CC BY
128
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2012, № 3
УДК 633.11.«324»:575.224.232.3
РЖАНЫЕ ТРАНСЛОКАЦИИ У НЕКОТОРЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
Н.А. КОЗУБ1, 5, И.А. СОЗИНОВ1, Т.А. СОБКО1, 5, О.С. ДЕДКОВА2,
Е.Д. БАДАЕВА3, В.П. НЕЦВЕТАЕВ4
Методом электрофореза исследовали 20 сортов озимой мягкой пшеницы (конкурсное испытание, Белгородский НИИ сельского хозяйства) по локусам запасных белков — проламинов и высокомолекулярных субъединиц (HMW) глютенинов. Особое внимание уделялось районированным в 2008-2009 годах сортам Синтетик и Богданка с генетическим материалом от ржи. Среди исследуемой группы интрогрессия по глиадинкодирующим локусам ржаного происхождения была обнаружена у трех сортов — Синтетик, Крыжинка и Богданка. Установлено, что сорта Синтетик и Крыжинка несут транслокацию 1BL/1RS, сорт Богданка — транслокацию 1AL/1RS. Эти данные также подтвердил проведенный цитогенетический анализ. Определены аллели генов глиади-нов Gli-1 (Gld) и HMW субъединиц глютенинов Glu-1 у изученного набора сортов. Уточнена генеалогия сорта Богданка — первого сорта озимой мягкой пшеницы российской селекции с транслокацией 1AL/1RS.
Ключевые слова: мягкая пшеница, транслокации, глиадины, глютелины, хромосомы.
Keywords: common wheat, translocations, gliadin, glulelin, chromosomes.
Анализ аллельных состояний генов запасных белков широко используют в генетических исследованиях, селекции и семеноводстве мягкой пшеницы (1). Глиадины кодируются кластерами генов из шести основных локусов — Gli-A1, Gli-B1, Gli-D1, Gli-A2, Gli-B2 и Gli-D2, расположенных дистально на коротких плечах хромосом 1-й и 6-й гомеологических групп
(1). Локусы, контролирующие синтез высокомолекулярных (HMW) субъединиц глютенинов (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1), находятся на длинных плечах хромосом 1-й гомеологической группы (2). Для запасных белков характерен множественный аллелизм генов (3-5). Аллельные состояния в локусах запасных белков непосредственно связаны с показателями хлебопекарного качества (1, 2, 6).
Из интрогрессий среди коммерческих сортов мягкой пшеницы наиболее распространены пшенично-ржаные транслокации 1BL/1RS и 1AL/1RS (7). Источником 1BL/1RS транслокации у современных сортов мягкой пшеницы в основном служит линия Riebesel 47-51, созданная Г. Ри-безелем (G. Riebesel), с транслокацией от ржи сорта Petkus (2x) (7). 1AL/1RS транслокация в большинстве случаев происходит от сорта Amigo, созданного в США в 1976 году. Фрагмент ржаной хромосомы 1R у Amigo получен от аргентинского сорта ржи (Secale cereale L.) Insave (8). Для идентификации ржаных транслокаций 1BL/1RS и 1AL/1RS предложен спектр методов (биохимические, цитологические, ДНК-маркирование). К наиболее распространенным относится метод электрофореза спирторастворимых запасных белков зерна в кислой среде (1).
Известно, что присутствие в геноме мягкой пшеницы 1BL/1RS транслокации отрицательно сказывается на хлебопекарных качествах (1). Это можно частично компенсировать наличием у сортов аллелей с положительным влиянием на качество зерна по другим локусам, в частности по локусам HMW субъединиц глютенинов. Исследования эффекта 1AL/1RS транслокации выявили, что ее присутствие не приводит к столь резкому снижению показателей качества, как в варианте с 1BL/1RS (9, 10).
Мы изучили сорта озимой мягкой пшеницы по локусам запасных белков для выявления интрогрессии генетического материала от ржи, при
этом специальное внимание было уделено недавно районированным сортам Синтетик и Богданка с целью уточнения их генеалогии.
Методика. Набор из 20 сортов (конкурсное испытание Белгородского НИИ сельского хозяйства) включал районированные по Центрально-Черноземной зоне РФ сорта Синтетик и Богданка (внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, соответственно с 2008 и 2009 года). Сорт Синтетик предложен для районирования по Курской области, сорт Богданка — по Белгородской области
(11). Первый, как правило, формирует клейковину II группы качества (12, 13), у второго значения индекса деформации клейковины несколько лучше, чем у первого.
Запасные белки эндосперма анализировали в индивидуальной зерновке. Электрофорез проламинов проводили в кислой среде в полиакриламидном геле (14). Обозначения проламинов приведены по Е.В. Метаков-скому (15, 16) и Ф.А. Попереле, Т.А. Собко (17, 18). Электрофорез HMW субъединиц глютенинов выполняли по методике U.K. Laemmli в 10 % разделяющем геле (19). Аллели HMW субъединиц глютенинов идентифицировали по каталогу P. Payne с соавт. (3).
При цитологическом анализе хромосом исследовали корешки прорастающего семени. С-дифференциальное окрашивание хромосом проводили по Е.Д. Бадаевой (20, 21).
Родословная сорта Синтетик: {[(Одесская 130 х Ольвия) Одесская 51] [Одесская 51 (Мироновская 808 х Аврора)] [(Одесская 51 х Иния 66) (Одесская 51 х W.S.1877 «измененная»)(Ольвия х Одесская 130)]}. Родословная сорта Богданка: {^С^Одесская полукарликовая х Aegilops cy-lindrica, одесская популяция) Amigo] х Пырей, спонтанная гибридизация} х Волжская 16.
Результаты. Генотипы сортов озимой мягкой пшеницы (как проходивших государственные испытания, так и возделываемых по 5-му региону РФ — Центрально-Черноземной зоне) по локусам глиадинов и глютенинов, определенные на основании результатов электрофореза запасных белков зерновки, приведены в таблице 1. Образец Селянка одесская получен от оригинаторов и представляет собой высокорослый вариант этого сорта, вследствие чего описанные нами формулы могут не совпадать с данными других исследователей. Наибольшее число аллелей (шесть) идентифицировали по локусу Gli-A1, по четыре аллеля выявили для локусов Gli-B1 и Gli-D1. У изученной группы сортов доминирующими оказались глиадиновые аллели Gli-A1b, Gli-B1b, Gli-D1b и Glu-D1g (табл. 2). По локусам HMW субъединиц глютенинов были обнаружены аллели, определяющие высокие хлебопекарные качества (Glu-A1a, Glu-A1b, Glu-B1b, Glu-B1c, Glu-D1d) (22). Необходимо отметить совпадения в наборе идентифицированных доминирующих аллелей с таковыми у широко известного сорта Безостая 1 (Gli-A1b, Gli-B1b, Gli-D1b, Glu-A1b, Glu-B1c, Glu-D1d), что, скорее всего, указывает на их адаптивную роль.
Известно, что наличие пшенично-ржаной транслокации 1BL/1RS или замещения 1B хромосомы пшеницы на 1R хромосому ржи в геноме пшеницы приводит к резкому снижению качества зерна. Хроматин короткого плеча 1R хромосомы хорошо идентифицируется на основании анализа компонентного состава глиадина (1, 17, 23, 24). Для транслокации 1BL/1RS маркером служит блок секалинов, синтез которых контролируется аллелем Gli-B1l (15), или GLD 1B3 (1), для транслокации 1AL/1RS — блок секалинов GLD 1A17, отличающийся по спектру компонентов от контролируемого аллелем Gli-B1l. Его было предложено обозначить Gli-A1w (25).
1. Аллельное состояние в локусах генов глиадинов 0/1-1 (С/й) и высокомолекулярных (НМ^ субъединиц глютенинов О/ы-1 у сортов озимой мягкой пшеницы (конкурсное испытание, Белгородский НИИ сельского хозяйства)
Сорт Хромосома, локус, аллель
1А 1В 1Б
Й5 ^ ^ 3 ОІи-Л1 СІі-Б1 (ОІй 1Б) СІи-Б1 СІі-Ш (ОІй 1П) СІи-Ш
Богданка V (17) Ь е (4) с g (5) й
Синтетик Ь (4) Ь І (3) с b+g (1 + 5) а+й
Ариадна Ь (4) Ь Ь (1) Ь+с g (5) й
Белгородская 12 о (2) а Ь (1) Ь Ь (1) й
Белгородская 16 о (2) а Ь (1) Ь Ь (1) й
БелНИИСХ 1 Ь (4) Ь Ь (1) Ь ] (4) й
Безенчукская 380 / (3) а Ь (1) с ] (4) й
Волжская 100 / (3) а Ь (1) с g (5) й
Донецкая 48 о (2) а Ь (1) с Ь (1) й
Корочанка Ь (4) Ь Ь (1) Ь g (5) й
Крыжинка х+о (9 + 2) а І (3) с Ь (1) й
Льговская 4 / (3) Ь й (2) с Ь (1) й
Одесская 267 Ь (4) Ь Ь (1) с g (5) й
Повага Ь+о (4 + 2) а+Ь Ь (1) с g+j (5 + 4) й
Селянка одесская х (9) а+Ь й (2) с Ь (1) й
Фея Ь (4) а Ь (1) Ь g+/ (5 + 2) й
Фишт Ь (4) Ь й (2) с Ь (1) й
Харус Ь (4) а Ь (1) Ь g (5) й
Харьковская 107 Ь (4) а+Ь Ь+] (1 + 4) Ь Ь (1) й
Херсонская безостая с (5) Ь Ь (1) Ь b+g (1 + 5) й
П р и м е ч а н и е. В скобках указано обозначение согласно Ф.А. Попереле (17, 18).
2. Частота алелей запасных бел- Срєди исследуемой группы сортов
ков в наборе анализируемытх генеютеск™ материал от ржи был обна-
сортов озимой мягкой пшени- ружен у трех — Синтетик, Крыгжинка и
цы (конкурсное испытание, Богданка (см. табл. 1). Анализ запасныж
Белгородский НИИ сель- белков эндосперма показал, что у сорта
ского хозяйства) Синтетик синтезируются белки, детер-
Локус, аллель | Частота аллеля минируемые аллелем СІі-Б1І (ОЬЮ 1В3)
(рис. 1), которые характерны для форм с замещением 1В/Ш или транслокацией ІВЬ/ІЯБ. При установлении типа интродукции с использованием С-диффе-ренциального окрашивания у сорта Синтетик (рис. 2) в коротком плече 1В хромосомы отмечали интенсивное окрашивание теломерной части, что характерно для хроматина ржи. Длинное плечо не отличалось от типично пшеничного. Следовательно, сорт Синтетик несет транслокацию 1ВЬ/1ЯБ. Это также подтверждается наличием пшеничного аллеля с по локусу СІи-Б1 на длинном плече хромосомы 1В, который идентифицируется с помощью электрофоретического анализа глютелина. В целом сорт Синтетик имеет следующие аллели локусов запасных белков эндосперма: ОІі-ЛІЬ, СІі-Б1І, СІі-D1b+g, СІи-Л1Ь, СІи-Б1с, СІи-Б1а+й. Судя по родословной этого образца, источником такого изменения хромосомы 1В мог служить сорт Аврора. Как следует из результатов анализа глиадина и глютенина, ржаную транслокацию 1ВЬ/1ЯБ несет также сорт Крыжинка.
СІі-Л1:
Ь 0,475
с 0,050
/ 0,150
о 0,200
х 0,075
V 0,050
СІі-Б1:
Ь 0,700
й 0,150
е 0,050
І 0,100
СІі-Ш:
Ь 0,425
/ 0,025
g 0,400
j 0,150
СІи-Л1:
а 0,475
Ь 0,525
СІи-Б1:
Ь 0,475
с 0,525
СІи-т:
а 0,025
й 0,975
GLI-B11 (= *GLD 1B3)
7 8 9 10 11 12 13 14
Рис. 1. Электрофореграммы глиадинов у различных сортов озимой мягкой пшеницы: 1 — Безостая 1; 2 — почти изогенная линия сорта Безостая 1 с GLI-B1-4; 3 — Богданка; 4 — Amigo;
5 — Богданка; 6 — 7086AR; 7-11 — Фея; 12-14 — Синтетик. Обозначения вариантов глиадинов GLI-A1w (= *GLD 1A17) и GLI-B11 (= *GLD 1B3), контролируемых соответственно ржаными транслокациями 1AL/1RS и 1BL/1RS, приведены по символике N.A. Kozub (25) и Ф.А. Поперели (отмечено звездочкой) (17).
Электрофорез глиадинов у сорта Богданка (см. рис. 1) показал наличие в эндосперме белков GLD 1A17 и, соответственно, аллеля Gli-A1w, характерных для сорта Amigo и сортов, которые несут транслокацию 1AL/1RS (18, 25). В то же время известно, что такой же вариант глиадина (GLD 1A17) имеют образцы пшеницы с замещением 1B/1R от октаплоид-ной тритикале АД825 (24). В связи с этим было проведено С-диффе-ренциальное окрашивание хромосом сорта Богданка (рис. 2), показавшее, что у указанного сорта 1В хромосома типична для гексаплоидной мягкой пшеницы, тогда как хромосома 1А изменена. По исчерченности ее короткое плечо похоже на короткое плечо 1В хромосомы сорта Синтетик. Следовательно, сорт Богданка несет ржаную транслокацию в хромосоме 1А (1AL/1RS). Это также подтверждается наличием пшеничного аллеля b в локусе Glu-A1 в длинном плече хромосомы 1A, идентифицированного с помощью электрофореза глюгелина. Генеалогия сорта Богданка, представленная В. П. Нецветаевым и Н.М. Домановым (11), не включает источника ржаного хроматина. Однако известно, что при создании сорта Богданка вблизи межвидовых гибридов высевался сорт Amigo. Можно предположить, что в результате спонтанной гибридизации он принял участие в формировании исходного материала для сорта Богданка. Один из вариантов участия сорта Amigo в выведении сорта Богданка описан выше (см. раздел «Методика»). Возможно, это произошло на более поздней (предпоследней) стадии создания сорта Богданка. У сорта Богданка имеются следующие аллели локусов, обусловливающих синтез запасных белков: Gli-A1w, Gli-B1e, Gli-D1g, Glu-A1b, Glu-B1c, Glu-D1d. Согласно каталогу, приведенному Е.В. Метаковским с соавт. (16), сорт Amigo содержит аллель Gli-A1o, расположенный в хромосоме 1А. Указанный аллель характерен для образцов с типичной пшеничной 1А хромосомой, например для сортов Белгородская 12, Белгородская 16, Повага. В то же время сорт Amigo несет ржаную транслокацию 1AL/RS (26), что совпадает с результатами анализа его запасных белков (18). Поэтому аллель Gli-A1o у сорта Amigo, на наш взгляд, идентифицирован ошибочно.
Рис. 2. Диплоидный набор хромосом у сортов озимой мягкой пшеницы Синтетик (а) и Богданка (б) (С-дифференциальное окрашивание). Цифры соответствуют номерам гомеологич-ных хромосом геномов A, B и D.
1RS транслокация в сорте пшеницы Amigo, полученная от ржи сорта Insave, в хромосоме 1A несет ряд генов устойчивости к болезням и вредителям: гены Gb2 и Cm3, из которых первый определяет устойчивость к тле Schizaphis graminum биотипов B и C, второй — к клещу Aceria tosicheilla (Keifer), гены Pm17 и Sr1AR, обусловливающие устойчивость соответственно к мучнистой росе и стеблевой ржавчине (5). Сорта с 1AL/RS транслокацией были ранее идентифицированы среди форм украинской селекции, созданных в последние 15 лет (18, 25). Богданка — первый российской сорт, несущий эту транслокацию.
Таким образом, ряд сортов озимой мягкой пшеницы охарактеризованы по глиадин- и глютенинкодирующим локусам. На основе этого анализа выделены сорта, имеющие ржаные глиадины, а с помощью цитогенетического исследования определены хромосомы и плечи с наличием ржаной транслокации 1RS, ответственной за синтез этих белков. Уточнена генеалогия нового сорта озимой мягкой пшеницы Богданка. Сорт Богданка — первый сорт российской селекции, который несет 1AL/RS транслокацию.
Л И Т Е P A Т У P A
1. С о з и н о в A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. M., 1985.
2. P a y n e P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on bread-
making quality. Ann. Rev. Plant Physiol., 1987, 38: 141-153.
3. P a y n e P., L a w r e n c e G. Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu-Al, Glu-
Bl, Glu-Dl which code for high-molecular-weight subunits of glutenin in hexaploid wheat. Cereal Res. Commun., 1983, 11(1): 29-34.
4. M e t a k o v s k y E.V. Gliadin allele identification in common wheat. II. Catalogue of gliadin alleles in common wheat. J. Genet. Breed., 1991, 45: 325-344.
5. Mac Gene, Gene Symbols, Gene Classes and References. 2GG5: http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/ko-mugi/genes/macgene/2GG5/GeneSymbol.pdf, http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macge-ne/2GG5/GeneClasses.pdf, http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/2GG5/References.pdf
6. S k e r r i t t J.H. Gluten proteins: genetics, structure and dough quality — a review. AgBio-
techNews and Information, 1998, 1G(8): 247N-27GN.
7. R a b i n o v i c h S.V. Importance of wheat-rye translocations for breeding modern cultivars
of Triticum aestivum L. Euphytica, 1998, 1GG: 323-34G.
8. S e b e s t a E.E., W o o d E.F. Transfer of greenbug resistance from rye to wheat with X-
rays. Agron. Abstr., 1978: б1-б2.
9. G r a y b o s c h R.A., P e t e r s o n C.J., H a n s e n L.E., W o r r a l l D., S h e l-
t o n D.R., L u k a s z e w s k i A.J. Comparative flour quality and protein characteristics of
1BL/1RS and 1AL/1RS wheat-rye translocation lines. J. Cereal Sci., 1993, 17: 95-Юб.
1G. С о б к о ТА., X о х л о в A.H. Изучение селекционной ценности пшенично-ржаной транслокации 1AL-1RS сорта озимой мягкой пшеницы Amigo. Тез. докл. Meжд. конф. «Aгpoбиoтeхнoлoгии растений и животных». Киев, 1997: 71-72.
11. Н е ц в е т а е в В.П., Д о м а н о в H.M. Сорта озимой мягкой пшеницы и технологии их возделывания. Белгород, 2GG9.
12. Н е ц в е т а е в В.П., Ч у б а р е в a M^., П е т р е н к о A^. Оценка качества клейковины пшеницы при поражении зерна вредным клопом черепашкой. В сб.: AEry-альные вопросы аграрной науки и образования. Т. 1. Aгpoнoмия и агроэкология. Ульяновск, 2GG8: 114-118.
13. Н е ц в е т а е в В.П., Л ю т е н к о О.В., П а щ е н к о Л.С., П о п к о в а И.И.
Meтoды седиментации и оценка качества клейковины мягкой пшеницы. Научные ведо-
мости БГУ, серия естественные науки (Белгород), 2GG9, 11/бб(9/1): 5б-б4.
14. К о з у б H.A., С о з и н о в ИА. Особенность расщепления по аллелям глиадинкоди-рующего локуса Gli-Bl у гибридов озимой мягкой пшеницы. Цитология и генетика, 2GGG, 34(2): б9-7б.
15. M e t a k o v s k y E.V. Gliadin allele identification in common wheat. II. Catalogue of gliadin alleles in common wheat. J. Genet. Breed., 1991, 45: 325-344.
16. M e t a k o v s k y E.V., B r a n l a r d G., G r a y b o s c h R.A., B e k e s F., C a r an a g h C.R., W r i g l e y C.W., B u s h u k W. The gluten composition of wheat varieties and genotipes. Part I. Gliadin composition table. 2G1G. AACCI Web Site (www.aaccnet.org).
17. П о п е р е л я ФА., Б а б а я н ц Л.Т. Блок компонентов глиадина IB3 как маркер гена, обусловливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине. Докл. BACXHИЛ, 1978, б: б-8.
18. К о з у б Н.О., С о з i н о в Ш., К о л ю ч и й В.Т., В л а с е н к о ВА, С о б к о Т.О., С оз i н о в О.О. Ідентифікація 1AL/1RS транслокації у сортів м’якої пшєниці української селекції. Цитология и генетика, 2GG5, 39(4): 2G-24.
19. L a e m m l i U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature, 197G, 227(5259): 68G-685.
2G. B a d a e v a E.D., B a d a e v N.S., G i l B.S., F i l a t e n k o A.A. Intraspecific karyotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae). Plant Syst. Evol., 1994, 192: 117-145.
21. П у х а л ь с к и й ВА., С о л о в ь е в A.A., Б а д а е в а Е.Д. Практикум по цитологии и цитогенетике растений. M., 2GG7.
22. P a y n e P.I., H o l t L.M., J a c k s o n E.A., L a w C.N. Wheat storage proteins: Their
genetics and their potential for manipulation by plant breeding. Phil. Trans. Roy. Soc. London, B, 1984, 304: 359-371.
23. H e у д а ч и н В.П., 3 и м а В.Г., Б у к р е е в а Г.И. Связь глиадиновых компонентов с качеством клейковины озимой пшеницы в условиях Краснодарского края. В сб.: Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001: 367-374.
24. М о ц н ы й И.И., Б л а г о д а р о в а Е.М., Ф а й т В.И. Идентификация 1B-1R транслокации и замещения у интрогрессивных линий озимой мягкой пшеницы с помощью биохимических маркеров. В сб.: Геном рослин. Одесса, 2008: 98-101.
25. K o z u b N.A., S o z i n o v I.A., S o b k o T.A., K o l y u c h i i V.T., K u p t s o v S.V., S o z i n o v A.A. Variation at storage protein loci in winter common wheat cultivars of the Central Forest-Steppe of Ukraine. Цитология и генетика, 2009, 43(1): 69-77.
26. L u k a s z e w s k y A.J. Frequency of 1RS.1AL and 1RS.1BL translocations in United States wheats. Crop Sci., 1990, 30: 1151-1153.
1Институт защиты растений УААН,
03022 Украина, г. Киев, ул. Васильковская, 33, e-mail: [email protected];
2Федералъное государственное бюджетное учреждение науки Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН,
119991 г. Москва, ул. Губкина, 3, e-mail: [email protected];
3Федералъное государственное бюджетное учреждение науки Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгелъгардта РАН,
119991 г. Москва, ул. Вавилова, 32, e-mail: [email protected];
4ГНУ Белгородский НИИ селъского хозяйства Росселъхозакадемии,
308001 г. Белгород, ул. Октябрьская, 58, e-mail: [email protected];
5ГУ Институт пищевой биотехнологии и геномики НАНУ,
04123 Украина, г. Киев, ул. Осиповского, 2а
RYE TRANSLOCATIONS IN THE VARIETIES OF WINTER COMMON WHEAT
N.A. Kozub1, 5, I.A. Sozinov1, T.A. Sobko1’ 5, O.S. Dedkova2, E.D. Badaeva3,
V.P. Netsvetaev4
S u m m a r y
Twenty winter common wheat varieties from the competitive testing of Belgorod State Research Institute of Agriculture were studied with respect to the storage protein loci. Special attention was given to two varieties, Synthetic and Bogdanka, with rye chromatin material, which were also studied by cytogenetic analysis. Among the studied varieties, rye material marked by the gliadin loci was identified in Synthetic, Kryzhinka, and Bogdanka varieties. Synthetic and Kryzhinka varieties have 1BL/1RS rye translocation, and Bogdanka variety carries 1AL/1RS translocation. These data were confirmed cytologically. Alleles at the Gli-1 (= Gld) loci, which control synthesis of gliadins, and alleles at the Glu-1 loci, which control synthesis of HMW glutenin subunits, were identified in 20 varieties. Genealogy of Bogdanka, the first winter common wheat variety of Russian breeding, with 1AL/1RS translocation was clarified.
Поступила в редакцию 1 ноября 2010 года
Новые книги
К о т о в В.П., А д р и ц к а я Н.А., 3 ав ь я л о в а Т.И. Биологические основы получения высоких урожаев овощных культур.
СПб: изд-во «Лань», 2010, 128 с.
В пособии изложены общие вопросы биологии овощных культур, приведены современные данные о состоянии отрасли в стране и за рубежом. В книге в полном объ-
еме раскрыты вопросы пищевого и лекарственного значения овощей. Подробно изложены биологические основы овощеводства: классификация овощных растений, центры их происхождения, особенности роста и развития овощных растений, увязанные с факторами внешней среды (тепло, свет, влага, питание и т.д.), которые обусловливают их жизнедеятельность.
