955-62.
16. Фенотипическая и генотипическая оценка линий гексаплоидной синтетической пшеницы с геномом Ae. tauschii (AABBDD) по параметрам зерновки в условиях Западной Сибири / И.В. Потоцкая, В.П. Шаманин, С.С. Шепелев [и др.]. -Текст : непосредственный // Сельскохозяйственная биология. - 2020. - Т. 55. - № 1. - С. 15-26. - DOI: 10.15389/agrobiology.2020.1.15rus.
17. Genetic diversity and population structure analysis of synthetic and bread wheat accessions in Western Siberia / M. Bhatta, V. Shamanin, S. Shepelev et al. - Text : direct // Journal of applied genetics. -2019. - V. 60(3-4). - Р. 283-289. - DOI: 10.1007/s13353-019-00514-x.
18. Analysis of the genome D polymorphism of synthetic wheat obtained on the basis of Ae. tauschii L. Russian Journal of Genetics / I.V. Pototskaya, V.P. Shamanin, S.S. Shepelev et al. - 2021. -V. 57(2). - P. 188-195. - DOI: 10.1134/ S1022795421020083. - Text : direct.
8. Variation for grain mineral concentration in a diversity panel of current and historical Great Plains hard winter wheat germplasm / M.J. Guttieri, P.S. Baenziger, K. Frels et al. - Text : direct // Crop Sci. - 2015. - V. 55. - R. 1035-1052.
9. Shewry P.R. Is modern wheat bad for health? / P.R. Shewry, T.K. Pellny, A. Lovegrove. - Text : direct // Nat. Plants. - 2016. - V. 2.
10. Mitrofanova O.P. Novye geneticheskie re-sursy v selekcii pshenicy na uvelichenie soderzhaniya belka v zerne / O.P. Mitrofanova, A.G. Hakimova. -Tekst : neposredstvennyj // Vavilovskij zhurnal geneti-ki i selekcii. - 2016. - T. 20. - № 4. - S. 545-554. -DOI: 10.18699/VJ16.177.
11. Synthetic hexaploids: harnessing species of the primary gene pool for wheat improvement / F.C. Ogbonnaya, O. Abdalla, A. Mujeeb-Kazi et al. -Text : direct // Plant Breed Rev. - 2013. - V. 37. -P. 35-122.
12. Li J. Synthetic hexaploid wheat enhances variation and adaptive evolution of bread wheat in breeding processes / J. Li, H. Wan, W.Y. Yang. - Text : direct // J. Syst. Evol. - 2014. - V. 52. - P. 735-742. -DOI: 10.1111/jse.12110.
13. The goat grass genome's role in wheat improvement / A. Rasheed, F.C. Ogbonnaya, E. Lagudah et al. - Text : direct // Nat. Plants. - 2018. - V. 4. -P. 56-58. - DOI: 10.1038/s41477-018-0105-1.
14. Synthetic hexaploid wheat: yesterday, today, and tomorrow / A. Li, D. Liu, W. Yang et al. -Text : direct // Engineering. - 2018. - V. 4. - R. 552558. - DOI: 10.1016/j.eng.2018.07.001.
15. Grain quality of emmer wheat derived synthetic hexaploid wheats / L. Lage, B. Skovmand, R.J. Peña, S.B. Andersen. - Text : direct // Genet. Re-sour. Crop Evol. - 2006. - V. 53. - R. 955-62.
16. Fenotipicheskaya i genotipicheskaya ocen-ka linij geksaploidnoj sinteticheskoj pshenicy s geno-mom Ae. tauschii (AABBDD) po parametram zernov-ki v usloviyah Zapadnoj Sibiri / I.V. Potockaya, V.P. Shamanin, S.S. Shepelev [i dr.]. - Tekst : neposredstvennyj // Sel'skohozyajstvennaya biologiya. -2020. - T. 55. - № 1. - S. 15-26. - DOI: 10.15389/agrobiology.2020.1.15rus.
17. Genetic diversity and population structure analysis of synthetic and bread wheat accessions in Western Siberia / M. Bhatta, V. Shamanin, S. Shepelev et al. - Text : direct // Journal of applied genetics. -2019. - V. 60(3-4). - R. 283-289. - DOI: 10.1007/s13353-019-00514-x.
18. Analysis of the genome D polymorphism of synthetic wheat obtained on the basis of Ae. tauschii L. Russian Journal of Genetics / I.V. Pototskaya, V.P. Shamanin, S.S. Shepelev et al. - 2021. -V. 57(2). - P. 188-195. - DOI: 10.1134/ S1022795421020083. - Text : direct.
19. Krupnov V.A. Geneticheskaya arhitektura soderzhaniya belka v zerne pshenicy / V.A. Krupnov,
19. Крупное В.А. Генетическая архитектура содержания белка в зерне пшеницы / В.А. Круп-нов, О.В. Крупнова // Генетика. - 2012. - Т. 48. -№ 2. - С. 149-159.
20. Garg B. A study of the role of gene TaMYB2 and an associated SNP in dehydration tolerance in common wheat / B. Garg, C. Lata, M. Prasad. -Text : direct // Mol. Biol. Rep. - 2012. - 39. -Р. 10865-10871.
21. Molecular mapping of the grain iron and zinc concentration, protein content and thousand kernel weight in wheat (Triticum aestivum L.) / G. Krish-nappa, A.M. Singh, S. Chaudhary et al. - Text : direct // PLoS ONE. 2017. - 12(4). - e0174972. - DOI 10.1371/journal.pone.0174972.
22. Marker-trait associations for enhancing agronomic performance, disease resistance, and grain quality in synthetic and bread wheat accessions in Western Siberia / M. Bhatta, V. Shamanin, S. Shepelev et al. - Text : direct // G3: Genes, Genomes, Genetics. -2019. - V. 19(1). - Р. 4209-4222. - DOI: 10.1534/ g3.119.400811.
^тоцгая Mima Влaдимиpoвнa, ганд. c.-х. гаук, дoц., Oмcкий ГАУ, iv.pototskaya@omgau.org; Шaмaнин Влaдимиp Пeтpoвич, д-p c.-х. гаук, пpoф., Oмcкий ГАУ, vp.shamanin@omgau.org; Шепелев Сергей Сергеевич, кaнд. c.-х. гаук, Oмcкий ГАУ, ss. shepelev@omgau.org; Чурсин Aлeкcaнд Сергеевич, ганд. c.-х. гаук, Oмcкий ГАУ, as.chursin@omgau.org; Кузьмин Олег Георгиевич, агроном по семеноводству, Oмcкий ГАУ, og.kuzmin@omgau.org; Мopгунoв Aлeкceй Ивaнoвич, кaнд. c.-х. нaук, Организация по продовольствию и сельскому хозяйству, alexey.mor-gounov@gmail.com.
O.V. Krupnova // Genetika. - 2012. - T. 48. - № 2. -S. 149-159.
20. Garg B. A study of the role of gene TaMYB2 and an associated SNP in dehydration tolerance in common wheat / B. Garg, C. Lata, M. Prasad. -Text : direct // Mol. Biol. Rep Rep. - 2012. - 39. -P. 10865-10871.
21. Molecular mapping of the grain iron and zinc concentration, protein content and thousand kernel weight in wheat (Triticum aestivum L.) / G. Krish-nappa, A.M. Singh, S. Chaudhary et al. - Text : direct // PLoS ONE. 2017. - 12(4). - e0174972. - DOI 10.1371/ journal.pone.0174972.
22. Marker-trait associations for enhancing agronomic performance, disease resistance, and grain quality in synthetic and bread wheat accessions in Western Siberia / M. Bhatta, V. Shamanin, S. Shepelev et al. - Text : direct // G3: Genes, Genomes, Genetics. -2019. - V. 19(1). - R. 4209-4222. - DOI: 10.1534/ g3.119.400811.
Pototskaya Inna Vladimirovna, Cand. Agr. Sci., Ass. Prof., Omsk SAU, iv.pototskaya@om-gau.org; Shamanin Vladimir Petrovich, Doc. Agr. Sci., Prof., Omsk SAU, vp.shamanin@omgau.org; Shepelev Sergey Sergeevich, Cand. Agr. Sci., Omsk SAU, ss. shepelev@omgau.org; Chursin Aleksandr Sergeevich, Cand. Agr. Sci., Omsk SAU, as.chur-sin@omgau.org; Kuz'min Oleg Georgievich, Agronomist of seed production, Omsk SAU, og.kuz-min@omgau.org; Morgounov Alexey Ivanovich, Cand. Agr. Sci., Ministry of Environment, Water and Agriculture, alexey.morgounov@gmail.com.
УДК 633.267:636.086.2:631.5(571.13) Б01 10.48136/2222-0364_2021_1_53
А.Ф. СТЕПАНОВ
Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск
СОЗДАНИЕ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ОДНОВИДОВЫХ И СМЕШАННЫХ ТРАВОСТОЕВ КАНАРЕЕЧНИКА ТРОСТНИКОВИДНОГО В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Многолетние исследования проводили в южной лесостепной зоне Омской области на лугово-черноземной почве. Установлено, что бобово-мятликовые травосмеси с участием канареечника тростни-ковидного в условиях южной лесостепи Западной Сибири продуктивнее его одновидовых посевов. Из парных травосмесей наиболее урожайная (6,72 т/га сухого вещества) люцерно-канареечниковая, прибав-
© Степанов А.Ф., 2021
