CC BY
57
УДК 633.11:631.52
И В. ПОТОЦКАЯ1, В П. ШАМАНИН 1, С.С. ШЕПЕЛЕВ1, А.И. МОРГУНОВ2
1 Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы (CIMMYT), Анкара
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ГЕКСАПЛОИДНАЯ ПШЕНИЦА КАК ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ
В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Исследование проведено при финансовой поддержке РНФ (проект № 16-16-10005).
Целенаправленная селекция на повышение урожайности коммерческих сортов пшеницы приводит к резкому снижению их генетического разнообразия по устойчивости к абиотическим стрессам. Важным источником расширения генетического разнообразия сортов пшеницы служит привлечение ее диких сородичей. Представлена оценка 165 образцов из питомника, включающего линии синтетической гекса-плоидной пшеницы, полученных на основе разнообразного материала твердой пшеницы и образцов Ae. tauschii селекции СГММГТ и японского университета Киото, сортов мягкой пшеницы из России, Казахстана, США и Канады. Показана двухлетняя оценка образцов питомника по комплексу биологических и хозяйственно -ценных признаков, испытанных в условиях южной лесостепи Западной Сибири. Приведены результаты Вьр^ анализа, которые отражают различия изученного материала в питомнике, а также перспективы использования в селекции различных образцов, включая синтетические линии. Отмечено, что для синтетических форм характерны устойчивость к грибным болезням, формирование более мощного листового аппарата, крупного колоса и тяжеловесного зерна, хорошо развитой корневой системы, но меньшая озерненность колоса и густота стояния растений в сравнении с сортами пшеницы. Высота растения, длина верхнего междоузлия, вес сухой биомассы, озерненность и продуктивность колоса могут служить маркерными признаками при отборе более продуктивных генотипов синтетических форм в засушливых условиях Западной Сибири. Выделены синтетические линии, сочетающие высокую продуктивность с ценными биологическими признаками: № 8, 13 Ukr. Od. 1530.94^. sq. (392); 18 Aisberg/Ae. sq. (369); 44, 59 Ukr. Od. 1530.94^. sq. (1027); 61 Pandur/Ae. sq. (409), которые рекомендуются в качестве исходного материала в селекции на повышение продуктивности и засухоустойчивости.
Ключевые слова: пшеница, синтетическая гексаплоидная линия, сорт, засуха, урожайность, хозяйственно-ценные признаки.
Введение
В связи с тенденцией потепления засушливость климата в условиях южной лесостепи Западной Сибири возрастает, анализ изменения климатических факторов и многолетних результатов сортоиспытания яровой пшеницы в Омской области свидетельствует о необходимости повышения засухоустойчивости создаваемых сортов и стабильности урожая по годам, особенно в степной зоне [1; 2].
Использование новых генетических источников в селекции на засухоустойчивость позволит противостоять изменениям климата и стабилизировать урожайность сортов пшеницы. Из всего многообразия видов эгилопсов в селекционных программах в основном используется Aegilops tauschii [3]. Исследования, проведенные в Австралии, доказали преимущество синтетических линий по урожайности на 8-30% перед коммерческими сортами пшеницы именно в засушливых условиях [4]. Похожие результаты получены в Индии, Пакистане, Эквадоре и Аргентине на синтетических сортах пшеницы, которые превосходили местные сорта по урожайности на 5-40% [5]. Изуче-
© Потоцкая И.В., Шаманин В.П., Шепелев С.С., Моргунов А.И., 2019
ние 33 синтетических линий CIMMYT и сортов, полученных на их основе, в условиях засухи показало, что при водном дефиците они формируют больший габитус и большую длину корневой системы, это благоприятно сказывается на продуктивности растений [6]. В период налива зерна синтетические формы могут переносить более высокие температуры - до 35-40°С [7; 8]. Это может быть связано с большим полиморфизмом синтетиков по выработке абсцизовой кислоты, синтезируемой в условиях стресса [9]. Недавние исследования на основе метода полногеномного анализа ассоциаций (GWAS) позволили выявить в геноме D синтетических линий, полученных на основе Ae. tauschii, 34 SNP-маркера, ассоциированных с генами, контролирующими урожайность и элементы продуктивности в условиях засухи [10]. Таким образом, синтетическая пшеница представляет значительный генетический резерв для создания ценного исходного материала в селекции на засухоустойчивость и жаростойкость.
Цель исследований - изучение линий гексаплоидной синтетической пшеницы с геномом Aegilops tauschii и выделение перспективных форм для селекции на устойчивость к засухе в условиях южной лесостепи Западной Сибири.
Объекты и методы
На опытном поле Омского ГАУ в 2017-2018 гг. проведен сравнительный анализ образцов в питомнике ОмонГАИ (Омский основной набор генетически-ассоцииро-ванных источников). Образцы питомника были разделены на четыре группы: 1 - линии синтетической гексаплоидной пшеницы, полученные на основе разнообразного материала твердой пшеницы и образцов Ae. tauschii селекции CIMMYT (39 образцов); 2 -синтетические линии японского университета Киото (9 образцов); 3 - сорта яровой мягкой пшеницы из США и Канады (15); 4 - 75 сортов программы КАСИБ (Казахстан-ско-Сибирская сеть по улучшению пшеницы). Стандарты размещали через каждые 10 номеров, поочередно - среднеранний сорт Памяти Азиева и среднепоздний сорт Серебристая. Площадь делянки - 1,4 м2, весовая норма - по 25 г семян на делянку. По-вторность четырехкратная, размещение делянок в опыте рендомизированное. Посев осуществлен селекционной сеялкой ССФК-7. Ширина междурядий - 15 см. В полевых условиях проводили фенологические наблюдения и оценку устойчивости к болезням по фазам развития растений. Перед обмолотом вручную вместе с корнями были убраны средние рядки с каждой делянки для лабораторного анализа растений по морфологическим признакам и компонентам их продуктивности. Обмолачивали делянки комбайном Сампо-130.
Растения синтетиков выкапывали, отмывали корневую систему и сканировали с помощью Epson X1100 («Epson America, Inc.», США), используя для обработки данных программу WinRHIZO («Regent Instruments, Inc.», Канада). Параметры листового аппарата оценивали с помощью прибора измерения площади листовой поверхности LI-3000C (США). Существенность различий между образцами по выраженности изучаемых признаков устанавливали с помощью дисперсионного анализа, коэффициенты корреляции рассчитывали по методике, изложенной Б.А. Доспеховым [11], Bi-plot анализ (PCA или анализ главных компонент) проведен с использованием программы R-statistics 3.3.3.
В период вегетации 2017-2018 гг. сложились разнообразные условия вегетации, позволившие провести всестороннюю оценку селекционного материала. В 2017 г. отмечена характерная для южной лесостепной зоны Западной Сибири раннелетняя засуха в июне, гидротермический коэффициент (ГТК) составил 0,53, что характерно для сильной засухи, развитие генеративных органов растений в этот период негативно сказалось на их продуктивности. В 2018 г., напротив, отмечена достаточно прохладная и влажная погода в течение вегетационного периода (ГТК равен 1,05), это способствовало формированию более высокой биомассы растений и сильному поражению болезнями.
Результаты исследований
По результатам исследований выявлены достоверные различия между четырьмя группами образцов питомника ОмонГАИ по основным биологическим и хозяйственно-ценным признакам (табл. 1).
Таблица 1
Сравнительный анализ основных морфологических и хозяйственно-ценных признаков синтетических линий и сортов яровой пшеницы питомника ОмонГАИ, 2017-2018 гг.
Признак Год Серебристая, St Синтетики СИММИТ Синтетики Японии Сорта США и Канады Сорта КАСИБ Критерий Фишера (Fфакт)
Генотип Год
Число образцов, шт. - - 39 9 15 75 - -
Всходы - колошение, сут 2017 40,1" 43,6 е 52,4а 34,2е 38,8" 5,57* 7 41**
2018 42,6е 40,6" 42,4е 35,1е 40,1"
Высота растений, см 2017 87,5ь 83,2Ь 87,1ь 58,6" 86,1ь 4,19* 104,1**
2018 101,8е1 83,9Ь 82,0ь 65,7" 96,3а
Число листьев, шт./раст. 2017 4,66ь 4,94а 5,19а 4,35ь 4,45ь 1,74* 5,79*
2018 4,47 ь 4,63ь 4,61ь 4,44ь 4,52ь
Площадь флагового 2 листа, см 2017 15,4" 16,2е 16,7с 10,3" 14,1" 2,66* 23,3**
2018 29,6а 32,9а 27,1ь 21,7с 29,5а
Длина верхнего междоузлия, см 2017 29,8с 34,4Ь 31,1ь 26,1с 28,0с 8,16** 61,1**
2018 39,9а 35,9а 29,5с 30,8 с 38,6а
Сухая биомасса растений, г /м2 2017 949е 775е 423" 833е 939е 1,31* 41,2**
2018 1404е 1064ь 748ь 1195ь 1369е
Продуктивная кустистость, шт./раст. 2017 1,64е 1,36ь 1,38ь 1,66а 1,66е 1,96* 4,24*
2018 1,52ь 1,49ь 1,36ь 1,69е 1,56ь
Количество растений после всходов, шт./м2 2017 362ь 341ь 210" 367ь 335ь 3,48* 35,5*
2018 390а 335ь 235" 443а 372ь
Густота стояния растений, шт./м2 2017 289е 161с 130с 275ь 255ь 3,32* 12,6**
2018 306е 209ь 175с 295а 270ь
Длина колоса, см 2017 7,45е 9,09с 10,1ь 6,96е 8,12 6,79** 88,7**
2018 10,0Ь 10,4а 10,7а 7,87" 9,67ь
Число зерен главного колоса, шт. 2017 29,3с 28,1с 21,9" 25,1" 31,3ь 5,41* 85,2**
2018 36,8а 32,5ь 22,3" 33,0ь 38,6а
Масса зерна главного колоса, г 2017 1,51ь 1,20с 1,00" 1,01" 1,64е 4,73* 75,8**
2018 1,42ь 1,24с 0,82" 1,29с 1,72е
Масса 1000 зерен, г 2017 44,7а 45,3а 46,0а 36,2ь 44,4е 5,74* 73,7**
2018 41,6Ь 45,7е 47,1е 37,0ь 45,0е
Кхоз растения 2017 0,29а 0,28е 0,17ь 0,33а 0,31е 3,64* 15,0**
2018 0,25ь 0,23ь 0,15ь 0,34е 0,30е
Урожайность, г/м2 2017 449а 218" 86е 258с 404е 9 11** 117,3**
2018 493е 262с 123е 382ь 448е
Ширина корней, см 2017 8,02ь 8,02ь 8,87а 7,45ь 7,78ь 1,77* 3,36*
2018 7,86ь 8,14ь 8,38е 7,61ь 8,04ь
Длина наибольшего корня, см 2017 11,9Ь 12,1ь 13,6е 11,8ь 11,7ь 1,44* 2,79*
2018 11,3Ь 11,6ь 11,8ь 10,8ь 11,0 ь
Площадь корней, см2 2017 33,8Ь 42,1а 52,7а 24,0с 31,4ь 2,05* 74,6**
2018 20,8с 23,0с 23,3с 15,7с 15,9с
Средний диаметр, мм 2017 0,70с 0,76ь 0,86а 0,64с 0,69с 1,63* 53,3**
2018 0,69с 0,65с 0,68с 0,61с 0,65с
Объем корней, см3 2017 0,60с 0,86ь 1,37а 0,39" 0,56с 1,94* 94 7**
2018 0,36" 0,39" 0,41" 0,25" 0,32"
Число окончаний корней, шт. 2017 773ь 779ь 1029е 627с 720ь 1,57* 97 9**
2018 368" 431" 416" 352" 404"
Примечание. Неодинаковыми латинскими буквами отмечены достоверные различия между группами образцов для каждого признака (тест НСР, Р < 0,05); Fфакт достоверно: при *Р < 0,05; **Р < 0,01.
Из изученного набора образцов наиболее скороспелыми были сорта США и Канады с периодом всходы - колошение 34-35 сут.; синтетические линии, напротив, характеризовались позднеспелостью (данный период - 41-52 сут). Более короткостебель-ные сорта США/Канада уступали по основным биологическим признакам, включая параметры корневой системы, синтетическим формам и сортам пшеницы программы КАСИБ. В условиях раннелетней засухи 2017 г., когда растения испытывали недостаток влаги в первый период вегетации, синтетические линии сформировали большее число листьев на растении (4,94-5,19 шт.), площадь флагового листа (16,2-16,7 см2), длину верхнего междоузлия (31,1-34,4 см) и высоту растений (83,2-87,1 см), сопоставимую с сортами пшеницы и стандартом. Вышеперечисленные признаки могут служить критериями диагностики засухоустойчивости сортов и линий мягкой пшеницы, особенно высота растения, в условиях засухи она тесно коррелирует с продуктивностью главного колоса [12; 13].
Флаговый лист у синтетиков был на 5-10% шире, чем у материала КАСИБ, при сравнимой длине листа. Также синтетические линии имели преимущество перед стандартом и сортами пшеницы по основным параметрам корневой системы. Синтетические формы за годы исследований формировали более развитую корневую систему, имеющую большую длину (11,6-13,6 см), площадь (23,0-52,7 см2), объем (0,39-1,37 см3) и число окончаний корней (416-1029 шт.). Низкая адаптивность синтетических линий в условиях Западной Сибири обусловила низкую густоту растений к уборке (130209 шт./м ), невысокую продуктивную кустистость (1,6-1,49 шт./раст.), как следствие -низкую урожайность синтетиков, в частности, японских форм (86-123 г/м2). Самая высокая урожайность отмечена у средне- и позднеспелых сортов из России и Казахстана в оба года исследований. Они превышали по продуктивности синтетики СГММУТ почти в два раза, японские синтетики - в 3-4 раза и сорта США - на 20-40%. Отдельные компоненты продуктивности колоса (число зерен главного колоса, масса 1000 зерен) синтетиков СГММУТ не уступают материалу КАСИБ и стандарту Серебристая, а по размерам колоса даже их превосходят (9,09-10,7 см).
Наибольшие генотипические отличия у изученных образцов выявлены по признакам длины верхнего междоузлия, ширины листа, Кхоз растения (коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза) и продуктивной кустистости (доля фактора «генотип» составила 7,15-27,2%), из параметров корневой системы - по длине наибольшего корня и ширине корней (доля фактора «генотип» - 21,6-28,8%). При формировании компонентов продуктивности колоса и урожайности существенен вклад погодных условий в годы проведения исследований (доля фактора «год» - 92,1-97,1%).
По результатам двух лет испытаний 2017-2018 гг. выделены наиболее высокоурожайные синтетические линии, сочетающие другие важные биологические и хозяйственно-ценные признаки (табл. 2).
Засухоустойчивость является полигенным признаком и имеет сложный характер наследования. В зарубежных работах по изучению засухоустойчивости отмечается: в условиях засухи происходит снижение таких признаков, как высота растения, площадь флагового листа, число продуктивных растений на единицу площади, сухая биомасса растений, озерненность и продуктивность колоса, которые имеют значимую сопряженность с урожайностью в условиях водного дефицита [14-16]. По данным критериям можно выделить линии № 18 Aisberg/Аe. sq. (369), № 44 Шг^ 1530.94/Ае. sq. (1027), № 59 Ukr-Od 530.94/Ае. sq. (1027), № 61 Pandur/Аe. sq. (409), достоверно превышающие стандарты по площади флагового листа (26,4-31,1 см ) и продуктивности растения
(1,48-1,56 г). Для среднеранних линий № 8 Икг-Оё 1530.94/Ае. sq. (392) и № 13 Икг-Оё
1530.94/Ае. sq. (392) было характерно наибольшое количество растений, сохранивших-
2 2 ся к уборке (236-244 раст./м ), вес сухой биомассы (1095-1160 г/м ) и длина первого
междоузлия (41,2-42,9 см). Урожайность выделенных синтетических линий составила 298-330 г/м . Японские синтетические линии сильно уступают по урожайности стандартам и синтетикам СГММУТ, но отличаются крупным колосом (9,3-11,2 см) и тяжеловесным зерном (масса 1000 зерен - 41,8-52,1 г).
Таблица 2
Высокоурожайные линии, выделенные по результатам оценки в питомнике ОМОН-ГАИ, их структура урожая (в среднем за 2017-2018 гг.)
№ Сорт, линия А Б В Г Д Е Ж З И К
Стандарты
- Памяти Азиева 399 90,0 17,2 40,1 284 1108 8,7 33,1 1,46 43,2
- Серебристая 471 94,6 19,9 41,7 291 1176 8,4 31,7 1,38 43,5
Синтетики CIMMYT - скороспелая группа
8 Ukr-Od 1530.94/ Ае. sq. (392) 316 82,0 17,3 41,2 244 1095 7,8 25,8 1,30 47,6a
13 Ukr-Od 1530.94/ Ае. sq. (392) 313 83,1 17,6 42,9 236 1160 8,6 25,3 1,11 42,0
55 Aisberg/ Ае. sq. (511) 251 80,8 20,7 37,7 180 996 9,8ab 24,9 1,22 49,3ab
Синтетики CIMMYT - среднеспелая группа
18 Aisberg/Ae. sq. (369) 312 85,0 28,0ab 38,3 171 988 9 7ab 36,6b 1,56ab 45,4
44 Ukr-Od 1530.94/ Ае. sq. (1027) 298 86,6 26,4ab 32,8 203 1087 11,3ab 39,6ab 1,48b 48,2ab
43 Ukr-Od 952.92/ Ае. sq. (1031) 278 99,3 29,4ab 36,5 175 990 9,3 34,6 1,25 43,0
Синтетики CIMMYT - позднеспелая группа
18 Aisberg/Ае. sq. (369) 312 85,0 28,0ab 38,3 171 988 9 7ab 36,6b 1,56ab 45,4
44 Ukr-Od 1530.94/ Ае. sq. (1027) 298 86,6 26,4ab 32,8 203 1087 11,3ab 39,6ab 1,48b 48,2ab
43 Ukr-Od 952.92/ Ае. sq. (1031) 278 99,3 29,4ab 36,5 175 990 9,3 34,6 1,25 43,0
Синтетики Японии
22 Langdon/IG 48042 141 79,9 21,9 38,6 134 791 11,1ab 24,2 0,87 41,8
21 Langdon/KU-20-9 120 86,3 19,6 36,7 133 736 9,3 22,3 0,98 52,1ab
19 Langdon/IG 126387 113 84,2 18,1 36,7 129 811 11,2ab 24,6 0,96 45,7
НСР 0,05 68 7,8 6,05 7,06 42 124 0,93 4,22 0,10 4,34
Примечание. А - урожайность, г/м2; Б - высота растения, см; В - площадь флагового листа, см ; Г - длина верхнего междоузлия, см; Д - густота стояния растений, раст./м2; Е - вес сухой биомассы, г/м2; Ж - длина колоса, см; З - число зерен главного колоса, шт.; И - масса зерна растения, г; К - масса 1000 зерен, г; неодинаковыми латинскими буквами отмечены достоверные различия между линиями и соответствующим стандартом - а - Памяти Азиева; Ь - Серебристая (тест НСР, Р < 0,05).
Согласно Bi-plot (PCA) анализу (рисунок) все изучаемые образцы были разделены на 5 групп по их происхождению: 1 -я группа - сорта селекции США и Канады (CAN), 2-я группа - японские синтетические линии (JAP), 3-я группа - образцы селекции Казахстана (KAZ), 4-я группа - формы селекции учреждений России (RUS), 5-я группа -синтетическая пшеница CIMMYT (SINT). В 2017-2018 гг. на урожайность существенное влияние оказали продуктивность растения и главного колоса, также отмечена менее тесная связь урожайности с массой 1000 зерен и продуктивной кустистостью. Значим вклад в урожайность признаков: высоты растения, длины флагового листа и числа ко-
лосков с колоса. График точно отражает различия изученного материала в ОМОН-ГАИ, а также перспективы использования в селекции различных образцов. Японские синтетические линии обладают высокой устойчивостью к болезням, имеют большую обли-ственность и длину колоса, но низкую всхожесть и густоту растений к уборке, что отрицательно сказывается на урожайности.
PCA-Bi-plot график питомника «Омский основной набор генетически-ассоциированных источников», 2017-2018 гг.: grains. plant - число зерен растения (шт.); grains. spike - число зерен колоса (шт.); grain weight1 - масса зерна растения (г); grain weight - масса зерна колоса (г), emergence. plants - количество
растений после всходов (шт./м2); number of spikes - количество продуктивных колосьев (шт./м2); number of plants - количество растений к уборке (шт./м2); number of tillers - продуктивная кустистость (шт./раст.); harvest index - коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза растения; harvest index1 - коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза колоса; number of spiklets - число колосков (шт.); plant height - высота растения (см); flag leaf length - длина флагового листа (см); x1000 kw -масса 1000 зерен (г); flag leaf width - ширина флагового листа (мм); spike length - длина колоса (см); days to heading - период всходы - колошение (сут); number of leaves - число листьев (шт./растение); powdery mildew - балл поражения мучнистой росой; LR - процент поражения бурой ржавчиной; SR - процент поражения стеблевой ржавчиной; yield - урожайность (г/м2)
Наиболее вариабельная группа по признакам - синтетические линии CIMMYT, они в основном устойчивы к стеблевой ржавчине и мучнистой росе, имеют низкую полевую всхожесть и густоту стояния растений, формируют высокую облиственность, крупный колос, тяжеловесное зерно, но меньшую озерненность колоса, как следствие -уступают по урожайности стандартам. Сорта селекции Канады и США характеризуются устойчивостью к обоим типам ржавчины, они восприимчивы к мучнистой росе, имеют высокую продуктивную кустистость и всхожесть, низкую продуктивность глав-
ного колоса и небольшую массу 1000 зерен, а также слабую облиственность и короткий период вегетации. Сорта селекции Казахстана обладают большим продуктивным стеблестоем, но уступают по продуктивности главного колоса и массе 1000 зерен сортам России, более восприимчивы к мучнистой росе. У сортов селекции России высокая масса 1000 зерен и наибольшая продуктивность главного колоса, но ниже продуктивный стеблестой в сравнении с сортами Казахстана и США, а также сильная восприимчивость к мучнистой росе.
В условиях раннелетней засухи 2017 г. выявлена положительная связь урожайности синтетических линий с озерненностью колоса (r = 0,49) и его продуктивностью (r = 0,48), высотой растения (r = 0,46), длиной верхнего междоузлия (r = 0,47), весом сухой биомассы (r = 0,36).
Заключение
Выделены синтетические линии, сочетающие высокую продуктивность с ценными биологическими признаками: № 8, 13 Ukr. Od. 1530.94/Ae. sq. (392); 18 Ais-berg/Ae. sq. (369); 44, 59 Ukr. Od.1530.94/Ae. sq. (1027); 61 Pandur/Ae. sq. (409). Данные линии рекомендуются в качестве исходного материала в селекции на повышение продуктивности и засухоустойчивости.
Полученные результаты Biplot анализа указывают на высокую вариабельность у изученных групп образцов по основным биологическими и хозяйственно-ценным признакам, включая синтетические линии, которые представляют ценный исходный материал для расширения генотипического разнообразия создаваемых сортов и использования в различных направлениях селекции пшеницы. Наиболее вариабельной группой по изученным признакам являются синтетические линии CIMMYT.
В целом синтетические формы характеризуются устойчивостью к грибным болезням, формируют более мощный листовой аппарат, крупный колос, тяжеловесное зерно, хорошо развитую корневую систему, но меньшую озерненность колоса и густоту стояния растений в сравнении с сортами пшеницы.
Такие признаки, как высота растения, длина верхнего междоузлия, вес сухой биомассы, озерненность и продуктивность колоса, могут служить маркерными признаками при отборе более продуктивных генотипов синтетических форм в засушливых условиях Западной Сибири.
1 11 2 I.V. Pototskaya , V.P. Shamanin , S.S. Shepelev , A.I. Morgounov
1Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk
2International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), Ankara
Synthetic hexaploid wheat as a parent material for drought resistance breeding
in the conditions of Western Siberia
Breeding tailored to productivity gains of commercial wheat varieties leads to sharp decrease in their genetic diversity in terms of tolerance to abiotic stress. Wild relatives are an important source of genetic diversity extension of wheat varieties. Current study represents the evaluation of 165 nursery samples, including CIMMYT synthetic wheat lines with Ae. tauschii genome and synthetic lines from Kyoto University, spring bread wheat varieties from Russia, Kazakhstan, the USA and Canada. Also, this article provides the results of two-year examination of samples in the conditions of the southern forest-steppe of Western Siberia in order to establish biological and economically valuable traits. Then, you will get familiar with the results of Biplot analysis, which shows the differences among studied samples, as well as breeding prospects of the samples, including synthetic lines. Synthetic forms were characterized by fungal diseases resistance, high leaf canopy, big spike and grain size, and well-developed root system, but inferior in grain number and density in comparison with wheat varie-
ties. Plant height, upper internode length, dry biomass weight, grain number, and spike productivity can serve as markers of genotypes productivity of synthetic forms in the drought conditions of Western Siberia. Synthetic lines combining high productivity with valuable biological traits were selected: № 8, 13 Ukr. Od. 1530.94/ Ae. sq. (392); 18 Aisberg/Ae. sq.(369); 44, 59 Ukr. Od. 1530.94/Ae. sq. (1027); 61 Pandur/Ae. sq. (409). These lines can be recommended as parent material for bgeeding in order to increase productivity and drought resistance.
Key words: wheat, synthetic hexaploid line, variety, drought, yield, economically valuable traits
Список литературы
1. Потепление климата и урожайность яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири / В.П. Шаманин [и др.] // Современные проблемы науки и образования. - 2014. -№ 1. - Режим доступа: http://www.science-educa-tion.ru.
2. Проблема засухоустойчивости яровой мягкой пшеницы в Западной Сибири и современные экспресс-методы ее оценки в полевых условиях / В.П. Шаманин [и др.] // Вестн. Новосиб. гос. аграр. ун-та. - 2016. - № 3(40). - С. 57-64.
3. Monneveux P. The utilization of Triticum and Aegilops species for the improvement of durum wheat / P. Monneveux, M. Zaharieva, D. Rekika // Durum Wheat Improvement in the Mediterranean Region : New Challenges. Eds Royo C., Nachit M., Di Fonzo N., Araus J.L. Zaragoza : CI-HEAM, 2000 ; 71-81.
4. CIMMYT-selected derived synthetic bread wheats for rainfed environments: yield evaluation in Mexico and Australia / A.F. Dreccer et al. - Field Crops Res, 2007 ; 100 (2-3) : 218-28.
5. Synthetic Hexaploid Wheat : Yesterday, Today, and Tomorrow / A. Li et al // Engineering. 2018 ; 4 : 552-558. DOI : 10.1016/j.eng.2018.07.001.
6. Synthetic wheat: a new hope for the hungry world / R.M. Rana et al // Asian J. Agri. Biol, 2013 ; 1(2) : 91-94.
7. Van Ginkel M. Novel genetic diversity from synthetic wheats in breeding cultivars for changing production conditions / M. Van Ginkel, F. Ogbonnaya // Field Crops Res. 2007 ; 104 (1-3) : 86-94.
8. Root traits contributing to drought tolerance of synthetic hexaploid wheat in a greenhouse study / S.R. Becker // Euphytica, 2016 ; 307 : 213-224.
9. Iehisa J.C.M. Variation in abscisic acid responsiveness of Aegilops tauschii and hexaploid wheat synthetics due to the D-genome diversity / J.C.M. Iehi-sa, S. Takumi // Genes Genet Syst. 2012 ; 87(1) : 9-18.
10. Genome-wide association study reveals novel genomic regions for grain yield and yield-related traits in drought-stressed synthetic hexaploid wheat / M. Bhatta et al // Int. J. Mol. Sci, 2018 ; 19 : 3011. DOI : 10.3390/ijms19103011.
11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результа-
References
1. Poteplenie klimata i urozhajnost' jarovoj mjagkoj pshenicy v uslovijah juzhnoj lesostepi Zapad-noj Sibiri / V.P. Shamanin [i dr.] // Sovremennye prob-lemy nauki i obrazovanija. - 2014. - № 1. - Rezhim dostupa: http://www.science-education.ru.
2. Problema zasuhoustojchivosti jarovoj mjag-koj pshenicy v Zapadnoj Sibiri i sovremennye jek-spress-metody ee ocenki v polevyh uslovijah / V.P. Shamanin [i dr.] // Vestn. Novosib. gos. agrar. un-ta. - 2016. - № 3(40). - S. 57-64.
3. Monneveux P. The utilization of Triticum and Aegilops species for the improvement of durum wheat / P. Monneveux, M. Zaharieva, D. Rekika // Durum Wheat Improvement in the Mediterranean Region : New Challenges. Eds Royo C., Nachit M., Di Fonzo N., Araus J.L. Zaragoza : CI-HEAM, 2000 ; 71-81.
4. CIMMYT-selected derived synthetic bread wheats for rainfed environments: yield evaluation in Mexico and Australia / A.F. Dreccer et al. - Field Crops Res, 2007 ; 100 (2-3) : 218-28.
5. Synthetic Hexaploid Wheat : Yesterday, Today, and Tomorrow / A. Li et al // Engineering. 2018 ; 4 : 552-558. DOI : 10.1016/j.eng.2018.07.001.
6. Synthetic wheat: a new hope for the hungry world / R.M. Rana et al // Asian J. Agri. Biol, 2013 ; 1(2) : 91-94.
7. Van Ginkel M. Novel genetic diversity from synthetic wheats in breeding cultivars for changing production conditions / M. Van Ginkel, F. Ogbonnaya // Field Crops Res. 2007 ; 104 (1-3) : 86-94.
8. Root traits contributing to drought tolerance of synthetic hexaploid wheat in a greenhouse study / S.R. Becker // Euphytica, 2016 ; 307 : 213-224.
9. Iehisa J.C.M. Variation in abscisic acid responsiveness of Aegilops tauschii and hexaploid wheat synthetics due to the D-genome diversity / J.C.M. Iehi-sa, S. Takumi // Genes Genet Syst. 2012 ; 87(1) : 9-18.
10. Genome-wide association study reveals novel genomic regions for grain yield and yield-related traits in drought-stressed synthetic hexaploid wheat / M. Bhatta [i dr.] // Int. J. Mol. Sci, 2018 ; 19 : 3011. DOI : 10.3390/ijms19103011.
11. Dospehov B.A. Metodika polevogo opyta: (S osnovami statisticheskoj obrabotki rezul'tatov issle-dovanij) / B.A. Dospehov. - 5-e izd., pererab. i dop. -M. : Kolos, 1985. - 321 s.
тов исследований) / Б.А. Доспехов. - 5-е изд., пе-рераб. и доп. - М. : Колос, 1985. - 321 с.
12. Грабовец А.И. Масса зерна - интегральный показатель адаптивности озимой пшеницы при селекции на засухоустойчивость / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Изв. Оренбург. гос. аграр. унта. - 2014. - № 5(49). - С. 16-19.
13. Лепехов С.Б. Длина верхнего междоузлия и высота растения как способ оценки засухоустойчивости сортов мягкой пшеницы / С.Б. Лепехов, Н.И. Коробейников // Достижения науки и техники АПК. - 2013. - № 10. - С. 22-24.
14. Картирование QTL водного режима у яровой мягкой пшеницы / Ю.В. Чесноков [и др.] // Физиология растений. - 2014. - Т. 61. - № 6. -С. 855-863.
15. Агеева Е.В. Биомасса растений раннеспелых сортов и линий яровой мягкой пшеницы / Е.В. Агеева, И.Е. Лихенко // Достижения науки и техники АПК. - 2016. - Т. 30. - № 7. - С. 59-63.
16. Drought resistance of new synthetic hexap-loid wheat accessions evaluated by multiple traits and antioxidant enzyme activity / Q. Song et al // Field Crops Research, 2017; 210 : 91-103.
12. Grabovec A.I. Massa zerna - integral'nyj pokazatel' adaptivnosti ozimoj pshenicy pri selekcii na zasuhoustojchivost' / A.I. Grabovec, M.A. Fomenko // Izv. Orenburg. gos. agrar. un-ta. - 2014. - № 5(49). -S. 16-19.
13. Lepehov S.B. Dlina verhnego mezhdouzlija i vysota rastenija kak sposob ocenki zasuhoustojchi-vosti sortov mjagkoj pshenicy / S.B. Lepehov, N.I. Korobejnikov // Dostizhenija nauki i tehniki APK. -2013. - № 10. - S. 22-24.
14. Kartirovanie QTL vodnogo rezhima u jaro-voj mjagkoj pshenicy / Ju.V. Chesnokov [i dr.] // Fizi-ologija rastenij. - 2014. - T. 61. - № 6. - S. 855-863.
15. Ageeva E.V. Biomassa rastenij rannespelyh sortov i linij jarovoj mjagkoj pshenicy / E.V. Ageeva, I.E. Lihenko // Dostizhenija nauki i tehniki APK. -2016. - T. 30. - № 7. - S. 59-63.
16. Drought resistance of new synthetic hexap-loid wheat accessions evaluated by multiple traits and antioxidant enzyme activity / Q. Song [i dr.] // Field Crops Research, 2017 ; 210 : 91-103.
Потоцкая Инна Владимировна, канд. с.-х. наук, доц., Омский ГАУ, iv.pototskaya@omgau.org; Шаманин Владимир Петрович, д-р с.-х. наук, проф., Омский ГАУ, vp.shamanin@omgau.org; Шепелев Сергей Сергеевич, канд. с.-х. наук, Омский ГАУ, sergeyschepelew@mail.ru; Моргунов Алексей Иванович, канд. с.-х. наук, CIMMYT, a.morgounov@cgiar.org.
Pototskaya Inna Vladimirovna, Cand. Agr. Sci., Ass. Prof., Omsk SAU, iv.pototskaya@om-gau.org; Shamanin Vladimir Petrovich, Doc. Agr. Sci., Prof., Omsk SAU, vp.shamanin@omgau.org; Shepelev Sergey Sergeevich, Cand. Agr. Sci., Omsk SAU, sergeyschepelew@mail.ru; Morgounov Alexey Ivanovich, Cand. Agr. Sci., CIMMYT, a.morgou-nov@cgiar.org.
УДК 631.559:635.6:631.84(571.1)
А.Ф. СТЕПАНОВ, С.Н. АЛЕКСАНДРОВА, С.Ю. ХРАМОВ
Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск
АЗОТФИКСИРУЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ И УРОЖАЙНОСТЬ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ В ПОДТАЕЖНОЙ ЗОНЕ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Изучение биологической фиксации азота бобовыми растениями при различных условиях возделывания и повышение коэффициента его использования относится к числу важнейших проблем развития сельскохозяйственного производства. Цель исследований - определить азотфиксирующую способность многолетних бобовых трав и использование ими биологического азота в формировании урожая кормовой массы в подтаежной зоне Западной Сибири. Долю азота, фиксированного из атмосферы и используемого на формирование биомассы трав - коэффициент азотфиксации (Кф) - устанавливали методом сравнения с небобовым растением - кострецом безостым. Зафиксировано, что в подтаежной зоне высо-
© Степанов А.Ф., Александрова С.Н., Храмов С.Ю., 2019
