CC BY
85
УДК 631.527.8
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ПШЕНИЦА КАК ИСТОЧНИК УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ЗЕРНА В СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ*
ПОТОЦКАЯ И.В.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры агрономии, селекции и семеноводства ФГБОУ ВО Омский ГАУ.
ШАМАНИН В.П.,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры агрономии, селекции и семеноводства ФГБОУ ВО Омский ГАУ.
ШЕПЕЛЕВ С.С.,
кандидат сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией генетики зерновых культур ФГБОУ ВО Омский ГАУ.
ПОЖЕРУКОВА В.Е.,
кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории генетики зерновых культур ФГБОУ ВО Омский ГАУ.
МОРГУНОВ А.И.,
кандидат сельскохозяйственных наук, представитель турецкого отделения CIMMYT.
Реферат. В последние годы в селекции все большее распространение получают синтетические гексаплоиды с привлечением Ae. tauschii, которые служат источниками для улучшения качества зерна пшеницы. Проведено генотипирование синтетических линий пшеницы селекции CIMMYT и университета Киото с использованием SNP-маркеров, ассоциированных с генами, контролирующими запасные белки глютенины и пуроиндолины. Сравнительный анализ ал-лельных вариантов локуса Glu-1 между синтетическими линиями и сортами пшеницы выявил более высокий уровень полиморфизма по высокомолекулярным субъединицам у синтетических линий. Большинство линий селекции CIMMYT несут в локусе Glu-A1 субъединицы 1 или 2*, которые сочетаются с субъединицей (5+10) локуса Glu-D1, определяющей наиболее высокую балльную оценку хлебопекарного качества. Выделены синтетические линии CIMMYT, характеризующиеся высоким содержанием белка (>18 %), клейковины (>36 %) и крупным зерном (масса 1000 зерен более 43 г): № 4 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq.(310), № 24 А1вЬег§ / Ae.sq.(511), № 35 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq.(629), № 41 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq. (1027). Японские синтетические линии формируют крупное и тяжеловесное зерно (масса 1000 зерен составляет 40-52 г), мягко-зерную структуру эндосперма и наличие аллеля Glu-D1 (2+12), что ограничивает их использование для хлебопекарных целей, однако, благодаря повышенному содержанию белка (>20 %) и клейковины (>39 %) они могут быть рекомендованы в качестве улучшителей хлебопекарных свойств пшеницы: № 14 Langdon/Ku-2075, № 22 Langdon/IG-48042, № 29 Langdon/IG-126387, № 63 Langdon/Ku-2092, № 65 Langdon/Ku-2105.
Ключевые слова: мягкая пшеница, сорт, синтетическая линия, высокомолекулярный глю-тенин, структура эндосперма, качество зерна
SYNTHETIC WHEAT AS A SOURCE FOR GRAIN QUALITY GAIN IN WHEAT BREEDING
POTOTSKAYA I.V.,
candidate of Agricultural Sciences, Associate professor of the Chair of Agronomy, Breeding and Seed production Federal State Budget Educational Institution of Higher Education Omsk State Agrarian University.
*Данное исследование проведено при финансовой поддержке РНФ (проект № 16-16-10005).
SHAMANIN V.P.,
doctor of Agricultural Sciences, Professor of the Chair of Agronomy, Breeding and Seed production Federal State Budget Educational Institution of Higher Education Omsk State Agrarian University.
SHEPELEV S.S.,
candidate of Agricultural Sciences, Head of the laboratory of cereal crops genetics Federal State Budget Educational Institution of Higher Education Omsk State Agrarian University.
POZHERUKOVA V.E.,
candidate of Biological Sciences, researcher of the laboratory of cereal crops genetics Federal State Budget Educational Institution of Higher Education Omsk State Agrarian University.
MORGOUNOV A.I.,
candidate of Agricultural Sciences, representative of CIMMYT-Turkey.
Essay. In recent years synthetic hexaploids created on the basis of Ae. tauschii as sources for improving of the grain wheat quality is becoming more common in breeding. Genotyping of synthetic wheat lines of breeding CIMMYT and Kyoto University by use SNP-markers associated with genes, which determined of storage proteins glutenins and puroindolins was carried out. Comparative analysis of allelic variants Glu-1 locus between synthetic lines and wheat varieties revealed higher polymorphism level on glutenins in synthetic lines. The most of CIMMYT lines possess subunits 1 or 2* in Glu-A1 locus, and (5+10) in Glu-D1 locus, which determines the highest baking quality score. Synthetic lines of breeding CIMMYT characterized by high protein content (> 18 %), gluten (> 36 %), and big grain size (thousand kernel weight over 43 g) were selected: No. 4 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq. (310), No. 24 Aisberg / Ae.sq. (511), No. 35 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq. (629), No. 41 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq. (1027). Japanese synthetic lines have large grains (thousand kernel weight about 40-52 g), soft endosperm structure, and subunit (2+12) in Glu-D1 locus that limits their use for baking purposes, however, due to high protein content (> 20 %), and gluten (> 39 %) they can be recommended as sources for improvement of wheat baking properties: No. 14 Langdon / Ku-2075, No. 22 Langdon / IG-48042, No. 29 Langdon / IG-126387, No. 63 Langdon / Ku-2092, No. 65 Langdon / Ku-2105.
Keywords: bread wheat, grade, synthetic line, high molecular weight glutenin, endosperm structure, grain quality.
Введение. До конца XX в. высокобелковые источники слабоокультуренных и диких видов пшеницы мало использовались в селекции на увеличение содержания белка в зерне, потенциал их генетического разнообразия не раскрыт, поэтому в последние годы активно создаются синтетические формы с привлечением Ae. tauschii, устойчивых к засухе и характеризующихся высоким содержанием белка [1]. Дикие сородичи пшеницы служат резервом для улучшения качества зерна пшеницы, поскольку генетическое разнообразие белков клейковины у них намного выше, чем у мягкой пшеницы [2]. Для генов, кодирующих запасные белки клейковины, характерен множественный аллелизм, поэтому в разных сортах пшеницы может насчитываться 3-5 субъединиц высокомолекулярного глютенина, что связано с молчащими генами в хромосоме 1А, экспрессирующимися избирательно, в зависимости от генотипа пшеницы [3]. По силе влияния на качество муки на первом месте располагается локус Glu-D1, затем
локусы Glu-B1 и Glu-A1. Наличие аллелей по локусам высокомолекулярного глютенина 1A2*, 1B 7+8, 1D 5+10 положительно сказываются на хлебопекарном качестве зерна пшеницы [4]. По данным В.В. Моргуна с соавторами [5] линии, полученные от скрещивания сортов пшеницы с синтетической пшеницей с геномом Ae. tauschii, имели в локусе Glu-A1 аллели 1 или 2*, которые в сочетании с аллельным вариантом локуса Glu-D1 (5 +10) положительно влияют на качество зерна.
Мукомольные свойства зерна пшеницы зависят от текстуры эндосперма и обусловливают производственное назначение муки [6]. Твердо-зерная структура эндосперма определяется белками пуроиндолинами и контролируется локу-сом Ha (Hardness), расположенном в коротком плече хромосомы 5D. В этом локусе локализованы гены Pina, Pinb и GSP1 (Grain Softness Protein), кодирующие синтез белка фриабилина. Содержание фриабилина и, соответственно, степень мягкости эндосперма зависит от дозы
доминантных аллелей гена Ha [71. У Ae. tauschii выявлено большое количество мутаций генов пуроиндолинов, которые, однако, не влияют на третичную структуру белков, что обусловливает мягкую структуру эндосперма зерновки данного вида. Синтетические амфидиплоиды на основе Ae. tauschii, имеющие молчащий локус Glu-А1 и мягкозерность, могут негативно влиять на качество муки и зерна, что необходимо учитывать при выборе исходного материала [8].
В работе J. Lage c соавторами [9] выявлена обратная корреляция между размером зерновки и содержанием белка в зерне у синтетических линий с геномом Ae. tauschii, тем не менее синтетики имели более крупное выполненное зерно с содержанием белка 15,5 % по сравнению с сортом пшеницы Seri M82 (13 % белка в зерне). Синтетические гексаплоиды пшеницы могут использоваться в селекционных программах по биофортификации, как источники повышенного содержания цинка и железа. Так, синтетические линии, обогащенные цинком, впервые были созданы в CIMMYT и в настоящее время на их основе получены сорта пшеницы Sharkti, WB2, HPBW 01, возделываемые в Индии [10].
Таким образом, результаты исследований показывают, что гексаплоидная синтетическая пшеница может использоваться в качестве генетического источника для улучшения качества зерна и хлебопекарных свойств пшеницы.
Целью исследований является оценка и отбор синтетических линий, полученных на основе Ae. tauschii, в качестве исходного материала для селекции на качество зерна пшеницы.
Материал и методика исследования. Исследования выполнены на опытном поле Омского ГАУ в 2017-2018 гг. проведен сравнительный анализ в питомнике ОмонГАИ (Омский основной набор генетически-ассоциированных источников). Образцы питомника были разделены на четыре группы: 1 -линии синтетической гексаплоидной пшеницы, полученные на основе разнообразного материала твердой пшеницы и образцов Ae. tauschii селекции CIMMYT (39 образцов); 2 - синтетические линии японского университета Киото (9 образцов); 3 - сорта яровой мягкой пшеницы из США и Канады (15); 4 - сорта пшеницы из России и Казахстана (75). Стандарты размещались через каждые 10 номеров, поочередно - сред-неранний сорт Памяти Азиева и среднепоздний сорт Серебристая. Площадь делянки - 1,4 м2, весовая норма по 25 г семян на делянку. По-вторность четырехкратная, размещение делянок в опыте рендомизированное. Посев проведен селекционной сеялкой ССФК-7. Ширина между-
рядий - 15 см. В полевых условиях проводили фенологические наблюдения и оценки устойчивости к болезням по фазам развития растений. Перед обмолотом вручную вместе с корнями были убраны средние рядки с каждой делянки для лабораторного анализа растений по морфологическим признакам и компонентам их продуктивности. Обмолот делянок проведен комбайном Сампо-130.
Проведена идентификация морфометриче-ских характеристик зерновки с использованием программы Smart Grain (v. 1.2): длина (мм), ширина (мм), площадь зерновки (мм2). Анализировали по 400 зерновок каждого образца. Содержание белка и клейковины в зерне определено с помощью прибора ИНФРАЛЮМ (модель ФТ-10).
Генотипирование синтетических линий проведено в лаборатории LGC Genomics (Великобритания) по 47 SNP-маркерам, в том числе ассоциированных с генами, отвечающими за состав глютенина и текстуру эндосперма. На основании предоставленных последовательностей ДНК были разработаны 47 пар аллель-специфических праймеров. Дизайн праймеров осуществлялся при помощи программного обеспечения Kraken™.
Достоверность различий изученных образцов от стандартов рассчитывались по методике, изложенной Б.А. Доспеховым [11] с использованием программы Microsoft Excel.
Результаты исследования. Для надежного отбора ценных генотипов использованы локусы, тесно сцепленные с генами, контролирующими высокомолекулярные субъединицы глютенина и твердозерную структуру эндосперма (таблица 1).
Балльная оценка хлебопекарного качества была определена по номенклатуре Payne [12] и показала по локусам Glu-A1 и Glu-D1 для большинства сортообразцов 7 баллов (таблица 2).
Отмечены различия по аллельным вариантам локуса Glu-1 между синтетическими линиями и сортами питомника ОмонГАИ, а также наиболее высокий уровень полиморфизма по высокомолекулярным субъединицам у синтетической пшеницы. Большинство из выделенных синтетических линий селекции CIMMYT несут в локусе Glu-A1 субъединицы 1 или 2*, которые сочетаются с субъединицей (5+10) локуса Glu-D1, определяющей наиболее высокую балльную оценку хлебопекарного качества (4 балла). Синтетические линии, полученные на основе украинских сортов Aisberg и Ukr-Od 1530.94, выделились по содержанию белка (18,5-19,7 %) и клейковины (36,3-40,9 %).
Таблица 1 - Описание БКР-маркеров, ассоциированных с генами, контролирующими состав
глютенина и текстуру эндосперма
Признак Ген Хро- Маркер FAM-аллель HEX-аллель
мосома Аллель Фенотип Аллель Фенотип
Субъе- Glu-A1 1AL Glu- A (Ax1 Высокое G Низкое
диницы Ax1/x2* или Ax2*) хлебопе- (Ax-null) хлебопе-
высоко- SNP карное карное
молеку- качество качество
лярного Glu-A1 1AL Glu-Ax2 Ins Низкое Del Высокое
глюте- IND (Ax1 или хлебопе- (Ax2*) хлебопе-
нина Ax-null) карное карное
Glu-D1 1DL GluD1d SNP C (2 + 12) качество G (5 + 10) качество
Струк- Pina-D1 5DS PinaD1 A G
тура INS (Pina-D1a) Мягко-зерность (Pina-D1b) Твердо-зерность
эндосперма Pinb-D1 5DS PinbD1 INS C (Pinb-D1a) T (Pinb-D1b)
Pinb2-B2 7BL Pinb2 IND Ins (Pinb-B2a) Del (Pinb-B2b)
Таблица 2 - Характеристика лучших образцов питомника ОмонГАИ по составу глютенина и показателям качества зерна, в среднем за 2017-2018 гг.____
№ Сорт, линия Происхождение Локус, аллель Показатель качества, балл Содержание белка, % Содержание клейковины, %
Glu-А1 Glu-D1
Памяти Азиева, St Омский АНЦ 1 5+10 7 16,5 32,0
Серебристая, St Омский АНЦ 1 5+10 7 14,9 28,4
4 Ukr-Od 1530.94 /Ae.sq. (310) С1ММУТ 2* 5+10 7 18,5Ь 36,7Ь
24 Aisberg / Ae.sq.(511) « - « 2* 5+10 7 19,2аЬ 40,4аЬ
35 Ukr-Od 1530.94 /Ae.sq. (629) « - « 2* 5+10 7 18,5Ь 36,3Ь
41 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq.(1027) « - « 1/2* 5+10 7 19, 7аЬ 40, 9аЬ
14 Langdon / Ku-2075 Япония 0 2+12 3 21,1аЬ 42,4аЬ
22 Langdon/IG-48042 « - « 0 2+12 3 20,7аЬ 40,1аЬ
29 Langdon/ IG-126387 « - « 1 5+10 7 20,9аЬ 40,8аЬ
63 Langdon / Ku-2092 « - « 0 2+12 3 21,0аь 39,4аь
65 Langdon / Ku-2105 « - « 0 2+12 3 20,2аЬ 42,6аЬ
68 Linkert « - « 1 5+10 7 19,2аЬ 38,7аЬ
72 Tom Канада 1 5+10 7 19,2аь 39,0аь
76 Jenna « - « 1 5+10 7 19,0аь 36,9аь
93 Лютесценс 242/97-2-32 Омский АНЦ 1 5+10 7 18,5Ь 36,2Ь
98 Лютесценс 186/04-61 « - « 1 5+10 7 18,5Ь 37,7аЬ
104 Лютесценс 87-12 Омский ГАУ 1 5+10 7 17,6Ь 34,8Ь
108 Лютесценс 124-13 « - « 1 5+10 7 18,1Ь 36,7Ь
128 ГВК 2161 ВКНИИСХ 1 5+10* 7 17,3 35,6Ь
149 Лютесценс KS 140/08-3 Курган-семена 1 5+10 7 18,0Ь 35,6Ь
155 Новосибирская 16 СибНИИРС 1 5+10 7 18,6Ь 38,1аЬ
НСРо,05 2,7 5,1
Примечание: неодинаковыми латинскими буквами отмечены достоверные различия между образцами и стандартами - а - Памяти Азиева, Ь - Серебристая (тест НСР, Р<0,05)
Выделены синтетические линии № 41 икг-Od 1530.94 / Ле.^.(1027) (в!и-А1 - 1/2*, 01и-В1 - 5+10), № 29 Langdon/IG-126387 (01и-А1 -1, 01и-Б1 - 5+10) и линии № 14, 22, 63, 65 с аллелем 01и-Б1 - 2+12 (2 балла), которые характеризуются высоким содержанием белка (19,7-21,1 %) и клейковины (39,4-42,6 %) и превосходят по данным показателям лучшие канадские сорта. Однако необходимо отметить, что присутствие у японских синтетических линий в локусе 01и-Б1 аллеля (2+12) прогнозирует снижения качества по силе муки и предполагает использование таких генотипов в качестве филеров [13]. Состав глютени-нов подтверждает у сортов мягкой пшеницы
из Канады, Казахстана и России наличие субъединиц Glu-A1 (1) и Glu-D1 (5+10), которые связаны с высоким хлебопекарным качеством пшеницы.
По содержанию белка (>19 %) и клейковины (>36 %) выделились сортообразцы: Tom, Linkert, Jenna (США). Лучшие по качеству зерна российские сорта характеризовались меньшим содержанием белка (>17 %) и клейковины (>34 %): Лютесценс 242/97-2-32, Лю-тесценс 186/04-61 (Омский АНЦ), Лютесценс 87-12, Лютесценс 124-13 (Омский ГАУ), Лютесценс KS 140/08-3 (Кургансемена) и Новосибирская 16 (СибНИИРС).
Таблица 3 - Характеристика лучших образцов питомника ОмонГАИ по аллельному составу
локуса и показателей мукомольных свойств, 2017-2018 гг.
№ Сорт, линия Происхождение Локус, аллель Длина зер-нов- ки, мм Ширина зер-нов- ки, мм Площадь зер-нов- ки, мм Масса 1000 зерен, г
Pina -D1 Pinb -D1 Pinb 2-В2
Памяти Азиева, St Омский АНЦ G C* Del 7,08 3,56 19,1 42,5
Серебристая, St « - « G C* Del 7,51 3,51 19,8 43,5
4 Ukr-Od 1530.94 /Ae.sq. (310) С1ММУТ G C* Del 7,43 3,50 19,6 43,0
24 Аisberg / Ae.sq. (511) « - « G C* Del 8,44ab 3,55 22,8ab 51,2ab
35 Ukr-Od 1530.94 /Ae.sq. (629) « - « G C * Del 7,71 3,67b 21,2a 47,4a
41 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq.(1027) « - « G C* Del 7,73a 3,75ab 21,9ab 46,8a
14 Langdon / Ku-2075 Япония G C* Ins* 7,67 3,65b 22,6ab 40,2
22 Langdon/IG-48042 Япония G C* Ins* 8,36ab 3,51 22,0ab 41,8
29 Langdon / IG-126387 « - « A* C* Del 8,43ab 3,50 22,3ab 45,7
63 Langdon / Ku-2092 « - « G C* Ins* 8,66ab 3,68b 23,9ab 52,5ab
65 Langdon / Ku-2105 « - « G T Ins* 8,82ab 3,69ab 24,3ab 51,6ab
68 Linkert « - « G C* Del 6,56 3,49 17,8 39,7
72 Tom Канада G C* Del 6,86 3,47 18,2 40,0
76 Jenna « - « G C* Ins* 7,21 3,59 19,8 43,3
93 Лютесценс 242/97-2-32 Омский АНЦ G C* Del 7,22 3,85ab 21,3a 46,9a
98 Лютесценс 186/0461 « - « G C* Del 7,25 3,79ab 21,2a 48,8ab
104 Лютесценс 87-12 Омский ГАУ G C* Del 7,13 3,49 18,9 43,4
108 Лютесценс 124-13 « - « G C* Del 7,12 3,69ab 20,2 45,3
128 ГВК 2161 ВКНИИСХ G C* Del 6,31 3,61 17,5 41,9
149 Лютесценс KS 140/08-3 Кургансемена G C* Del 7,32 3,77ab 21,1a 46,4
155 Новосибирская 16 СибНИИРС G C* Del 6,98 3,63 19,2 42,8
НСР0.05 0,64 0,13 1,62 4,3
Примечание: *аллели, контролирующие мягкозерность эндосперма
Согласно литературным сведениям, линии, полученные от скрещиваний с синтетической пшеницей с геномом Ae. tauschii, содержат в локусе Glu-В1 аллель 7+8 (3 балла) и характеризуются высокими показателями упругости, растяжимости и эластичности теста, которые влияют на формирование высокой силы муки и позволяют использовать такие генотипы в качестве улучшителей хлебопекарного качества [5].
Таким образом, по составу глютенина синтетические линии селекции С1ММУТ варьировали по локусу Glu-А1 - аллели 1 и 2*, по локусу Glu-D1 - аллели 2+12 и 5+10 (японские синтетические линии).
Важным показателем мукомольных свойств пшеницы является масса 1000 зерен, от которой зависит выход муки, а также текстура эндосперма. В генотипах синтетической пшеницы селекции С1ММУТ, аналогично сортам пшеницы, присутствует доминантный аллель локуса Pinb-Dl, что обусловливает среднетвердозер-ную структуру эндосперма и хлебопекарный тип использования (таблица 3).
Японские синтетические линии имеют более мягкозерную структуру эндосперма за счет доминантных аллелей по двум локусам (Pina-D1 / Pinb-D1 и Pinb-D1 / ^^2^2).
Размер и форма зерна также являются косвенными показателями мукомольных и хлебопекарных свойств. Для мукомольной промышленности представляет интерес округлое зерно с неглубокой бороздкой, которое легче размалывается и обеспечивает больший выход муки. Характерно, что зерновка синтетических линий более удлиненная (7,43-8,82 мм), и по крайней мере такая же широкая, как у сортов пшеницы (3,50-3,75 мм). По крупности зерна (площадь -21,2-24,3 мм2) и массе 1000 зерен (46,8-52,5 г) преимущество имели синтетики С1ММУТ (№
24 Aisberg / Ae.sq.(511), № 35 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq.(629), № 41 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq.(1027)), японские синтетики (№ 63 Langdon / Ku-2092, № 65 Langdon / Ku-2105) и линии селекции Омского АНЦ (Лютесценс 242/97-2-32, Лютесценс 186/04-61).
Выводы. 1. Наличие у большинства синтетических линий CIMMYT субъединиц 1 и 2* (Glu-A1) в сочетании с аллельным вариантом локуса Glu-D1 (5 +10), связанных с хорошим хлебопекарным качеством, подтверждает хлебопекарный тип использования данных форм.
2. По содержанию белка (>18 %), клейковины (>36 %), массы 1000 зерен (>43 г) выделены синтетические линии CIMMYT № 4 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq.(310), № 24 Aisberg / Ae.sq.(511), № 35 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq.(629), № 41 Ukr-Od 1530.94 / Ae.sq.(1027) и сорта селекции Омского ГАУ (Лютесценс 124-13), Омского АНЦ (Лютесценс 242/97-2-32, Лютесценс 186/04-61), Курган-семена (Лютесценс KS 140/08-3), которые превосходят стандарты Памяти Азиева и Серебристая.
3. Мягкозерная структура эндосперма и наличие аллеля Glu-D1 (2+12) у большинства японских синтетических линий ограничивает их использование для хлебопекарных целей, однако, благодаря повышенному содержанию белка (>20 %) и клейковины (>39 %) они могут быть рекомендованы в качестве улучшителей хлебопекарных свойств пшеницы: № 14 Langdon / Ku-2075, № 22 Langdon / IG-48042, № 29 Langdon / IG-126387, № 63 Langdon / Ku-2092, № 65 Langdon / Ku-2105.
4. Японские синтетические линии формируют более крупное и тяжеловесное зерно по сравнению с линиями селекции CIMMYT (масса 1000 зерен составляет 40-52 г) и могут быть использованы в качестве исходного материала для увеличения размера и массы зерновки.
Список использованных источников
1. Митрофанова О.П., Хакимова A.r., Лысенко Н.С. Возвращение полбы // Селекция, семеноводство и генетика. - 2016. - № 5 (11). - С. 44-47.
2. Allelic variation at high molecular weight glutenin subunit loci in Aegilops biuncialis / N.A. Kozub, I.A. Sozinova, I.N. Xyniasc, A.A. Sozinov // Vis. Russian J. of Genetics. - 2011. - № 47. - Р. 1216-1222.
3. Создание генотипов аллоцитоплазматической пшеницы с высокими качественными характеристиками клейковины на основе маркерной селекции / О.Г. Семенов, М.Г. Дивашук, Х.Г. Шанджешапвако, M.T.A. Каид // Вестник Российского университета дружбы народов. - Серия: Aгрономия и животноводство. - 2016. - № 1. - С. 7-14.
4. Генетический полиморфизм локусов, определяющих хлебопекарное качество украинских сортов пшеницы / С.В. Чеботарь, Е.М. Благодарова, E.A. Куракина и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - № 16(1). - С. 87-98.
5. Оригинальная генетическая изменчивость по аллелям локусов Glu для селекции пшеницы на качество зерна / В.В. Моргун, О.И. Тарасюк, В.М. Починок, А.И. Рыбалка // Труды БГУ. -2014. - Ч. 1. - № 9. - С. 141-147.
6. Перспективы возможности использования молекулярно-генетических подходов для управления технологическими свойствами зерна пшеницы в контексте цепочки «Зерно-Мука-Хлеб» / Е.К. Хлесткина, Т.А. Пшеничникова, Н.И. Усенко, Ю.С. Отмахова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2016. - № 20 (4). - С. 511-527.
7. Хакимова А.Г., Митрофанова О.П. Пуроиндолины в связи с перспективами селекции мягкой пшеницы на качество и устойчивость (обзор иностранной литературы) // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 1. - С. 3-15.
8. Обухова Л.Г., Лайкова Л.И., Шумный В.К. Анализ запасных белков (проламинов, пуро-индолинов и waxy) у линий мягкой пшеницы Triticum aestivum х (Triticum timopheevii zhuk. х Triticum tauschii) с комплексной устойчивостью к грибным инфекциям // Генетика. - 2010. -№ 46 (60). - С. 764-768.
9. Grain quality of emmer wheat derived synthetic hexaploid wheats / J. Lage, B. Skovmand, R.J. Pen~a, S.B. Andersen // Genetic Resources and Crop Evolution. - 2006. - № 53. - Р. 955-962.
10. Li A., Liu D., Yang W., Kishii M., Mao L. Synthetic Hexaploid Wheat: Yesterday, Today, and Tomorrow // Engineering. - 2018. - № 4. - Р. 552-558.
11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). - 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1985. - 321 с.
12. Payne P.I., Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on breadmaking quality // Ann. Rev. Plant Physiol. - 1987. - № 38. - Р. 141-153.
13. Качество сортов яровой мягкой пшеницы селекции Омского государственного аграрного университета имени П.А. Столыпина при репродукции в сети КАСИБ в степной зоне Казахстана и Западной Сибири / А.И. Абугалиева, В.П. Шаманин, Т.В. Савин и др. // Достижения науки и техники АПК. - 2014. - № 5. - С. 13-16.
List of used sources
1. Mitrofanova, OP, Khakimova, AG, Lysenko, N.S. Return of spelled // Breeding, seed farming and genetics. - 2016. - № 5 (11). - P. 44-47.
2. Allelic variation at high molecular weight of the glutenin subunit loci in Aegilops biuncialis / N.A. Kozub, I.A. Sozinova, I.N. Xyniasc, A.A. Sozinov // Vis. Russian J. of Genetics. - 2011. - № 47. - Р. 1216-1222.
3. Creation of genotypes of allocytoplasmic wheat with high quality characteristics of gluten based on marker selection / OG Semenov, M.G. Divashuk, H.G. Shansheshapvako, M.T.A. Kaid // Bulletin of Peoples' Friendship University of Russia. - Series: Agronomy and Livestock. - 2016. - № 1. - P. 714.
4. Genetic polymorphism of loci that determine the baking quality of Ukrainian wheat varieties / S.V. Chebotar, E.M. Blagodarova, E.A. Kurakina et al. // Vavilovsky Journal of Genetics and Breeding. - 2012. - № 16 (1). - Pp. 87-98.
5. Original genetic variability in alleles of Glu loci for wheat breeding for grain quality / V.V. Morgun, O.I. Tarasyuk, V.M. Pochinok, A.I. Fishing // Tru-dy BSU. - 2014. - Part 1. - № 9. - P. 141147.
6. Prospects for the possibility of using molecular genetic approaches to manage the technological properties of wheat grain in the context of the Grain-Flour-Khleb chain / Ye.K. Khlestkina, T.A. Pshenichnikova, N.I. Usenko, Yu.S. Otmakhova // Vavilovsky Journal of Genetics and Breeding. -2016. - № 20 (4). - P. 511-527.
7. Khakimova A.G., Mitrofanova OP Puroindolins in connection with the prospects of soft wheat breeding for quality and sustainability (review of foreign literature) // Agricultural Biology. - 2009. -No 1. - P. 3-15.
8. Obukhova L.G., Laykova L.I., Shumny V.K. Analysis of storage proteins (prolamins, puro-indolines, and waxy) in Triticum aestivum x bread wheat lines (Triticum timopheevii zhuk. X Triticum tauschii) with complex resistance to fungal infections // Genetics. - 2010. - No 46 (60). - P. 764-768.
9. Grain quality of emmer wheat whey / J. Lage, B. Skovmand, R.J. Pen~a, S.B. Andersen // Genetic Resources and Crop Evolution. - 2006. - № 53. - P. 955-962.
10. Li A., Liu D., Yang W., Kishii M., Mao L. Synthetic Hexaploid Wheat: Yesterday, Today, and Tomorrow // Engineering. - 2018. - № 4. - P. 552-558.
11. B.A. Armor Methods of field experience: (With the basics of statistical processing of the results of research). - 5th ed., Pererab. and add. - M.: Kolos, 1985. - 321 p.
12. Payne P.I., Genetics of wheat storage proteins and Annie et al. Rev. Plant Physiol. - 1987. - No. 38.- P. 141-153.
13. The quality of varieties of spring soft wheat breeding Omsk State Agrarian University named after PA. Stolypin reproduction in the network KASIB in the steppe zone of Kazakhstan and Western Siberia / A.I. Abugaliyeva, V.P. Shamanin, T.V. Savin and others // Achievements of science and technology of the agro-industrial complex. - 2014. - No 5. - P. 13-16.
